Закономерности влияния серебра на микроводоросли: на примере лабораторной популяции Scenedesmus guadricauda тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Бойчук, Татьяна Викторовна

• Бойчук, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бойчук, Татьяна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Токсичность тяжелых металлов и влияние их на бактериальные и растительные клетки.

2. Накопление тяжелых металлов растительными организмами.

3. Серебро: свойства, распределение в водоёмах и влияние на гидробионтов и человека.

4. Гетерогенность популяции.

4.1. Вариабельность морфологических параметров видов рода Scenedesmus.

5. Фотосинтетические характеристики клеток водорослей и их использование при оценке токсичности веществ.

6. Реагирование гидробионтов на токсическое воздействие.

6.1. Фазность в реагировании гидробионтов (бактерий и водорослей) на тяжелые металлы.

6.2. Адаптация одноклеточных водорослей к условиям окружающей среды.

6.2.1. Адаптация водорослей к токсическому фактору.

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Объект исследования.

2. Культивирование водорослей.

3. Схема проведения экспериментов.

4. Регистрируемые показатели.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Динамика численности клеток Scenedesmus quadricauda в норме (без интоксикации).

1.1. Динамика численности культуры при выращивании на разных средах.

1.2. Рост культур водорослей S. quadricauda при пересевах на разных фазах развития и при разных режимах синхронизации.

2. Динамика численности клеток Scenedesmus quadricauda при интоксикации серебром.

2.1. Динамика численности клеток культуры S. quadricauda, выращенной на разных средах и в разные сезоны года, под действием сульфата серебра.

2.2. Динамика численности клеток культуры S. quadricauda разной степени синхронизации, взятой в эксперимент на разных фазах роста, под действием нитрата серебра.

3. Изменчивость структурно-физиологических показателей культуры водорослей в присутствии ионов серебра.

3.1. Оценка жизнеспособности микроводорослей методом люминесцентной микроскопии.

3.2. Фотосинтетическая активность хлорофилла при интоксикации.

3.3. Размерная структура популяции S. quadricauda в присутствии разных солей серебра.

3.3.1. Размерная структура популяции S. quadricauda в контрольных культурах.

3.3.2. Размерная структура популяции S. quadricauda при интоксикации.

4. Изменение структуры популяции водорослей Scenedesmus quadricauda при разных режимах интоксикации серебром.

5. Адаптирование клеток Scenedesmus quadricauda к токсиканту. Восстановление численности после снятия токсической нагрузки.

6. Повременная суммарная численность клеток популяции (ПСЧ)

Scenedesmus quadricauda.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности влияния серебра на микроводоросли: на примере лабораторной популяции Scenedesmus guadricauda»

В настоящее время проблема чистой воды, как среды обитания водных организмов, относится к числу наиболее актуальных в связи с увеличивающейся антропогенной нагрузкой на биоту. Изучение влияния химических веществ на развитие, рост и численность водных организмов в первую очередь имеет своей целью определение токсичности попадающих в водоем соединений и их влияния на биологические процессы в нем.

В общем объеме токсического загрязнения водной среды основную часть составляет загрязнение тяжелыми металлами. Это сказывается на состоянии гидробионтов, которые являются продуцентами органического вещества, участвуют в процессах самоочищения водоемов и транспортировке веществ по пищевой цепи.

Физиологическое действие металлов различно и зависит от природы металла, типа соединения, в котором он существует в природной среде, а также от его концентрации. В небольших количествах тяжелые металлы необходимы для нормальной деятельности гидробионтов, так как входят в состав активных центров энзиматических систем, участвуя в окислительно-восстановительных реакциях, в переносе энергии, влияют на синтез белков, фотосинтез, азотный обмен, синтез хлорофилла. Однако в повышенных концентрациях они ингибируют различные биохимические системы в живых организмах, что приводит к снижению скорости новообразования органического вещества, торможению его распада и т. д. Загрязнение водоемов тяжелыми металлами нарушает равновесие в водных экосистемах, ухудшает качество воды и затрудняет ее бытовое и промышленное использование.

Для того чтобы предвидеть возможные последствия загрязнения окружающей среды, необходимо проведение экспериментов, которые должны исследовать вероятные ситуации, возникающие в экосистемах при попадании в них загрязнителей. Весьма актуален экспериментальный анализ биологического последствия токсического действия малых концентраций загрязняющих веществ, которое часто остается незамеченным, но, в конечном итоге, может привести к очень серьезным отдаленным последствиям.

