Залежная растительность Центральной Тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Куулар, Марина Май-ооловна

• Куулар, Марина Май-ооловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куулар, Марина Май-ооловна

Введение.

ГЛАВА I. Природно-климатические условия Центральной Тывы.

1.1. Рельеф и геологическое строение.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Гидрография и гидрология.

1.5. Залежная растительность и процессы их зацелинения.

ГЛАВА II. Флора залежной растительности.

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры.

2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры.

2.3. Экологическая структура ценофлоры.

2.4. Ареалогический анализ ценофлоры.

ГЛАВА III. Фитоценотическое разнообразие залежной растительности.

3.1. Классификация залежной растительности.

3.2. Характеристика выделенных синтаксонов (формации,ассоциации).51 Флороценотип А - Бурьянистые залежи

Флороценотип Б - Корневищные залежи Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи

3.3. Особенности демутации залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения.68.

ГЛАВА IV. Эколого-физиологические особенности эдификаторов залежных фитоценозов Центральной Тывы.

4.1. Анатомическая структура листа залежных растений.

4.2. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях растений.

4.3. Обсуждение.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Залежная растительность Центральной Тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов»

Актуальность темы. Демутация или залежная сукцессия - сложный процесс восстановления не только исходной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных частях Евразии (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Быков и др., 2003). Многими исследователями подчеркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием длительного этапа филогенеза растительности в результате антропогенного воздействия, но и природно-климатических условий современности. В результате, демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах. Нередко отдельные стадии в демутациях бывают достаточно продолжительными или могут усложняться за счет развития самобытных фитоценозов промежуточных стадий.

Среди региональных особенностей процессов залежной сукцессии было отмечено развитие особой мелкобурьянистой стадии на залежах по фону каштановых почв Хакасии и Тувы (Голубинцева, 1930; Куминова, 1985; Ооржак, 2007). С другой стороны, на своеобразные процессы на залежах Забайкалья по фону каштановых почв сообщает И.П.Быков и др.(2003), где отмечены факты выпадения бурьянистой стадии. Однако, многие вопросы сложного и многофакторного процесса демутации в тувинских степях все еще слабо исследованы, особенно это касается растительности залежей, развивающихся по фону темнокаштановых и черноземных почв.

В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей восстановления видового состава сообществ залежной растительности в наиболее гумидных котловинах Центральной Тувы (Туранской и Тандинской), стадий зацелинения и их длительности, а также подробного изучения анатомо-физиологических особенностей эдификаторов ценозов как индикаторов процесса восстановления залежей. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в Республике Тыва по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры залежных фитоценозов на темно-каштановых и черноземных почвах Центрально-Тувинской котловины, а также изучение экологии эдификаторов в процессе демутации залежной растительности.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Дать характеристику природных условий Центральной Тывы.

2. Выявить флору залежной растительности региона и осуществить анализ систематической, биоморфологической и эколого-географической ее структуры.

3. Определить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и провести их классификацию.

4. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ.

5. Исследовать анатомо-физиологические особенности эдификаторов фитоценозов в процессе восстановления залежной растительности.

Защищаемые положения

1. Флора залежей по фону темно-каштановой и черноземной почв Центральной Тувы, насчитывает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. При этом большим разнообразием систематического и экологического состава таксонов отличаются семейства Роасеае, А81егасеае, Вгаяягсасеае и Яозасеае, характеризующие как аридные, так гумидные черты растительности залежей. Последние семейства (крестоцветные и розовые) более свойственны залежам на черноземах.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Установленные 4 категории высших единиц растительности соответствуют определенным этапам в многолетней динамике восстановления растительности залежей, и рассматривается в ранге подтипов (флороценотипов).

3. Анатомическое строение листьев и физиологические показатели (водный режим и пигментный состав) эдификаторов залежной растительности являются чуткими индикаторами изменений экологических условий в ходе демутации. При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий сукцессий.

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2006-2009 гг. Собран гербарный материал, включающий 1000 гербарных листов, сделаны 112 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Excel для обработки геоботанических описаний.

Для исследования по изучению анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по август 2009 г. на ключевых участках (100 м ) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Поперечные срезы делали от руки бритвой - временные препараты. Просмотр срезов проводили методом световой микроскопии («Ampleval» Germany, DDR). Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе ТМ-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).

Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Навеска колебалась от 0,9 до 1,0 г в зависимости от интенсивности окраски растений. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96% этиловым спиртом. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хлорофиллов «а» и «б» (Шлык, 1968; Маслова и др., 1986). Расчет хлорофиллов проводили по формуле Witermans, de Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975) на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

Содержание воды в листьях модельных растений определяли методом высушивания в сушильном шкафу при температуре 100-105 °С (Гусев, 1960). Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t - критерий) при доверительном уровне Pi=95%. Зависимость вариаций признаков оценивалась по величине коэффициента корреляции. Для изучения видового состава растений использовали «Определитель растений Тувинской АССР» (1984) и «Флора Сибири» (1987 - 2003).

Научная новизна. Впервые проведены комплексные экологические (анатомо-экофизиологические) и флоро-фитоценотическое изучение залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Определен список залежных растений, основанный на материалах, как собственных сборов, так и литературных данных; он включает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. Проведен их разносторонний анализ систематического, экологического и биоморфологического состава.

В работе впервые определено синтаксономическое разнообразие растительности залежей, где господствуют сообщества бурьянистой и корневищной стадий. Выделено 10 ассоциаций, при этом выявлено особая ценотическая роль полыни сизой — мезоксерофита лесостепной экологии.

На примере 4 модельных видов растений {Artemisia glauca Pall, ex Willd., Elytrigia repetís (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuca L., Heteropappus altaicas (Willd.) Novopokr.) залежных фитоценозов обоснованы основные стадии демутации и происходящие при этом изменения экологических условий. Так, в анатомическом строении листьев, структуре эпидермиса и устьиц закономерны изменения в толщине мезофилла, степени опушения, числа и размеров устьиц. У исследованных видов на рыхлокустовой стадии усиливается опушенность листьев, уменьшаются размеры устьиц и клетки проводящих сосудов сужаются в сравнении с образцами этих же видов на бурьянистой стадии. Это указывает на то, что уже на третьей стадии демутации условия среды становятся близкими зональным и сообщества близки по составу и структуре условно коренным, т.е. вторично целинным.

Результаты исследований пигментного состава у модельных растений также выявили тенденции их изменений в ходе залежной сукцессии. Проведенные комплексные флористико-геоботанические и анатомо-физиологические исследования растительности залежей, впервые дали представления о процессах демутации на залежах по фону черноземных и темно-каштановых почв, сравнительно гумидных по экологическим условиям экосистемах в межгорных депрессиях Тувы.

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать экологически-адаптивную новую концепцию земледелия для аридных и континентальных районах Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Полученные данные по содержанию и соотношению хлорофиллов «а» и «б» и морфо-анатомической структуры листа залежных растений на различных стадиях восстановления показывают адаптивный потенциал изученных видов к криоаридным условиям обитания в условиях сухих котловин Центральной Тувы, а по водному режиму растений — / непосредственный интерес при введении кормовых пастбищных растений в культуру.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010), кафедры экологии и зоологии ТывГУ (2007-2009), на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях «Биоразнообразие и сохранение флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007-2009), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2009), «Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей, сотрудников и аспирантов ТывГУ (Кызыл, 2008, 2009).

По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в издании, рекомендованном ВАК.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 138 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 21 рисунка и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 182 наименования, из них 10 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Куулар, Марина Май-ооловна

выводы

1. Список флоры залежной растительности Центральной Тувы в полосе предгорий на темнокаштановых и черноземных почвах включает 116 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. В видовом богатстве семейств А81егасеае, Роасеае, а также Вгаязжасеае проявляются черты гумидности черноземных залежей. Оригинальная классификация видового состава растительности залежей с установлением трех категорий флористического комлекса залежей (ФКЗ), а именно — типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно-залежных) типов ФКЗ показала их индикационное значение, а именно высокая доля во флоре переходных (32%) и случайно залежных (24%) видов указывает на относительную молодость земледельческого освоения территории.

2. Классификация залежной растительности выявила фитоценотическое разнообразие, что отражают все временные стадии демутации. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадий. В целом, залежная растительность как антропогенно-обусловленный тип подразделяется на 4 подтипа в соответствии основными стадиями демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза залежей. На основании анализа выделено 16 ассоциаций, относящихся к 6 формациям и 4 флороценотипам.

