Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостных амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Балеева, Наталья Викторовна

• Балеева, Наталья Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балеева, Наталья Викторовна

ф Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Строение грудного пояса низших тетрапод.

1.1. Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод.

1.2. Строение грудного пояса современных амфибий.

1.2.1. Хвостатые амфибии.

1.2.2. Бесхвостые амфибии.

1.3. Многообразие вариантов строения грудного пояса современных бесхвостых амфибий.

1.4. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов бесхвостых амфибий.

1.4.1. Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758).

1.4.2. Травяная лягушка, Rana temporcirici Linnaeus, 1758.

1.4.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761).

1.4.4. Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802.

1.5. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов хвостатых амфибий.

1.5.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.

1.5.2. Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).

Глава 2. Развитие грудного пояса амфибий.

2.1. Хвостатые амфибии.

2.1.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.

2.1.2. Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).

2.2. Бесхвостые амфибии.

2.2.1. Топография передней части туловища личинок исследованных видов Anura на ранних стадиях развития грудного пояса.

2.2.2. Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758).

2.2.2. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758.

2.2.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761).

2.3.4. Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802.

Ф Глава 3. Хрящевые и костные элементы грудного пояса амфибий.

3.1. Хвостатые амфибии.

3.1.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса хвостатых амфибий.

3.1.2. Окологленоидное окостенение хвостатых амфибий.

3.2. Бесхвостые амфибии.

3.2.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса бесхвостых амфибий.

3.2.2. Замещающие окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий.

3.2.3. Покровные окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий.

3.2.4. Последовательность окостенения элементов грудного пояса бесхвостых амфибий.

3.2.5. Формирование границы между лопаткой и надлопаткой бесхвостых амфибий.

3.2.6. Соотношение длин лопатки и надлопатки бесхвостых амфибий.

3.3. «Околозональные» элементы грудного пояса амфибий.

3.3.1. Природа околозональных элементов.

3.3.2. Число закладок околозональных элементов.

3.4. «Проблема» эпикоракоида.

3.4.1. Формирование эпикоракоида амфибий.

3.4.2. Соединение половин грудного пояса бесхвостых амфибий.

3.5. Гленоидная впадина амфибий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостных амфибий»

Данные по строению грудного пояса издавна использовались в эволюционных построениях морфологов. Расцвет интереса к исследованию разных вариантов строения и развития этой структуры пришёлся на вторую половину XIX - начало XX вв. К середине XX в. число работ по этой тематике резко сократилось. Это обусловлено целым рядом причин, и в первую очередь смещением внимания ученых с макроструктурного и гистологического уровня исследований на цитологический и молекулярно-генетический. Однако не все вопросы, находящиеся в компетенции морфологии, оказались разрешёнными.

По-разному описывали число хрящевых закладок грудного пояса бесхвостых амфибий. Одни исследователи (Gegenbaur, 1865; Gotte, 1877; Fuchs, 1926 а, 1927; Griffiths, 1963; Kaplan, 1993) представляли развитие пояса передних конечностей Anura из единого зачатка - скапулокоракоида. Бхати (Bhati, 1961) отмечал, что пояс образуют три зачатка (лопатка, прокоракоид и коракоид). Браусом (Braus, 1909) у бесхвостых амфибий описано четыре ме-зенхимных скопления - лопатки, коракоида, прокоракоида и эпикоракоида. Относительно числа закладок грудного пояса хвостатых амфибий также не было единого мнения. Часть исследователей описывала его развитие из единого хрящевого зачатка, разделяющегося впоследствии на отдельные ветви (Gegenbaur, 1865, 1898; W. Parker, 1868; Gotte, 1877). В XX в. на основе экспериментальных работ по удалению и пересадке разных секторов зародышевого диска конечности, подкрепленных наблюдениями за нормальным развитием почки передней конечности личинок разных видов, было выработано представление о трёх центрах закладки грудного пояса Caudata: лопатке, ко-ракоиде и прокоракоиде (Byrnes, 1898; Wiedersheim, 1889, 1890 б; Lewis, 1910; Harrison, 1918; Detwiler, 1918; Swett, 1928, 1929 a, 6; Engler, 1929 a, 6; Makinouchi, 1932; Chen, 1935; Stauble, 1942; Nicholas, 1955; Kaplan, 1993).

Это представление было отражено в монографии Дуэллмана и Труеб (Duell-man, Trueb, 1994).

Не было единого мнения и относительно числа центров окостенения пояса передних конечностей у хвостатых амфибий (их так же насчитывали от одного до трёх). В настоящее время принято говорить об окостенении вокруг гленоидной впадины, образованном тремя элементами (Duellman, Trueb, 1994). Определение числа центров окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий обычно не вызывало разногласий. Однако на природу ключицы и клейтрума существовали разные точки зрения. Часть исследователей рассматривала их как покровные окостенения, налегающие на прокоракоид и надлопатку, соответственно (Gegenbaur, 1865, 1895, 1898; Braus, 1904 ,1909, 1919; Шмальгаузен, 1917; de Viliiers, 1922). Другая часть считала, что прокоракоид имеет собственное перихондральное окостенение (W. Parker, 1868; Gotte, 1877; Wiedersheim, 1892; Fuchs, 1912; Bhati, 1961). Некоторые рассматривали клейтрум как собственное окостенение надлопатки (Gotte, 1877; Hsiao, 1933; Erdmann, 1933).

В сравнительно-анатомических исследованиях большое внимание было уделено строению и развитию примыкающих к грудному поясу структур, в особенности грудине. Почти сразу выяснилось, что существуют три точки зрения на происхождение грудины амфибий. Одни исследователи поддерживали идею рёберного происхождения грудины (Gegenbaur, 1865; W. Parker, 1868; Ruge, 1880; Wiedersheim, 1889, 1890 а, б, 1892). Другие считали её дериватом грудного пояса (Rathke, 1848, 1862; Fiirbringer, 1873-74; Gotte, 1877; Т. Parker, 1890; Howes, 1891). Третьи полагали, что грудина имеет независимое от этих структур происхождение (Sabatier, 1879-80; Lignitz, 1897; Fuchs, 1926 а, б, 1930; Hoffman, 1935, 1936). Сено (Seno, 1961) отмечал, что полное понимание проблемы не было достигнуто и в середине XX в. В настоящее время идея реберного происхождения грудины авторами не поддерживается. Каплан (Kaplan, 1993) полагает, что грудина возникает в связи с мезенхимой, появляющейся между половинами грудного пояса. Борхвардт одним из факторов, определившим возникновение грудины у амфибий, считает появление свободного пространства между наружной стенкой целома и покровами. Он отмечает, что коракоиды играют положительную роль в развитии, по крайней мере, передней части грудины, участвуя в формировании ограниченного пространства, в котором происходит накопление мезенхимы (Борхвардт, 1992 а).

Нет единого мнения и относительно числа закладок грудины, причём их число описывается по-разному не только у представителей одного рода, но и одного вида (Gotte, 1877; Wiedersheim, 1889; de Villiers, 1922; Engler, 1929).

Стоит отметить, что признаки грудного пояса играют важную роль в систематике Anura. Коп (Соре, 1864; 1865) раздели последних на две группы - Arciferi и Raniformia - по типу соединения контралатеральных половин пояса. После Копа в систематике бесхвостых амфибий использовали также признаки других элементов пояса передних конечностей и структур, связанных с ним (презональные и постзональные элементы) (Griffiths, 1963; Lynch, 1973). В настоящее время характеристики элементов области грудного пояса используются в систематических и филогенетических построениях внутри группы Anura наряду с признаками черепа и осевого скелета.