Решение проблем, связанных с охраной водной среды от загрязнения требует разработки методов оценки последствий воздействия тяжелых металлов на водные экосистемы, изучения реакций организмов на антропогенное изменение условий их существования.

Использование растительных водных организмов в качестве биотеста позволяет проводить оценку степени загрязнения природных вод и давать экологическую характеристику исследуемых водоемов в целях токсикологического контроля и нормирования.

Очень удобным объектом для исследований действия токсикантов как на клеточном, так и на популяционном уровнях являются микроводоросли (Методики биологических исследований., 1971; Boyle, 1984; Trainor, 1984; Whitton, 1984; Брагинский и др., 1987; Дмитриева и др., 2002; Schafer et al., 1994). Использование лабораторных культур водорослей в экологических исследованиях дает возможность, во-первых, исследовать действие токсиканта на функциональные и морфологические показатели растительной клетки (клеточный уровень), во-вторых, оценить действие токсиканта на модельную популяцию микроводорослей (популяционный уровень), а также изучить некоторые экологические особенности той или иной группы водорослей (Paasche, 1978).

Многочисленными исследованиями показано, что в окружающей среде металлы существуют в виде различных соединений, токсичность которых не одинакова и зависит от содержащихся в соли катионов и анионов одних и тех же элементов. Вероятно, разное влияние одного и того же металла при одной и той же концентрации связано с тем, в виде какого соединения он вносится в среду выращивания водорослей (Осокина и др., 1984; Stokes, 1981). В литературе имеются указания на то, что одно и то же количество металла, эффективное в условиях бидистиллята, утрачивает свою бактерицидность в биологических средах (Либ, 1938; McKnight, 1979).

В настоящее время большее внимание уделяется роли ионов серебра в жизнедеятельности водных организмов. Это связано с широким применением ионов серебра в хозяйственной деятельности человека, в том числе и пищевой промышленности. Особую актуальность приобрело исследование механизмов и закономерностей биоцидного действия серебра в различных формах в связи с его использованием в качестве средства управления развитием бактерий и водорослей в водной среде (Кульский, 1982; Бойчук, Прохоцкая, 2004).

В связи с вышесказанным, целью данной работы стало исследование структурно - функциональных характеристик модельных популяций зеленой хлорококковой водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. при действии ионов серебра с учетом свойств культуры, некоторых условий испытаний и режима воздействия токсиканта.

В задачи работы входило:

1. Исследовать динамику роста модельных популяций S. quadricauda, культивирумых на средах Успенского № 1 и Прата при действии сульфата и нитрата серебра.

2. Определить эффект серебра на изменение численности, размеры и фотосинтетическую активность клеток водоросли.

3. Оценить жизненное состояние культуры S. quadricauda при токсическом воздействии солей серебра.

4. Дать оценку степени гетерогенности лабораторных популяций S. quadricauda в норме и при действии серебра методом микрокультур.

5. Выявить возможность адаптации культур водорослей к токсиканту по их устойчивости к возрастающей токсической нагрузке и оценить их способность к восстановлению после ее прекращения.

6. Применить новый интегральный способ оценки эффекта токсиканта по изменению повременной суммарной численности клеток за периоды наблюдений в норме и при интоксикации.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Бойчук, Татьяна Викторовна

1. Токсический и, в частности, альгостатический эффект действия

серебра на микроводоросль S. quadricauda выявлен при концентрации 0.1 мг

Ag/л и принадлежит влиянию самого катиона, независимо от среды

культивирования, степени синхронизации культуры и сезона года. При этом

происходит ингибирование процессов фотосинтеза. Токсическое влияние

концентрации 0.01 мг Ag/л обнаружено в культуре, взятой в эксперимент на

стационарной фазе развития, что свидетельствует о большей ее

чувствительности к действию серебра по сравнению с культурой,

использованной на фазе логарифмического роста. 2. Изменение численности клеток S. quadricauda практически не

зависело от формы внесения серебра. Значимое влияние на эффект серебра в

низких концентрациях оказало исходное физиологическое состояние

культуры, а именно, фаза роста культуры, на которой она отбиралась в

эксперимент, и степень ее синхронизации. 3. Изменчивость линейных размеров клеток S. quadricauda в