3. Выбор эдификаторов залежных фитоценозов в качестве маркеров* происходящих процессов в ходе демутации, был удачным и позволил обосновать изменения факторов среды (изменения температуры и влажности, плотности поверхностных горизонтов почв, проективного покрытия травостоя и т.д.) в соответствии с явлениями залежной сукцессии. Изменения экологических условий на различных стадиях демутации проявляется в структуре и особенностях анатомо-физиологических показателей исследованных 4 видов.

4. Анатомическое строение листьев рассмотренных видов показали их заметную изменчивость, связанную с условиями обитания. Особенно это характерно для полыни сизой и гетеропаппуса алтайского. В сообществах рыхлокустовой стадии, близкой по экологическим условиям к коренным плотнокустовым, в отличие от бурьянистой у залежных растений формируются особи со значительно редуцированной листовой поверхностью, с развитием эпидермиса — морщинистых и опушенных, мощно развитым слоем кутикулы, а также мелкими клетками мезофилла плотного сложения.

5. У всех исследованных видов наибольшее содержание влаги в течение летнего сезона наблюдается в молодых листьях в начале вегетации, а также в фазы бутонизации и цветения в летние месяцы, когда выпадают наиболее" обильные осадки. Постепенное обезвоживание тканей растений по стадиям залежной сукцессии на протяжении вегетационного сезона связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств.

6. Следствием физиологической адаптации растений к экологическим условиям является изменение содержания пигментов, тесно связанное с изменениями элементов структуры листа — поверхностного и внутреннего его строения. Наблюдается тенденция уменьшения пигментного состава у всех маркерных видов по стадиям демутации. Особая позиция у пырея ползучего — ксерофита с высокой водоудерживающей способностью, у которого показатели относительно стабильны независимо от стадий восстановления.

Таким образом, под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации, а также в результате многолетней сукцессии растительности восстанавливается видовой состав и структура сообществ, характерный для степной растительности межгорных котловин Тувы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куулар, Марина Май-ооловна, 2010 год

1. Аракчаа JLK. Экология рек и озер Тувы: Учебное пособие / JLK. Аракчаа, С.С. Курбатская. - Кызыл: ТывГУ, 1998. - 86 с.

2. Бажанова Н.В. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований / Н.В. Бажанова, Т.Г. Маслова, H.A. Попова, О.Ф. Попова, Д.И. Сапожников, З.М. Эйдельман. M.-JL: Наука, 1964. - 121 с.

3. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности / И.А. Банникова // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986.- С. 17-27.

4. Бахтин Н.П. Особенности климата и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР / Н.П. Бахтин // Сборник работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории №1; под ред. Н.П. Бахтина. -Красноярск, 1968. С. 26-68.

5. Бедарев С.А. Транспирация некоторых растений в условиях полупустынного климата Центрального Казахстана / С.А. Бедарев // Изв. АН К аз.ССР. Сер. ботан. и почвовед. 1960. -Вып. 1. -С. 101-109.

6. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь / Н.И. Бобровская. Л.: Наука. Ленингр. Отд-ние, 1985. -95 с.

7. Бобровская Н.И. Водный режим растений. Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого гобийского заповедника) / Н.И. Бобровская. — Пущино, 1983. С. 45-47.

8. Бобровская Н.И. Краткая характеристика водного режима некоторых растений Центрально-Казахстанского мелкосопочника / Н.И. Бобровская // Ботан. журн. 1968. - Т.53, №10. -С. 1400-1407.

9. Бобровская Н.И. О водном балансе древесных и кустарниковых видовпесчаной пустыни Каракумы / Н.И. Бобровская // Там же. 1971. - Т. 56, №3.-С. 361-368.

10. Ю.Богородицкий К.Ф. Гидроминеральные ресурсы. Природные условия Тувинской Автономной области / К.Ф. Богородицкий, В.И. Валединский //

11. Тр. Тув. компл. экспед. Вып. 3. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 119128.

12. П.Буинова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988. - 96 с.

13. Буинова М.Г. Содержание пигментов и анатомическая структура листа у растений Забайкалья в зависимости от условий произрастания: / М.Г. Буинова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1986. - 19 с.