Целью настоящей работы является ревизия имеющихся представлений о развитии элементов грудного пояса хвостатых и бесхвостых земноводных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить число хрящевых закладок элементов грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;

2. Уточнить число центров эндохондрального окостенения грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;

3. Выяснить природу эпикоракоидов (участков, которыми конталате-ральные половины грудного пояса, контактируют друг с другом по средней линии) у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;

4. Проследить закладку и развитие ключицы и клейтрума у разных представителей отряда бесхвостых амфибий;

5. Выяснить причину формирования коракоидной вырезки у хвостатых и коракоидного окна у бесхвостых амфибий;

6. Уточнить число закладок презональных и постзональных элементов у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;

7. Уточнить, проходит ли грудной пояс у видов бесхвостых амфибий с фирмистернальным типом соединения его половин в своем развитии стадию их перекрывания (арциферальности);

8. Выяснить механизм возникновения границы внутри лопаточной части грудного пояса бесхвостых амфибий.

Я выражаю глубокую искреннюю благодарность своему Учителю — профессору Валентину Германовичу Борхвардту. Я очень признательна сотруднику ЦИН РАН к.б.н. С.Н. Литвинчуку, доставившему икру сибирского углозуба; аспиранту кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета Ю.И. Кружковой за предоставленный материал по шпорцевой лягушке; сотрудникам отдела герпетологии ЗИН РАН д.б.н. Н.Б. Ананьевой и к.б.н. И.Г. Данилову, предоставившим возможность работать с герпетологической коллекцией отделения и в его библиотеке; ведущему научному сотруднику лаборатории энтомологии БиНИИ д.б.н. В.А. Лухтанову за помощь в фотографировании тотальных препаратов. Я очень благодарна моим друзьям и коллегам с кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, поддерживавшим меня и помогавшим добрыми советами на протяжении всего времени выполнения работы: к.б.н. А.Э. Айрапетьянц, к.б.н. М.Ю. Дорофеевой, д.б.н. Е.Е.

Коваленко, Е.А. Кречмару, П.П. Скучасу, к.б.н. А.В. Сморкачёвой и д.б.н. Г.О. Черепанову. Отдельно благодарю сотрудника кафедры зоологии позвоночных СПбГУ к.б.н. Е.Б. Малашичева, не только обильно снабжавшего меня малодоступной литературой, но и бывшего нередко моей «музой». Кроме того, я выражаю глубокую признательность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета за непередаваемо комфортную рабочую атмосферу.

Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ и INTAS.

Материал и методика

Исследовано строение и развитие пояса передних конечностей представителей двух видов из отряда хвостатых амфибий (Urodela seu Caudata) - сибирского углозуба (Scilcimandrella keyserlingii Dybowski, 1870), относимого к семейству углозубы (Hynobiidae) и обыкновенного тритона (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)) из семейства саламандровых (Salamandridae).

Было исследовано строение и развитие грудного пояса представителей четырех видов из отряда бесхвостых амфибий (Anura), принадлежащих к разным филетическим уровням организации отряда: краснобрюхой жерлянки (.Bombina bombina (Linnaeus, 1761)) - семейство жерлянки (Bombinatoridae; Archaeo-batrachia); шпорцевой лягушки {Xenopus Jaevis Daudin, 1802) - семейство пипо-вые (Pipidae; Mesobatrachia); а также наиболее продвинутых представителей отряда - Neobatrachia - травяной лягушки {Rana temporcirici Linnaeus, 1758), семейство настоящие лягушки (Ranidae) и серой жабы (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) - семейство жабы (Bufonidae) (систематика по Frost, 2004).

Использованы гистологические препараты личинок обыкновенного тритона и, частично, шпорцевой лягушки и сибирского углозуба из гистологической коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Кладки сибирского углозуба собраны весной 1999 года в окрестностях г. Екатеринбурга, кладки травяной лягушки и жабы - в окрестностях г. Санкт-Петербурга. Икра жерлянки получена в лабораторных условиях от производителей, привезенных из Белгородской области после искусственной стимуляции размножения гормонами (см. Borkhvardt, Malashichev, 2001). Лабораторные производители шпорцевой лягушки были искусственно стимулированы к размножению гормонами по методике, описанной Детлаф и Рудневой (см. «Объекты биологии развития», 1975). Всех личинок выращивали в лабораторных условиях по стандартным методикам (Дабагян, Слепцова, 1975; Иванова, Пястолова, 1979; Lang, 1988/89). Личинки были зафиксированы в жидкости Буэна для проведения гистологического исследования и в формалине (разведение 1:9) для дальнейшего изготовления тотальных препаратов. Личинок, предназначенных для проведения гистологического исследования, проводили через серию спиртов возрастающей концентрации и заключали в парафин. Серийные гистологические срезы толщиной 7-13 выполненные в трёх взаимно-перпендикулярных проекциях - поперечной, фронтальной и парасагиттальной - окрашены гематоксилином Делафильда или гематоксилином Гаррисона и эозином. Для лучшего выявления хрящевой ткани использована окраска альциановым синим. Некоторые гистологические препараты личинок обыкновенного тритона, взятые из гистологической коллекции кафедры зоологии позвоночных, были окрашены ранее азаном по Ганденгайну. Из личинок формалиновой фиксации изготовлены тотальные препараты с применением двойной окраски водорастворимым ализариновым красным и альциановым синим, просветленные в КОН и помещенные в глицерин по методике Вассерсуга (Wassersug, 1976).

Личиночные стадии сибирского углозуба определяли по таблицам нормального развития Сытиной, Медведевой и Годиной (1987), обыкновенного тритона по таблицам Глезнера (Glaesner, 1925 - цит. по «Объекты биологии развития», 1975). Стадии развития личинок шпорцевой лягушки определены по таблицам Ньюкупа и Фабера (Nieuwkoop, Faber, 1956 - цит. по «Объекты биологии развития», 1975). У остальных исследованных видов бесхвостых амфибий личиночные стадии определяли по таблицам нормального развития, разработанным для Rana temporciria Дабагян и Слепцовой (Дабагян, Слепцова, 1975). В работе использованы особи, находившиеся на стадиях от возникновения почек передних конечностей до конца метаморфоза. Сведения о количестве исследованного материала на каждой стадии развития по видам представлены в Таблице 1.

Кроме того, для анатомического описания пояса передних конечностей были использованы взрослые особи сибирского углозуба, обыкновенного тритона, шпорцевой лягушки, краснобрюхой жерлянки, серой жабы и травяной лягушки как формалиновой и спиртовой фиксации, так и окрашенные ализариновым красным из глицериновой коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Для сравнения были привлечены окрашенный ализарином препарат взрослого семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus ICessIer, 1866) и сухой скелет Pyxicephalns adspersus Tschudi, 1838 из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. При гистологическом исследовании скелета пояса передних конечностей были использованы четыре взрослые особи съедобной лягушки (Rana esculenta Linnaeus, 1758) и две сибирского углозуба. Возраст взрослых экземпляров съедобной лягушки, использованных для получения гистологических срезов, определялся по числу «годичных» слоев кости на поперечных срезах фаланг пальцев передних конечностей по методике Э.М. Смириной (Смирина, 1989).

Названия мышц, нервов и сосудов для хвостатых амфибий приведены по Францису (Francis, 1934), для бесхвостых - по Гауппу (Gaupp, 1896, 1899) и Ноздрачёву и Полякову (Ноздрачёв, Поляков, 1994).