присутствии солей серебра зависела, главным образом, от их

физиологической активности в разные сезоны года. Лишь при концентрациях

0.01 и 0.1 мг Ag/л уменьшались линейные размеры и объем клеток, в

основном, за счет снижения их длины. 4. Фракционный состав однократно синхронизированной культуры,

отсеянной на стационарной фазе роста, был представлен преимущественно

покоящимися клетками, а дважды синхронизированной культуры, взятой в

эксперимент на логарифмической фазе развития, - размножившимися

клетками. 5. Длительная 3-хэтапная интоксикация при возрастающей

концентрации нитрата серебра привела к отбору устойчивых живых клеток,

за счет которых после пересева в чистую среду происходило постепенное

восстановление численности клеток, благодаря активизации компенсаторно адаптационных процессов. При этом структурный состав популяции после

снятия токсической нагрузки оказался близким ее составу после

первоначальной интоксикации с преобладанием фракции размножившихся

клеток. 6. Основным механизмом воздействия серебра на клетки S. quadricauda

является торможение их деления, которое имеет место, как при высоких, так

и при низких концентрациях серебра. 7. Расчет повременной суммарной численности (ПСЧ) клеток

позволяет дать интегральную оценку токсичности серебра. При высокой

токсичности концентрационные зависимости распределения ПСЧ

располагаются в узком интервале, что указывает на влияние катиона серебра. Широкий размах распределения ПСЧ при низких концентрациях

свидетельствует о том, что проявление токсичности серебра в значительной

мере зависит от исходной физиологической активности и степени

синхронизации культуры водоросли в разные сезоны года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бойчук, Татьяна Викторовна, 2007 год

1. Александров В, Я. (1985). Реактивность клеток н белки. Л.: Наука. 318 с. 2. Аль-Сальман И. М. (1988). Исследование влияния Zn, Cd, Со и сульфатного засоления на зеленые водоросли Дисс. канд. биол. наук. М. 74 с.

2. Артюхова В. И., Дмитриева А. Г., Филенко О. Ф., Чжао Изцюнь (1996). Влияние бихромата калия на динамику роста культуры и размеры клеток Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb. в различные сезоны года Альгология. Т. 6. Хо 1. 26 34.

3. Багнюк В.М., Олейник Т.Л., Львовская М.Р. и др. (1976). Изъятие железа из водной среды Chlorella vulgaris Beiyer и Scenedesmus quadricauda Breb. //Гидробиол. журн. T.12. Xo 1. 47 54.

4. Балоде М. Я. (1982). Действие свинца на структурные и функциональные показатели природных сообществ фитопланктона Рижского залива Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне. Вып. 8. 33 50.

5. Батыгин Н. Ф. (1986). Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат. 100 с.

6. Барков Г. Д., Эльпинер Л. И. (1968). Гигиена и санитария. }к 6. 16.

7. Барков Г. Д., Двоскин Я. Г., Эльпинер Л. И. (1973). Влияние малых концентраций серебра на некоторые живые организмы эволюционного ряда Сб. "Водоподготовка и очистка промышленных стоков". Вып.

8. Киев: Наук, думка. 83 91.

9. Божков А. И. (1997). К вопросу о факторах, влияющих на токсичность сернокислой меди для Dunaliella vulgaris II Альгология. Т. 7. J b 3. 251 V 261. Ю.Бойкова Э. Е. (1982). Об адаптивных реакциях одноклеточных на действие токсического фактора Эксп. водн. токсикология. Рига. Вып. 8.32 с.

10. Брагинский Л. П., Величко И. М., Щербань Э. П. (1987). Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наук, думка. 180 с. П.Веселова Т. В., Веселовский В. А., Власенко В. В. (1990). Вариабельность как тест перехода клетки в состояние стресса в условиях интоксикации Физиология растений. Т. 37. Ш 4. 733 738.

11. Веселовский мембран В. А. (1990). Структурно-функциональные при адаптации к изменения растительной клетки повреждающим воздействиям// Дисс.... докт. биол. наук. М. 155 с.

12. Веселовский В. А., Веселова Т. В., Чернавский Д. (1999). Трехфазная (парадоксальная) дозовая зависимость реакции растительной клетки на факторы внешней среды Росс. хим. журн. Т. 43. 5. 49 54.

13. Гапочка Л. Д. (1981). Об адаптации водорослей к токсическому воздействию. М.: МГУ. 80 с.