14. Буинова М.Г. Анатомия листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, JI.K. Бардонова. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - 152 с.

15. Буинова М.Г. Анатомическая характеристика тканей листа псаммофитов Западного Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, Т.Г. Бойков, Н.Е. Швецова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. конф. Томск: ТГУ, 1995. - С. 78-80.

16. Быков И.П. Исследовательские лабораторные работы по физиологии растений: Учеб. пособие / И.П. Быков. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета , 2001. 166 с.

17. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций / В.И. Василевич // Бот. журн. Т.80. 1995. №6. -С. 28-39.

18. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана / В.К. Василевская // Тр. ин-та / Бот. ин-т АН СССР. Сер. III, Геоботан. 19656. - Вып. 17. - С. 125-134.с

19. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АНТ СССР, 1954. - 182 с.

20. Василевская В.К. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) / В.К. Василевская, A.A. Бутник // Бот. журн. 1981.-Т.66. -№7.-С. 992-1001.

21. Вихирева-Васильева В.В. Анатомическое строение листа некоторых арктических осок / В.В. Вихирева-Васильева // Бот. журн. 1972. - Т. 57, №3.-С. 373-383.

22. Воейков А.И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий / А.И. Воейков // Избр. Соч. М., 1952. Т. 3. 502 с.

23. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. М.: Изд-во Московского университета, 1962. — 352 с.

24. Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро прикладной ботаники. -1915.-8, № 10-11 (84). С. 1113-1436.

25. Галахов H.H. Сезонные закономерности климатического режима в Тувинской котловине / H.H. Галахов // Ученые записки ТНИИЯЛИ, вып: IX. Кызыл, 1961. - С. 90-98.

26. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби / Ю.В. Гамалей // Бот. журн. 1984. - Т.69. №5. - С. 569-584.

27. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель // Тр. Ин-та / ин-т физиол. растений АН СССР. 1946. Т. 5. Вып. 1.-238 с.

28. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова Южной лесостепи Зауралья / Г.А. Глумов. Дисс. докт. биол. наук. Ленинград, 1953. - С. 368 - 410.

29. Глумов Г.А. Залежная растительность Южной лесостепи Зауралья и её классификация / Г.А. Глумов, П.Н. Красовский //Труды ин-та биологии АН СССР. Уральский филиал. Вып. 27. 1961. - С. 147-157.

30. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения / Т.Н. Годнев. Минск, Акад. наук СССР, 1963.

31. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении / Т.Н. Годнев. Минск, Акад. наук СССР, 1963. - 318 с.

32. Годнев Т.Н. К методике определения пигментов в хлоропластах растений / Т.Н. Годнев, Г.А. Липская // Физиология растений. 1965. Т. 12, вып. 3. С. 554-556.

33. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей / В.П. Голубинцева. М.- Л.: Сельхозгиз, 1930.

34. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. М. - Л., 1966. - 272 с.

35. Горшкова A.A. Сроки зацветания растений в связи с биоморфологией / A.A. Горшкова // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 43 52.

36. Горшкова A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. Иркутск, 1971.-С.51-113.

37. Горшкова A.A. Интенсивность транспирации травянистых растений Средней Сибири / A.A. Горшкова, В.М. Буркова // Тр. Вост. Сиб. фил.- -СО АН СССР. - 1962. - Вып. 35. - С. 66 - 85.

38. Горшкова A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука. СО, 1988. - С. 5-100.

39. Горшкова A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — 19-41 с.

40. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями / Т.К. Горышина // Ботан. журн. 1988. -.Т.73. №4.-С. 547-553.• «J

41. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

42. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы / Т.К. Горышина. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.- 127 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Тыва в 2007 г. Кызыл: Изд-во ТИКОПР, 2008. - 101 с.

44. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений / H.A. Гусев. Л.: АН СССР, 1960.

45. Гюббенет Е.Р. Растения и хлорофилл / Е.Р. Гюббенет. М.-Л. Изд. Акад. наук СССР, 1951.-246 с.

46. Давыдова О.Ю. Изменение растительности и показателей почвенного плодородия на залежных угодьях в условиях Бурятии / О.Ю. Давыдова. Дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. - 120 с.