Микрофотографии выполнены с помощью цифровой видеосистемы "VideoTesT®-2200". Фотографии тотальных препаратов сделаны цифровой фотокамерой Nikon COOLPIX 4500.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Балеева, Наталья Викторовна

Выводы

1. Каждая половина хрящевого грудного пояса хвостатых амфибий (Sala-mandrella keyserlingii, Triturus vulgaris) закладывается одним центром; её последующая трёхлучевая форма есть результат неравномерного роста первичного простого зачатка. Половины грудного пояса бесхвостых амфибий имеют три {Xenopus laevis) или четыре {Bufo bufo, Rana temporaria и Bombina bombina) закладки.

2. В каждой половине пояса S. keyserlingii и Т. vulgaris развивается только одно эндохондральное окостенение — в районе гленоидной впадины.

3. Термин «эпикоракоид» предложено употреблять только при описании пояса бесхвостых амфибий, где эта часть формируется за счёт срастания двух первично автономных элементов - коракоида и прокоракоида. У В. bufo и В. bombina эпикоракоид формируется коракоидом и прокоракоидом в равной мере, у R. temporaria - только коракоидом.

4. Околозональные элементы (грудина хвостатых, грудина и предгрудина бесхвостых амфибий) охрящевевают в плотной волокнистой ткани, концентрирующейся на позднеличиночных стадиях у передних и задних краёв эпикоракоидов. У S. keyserlingii, X. laevis и В. bombina зачаток грудины парный, у R. temporaria и В. bufo - непарный. Предгрудина R. temporaria имеет парную закладку.

5. Формирование границы между лопаткой и надлопаткой («синхондроза») бесхвостых амфибий происходит внутри единой хрящевой пластины, между точками прикрепления к ней т. interscapulars - антагониста т. dorsalis scapulae. Высказано предположение, что появлению зоны подвижности способствует сократительная деятельность т. interscapulars.

6. Коракоидное окно бесхвостых амфибий и надкоракоидное(ые) отвер-стие(ия) хвостатых формируются в месте прохождения гомологичных артерий, и сами могут считаться гомологичными. Разница в их размерах коррелирует с наличием или отсутствием в них лимфатической полости. Высказано мнение, что именно наличие такой полости определяет существование крупного коракоидного окна. Гленоидное отверстие бесхвостых амфибий образуется при обрастании хрящом веточки коракоидноключичной артерии после формирования вокруг неё лимфатической полости.

7. Коракоидная вырезка хвостатых амфибий не соответствует коракоидному окну бесхвостых амфибий. Она образуется в результате каудо-краниального удлинения предгленоидного (прокоракоидного) отростка.

4.5. Заключение

Гегенбаур (Gegenbaur, 1898), Фюрбрингер (Ftirbringen, 1900), Гётте (Gotte, 1877), Фукс (Fuchs, 1927) и Хоффман (Hoffman, 1936) считали, что коракоидная вырезка Caudata не соответствует коракоидному окну Anura. По моим данным она образуется при неравномерном разрастании единой хрящевой пластины в зоне слабого развития коллагеновых мембран, тогда как коракоидное окно формируется при образовании лимфатической полости на основе коракоидно-ключичной вены, которая вместе с одноимёнными нервом и артерией и определяет конфигурацию нижней части грудного пояса бесхвостых амфибий.

Через коракоидное окно бесхвостых амфибий, как уже отмечалось ранее, проходят нерв, артерия и вена. Они являются гомологичными, по крайней мере, у амфибий и рептилий (см. Fuchs, 1927). Фюрбрингер (Furbringer, 1874) проходящий там нерв и у рептилий и у всех амфибий обозначал как надкоракоидный (п. supracoracoideus), хотя Гаупп (Gaupp, 1899) для лягушки ввел другое его название (п. coraco-clavicularis). Канал, в котором он проходит у Tetrapoda, вплоть до Штойбле (Stauble, 1942), назвавшего это отверстие foramen diazonale, обозначали как foramen supracoracoideum. Поскольку и нерв, и артерия у разных групп животных оканчиваются в мускулатуре, выполняющей сходную функцию, и являются ветвями одних и тех же главных нервных и артериальных стволов, то взгляд на их идентичность представляется более верным. В таком случае, коракоидное окно бесхвостых амфибий соответствует надкоракоидному отверстию хвостатых.

Образование гленоидного отверстия у бесхвостых амфибий происходит сходно с образованием коракоидного окна: оно формируется при прохождении веточки коракоидно-ключичной артерии сквозь мезенхиму стенки гленоидной впадины. Если внутрь него заходит лимфатическая полость, то образующееся гленоидное отверстие имеет значительный размер (например, у R. temporaria). У представителей семейства Hynobiidae при наличии второй веточки иадкоракоидиой артерии образуется дополнительное отверстие, хотя признак этот нестабилен (среди экземпляров, исследованных гистологическим методом, попалось несколько особей, имеющих на одной стороне пояса только одно отверстие). Если принять точку зрения о гомологичности надко-ракоидной и коракоидно-ключичной артерий, то можно говорить о едином принципе развития гленоидного отверстия бесхвостых амфибий и дополнительного надкоракоидного отверстия хвостатых амфибий. И в одном, и в другом случае, дополнительное отверстие развивается, если имеется дополнительная ветвь кровеносного сосуда.

Существует и другой путь образования отверстий в хряще грудного пояса. Если верна гипотеза, по которой образование мышечных отверстий происходит путем невключения растущим хрящом находящихся на его пути клеток, вставших на путь дифференцировки в миобласты, то можно говорить, что хрящевая ткань «обтекает» встречающиеся препятствия, приобретая разную степень перфорированности. Этими препятствиями могут быть как клетки, вставшие на путь дифференцировки в другую ткань, так и нервы или сосуды. Места расположения этих препятствий будут определять топографию отверстий и выемок в хряще.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балеева, Наталья Викторовна, 2005 год

1. Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. М.: Колос. 1968. 608 с.

2. Борхвардт, В. Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: изд-во ЛГУ. 1982. 144 с.

3. Борхвардт В. Г., Коваленко Е. Е. Роль механических взаимодействий в развитии миомеров и осевого скелета анамний. // Вестник ЛГУ. 1985. Биология. Вып. 1. С. 3-10.

4. Борхвардт В. Г. Закономерности развития хрящевых элементов в онтогенезе позвоночных. // Ж. Общ. Биол. 1991. Т. 52. № 5. С. 746-757.

5. Борхвардт В. Г. О происхождении грудины тетрапод. // Вестник СПбГУ. 1992. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-11.

6. Борхвардт В. Г. Формирование скелета конечностей тетрапод по данным экспериментальной и сравнительной эмбриологии. // Вестник СПбГУ. 1992. Сер. 3. Вып. 4. № 24. С. 3-12.

7. Борхвардт В. Г. Развитие арциферальных и фирмистернальных отношений между половинами грудного пояса амфибий. // Зоол. Ж. 1993. Т.72. Вып. 1. С. 74-84.

8. Борхвардт В. Г. Механизмы развития и происхождения конечностей хвостатых земноводных. // Вестник СПбГУ. 1994. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-12.

9. Борхвардт В. Г. Развитие конечностей у личинок сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii (Amphibia, Hynobiidae). // Зоол. Ж. 1994. Т.73. Вып. 5. С. 53-67.

10. Воробьева Э. И. Медников Д. Н. Особенности оссификации скелета конечностей малоазиатского тритона {Triturus vittatus) и сибирского углозуба {Salamandrella keyserlingii). II Докл. АН. 2004. Т. 394. № 6. С. 840-844.

11. Голубев Н. С. Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus Boulenger (распространение, морфология, экология). Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1985. 25 с.

12. Дабагян Н. В., Слепцова JI. А. Травяная лягушка Rana temporaria L. С. 442-462 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975.

13. Детлаф Т. А., Руднева Т. Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin. С. 392-441 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975.

14. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: «ЧеРо». 1998. 208 с.

15. Жуков Е. К. Образование возбудимых и сократимых структур в поперечно-полосатом мышечном волокне. С. 49 64 в: Магазаник JI. Г., На-следов Г. А. (отв. ред.). Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. JL: Наука. 1974.

16. Иванова Н. Л., Пястолова О. А. Содержание дальневосточной жерлянки {Bombina orientalis) в лабораторных условиях. // Зоол. Ж. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1582-1584.

17. Кабардин Н. Е. Оперативное лечение ложных суставов и дефектов костей предплечья. Автореферат дисс. к. б. н. Киев. 1963. 18 с.

18. Коваленко Е. Е. Форма тел позвонков бесхвостых амфибий // Систематика и экология амфибий и рептилий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 69-85.

19. Коваленко Е. Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб. 1992. 142 с.

20. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 1: пер. с англ. М.: Мир. 1992. 280 с.

21. Лебёдкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука. 1979. 283 с.

22. Малашичев Е. Б. Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот. Дисс. канд. биол. наук. СПб. 2003. 244 с.

23. Николаев Л. П. Биомеханическое и клиническое значение большебер-цово-пяточного неоартроза. // Тр. Харьк. Науч. Мед. Общ. Сб. статей. Ортопедия, травматология и протезное дело. Киев. 1954. С. 99-111.

24. Ноздрачёв А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М.: Высшая школа. 1994. 320 с.

25. Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. 582 с.

26. Пономарёва-Астраханцева, Л. 3. Методы вызывания у животных заболеваний костно-суставного аппарата. С. 326-355 в: Воспроизводство заболеваний у животных для экспериментально-терапевтических исследований. Л. 1954.

27. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. 1992. Т. 1. 358 с.

28. Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости. С. 144-153 в: Щербак Н. Н. (ред.) Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: Наукова Думка. 1989.

29. Сытина Л. А., Медведева И. М., Година Л. Б. Развитие сибирского углозуба. М.: Наука. 1987. 87 с.

30. Шишкин М. А. Эволюция древних амфибий. М.: Наука. 1987. 143 с.

31. ЗЗ.Шмальгаузен И. О покровныхъ костяхъ плечевого пояса амфибш. // Рус. Зоол. Ж. 1917. Т. 2. Вып. 3-4. С. 84-102.

32. Эпштейн Г. Я. Лечение ложных суставов и замедленной консолидации. Наркомздрав СССР: Гос. Изд-во Мед. Литературы. Ленинградское отд. 1940. 143 с.

33. Albrecht P. Note sur le pelvisternum des Edent6s (avec des observations morphologiques sur l'appareil sternal des animaux vertebres). Bruxelles: Li-braire тё dicale de A. Manceaux. 1883. 16 p.

34. Baleeva N. Formation of the scapular part of the pectoral girdle in anuran larvae. // Russ. J. Herpetol. 2001. V. 8. No. 3.P. 195-204.

35. Balletto E., Cherchi M. A., Lanza B. A new ranid frog from Somalia. // Monit. Zool. Ital. 1978. N. S. Suppl. XI. No. 4. P. 103-110.

36. Balletto E., Cherchi M. A., Lanza B. Hildebrandtia macrotympanum (Boulenger, 1912), a distinct species (Amphibia Ranidae). // Monit. Zool. Ital. N. S. Suppl. XIII. 1980. No. 6. P. 141-149.

37. Berman D. S. Origin and early evolution of the amniote occiput. // J. Paleon-tol. 2000. V. 74. No. 5. P. 938-956.

38. Bernasconi A. F. Uber den Ossificationsmodus bei Xenopus laevis Daud. // Mem. Soc. Helvet. Sci. Nat. 1951. V. 79. No. 2. P. 191 -252.

39. Bhati, D. P. S. The pectoral musculature of Rana tigrina Daud. and Bufo andersonii Bouleng. // Ann. Zool. Acad. Zool. 1955. V. 1. No. 2. P. 23-77.

40. Bhati D. P. S. Studies on the pectoral girdle and its musculature (with innervation) of Rana tigrina Daud. and Bufo andersonii Boul. // Agra Univ. J. Research (Sci.). 1961. V. 10, Pt. II. P. 131-135.

41. Blommers-Schlosser R. M. A. Biosystematics of the Malagasy frogs. I. Mantellinae (Ranidae). //Beaufortia. 1979. V. 29. No. 352. P. 1-77.

42. Blume W. Untersuchung zur Frage des Fensterverschlusses am Schulter-giirtel von Alytes und Bombinator. II Morphol. Jahrbuch. 1929. V. 61. P. 1

43. Bolt J. R., Lombard R. E. Palaeobiology of Whatcheeria deltae, a primitive mississippian tetrapod. P 1044-1052 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

44. Borkhvardt V. G., Malashichev Y. B. Epicoracoid overlap in fire-bellied toads, Bombina bombina, from parents of known morphology. // Amphibia-Reptilia. 2001. V. 22. P. 480-484.

45. Borkhvardt V. G., Baleeva N. Development of the pectoral girdle in larvae of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Hynobiidae). // Russ. J. Herpetol. 2002. V. 9. No. 3. P. 177-184.

46. Borsuk-Bialynicka M., Evans S. E. The scapulocoracoid of an Early Trias-sic stem-frog from Poland. // Acta Palaeontol. 2002. V. 47. No. 1. P. 79-96.

47. Boulenger G. A. Catalog of the batrachia salientia seu ecaudata in the collection of the British Museum (nat. hist.). 1882. 503 p.

48. Boulenger G. A. Description of a new frog of the genus Megalophrys. II Proc. Zool. Soc. London. 1885. P. 850.

49. Boy J. A., Sues H.-D. Branchiosaurs: larvae, metamorphosis and heterochrony in Temnospondyls and Seymouriamorphs. P 1150-1197 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

50. Braus H. Die Entwickelung der Form des Extremitaten und Extremitaten-skelettes. P. 167 -338 in: Hertwig O. (ed.) Handbuch der vergleichenden und experimentallen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Bd. 3. Jena: Gus-tav Fischer. 1904.

51. Braus H. GliedmaBenpfropfung und Grundfragen der Skeletbildung. I. Skeletanlage vor Auftreten des Vorcnorpels und ihre Beziehung zu den spa-teren Differezierungen. //Morpholog. Jahrbuch. 1909. V. 39. P. 11-301.

52. Braus H. Der Brustschulterapparat der Froschlurche. // Sitzungsber. Heidel-berger Acad. Wissensch. 1919. Abt. B. Abh. 15. P. 1-50.

53. Broom R. On the nomenclature of the elements of the amphibian shoulder girdle, in: Rep. South-Afr. Ass. Adv. Sci. 6th. Meet. 1908.

54. Brown W. C. The Amphibians of the Solomon Islands. // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1952. V. 107. No. 1. P. 1-64.

55. Buffrenil V. de Morphogenesis of bone ornamentation in extant and extinct crocodilians. // Zoomorphology. 1982. V. 99. P. 155-166.

56. Burke A. C. Proximal elements of the vertebrate limb: evolutionary and developmental origin of the pectoral girdle. P. 385-394 in: Hinchliffe J. R. (ed.) Developmental Patterning of the Vertebrate Limb: New York, Plenum Press. 1991.

57. Byrnes E. F. Experimental studies on the development of the limb-muscles in Amphibia. //J. Morphol. 1898. V. 14. P. 105-141.

58. Cannatella D. C. Two new species of the leptodactylid frog genus Phryn-opus with comments the phylogeny of the genus. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1984. V. 113. P. 1-16.