14. Гапочка Л. Д., Белая Т. И., Величко И. А. (1988). Закономерности токсического действия загрязняющих веществ на популяции одноклеточных организмов (водоросли и простейшие) Тезисы докладов 5-ой всесоюзной конференции по водной токсикологии (Одесса, 1 8 2 2 апреля). 22-35.

15. Генкель П. А. (1978). Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды Физиол. раст. Т.25. Вып. 5. 889 902.

16. Гилева Э. А. (1965). О накоплении некоторых химических элементов пресноводными водорослями Проблемы радиационной биоценологии: Тр. ин-та биологии Урал, филиала АН СССР. Т.

18. Горбунова Н. П. (1992). Альгология: Учебное пособие для ВУЗов по специальности "Ботаника". М.: высш. школа. 256 с.

19. Горюнова В. (1952). Применение метода флуоресцентной микроскопии для определения живых и мертвых клеток водорослей Труды ин-та микробиологии АН СССР. М. Вып. 2. 64 78.

20. Горюнова В., Герасименко Л. М., Путева М. А. (1980). Роль нуклеопептидов в клеточном делении водорослей. М.: Наука. 199 с.

21. Горюнова В., Максимов В. Н., Плеханов Е. (1984). Поглощение и выведение тяжелых металлов микроводорослями в зависимости от их физиологического состояния Научн. докл. высш. шк. биол. науки. J f 2. So 69-72.

22. Гроздинский Д.М. (1983). Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка. 368 с.

23. Грушко Я. М. (1972). Ядовитые металлы и их неорганические соединения в промышленных сточных водах. М.: Медицина. 176 с.

24. Грушко Я. М. (1979). Ядовитые металлы и их неорганические соединения в промышленных сточных водах. Л.: Химия. Ленинградское отд. 115 117.

25. Дмитриева А.Г. (1988). Метод биотестирования по определению живых и мертвых клеток водорослей с помощью люминесцентной микроскопии Методы биотестирования вод. Черноголовка. 85 89.

26. Дмитриева А. Г. (2005). Фазность реагирования микроводорослей при разных уровнях токсического воздействия Доклады московского общества испытателей природы. Т. 36. М. 34 36.

27. Дмитриева А. Г., Кожанова О.Н., Дронина Н.Л. (2002). Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во МГУ. 160 с. ЗО.Дмитриева А. Г., Веселова Т. В., Веселовский В. А. (1986). Биотестирование сточных вод и их компонентов и биоиндикация природных вод с использованием люминесцентных метедов под. ред. О. Ф. Филенко. М.: Изд-во МГУ. 21 34.

28. Дмитриева А. Г., Веселовский В. А., Веселова Т. В. (1986). Использование люминесцентных характеристик растений для биотестирования

29. Егоров Н., Крашенинников И. А., Короленко М. И., Корсак М. Н. (1985). Воздействие кадмия и цинка на некоторые физиолого- биохимические параметры фитопланктона Балтийского моря Биол. науки.№7. 5 2 5 5 ЗЗ.Ипатова В. И. (2005). Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М. 224 с.

30. Кадукин А. И. (1982). Аккумуляция железа, марганца, цинка, меди и хрома у некоторых водных растений Гидроб. ж. Вып. 18. Х» 1. 79 81.

31. Капков В. И. (1972). Исследование альгицидного действия комплексных соединений меди Автореф. дисс.... канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с. Зб.Костяев В. Я. (1986). Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.: Наука. 50 67.

32. Кульский Л. А. (1962). Серебряная вода. Киев. 60 с.

33. Кульский Л. А. (1982). Серебряная вода. 8-ое изд., доп. Киев: Наукова думка. 150 с.

34. Левина Э. Н. (1972). Общая токсикология металлов. Л.: Медицина. 184 с. 4О.Либ Ф. (1938). Изучение бактерицидных свойств серебра Советская стоматология. Т. 4. 31. 36-40. 41.ЛИННИК П. Н. (1986). Формы миграции тяжелых металлов и их действие на гидробионтов Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне. Вып. 11. 114 154.

35. Лысенко Н. Л. (1989). Экологические и физиологические характеристики водной растительности при токсических воздействиях Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24 с.

36. Марушкина Е. В. (2005). Исследование состояния популяции водоросли Scenedesmus quadricauda в норме и при интоксикации методом микрокультур Автореф. дисс. М. 24 с.