47. Дервиз-Соколова Т.Г. Основные особенности анатомии листьев арктоальпийских ив и других психрофитов / Т.Г. Дервиз-Соколова // Науч: докл. высш. школы. Биол. науки. — 1981. №6. -С. 58 62.

48. Дженсен У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен. М.: Мир, 1965. -377 с.

49. Дымина Г.Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины / Г.Д. Дымина // Изв. СО АН СССР, 1983, № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 41-48.

50. Ефимов М.В. Оптические параметры и динамика фотосинтетически активных пигментов в агрофитоценоза / М.В. Ефимов, М.Г. Буинова, Г.М. Ефимова // Физиология и продуктивность растений в Забайкалье. Улан-Удэ, 1977. - С. 3-45.

51. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате / М.В. Ефимов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 160 с.

52. Ефимцев H.A. Климатический очерк (Тувы) / H.A. Ефимцев // Природные условия Тувинской «авт. обл. (Труды Тувинской компл. экспедиции, вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 46 - 65.

53. Сибири и некоторые черты ее экологии.- Новосибирск: Наука. СО, 1982.-С. 62 68.

54. Иванова JI.A. Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала / JI.A. Иванова. Автореф. . дис. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2001. 23 с.

55. Иванская Э.Н. Анатомические особенности некоторых первоцветов Центрального Кавказа / Э.Н. Иванская // Бот. журн. — 1962. — Т. 47. №9. — С. 1342- 1348.

56. Измайлова H.H. Водный режим горных растений аридных областей / H.H. Измайлова // Пробл. ботаники. 1979. - Т.14, вып. 2. - С. 23 - 27.

57. Измайлова H.H. Водный режим растений горной лесостепи Восточного Хангая / H.H. Измайлова // География и динамика растительного и животного мира МНР. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - №10. - С. 115 - 118.

58. Измайлова H.H. О водном режиме Artemisia frígida Willd. / H.H.' Измайлова // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - С. 207 - 214.

59. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы / A.B. Калинина // Природные условия Тувинской автономной области. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 162 - 190.

60. Камелин Р.Н. Кухистианский округ горной Средней Азии / Р.Н. Камелин // Комаровские чтения. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - Т.31. - 117 с.

61. Кандинский Д.Н. Восстановление степных фитоценозов Иволгинской котловины Западного Забайкалья / Д.Н. Кандинский, И.П. Быков //Опыт и традиции этнического природопользования. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Улан-Удэ, 2003.

62. Кахнович JI.B. Содержание пигментов в листьях растений различных экологических групп / JI.B. Кахнович, Т.В. Ракицкая // Тез. докл. 3-го делегат, собр. ВБО. Минск: Наука и техника, 1973. - С. 189 - 190.

63. Кахнович JI.B. Структурная организация фотосинтетического аппарата растений в условиях разного светового режима / JI.B. Кахнович // Оптимизация фотосинтетического аппарата воздействием разных факторов. — Минск: Наука и техника, 1976. — С. 12 13.

64. Климочкина JI.B. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана / JI.B. Климочкина // Тр. ин-та / Ботан. ин-т АН СССР. Сер. эксперим. ботан. 1948. - Вып. 6. - С. 275 - 294.

65. Клопова A.C. Реки. Природные условия Тувинской автономной области / A.C. Клопова // Тр. Тув. компл. экспед. Вып.З. - М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 66-104.

66. Кокина С.И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаных пустынь Каракум / С.И. Кокина // Пробл. растениеводства освоенных пустынь. 1935. — Вып. 4. — С. 99 - 196.

67. Конгар Н.М. Система ведения сельского хозяйства в Туве. Под ред. П.Ф. Иванова, A.A. Козленко / Н.М. Конгар, В.А. Соколов, С.С. Сонам, B.C. Шелемотов. Кызыл: Тув. кн. изд-во, 1960. - 267 с.

68. Копытова Л.Д. Запас воды в сообществах и расход на транспирацию растений / Л.Д. Копытова, A.A. Горшкова // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-С. 53 95.

69. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины) / А.Ю. Королюк. Автореф. . дис. канд. биол. наук. — Новосибирск: Наука, 1993. -22 с.

70. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области / И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука СО, 1975. — 290 с.

71. Костычев П.А. Очерки залежного степного хозяйства. В кн: Избранные труды / П.А. Костычев. М., 1951. - С.407-450.