59. Cannatella D. C., Duellman W. E. Leptodactylid frogs of the Physalaemus pustulosus group. // Copeia. 1984. No. 4. P. 902-921.

60. Cannatella D. C., Trueb L. Evolution of pipoid frogs: intergeneric relationships of the aquatic frog family Pipidae (Anura). // Zool. J. Lin. Soc. 1988. V. 94. No. l.P. 1-38.

61. Caplan A. I. Bone development. P. 3-21 in: Wiley A. (ed). Cell and molecular biology of vertebrate hard tissues. Interscience publication: John Wiley & sons. 1988.

62. Carroll R. L. Lepospondyls. P 1198-1269 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

63. Carvalho A. L. A preliminary synopsis of the genera of American micro-hylid frogs. // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1954. No. 555. P. 1-19.

64. Cei J. M. Amphibians of Argentina. Monit. Zool. Ital. N. S. Monog. 1980. V. 2. 609 p.

65. Chantell С. J. The osteology of Acris and Limnaoedus (Amphibia, Hylidae). // Am. Midland Naturalist. 1968. V. 79. P. 169-182.

66. Chen H. K. Development of the pectoral limb of Necturus maculosus. II Illinois Biol. Monogr. 1935. V. 14. No. 1. P. 1-71.

67. Chen J. M. Studies on the morphogenesis of the mouse sternum. I.Normal embryonic development. // J. Anat. 1952. V. 86. P. 373-389.

68. Chevallier A. Role of the somitic mesoderm in the development of the rib cage of bird embryos. I. Origin of the sternal component and conditions for the development of the ribs. // J. Embryol Exp Morphol. 1975. V. 33. No. 2. P. 291-311.

69. Clack J. A. The origin of Tetrapods. P 979-1029 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

70. Clarke В. T. A morphological re-examination of the frog genus Nannophrys (Anura: RAnidae) with comments on its biology, distribution and relationships. // Zool. J. Lin. Soc. 1983. V. 79. P. 377-398.

71. Cooper E. L. Lympho-myeloid organs of Amphibia. I. Appearance during larval and adult stages of Rana catesbeiana II J. Morphol. 1967. V. 122. No. 4. P. 381-397.

72. Cope E. D. On the limits and relations of the raniformes. // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1864. V. 16. No. 4. P. 181-183.

73. Cope E. D. Sketch of the primary groups of batrachia salientia. // Nat. Hist. Rev. (n. s.). 1865. V. 5(17). P. 97-120.

74. Cope E. D. The batrachia of North America. Eric Lundberg. Ashton, Maryland. U. S. A. Reprinted 1963. 525 p.

75. Davies M., Burton Т. C. Osteology and myology of the gastric brooding frog Rheobatrachus silus Liem (Anura: Leptodactylidae). // Austral. J. Zool. 1982. V. 30. No. 4. P. 503-521.

76. Davis D. D. A new generic and family position for Bufo borbonica. II Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 1935. V. 20. No. 12. P. 87-92.

77. Davis M. Osteology of the myobatrachine frog Areophryne rotunda Tyler (Anura: Leptodactylidae) and comparisons with other myobatrachine genera. //Austr. J. Zool. 1984. V. 32. No. 6. P. 789-802.

78. Detwiler S. R. Experiments on the development of the shoulder girdle and the anterior limb of Amblystomapunctatum. // J. Exp. Zool. 1918. V. 25. No. 2. P. 499-538.

79. Drachman D. В., Sokoloff L. The role of movement in embryonic joint development. //Dev. Biol. 1966. V. 14. P. 401 -420.

80. Drewes R. C. A phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (Anura): treefrogs of Africa, Madagascar, and the Seychelles Islands. // Occ. Pap. California Acad. Sci. 1984. V. 139. P. 1-70.

81. Drewes R. C. A case of paraphyly in the genus Kassina Girard, 1853 (Anura: Hyperoliidae). // South Afr. J. Sci. 1985. V. 81. P. 186-195.

82. Duellman W. E., de Sa R. O. A new genus and species of South American hylid frog with a highly modified tadpole. // Tropical Zool. 1988. No. 1. P. 117-136.

83. Duellman E. D., Trueb L. Biology of amphibians. Baltimore & London: The Johns Hopkins University Press. 1994. 670 p.

84. Ecker A. Die Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre von den Knochen und den Musculatursystem. Braunschweig. 1864. 139 p.

85. Engler E. Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Brustschulterapparates der Urodelen. // Vierteljahressch. Naturforsch. Ges-selsch. Zurich. 1929. V. 74. No. 3-4. P. 241-243.

86. Engler E. Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Brustschulterapparates der Urodelen. // Acta Zool. Stockholm. 1929. V. 10. No. 1-2. P. 143-229.

87. Erdmann К. Zur Entwicklung des knocheren Slcelets von Triton und Rana unter besosnderer Berucksichtigung der Zeitfolge der Ossifikationen. // Zeitschr. Anat. Entw. 1933. V. 101. No. 5-6. P. 566-651.

88. Estes R., Reig O. The early fossil record of frogs: a review of the evidence. P. 11 -63 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: comparative research on major problems: University Missoury Press. 1973.

89. Fell H. B. The histogenesis of cartilage and bone in the long bones of the embryonic fowl. // J. Morphol. Physiol. 1925. V. 40. P. 417 -458.

90. Fell H. B. The origin and developmental mechanics of the avian sternum. // Philos. Trans. R. Soc. London. Ser. B. 1939. V. 229. P. 407-463.

91. Francis E. Т. B. The anatomy of the Salamander. 1934. Oxford: Clarendon Press. 381 p.

92. Frost D. R. Amphibian Species of the World: an online reference. V 3.0. (22 August, 2004). Electronic database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, USA. 2004.

93. Fuchs H. Von der Glandula interposita s. Glandula inclusa des Frosches (ein neues Organ). Nebst einigen Bemerkungen uber die Gewebe und Drtisen im allgemeinen. // Anat. Anz. 1926. V. 61. No. 5-6. P. 97-128.

94. Fiirbringer M. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 1 Teil. // Jena. Zeitschr. Med. Naturwiss. 1873-1874. V. 7-8. P. 237-320.

95. Ftirbringen M. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterappa-rates und der Schultermuskeln. // Jena. Zeitschr. Med. Naturwiss. 1900. V. 34. P. 215-718.

96. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre vom Skelet und vom Muskelsystem . Braunschweig: Druck und Ver-lag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1896. 229 p.

97. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 2. Lehre vom Nervensystem und Gefasssystem. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1899. 548 p.

98. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 3. Lehre von den Eingeweiden. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1901. 439 p.

99. Gegenbaur C. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. H. II. Schultergiirtel der Wirbeltiere. 1865. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 135 p.

100. Gegenbaur C. Qavicula und cleithrum. // Morphol. Jahrb. 1895. V. 23. P. 1-20.

101. Gegenbaur C. Vergleichende Anatonie der Wirbeltiere mit Beriicksi-chtigung der Wirbellosen. Bd. 1. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. 1898.

102. Gelderen Ch. van Die Entwicldung des Brustschulterapparats bei Sauriern. // Anat. Anz. 1924. V. 59. P. 495-508.

103. Gladstone R. J., Wakeley C. P. G. The morphology of the sternum and its relations to the ribs. // J. Anat. London. 1932. V. 66. P. 508-568.

104. Gotte A. Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere. 1875. Leipzig. 964 p.

105. Gotte A. Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbeltiere. Brustbein und Schultergurtel. // Arch. Mikroskop. Anat. 1877. V. 14. P. 502-620.

106. Grandison A. G. C. The occurrence of Nectophrynoides (Anura Bufo-nidae) in Ethiopia. A new concept of the genus with a description of a new species. // Monit. Zool. Ital. N. S. Suppl. XI. 1978. No. 6. P. 119-172.