37. Маторин Д. Н., Васильев И. Р., Ведерников В. И. (1992). Исследование фотоингибирования первичных реакций фотосинтеза у природных популяций фитопланктона Черного моря Физиология растений. Т. 39. Вып. 3. 455-463.

38. Мережко А. И. (1980). Влияние высших водных растений на качество воды Гидробиол. ж. Т. 16. 6. 93 94.

39. Методики биологических исследований по водной токсикологии (1971). М.: Наука. 299 с.

40. Методическое руководство по биотестированию воды РД 118-02-90 (1991). М. 48 с.

41. Методы биотестирования качества водной среды (1989). М.: МГУ. 125 с.

42. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике (1975) под ред. А. В. Топачевского. Киев: Наук. Думка. 248 с. 5О.Мур Д. В., Рамамурти (1987). Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир. 288 с.

43. Накани Д. В., Корсак М. Н. (1976). Действие цинка, хрома и кадмия на интенсивность фотосинтеза в краткосрочных экспериментах Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 9. 84 86.

44. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов (1993) под ред. X. Зигель, А. Зигель. М.: Мир. 366 с.

45. Осокина О. Б., Гапочка Л. Д., Заидова У. Г., Дрожжина Т. (1984). Токсичность меди и ртути для зеленой водоросли Научн. докл. высш. шк.: Биологические науки. Ш 24. 64-69.

46. Натин А., Ткаченко В. Н., Федотова Л. В. (1974). Некоторые вопросы поглощения и накопления марганца и цинка хлореллой Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 100 с.

47. Натин А., Морозов Н. П. (1981). Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Легкая и пищевая промышленность. 241 с.

48. Подколзин А. А., Гуревич К. Г. (2002). Действие биологически активных веществ в малых дозах. М.: Изд-во КМК. 170 с.

49. Позмогова И. Н. (1983). Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. М.: Наука. 104 с. 58,Пономарева А. К., Чистякова А. К. (1975). Выделение и изучение некоторых устойчивых представителей одноклеточных зеленых водорослей, к цианидам Генетика и селекция микроорганизмов. Новосибирск: Наука.

50. Прохоцкая В. Ю. (2002). Структурно-функциональные характеристики модельной популяции Scenedesmus quadricauda при интоксикации Автореф. дисс. М. 24 с. бО.Прохоцкая В. Ю., Веселова Т. В., Веселовский В. А., Дмитриева А. Г., Артюхова В. И. (2002). Размерно возрастная структура лабораторной популяции Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb. в присутствии сульфата имазалила Альгология. Т. 12. 3. 376 384.

51. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов (2002). РЭФИА, НИА Природа. 117 с.

52. Саноцкий И. В., Уланова И. П. (1975). Критерий вредности в гигиене и токсикологии при Медицина. бЗ.Селье Г. (1960). Очерки об адаптационной синдроме. М.: Медицина.

53. Сиренко Л.А. (1970). Физиологические основы массового размножения синезеленых водорослей в водохранилищах и методы его регулирования Автореф. докт. дисс. Киев. 48 с.

54. Строганов Н. (1973). Теоретические аспекты действия пестицидов на водные организмы Эксп. вод. токсикология. Рига: Зинатне. Вып. 5. 11 -37. бб.Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. (1977). Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 297 с. оценке опасности химических соединений. М.:

55. Удовенко Г. В. (1977). Солеустойчивость культурных растений. Д.: Колос. 215 с.

56. Усненская В. И. (1966). Экология и физиология питания пресноводных водорослей. М.: МГУ. 124 с.

57. Физико биологические и биофизические методы диагностики степени устойчивости растений к патогенам и другим факторам (1992). М.: МГУ. 8 0 9 4

58. Филенко О. Ф. (1988). Водная токсикология. Черноголовка. 101 с.

59. Филенко О. Ф. (1990). Некоторые универсальные закономерности действия химических агентов на водные организмы Автореф. дисс. докт. биол. наук. М: МГУ. 36 с.

60. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г., Марушкина Е.В. (2004). Исследование структуры модельной популяции водоросли Scenedesmus quadricauda методом

61. Филенко О. Ф., Хоботьев В. Г. (1976). Загрязнение металлами Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Сер. Общая биология. Биоценология. Гидробиология. Т. 3. 110-117.

62. Хлебович В. В., Бергер В. Я. (1975). Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптации Журн. биолог. Т.36. }к

63. Хоботьев В. Г., Капков В. И. (1968). Влияние полиметаллических руд на выделение и поглощение кислорода в процессе фотосинтеза и дыхания протококковых водорослей Научн. докл. высш. шк.: Биологические науки. Хо 4. 82 85.