72. Крашенинников И.Н. Опыт филогенетического анализа некоторых евразийских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеографии Евразии / И.Н. Крашенинников // Мат. по истории флоры и растительности СССР. -М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 87-196.

73. Куминова A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова. — Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. 450 с.

74. Куминова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР / A.B. Куминова // Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 5-27.

75. Куминова A.B. Сорная, залежная и мусорная растительность / A.B. Куминова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 188 - 190.

76. Кушев C.JL Рельеф. Природные условия Тувинской автономной области / C.JI. Кушев // Тр. Тув. компл. экспед. АН СССР. Вып. 3. Изд-во АН СССР, 1957.-С. 11-45.

77. Кушниренко М.Д. Зеленые пластиды при водном дефиците и адаптации к засухе / М.Д. Кушниренко. Кишинев: Штиинца, 1981. - 159 с.

78. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. М. -Л., 1940. Т. 2.-265 с.

79. Лавренко Е.М. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши / Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис // — Бот. журн, 1968, Т. 53, №2.

80. Лебедева З.А. Основные черты геологии Тувы / З.А. Лебедева // Труды монгольской комиссии №26. Материалы экспедиций геологического отряда. Выпуск №2. М. - Л.: Издательство АН СССР, 1938. - 214 с.

81. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика / Ю.А. Ливеровский. М.: Мысль, 1974. - 462 с.

82. Лиханов Б.П. Межгорные котловины Тувы (физико-географическая, характеристика) / Б.П. Лиханов // Уч. записки. Вып.6 - Кызыл, 1958. -с. 178.

83. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) / М.Н. Ломоносова // Систематика и география растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 41-106.

84. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей Чуйской. Новое о флоре Сибири / М.Н. Ломоносова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.-С. 228 -236.

85. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян): Растительный покров бассейна Верхнего Енисея / М.Н. Ломоносова // -Новосибирск: Наука СО, 1977. С. 164 - 189.

86. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика / Л.М. Лукьянова // Бот. журн. 1982. Т.67. №3. - С. 265 - 274.

87. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения / В.Н. Любименко // Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. - Т 2. -С. 140-403.

88. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии / И.М. Микляева // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. 1996.-№1,-С. 75-81.

89. ЮЗ.Миркин Б.М. Классификация растительности СССР / Б.М. Миркин. М., 1986.-С. 121 - 133.

90. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов. Свердловск: УрГУ, 1978.-С. 5-30.

91. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1981.-196 с.

92. Мокроносов А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов /

93. A.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.— Л.: 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-132.

94. Мункуева Б.Д. Адаптивные особенности анатомии листа и содержание, пигментов степных растений Восточного Забайкалья / Б.Д. Мункуева. Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. - 22 с.

95. Наабер Л.Х. О пигментах растений жарких местообитаний / Л.Х. Наабер // Физиология и биохимия дикорастущих кормовых растений Узбекистана: Изд-во «Фан», УзССР, 1975. -С. 3-14.

96. Наабер Л.Х. О хлорофилле в листьях пустынных растений / Л.Х. Наабер, С.О. Фазылова // Узб. Биол. журн. 1968. - №3. - С. 33 - 36.

97. НО.Нагалевский В.Я. Экологическая анатомия растений / В.Я. Нагалевский,

98. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР / Б.Б. Намзалов // Экология. 1979. - №4. - С. 43 - 52.

99. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по" южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР / Б.Б. Намзалов // Бот. журн., 1985.- Т. 70. № 10. - С. 1385-1392.

100. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злакововой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве / Б.Б. Намзалов // Изв. СО АН СССР,- Сер. биол. наук, 1982.- Вып. 3.- № 15. С.24 - 34.

101. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. — Новосибирск -Улан-Удэ, 1994.-307 с.

102. Намзалов Б.Б. Бурятия: растительный мир / Б.Б. Намзалов, K.M. Богданова, И.П. Быков и др. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - 249 с.

103. Намзалов Б.Б. О некоторых экологических аспектах традиционного природопользования этносами Южной Сибири / Б.Б. Намзалов, Ц.З. Доржиев // Проблемы традиционной культуры народов Байкальского региона. Улан-Удэ, 1999.-С. 161-164.