107. Graybeal A., Cannatella D. C. A new taxon of Bufonidae from Peru, with description of two new species and a review of the phylogenetic status of supraspecific bufonid taxa. // Herpetologica. 1995. V. 51. No. 2. P 105131.

108. Griffiths I. The phylogeny of Sminthillus limbatus and status of the Brachycephalidae (Amphibia, Salientia). // Proc. Zool. Soc. London. 1959. V. 132. No. 3. P. 457-487.

109. Griffiths I. The phylogeny of the salientia. // Biol. Rev. 1963. V. 38. No. 2. P. 241-294.

110. Guibe J. Les batraciens de Madagascar. // Bonner Zool. Monogr. 1978. V. 11. P. 1-140.

111. Hall В. K. Tissue interactions and chondrogenesis. P. 187-219 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.

112. Hanson F. B. The ontogeny and philogeny of the sternum. // Amer. J. Anat. 1919. V. 26. No. 1. P. 41-115.

113. Harrison R. G. Experiments on the development of the fore limb of Ambystoma punctatum, a self-differentiating equipotential systems. // J. Exp. Zool. 1918. V. 25. P. 413-461.

114. Haslam G. The Ecker's anatomy of the frog. Oxford: Clarendon Press. 1889.

115. Heyer W. R., Liem S. S. Analysis of the intergenetic relationships of the Australian frog family Myobatrachidae. // Smithson. Contr. Zool. 1976. V. 233. P. 1-29.

116. Hildebrand M., Goslow G. E. Vergleichende und functionalle Anatomic der Wirbeltiere. Berlin Heidelberg: Springer Verlag. 2004. P. 1-709.

117. Hilton W. A. The skeleton of Amphiuma. II J. Entomol. Zool, Clare-mont. California. 1947. V. 39. No 1. P. 14-16.

118. Hinchliffe J. R., Johnson D. R. Growth of cartilage. P. 255-295 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.

119. Hoffman A. C. Description of the external characters and of the shoulder-girdle of Heleophryne\ and a note on the systematic position of the genus. // S. Afr. J. Sci. Cape Town. 1930. V. 27. P. 414-446.

120. Hoffman A. C. Oor die non-homologie van die medio-ventrale, presonale skeletelemente by die Amphibie, Anura en Urodela. // Soolog. Nav. Nas. Mus. Bloemfontein. 1935. V. 1. No 2. P. 3-19.

121. Hoffman A. C. Die anatomie van die skouergordels en die entwik-keling van die sternum by die Urodele Cryptobranchus allegnaniensis en Necturus maculatus. II Soolog. Nav. Nas. Mus. Bloemfontein. 1936. V. 1. No. 5. P. 33-50.

122. Hoffmann С. K. Amphibien. V. 6. Abt. 2. Bronn (ed.) Klassen und Ordnungen des Thierreichs: Leipzig und Heidelberg. 1873. 726 p.

123. Holmes R. Palaeozoic Temnospondyls. P 1081-1120 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

124. Horton J. D. Histogenesis of the lymphomyeloid complex in the larval leopard frog, Ranapipiens. //J. Morphol. 1971. V. 134. P. 1-20.

125. Howell A. B. Morphogenesis of the shoulder architecture. Part III. Amphibia. // Quart. Rev. Biol. Baltimore. 1935. V. 10. No. 4 P. 397-431.

126. Howes G. В. Remarks on the morphology of the sternum in the Ich-thyopsida as compared with the Amniota. // Nature, London. 1891. V. 43. P. 269

127. Hsiao S. D. A comparative studi of the pectoral region of some typical chinense Salientia. // Peking Nat.Hist.Bull. 1933-34. V. 8. Pt. 2. P. 169-207.

128. Hyrtl J. Cryptobranchus japonicus: Vindobonae. 1865. 132 p.

129. Izeckson E. Novo genero e nova especie de Brachycephalidae do estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia, Anura). // Boletim do Mus. Na-cion. Nova ser. Rio de Jaineiro GB-Brasil Zool. 1971. V. 280. P. 1-11.

130. Jenkins F. A. Jr., Walsh D. M. An early Jurassic caecilian with limbs. //Nature. 1993. V. 365. No. 6443. P. 246-250.

131. Kaplan M. D. An evaluation of the current use of the breast-shoulder apparatus characters in anurans. Thes. Doc. Phil. Lincoln, Nebraska. 1993. 465 p.

132. Kaplan M. Analysis of some long-standing controversies concerning the pectoral girdle of Atelopus (Bufonidae) using ontogenetic studies. // J. Herpetol. 1994. V. 28. No. 1. P. 128-131.

133. Kaplan M. Evaluation and redefinition of the states of anuran pectoral girdle architecture. //Herpetologica. 1995. V. 60. No. 1. P. 84-97.

134. Kaplan M. On the presents of overlap during the development of the pectoral girdle of Colostethus subpunctatus (Amphibia, Anura) and its relevance in the classification of the Dendrobatidae. // J. Herpetol. 1995. V. 29. No. 2 P. 300-304.

135. Kaplan M., Ruiz P. M. Two new species of Hyla from the Andes of central Colombia and their relationships to other small andean Hyla. // J. Herpetol. 1997. V. 31. No. 2. P. 230-244.

136. Kaplan M. The pectoral girdles of Rana rugulosa (Ranidae) and Ne-somantis thomasseti (Sooglosidae). // Herpetologica. 2000. V. 56. No. 2 P. 188-195.

137. Keller R. Morphogenetische Untersuchungen am Skelett von Siredon mexicanus Shaw, mit besonderes Berucksichtigung des Ossificationsmodus beim neotenen Axolotl. // Rev. Suis. Zool. 1946. V. 53. P. 329-426.

138. Kemp N. E., Hoyt J. A. Sequence of ossification in the skeleton of growing and metamorphosing tadpoles of Rana pipiens. II J. Morphol. 1969. V. 129. No. 4. P. 415-425.

139. Kluge A. G., Farris J. S. Quantitative phyletics and the evolution of anurans. // Syst. Zool. 1969. V. 18. P. 1-32.

140. Kovalenlco E. E. The compound sacrum in individual variability of common platanna (.Xenopus laevis). II Rus. J. Herpetol. 1994. Vol. 1. No. 2. P. 172-178.

141. Lamotte M., Perret J.-L. Revision du genre Conraua Niedeh. // Bulletin de l'L F. A. N. 1968. V. 30. Ser. A. No. 4. P. 1603-1644.

142. Lang M. Notes on the genus Bombina oken (Anura: Discoglossidae). 1. Recognized species, distribution, characteristics and use in laboratory. // Bull. Br. Herpetol. Soc. 1988/89. V. 26. P. 6-13.

143. Laurin M. Seymouriamorphs. P 1064-1080 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

144. Lavilla E. O., Sandoval P. E. A new Bolivian species of the genus Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) with a humeral spine. // Amphibia -Reptilia. 1999. V. 20. P. 55-64.

145. Lavocat A. Cotes and sternum des Vertebres. // Mem. Ac. Toulouse. 1889. V. 9. No. 1. P. 39-55.

146. Lelkes G. Experiments in vitro on the role of movement in the development of joints. // J. Embryol. Exp. Morphol. 1958. V. 6. No. 2. P. 183186.

147. Lewis W. The relation of myotomes to the ventro-lateral musculature and to the anterior limbs in Amblystoma. II Anat. Rec. 1910. V. 4. P. 183— 190.

148. Liem S. S. The morphology systematics and evolution of the Old World Treefrogs (Rhacophoridae and Hyperoliidae). // Field. Zool. 1970. V. 57. P. 1-145.