64. Шестерин И. (1972). Изучение причинных связей, определяющих взаимоотношение зеленых протококковых водорослей на уровне метаболитов Автореф. дисс. М. 24 с.

65. Царенко П. М., Ступина В. В., Хегевальд Э., Борисова Е. В. (1996). Морфологическая чзменчивость видов рода Scenedesmus Meyen (Chlorophyta). Обзор литературных данных Альгология. Т. 6. 1. 3 14.

66. Чжао Ицзюнь (1994). Влияние изменяющихся токсических нагрузок на структурно функциональные характеристики водоросли Scenedesmus quadricauda в культуре Дисс.... канд. биол. наук. М. 74 с.

67. Шавырина О. Б. (1993). Влияние абиотических факторов водной среды на устойчивость микроводорослей и цианобактерий к токсическим воздействиям металлов Дисс. канд. биол. наук. М, 116 с. 80.111легель Г. (1987). Общая микробиология. М.: Мир. 567с.

68. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. (1976). Эволюционное учение. Учебное нособие для студентов биологических специальностей университетов. М.: Высшая школа. 336 с.

69. Albertano Р., Di Somma D., Capucci E. (1979). Cyanobacterial picoplancton from the central Baltic Sea: cell size classification by image analyzed fluorescence microscopy J. Plankt. Res. Vol. 19. J 10. P. 1405 1416. V 83.ATSDR. Toxicological profile for silver (1990). Atlanta, GA, Us Departament of Health and Human Services, Public Health Servise, Agency for Toxic Substances and Disease Registry. Vol. 90. J 24. V

70. Babich H., Puemer J. A., Borenfreund E. (1983). In vitro cytotoxity of metals to bluegill (BF-2) cells. Water Res. Vol. 17. 4. P. 459 470.

71. Bard С С Укфу J. J., Stone D. L. et al. (1976). J. Water Pollution Control Federation. Vol. 48. 2. 389 p.

72. Bean E. L. J. Am. Water Works Assos. (1962). Vol. 54. X» 11. 1313 p.

73. Borisova E. V., Tsarenko P. M. (1999). The effects of accompanying bacteria on the freguency of unicells in cultures of some Scenedesmus species Arch. Hidrobiol. Suppl. Vol. 127. P. 47 56.

74. Boyle T. P. (1984). The effect of environmental contaminants on aquatic algae Algae as ecological indicators. Academic Press. Ink. London Ltd. 434 p.

75. Cain J. R., Paschal D. S. and Hayden C. M. (1980). Toxicity and bioaccumulation of cadmium in the colonial green algae Scenedesmus obliquus //Arch. Environ. Contam. Toxicol. Vol. 9. 1. P. 9 16. 9O.Camp Th., Meserve R. J. (1974). Water and its impurities. Stroudsburg, Pa, Dowden Huthinson a Ross. 384 p.

76. Ciaccio L. L. (1972). Water and water pollution control. New York, M. Dekker Inc. 165 p. 92.De Fillipis L. F., Hampp R., Ziegler H. (1981). The effects of sub-lethal concentrations of zinc, cadmium and mercury of Euglena. Growth and pigments Z. Pflanzenphysiol. Vol. 101. P. 37 47.

77. Egan P. F., Trainor F. R. (1989). The role of unicells in the polimorphic Scenedesmus armatus (Chlorophyceae) II J. Phicol. Vol. 25. J b 1. P. 65 70. V

78. Eisler R. (1996). Silver hazards to fish, wildlife, and invertebrates: a synoptic review Biological Report 32. U.S. Department of the Interior. Washington. DC. 95.von Elert, Frank A. (1999). Colony formation in Scenedesmus: grazer-mediated release and chemical features of the infochemical J. Plankton Res. Vol. 21. >fe 4. P. 789-804.

79. Fisher N. S., Frood D. (1980). Heavy metals and marine diatoms: influence of dissolved organic compounds of toxicity and selection for metal tolerance among four species Mar. Biol. Vol. 59. P. 8 5 9 3

80. Forstner-Wittmann T. W. (1983). Metal pollution in the aquatic environment. Berlin etc.: Springer. 486 p.

81. Fortin C Campbell P. G. (2001). Thiosulfate enhances silver uptake by a green algae: role of anion transporters in metal uptake Environ Sci Technol. Vol. 35. 1 1 P. 2214-2218.