104. Намзалов Б.Б. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая / Б.Б. Намзалов, Н.Г. Дубровский. Улан-Удэ: Изд-во Бур. гос. унта, 2007. - 37 с.

105. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Отв. ред. И.Т.-Васильченко / В.В. Никитин. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - 453 е., ил.

106. Николаевская Л.Д. Особенности анатомического строения злаков-псаммофитов нижнеднепровских песков / Л.Д. Николаевская. Автореф. . канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1968. - 23 с.

107. Николаевский В.Г. Особенности анатомической структуры листьев злаков сциофитов / В.Г. Николаевский // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1972. №2. - С. 32 - 41.

108. Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков / В.Г. Николаевский // Бот. журн. 1970. - Т.56. №10. - С. 1442 - 1450.

109. Ничипорович A.A. Световое и углеродное питание растений (фотосинтез) / A.A. Ничипорович. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 228 с.

110. Носин В.А. Почвы Тувы / В.А. Носин. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -342 с.

111. Ооржак A.B. Особенности залежной сукцессии в Туве / A.B. Ооржак, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов // Вестник Бурятского университета. -Улан-Удэ, 2005. С. 200-205.

112. Определитель растений Тувинской АССР /Ломоносова М.Н., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. — Новосибирск: Наука, 1984. -335 с.

113. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

114. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая / Р.Я. Пленник. Новосибирск: Наука СО, 1976. - 214 с.

115. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал / С.Б. Помишин. — Улан-Удэ: БИРП, 1993. -128 с.

116. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений / И.А. Попова // Бот. журн. 1958.-Т. 43, № 11.-С. 1550- 1561.

117. Попова И.А. Особенности пигментного комлекса растений Восточного Памира / И.А. Попова // Пробл. ботаники. -1967. Т. 9. - С. 379 - 390.

118. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Пронзина. М.: ■ Высшая школа, 1960. — 206 с.

119. Рахимов Г.Т. Структурное и функциональное состояние хлоропластов листьев терескена в условиях различной водообеспеченности почвы / Г.Т. Рахимов, Ф.Н. Таджиев, Э. Хайдаров // Физиология и биохимия пустынных растений. — Ташкент: Фан, 1981. С. 15 - 22.

120. Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии / Е.И. Рачковская. СПб: Наука, 1993. — 135 с.

121. Ревушкин A.C. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции / A.C. Ревушкин // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. Томск. Изд-во ТГУ. - 1987. - С. 32 -46.

122. Самбуу А.Д. Экономическая география Республики Тыва / А.Д. Самбуу, Н.Г. Дубровский. Учебное пособие. Кызыл, 2000. - 142 с.

123. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы / А.Д. Самбуу. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - 40 с.

124. Свешникова В.М. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь Памира / В.М. Свешникова // Тр. ин-та / Ботан. ин-т АН ТаджССР. 1962. Т. 19. - 248 с.

125. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика) / В.М. Свешникова. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - 192 с.

126. Свешникова В.М. Характер водного баланса у растений пустынно-степных сообществ / В.М. Свешникова // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, №3. - С. 313 -327.

127. Свешникова В.М. Водный режим. Пустынные степи и северные пустыни МНР / В.М. Свешникова, Н.И. Бобровская // Природные условия (Булгансомон). Л.: 1980. - С. 125 - 136.

128. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.- , 167 с.

129. Семенова-Тян-Шанская A.M. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Бот. журн., №6, 1953. С. 862 - 873.

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. — Москва: Высшая школа, 1962. — 378 с.

131. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы / К.А. Соболевская. — Новосибирск: Наука, 1953. 245 с.

132. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры й растительности Тувы с третичного времени / К.А. Соболевская // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М. Л., 1958, Вып. З.-С. 249-315.

133. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири / К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука. СО, 1977. -С. 3-28.

134. Соболевская К.А. Растительность Тувы / К.А. Соболевская. -Новосибирск: Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1950. - 140 с.

135. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы / К.А. Соболевская. -Новосибирск: Изд-во Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1953. 244 с.

136. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем / В.Б. Сочава // Геоботаническое картографирование.-Л., 1972.-С.3-18.

137. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

138. Титлянова A.A. Сукцессии и биологический круговорот / A.A. Титлянова, H.A. Афанасьева, Н.Б. Наумова. Новосибирск: ВО Наука, 1993.- 157 с.