149. Lignitz W. Die Entwicklung des Schultergiirtels beim Froschen: Leipzig. 1897. 50 p.

150. Lynch J. D. Evolutionary relationships, osteology and zoogeography of leptodactyloid frogs. // Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1971. No. 53. P. 1-238.

151. Lynch J. D. The transition from archaic to advanced frogs. P. 133-182 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major problems. University of Missouri Press: Columbia. 1973.

152. Lynch J. D. A re-assessment of the Telmatobiine leptodactylid frogs of Patagonia. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1978. V. 72. P. 157.

153. Lynch J. D. A new species of Barycholos from Estado Goias, Brasil (amphibian, Anura, Leptodactylidae) with remarks on related genera. I I Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Ser. 4. Sec. A. 1980. No. 1. P. 289-302.

154. Lynch J. D., Ruiz-Carranza P. M. A new species of toad (Anura: Bu-fonidae) from the Cordillera occidental in southern Colombia. // Losania. 1981. No. 33. P. 1-7.

155. Maglia A. M. Phylogenetic relationships of extant pelobatoid frogs (Anura: Pelobatoidea): evidence from adult morphology. // Sci. Pap. Nat. Hist. Mus. Univ. Kansas. 1998. No. 10. P. 1-19.

156. Makinouchi R. Beitrage zur Kenntnis der Mirphogenese der Extremi-taten und Extremitatengurtels. // Anat. Anz. 1932. V. 74. No. 11-12 P. 177195.

157. Manning M. J., Horton J. D. Histogenesis of lymphoid organs in larvae of the South African clawed toad, Xenopus laevis (Daudin). // Embryol. Exp. Morph. 1969. V. 22. No 2. P. 265-277.

158. McDiarmid R. W. Comparative morphology and evolution of frogs of the neotropical genera Atelopus, Dendrophryniscus, Melanophryniscus and Oreophrynella. II Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. Sci. Bull. 1971. V. 12. P. 1-66.

159. Milner A. R. Mesozoic and tertiary Caudata and Albanerpetontidae. P 1412-1444 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

160. Mivart S. G. On the Classification of the Anurous Batrachians. // Proc. Zool. Soc. London. 1869. P. 280-295.

161. Murray P. D. F., Drachman D. B. The role of movement in the development of joints and related structures: the head and neck in the chick embryo. // Embryol. Exp. Morph. 1969. V. 22. No. 3. P. 349-371.

162. Nauck E. Th. Beitrage zur Kenntnis des Skeletts der paarigen GliedmaBen der Wierbeltiere. 5. Die Entwicklung des ventralen Schulter-gurtelabschnittes bei Alytes obstetricans. II Gegenbaurs Morphol. Jahrbuch. 1929. V. 60. P. 61-77.

163. Nicholas J. S. Special vertebrate organogenesis: limb and girdle. P.429-439 in: Willier В. H., Weiss P. A. and Hamburger V. (eds.) Analysis of development: Saunders Company. 1955.

164. Nishihara A., Fujii M., Sampath Т. K., Miyazono K., Reddia A H. Bone morphogenetic protein signaling in articular chondrocyte differentiation. //Bioch. Bioph. Res. Comm. 2003. V. 301. P. 617-622.

165. Noble G. K. The phylogeny of the Salientia. I. The osteology and the thigh musculature; their bearing on classification and phylogeny. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1922. V. 46. No. 1. P. 1-87.

166. Noble G. K. Contributions to the herpetology of the Belgian Congo based on the collection of the American museum Congo expedition, 1909— 1915. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923-24. V. 49,P. 147-348.

167. Noble G. K. The pectoral girdle of the brachycephalid frogs. // Amer. Mus. Novit. 1926. V. 230. P. 1-14.

168. Noble G. K. The biology of the amphibian. New York and London: Mc Graw-Hill Book Сотр., Inc. 1931. 577 p.

169. Okada Y. The tailless batrachians of the Japanese empire. Imperial Agricultural Experiment Station. Nishigahara. Tokyo. Japan. 1931. 250 p.

170. Okajima K. Die Osteologie des Onichodactylus japonicus. // Zeitschrift Wissenschaftl. Zool. Leipzig. 1908. V. 91. No. 3. P. 351-381.

171. Osawa G. Beitrage zur Anatomie des japanischen Riesensalamanders. // Mitteil. Med. Fac. Univ. Tokio. 1902. V. 5. No. 4. P. 221-427.

172. Parker H. W. The brevicipitid frogs allied to the genus Gastraphryne. II Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1927. No. 187. P. 1-6.

173. Parker H. W. A monograph of the frogs of the family Microhylidae. London. 1934. 208 p.

174. Parker T. J. On the origin of the sternum. // Tr. Proc. N. Zeal. Inst. 1890. V. 23. P. 119-123.

175. Parker W. К. A monograph on the structure and development of the shoulder girdle and sternum in the Vertebrates. London: Ray Society of London. 1868. 237 p.

176. Parsons E. H. Studies on the shoulder girdle of Ambystoma punctatum L. V. Regeneration of the cartilaginous girdle in heterotopic position. // J. Exp. Zool. 1929. V. 54. No. 1. P. 23 -30.

177. Peters W. С. H. The herpetological contributions of W. С. H. Peters (1815-1883). Facsimilie reprints in herpetology. Publ. Soc. Stud. Amph. Rept. in coop, with Deutsche Gesellsch. Herp. Terrarienkunde. 1995. 719 p.

178. Procter J. B. On the variation of the scapula in the batrachian groups aglossa and arcifera. //Proc. Zool. Soc. London. 1921. P. 197-214.

179. Pugener L. A., Maglia A. M. Osteology and skeletal development of Discoglossus sardus (Anura: Discoglossidae). 11 J. Morphol. 1997. V. 233. P. 267-286.

180. Rage J.-C., Rocek Z. Tertiary Anura of Africa, Asia, Europe and North America. P 1332-1387 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

181. Rathke H. Uber die Entwickelung der Schildkroten. Braunschweig. Druck und Verlag von Frisdrich Vieweg und Sohn. 1848. 267 p.

182. Rathke H. Vortrage zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig. 1862. 170 p.

183. Riese H. Beitrage zur Anatomie des Tylototriton verrucosus. И Zool. Jahrbuch Anat. 1891. V. 5. No. 1. P. 99-154.

184. Ritland R. M. Studies on the postcranial morphology of Ascaphus truei. I. Skeleton and spinal nerves. // J. Morph. 1955. V. 97. No. 1. P. 119— 178.

185. Rocek Z. Mesozoic anurans. P. 1295-1331 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

186. Rocek Z., Rage J.-C. Proanuran stages (Triadobatrachus, Czatko-batrachus). P 1283-1294 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

187. Ruge G. Unersuchungen iiber Entwicklungsvorgange am Brustbein und an der Sterno-Clavicular Verbindung des Menschen. // Morphol. Jahrb. 1880. V. 6. P. 362-414.

188. Ruiz-Carranza P. M., Hernandez-Camacho J. I. Osornophryne, gen-ero Nuevo de anfibios bufonidos de Colombia у Ecuador. // Caldasia. 1976. V. 11. P. 93-148.

189. Sa R. O. de, Trueb L. Osteology, skeletal development and chondro-cranial structure of Hamptophryne boliviana (Anura: Micrihylidae). // J. Morphol. 1991. V. 209. No. 3.P. 311-330.

190. Sabatier A. Comparison des Ceintures et des Membres Anterieurs et Posterieurs dans la Serie des Vertebres. Paris: Montpellier. 1880. 438 p.