82. Fowler B, Nordberg G. (1986). Silver Handbook on the toxicology of metals, Vol.

83. Specific metals. NY, Elsevier. P. 521 530.

84. Gadd G. M., Laurence 0. S. etc. (1989). Silver accumulation in Pseudomonas stutzeri AG259 Biomet. Vol. 2. 3. P. 168 173.

85. Garciarivera J., Casadevall A. (2001). Melanization of Cryptococcus neoformans reduces its susceptibility to the antimicrobial effects of silver nitrate MED MYCOL. Vol. 39. M 4. P.353 357.

86. George S. G. (1982). Physiological Mechanisms of Marine Pollutant Toxicity. Academic Press. New York. P. 3.

87. Graun G. F., McCabe L. J. (1975). J. Am. Water Works Assos. Vol. 67. 593 p.

88. Guidelines for drinking-water quality (1996). Vol.

89. Health criteria and other supporting information. Geneva. World Health Organization. P. 338-343.

90. Hamilton G. A. (1969). Mechanism of two and four electron oxidation catalyzed by some metalloenzymes Adv. Enzimol. Vol. 32. P. 55 96.

91. Hegewald E. (1989). The Scenedesmus strains of the culture collection of the university of Texas at Austin (UTEX) Arch. Hydrobiol. Suppl. Vol. 82. P. 152-189.

92. Hegewald E., An S. S., Tsarenko P. (1998). Revision of Scenedesmus intermedius Chod. {Chlorophyta, Chlorococcales) II Arch. Hydrobiol. Suppl.

94. Hindak F. (1979). Some problems in the taxonomy of the genus Scenedesmus Meyen. {Chlorococcales, Chlorophyceae) II Biologia. Vol. 34. 10. P. 811-812.

95. Hiriart-Baer V., Fortin C Lee D., Campbell P. G. (2006). Toxicity of silver to two freshwater algae, Chlamydomonas reinhardtii and Pseudokirchneriella subcapitata, grown under continuous culture conditions: Influence of thiosulfate Aquatic Toxicology. 78. P. 136 148.

96. Johnson D. (1953). Surveyor a. Municip. a. County Eng. Vol. 112. 3192. 321 p.

97. Kelly M. (1988). Mining and the Freshwater Environment. BP Elsevier Applied Science. London.

98. Karsten A. (1936). J. Am. Water Works Assoc. Vol. 28. P. 660.

99. Kazumi J., Zorken N., Lewis A. G. (1987). The effect of manganese-copper interactions of growth of a diatom in water from a manganese-rich British Columbia Fjord Estuarine, Coast, and Shels Sci. Vol. 25. 3. P. 337 346.

100. Kessler E. (1991). Scenedesmus. problems of highly variable genus of green algae Bot. Acta. Vol. 104. P. 169 171.

101. Komarek J., Ruzicka J. (1969). Effect of temperature on the growth and variability of Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. Studies in phicology. Stuttgard: E. Schweizerbartache. P. 262 292.

102. Kylin A., Das E. (1967). Calcium and strontium as micronutrients and morphogenetic factors for Scenedesmus II Phicologia. Vol. 6. P. 201 210. 117. van Leeuwen C. J., Luttmer W. J. and Griffioen P. S. (1984). The use of cohorts and populations in chronic toxicity studies with Daphnia magna: a cadmium example Ecotoxicol. Environ. Saf. 9. X» 1. P. 26 39.

103. Monahan T. J. (1976). Lead inhibition of chlorophycean microalgae J. Phycol.Vol. 12.P.358-362.

104. Nakamura H. (1963). Biological knowledges on species of Chlorella and Scenedesmus. Tokio: Kuoritsu Women University. 43 p.

105. Paasche E. (1978). Growth experiments with marine plankton algae: the role of "water quality" in species succession Mitt. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 21. P. 521-526.

106. Pawlic Skowronska В. (2001). Phytochelatin production in freshwater algae Stigeoclonium in response to heavy metals contained in mining water; effects of some environmental factors Aquat Toxicol.

107. Peres-Rama M., Herrero Lopez C Abalde Alonso J., Torres Vaamonde E. (2001). Class III metallothioneins in response to cadmium toxicity in the marine microalga Tetraselmis suecica (Kylin) Butch. //Environ Toxicol Chem.