139. Тулохонов А.К. Историко-географические аспекты связи сельского хозяйства Байкальского региона с природной средой / А.К. Тулохонов // Изд. АН СССР. Сер. Геогр. 1990. №1. - 38 с.

140. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М., 1981. - 328 с.

141. Филимонов В.П. Агроклиматические особенности Тувинской АССР /

142. B.П. Филимонов // Труды Тув. гос. с.-х. опытной станции. Кызыл, 1969.-С. 7-36.

143. Флора Центральной Сибири. Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова -Новосибирск: Наука СО РАН СССР. 1979 - 1012 с.

144. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола: (Юж. Тува). Отв. ред. И.М. Красноборов / В.М. Ханминчун. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. -121 с.

145. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье) / С.А. Холбоева, Б.Б. Намзалов. Улан-Удэг Изд-во БГУ, 2000.-116 с.

146. Цвелев H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелев. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976.-788 с.

147. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза / Ю.Л. Цельникер // Мезоструктуры функциональность активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Ур. ГУ, 1978. —1. C. 31 -46.

148. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб: Мир и семья, 1995. - 992 с.

149. Шийрэвдамба Ц. Анатомическая характеристика растений основных природных зон и поясов Монгольской народной республики / Ц. Шийрэвдамба. Автореф. . канд. биол. наук. Л., 1989. — 19 с.

150. Шийрэвдамба Ц. Предварительные итоги анатомических исследований растений основных ботанико-географических зон Монголии / Ц. Шийрэвдамба // Тр. молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л.: Наука, 1988. Ч. 2. - С. 221 - 227.

151. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы / А.И. Шретер. Дис. канд. биол. наук. МГУ, 1957.

152. Шульгин И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин. — Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-251 с.

153. Шульгин И.А. Солнечная радиация и фотоморфогенез зеленого растения / И.А. Шульгин. Автореф. . дис. докт. биол. наук. Л.: 1970. -30 с.

154. Эсау К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

155. Эсау К. Анатомия семенных растений / К. Эсау. М.: Мир, 1980. - 558 с.

156. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове / Б.А. Юрцев // Бот. журн. 1988 . Т. 73, - № Ю. - С. 1380 - 1395.

157. Bissing D.R. Evolution of leaf architecture in the chaparal species Fremontodendron californicum ssp. Californicum (Sterculiaceae). / D.R. Bissing // Amer. J. Bot., 1982. Vol. 69. №6. P. 957 972.

158. Bocher T.W. Anatomical studies in xerophytic apophyllous plants / T.W. Bocher, O.B. Lyshede // II. Additional spesies from South American srub steppes, Kon. Danske Yidenskab. Biol. Skr., 1972. 18. - 137 p.

159. Chang Zhao-yang. An anatomic structure of young stalks and leaves of some kinds Caragana and their ecological fitness / Chang Zhao-yang, Zang Ming-Li. // Bull. Bot. Res., 1997. -17. №1. C. 67 - 71.

160. Egle R. Menge und Yeroilthis der pigmente / R. Egle // Encyclopedia of plant physiol. Berlin Cottingen, 1960. P. 444 - 588.

161. Ehleringer J.R. Pubescence and leaf spectral characteristics in a desert shrub Encelia farinose / J.R. Ehleringer, O. Bjorkman // Ecologia, 1978. Vol. 36. №2. P. 151 -622.

162. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants / A. Fahn //-Phytomorphology, 1964. Vol. 14. №1. P. 93 103.

163. Holloway P.J. Structure and histochemistry of plant cuticular membranes an overview / P.J. Holloway // The plant cuticle. London, 1982. P. 1 32.

164. Hull H.M. Environmental influcences on cuticle development and resultant foliar penetration / H.M. Hull, H.L. Morton, J.R. Wharru // Bot. Rev, 1975. . Vol. 41. №4. P. 421 -452.

165. Pyykko M. The leaf anatomy of East Patagonian planys / M. Pyykko // Ann. Bot. Fenn, 1966. Vol. 3. №4. P. 453-622.

166. Tieszen G.L. Pigments structure of some Arctic Tundra communities / G.L. Tieszen, P.L. Jonson // Ecology. 1968. Vol. 49. №2.