191. Schneider M., Othman-Hassan K., Christ В., Wilting J. Lymphan-gioblasts in the avian wing bud. //Devel. Dynam. 1999. V. 216. P. 311-319.

192. Scott-Savage P., Hall В. K. The timing of the onset of osteogenesis in the tibia of the embryonic chick. // J. Morphol. 1979. V. 162. P. 453-464.

193. Scott-Savage P., Hall В. K. Differentiative ability of the tibial periosteum from the embryonic chick. // Acta Anat. 1980. V. 106. P. 129-140.

194. Seno T. The origin and evolution of the sternum. // Anat. Anz. 1961. V. 110. P. 97-101.

195. Shearman R. M. Growth of the pectoral girdle of the leopard frog, Ranapipiens (Anura, Ranidae). // J. Morphol. 2005. V. 264. P. 94-104.

196. Shimomura Y., Yoneda Т., Suzuki F. Osteogenesis by chondrocytes from growth cartilage of rat rib. // Calcif. Tissue Res. 1975. V. 19. P. 179— 188.

197. Silva H. R. da, Meinhardt D. J. The generic status of Adelophryne tri-dactyla: osteology, synonymy, and comments on the genus Syncope. // J. Неф. 1999. V. 33. No. 1. P. 159-164.

198. Silverstone P. A. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Dendrobates Wagler. // Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co Sci. Bull. 1975. V. 21. P. 1-55.

199. Silverstone P. A. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Phyllobates Bibron in Sagra (family Dendrobatidae). // Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co Sci. Bull. 1976. V. 27. P. 1-53.

200. Smithson T. Anthracosaurs. P 1053-1063 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

201. Stauble A. Uber den Brustschulterapparat und die hypaxonische Rumpfinuskulatur der Urodelen, insbesondere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanus Shaw. // Rev. Suisse Zool. Geneve. 1942. V. 49. No. 23. P. 451-588.

202. Sullivan G. E. Skeletal abnormalities in chick embryos paralised with decamethonium. // Aus. J. Zool. 1974. V. 22. No. 4. P. 429-438.

203. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. I. Determination of its dorsoventral axis. // J. Exp. Zool. 1928. V. 51. No. 3.P. 389-401.

204. Swett F. H., Parsons E. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. II. Regeneration of the cartilaginous girdle after its complete removal. // J. Exp. Zool. 1929. V. 53. No. 1. P. 13-34.

205. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. III. Regeneration of the cartilaginous girdle after its partial removal. // J. Exp. Zool. 1929. V. 53. No. 1. P. 35-44.

206. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. IV. The results of grafting the cartilaginous girdle. // J. Exp. Zool. 1929. V. 54. No. 1. P. 1-21.

207. Thorogood P. Morphogenesis of cartilage. P. 223-254 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.

208. Trueb L., Duellman W. S. A synopsis of neotropical hylid frogs, genus Osteocephalus. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1971. V. 1. P. 1-47.

209. Trueb L. Bones, frogs and evolution. P. 65-132 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major problems. University of Missouri Press: Columbia. 1973.

210. Trueb L. Systematic relationships of neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae). // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1974. V. 29. P. 1-60.

211. Trueb L. Osteology and anuran systematics: intrapopulational variation in Hyla lanciformis. // System. Zool. 1977. V. 26. No. 2. P. 165-184.

212. Trueb L., Hanken J. Skeletal development in Xenopus laevis (Anura, Pipidae). // J Morphol. 1992. V. 214. No. 1. P. 1-41.

213. Trueb L. Historical constraints and morphological novelities in the evolution of the skeletal system of pipid frogs (Anura: Pipidae). P. 349-377 in: Tinsley R. C. and Kobel H. R. (eds.). The biology of Xenopus. Oxford: Clarendon Press. 1996.

214. Trueb L., Pugener L. A., Maglia A. M. Ontogeny of the bizarre: an osteological description of Pipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species. // J. Morph. 2000. V. 243. P. 75-104.

215. Viertel В., Richter S. Anatomy: viscera and endocrines. P. 92-148. in: McDiarmid R.W. and Altig R. (eds.) Tadpoles: The Biology of Anuran Larvae. Chicago: University of Chicago Press. 1999.

216. Villiers C. G. S. de Neue Beobachtungen tiber den Bau und die Entwicklung des Brustschulterapparates bei den Anuren, insbesondere bei Bombinator pachypus. II Acta Zoologica, Stockholm. 1922. V. 3. P. 153— 223.

217. Villiers C. G. S. de On the anatomy of the breast-shoulder apparatus of Xenopus. II Annales Transvaal Museum. 1924. V. 10. Pt. 4. P. 197-211.

218. Villiers C. G. S. de The comparative anatomy of the breast-shoulder apparatus of the three aglossal anuran genera: Xenopus, Pipa, and Hymeno-chirus. II Ann. Trans. Mus. 1929. V. 13. P. 37-69.

219. Villiers C. G. S. de The development of a species of Arthroleptella from Jonkershoek Stellenbosch. // South Afr. J. Sci. 1929. V. 26. P. 481510.

220. Vos С. M. de Studies on the Leiopelmatidae. 1. The zonal and sternal skeleton of the Leiopelmatidae (Anura). // Anat. Anzeiger. 1938. V. 87. P. 54-81.

221. Vos С. M. de Studies on the Leiopelmatidae. 2. The inscriptional ribs of Leiopelma and their bearing upon the problem of abdominal ribs in verte-brata. // Anat. Anzeiger. 1938. V. 87. P. 82-101.

222. Warren A. Secondarily aquatic Temnospondyls of the Upper Permian and Mesozoic. P 1121-1149 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

223. Wassersug R. J. A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin-fixed vertebrates. // Stain Techn. 1976. V. 51. No. 2. P. 131-134.

224. Wiedersheim R. Salamandrina perspecillata und Geotriton fuscus. Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen mit besonderer

225. Berucksichtigung der Skelet-Verhalnisse. Genua: Druck Inst. Sordo-Muti. 1875.207 p.

226. Wiedersheim R. Zur Anatomie des Amblystoma weismanni. H Zeitschr. Wissensch. Zool. Leipzig. 1879. V. 32. P. 216-236.

227. Wiedersheim R. Uber die Entwickelung des Schulter- und Becken-gurtels. // Anat. Anz. 1889. V. 4. No. 14. P. 428-441.

228. Wiedersheim R. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte von Proteus anguineus. 11 Arch. Mikr. Anat. 1890. V. 35. P. 121-140.

229. Wiedersheim R. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte von Salamandra atra. II Arch. Mikr. Anat. 1890. V. 36. P. 469-482.

230. Wiedersheim R. Das Gliedmassenskelet der Wirbeltiere mit beson-dere Berucksichtigung des Brust- und Beckengiirtels bei Fischen, Am-phibien und Reptilien. Jena: Gustav Fischer. 1892. 267 p.

231. Wiens J. J. Ontogeny of the skeleton of Spea bombifrons (Anura: Pelobatidae). // J. Morph. 1989. V. 202. P. 29-51.

232. Wild E. R. Description of the adult skeleton and developmental osteology of the hyperossified horned frog, Ceratophrys cornuta (Anura: Lepto-dactylidae). //J. Morph. 1997. V. 232. P. 169-206.

233. Wilder H. H. The skeleton system of Necturus maculatus Rafinesque. //Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1903. V. 5. No. 9. P. 387-439.

234. Wilting J., Neeff H., Christ B. Embryonic lymphangiogenesis. // Cell Tissue Res. 1999. V. 297. P. 1-11.

235. Yang Da-Tong Phylogenetic systematics of the Amolops group of ranid frogs of Southeastern Asia and the Greater Sunda Islands. // Field. Zool. 1991. No. 63. P. 1-42.