108. Pirson A., Lorenzen H. (1958). Photosynthetische Sauerstoffentwicklung von Chiorella nach Synchronization durch Licht- Dunkel- Wechsel Naturwissenschaften. >f2 45. 497 p.

109. Prokhotskaya V. Yu., Dmitrieva A. G., Boichuk T. V., Chemenkova A. Yu. (2004). Algostatic effect of silver ions (for microalgae laboratory cultures) Сборник материалов. Международная научно-практическая конференция МГУ-СУНИ "Человечество и окружающая среда". 26-28 октября 2004 года, Россия, Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова. 153 157.

110. Purcell Т. W., Peters J. J. (1998). Sources of silver in the environment Environ. Toxicol. Chem. 17. P. 539 546.

111. Ratte H. T. (1999). Bioaccumulation and toxicity of silver compounds: a rewiew Environ. Toxicol. Chem. 18. P. 89 108. 130. Ray L. C Gaur J. P., Kumar H. D. (1981). Phycology and heavy metal pollution Biol. Rev. Cambr. Phyl. Soc. Vol. 56. 2. P. 99 151. 131. Ray L. C Jensen T. E., Rachlin J. W. (1990). A moфhometric and x-ray energy dispersive analisis approach to monitoring pH altered Cd toxicity in Anobaenaflos-aqua II Arch. Environ. Contam. Toxicol. Vol. 19. P. 479 487.

112. Rothstein A. (1953). Toxicology of the minor metals Univ. of Rochester, ABC project UR. 262 p.

113. Schafer H., HettlerH., Fritsche U., Pitzen G., Rodeger G. and Wenzel A. (1994). Biotests using unicellular algae and ciliates for predicting long-term effects of toxicants Ecotoxicol. Environ. Saf. 27. >Г21. P. 64 81.

114. Seifriz W. (1949). Toxicity and chemical properties of ions Science. Vol. 110. P. 193-196.

115. Sheets W. D. (1957). Sewage Ind. Wastes. Vol. 29. 12. 4380 p.

116. Shubert L. E., Trainor F. R. (1974). Scenedesmus morphogenesis control of the unicell stage with phosphorus Brit. Phicol. J. Vol. 9. P. 7 14.

117. Silver and silver compounds: environmental aspects (2002). Geneva, World Health Organization.

118. Silver Institute (2000). World Silver Survey. Washington, DC. The Silver Institute.

119. Siver P., Trainor F. (1983). Effect of growth rate onunicell production of two strains oiScenedesmus (Chlorophyta) II Ibid. Vol. 22. P. 127 131.

120. Steel E. W. (1960). Water supply and severage. 4 ed. New York Toronto London.

121. Steeman-Nielsen E., Kamp-Nielsen L. (1970). Influence of deleterious concentrations of copper on the growth of Chlorella pyrenoidosa II Physiol. Plant. Vol. 23. P. 828-840.

122. Steeman-Nielsen E., Kamp-Nielsen L., Wuim-Andersen S. (1969). The effect of deleterious concentrations of copper on the photosynthesis of Chlorella pyrenoidosa II Physiol. Plant. Vol. 22. P. 1121 1133.

123. Steenbergen С L. M. (1975). Light-dependent morphogenesis of unicellular stades in synchronized cultures of Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. (Chlorophyceae) II Acta Bot. Need. Vol. 24. 5/6. P. 391 396.

124. Steenbergen C. L. M. (1978). Pleomorphism oi Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. (Chlorophyceae) in synchronized cultures Mitt. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 21. P. 216 2 2 3

125. Stokes P. M. (1981). Multiple metal tolerance in copper tolerant green algae J. PL. Nutr. Vol. 3. 3. P. 667 678.

126. Sunda W. G., Guillard R. (1976). The relationship between cupric ion activity and the toxicity of copper to phytoplankton J. Mar. Res. Vol. 34. 4. P. 511-529.

127. Sunda W., Lewis Jo Ann M. (197i8). Effect of complexation by natural organic ligands on the toxicity of copper to a unicellular alga, Monochrysis lutheri II Limnol. Oceanogr. Vol. 23. 5. P. 870 876.

128. Swale E. M. F. (1967). A colone oi Scenedesmus with Chodatella-stages II Brit Phicol. Bull. Vol. 3. 2. P. 281 293.

129. Tebutt T. H. (1966). Effluent Water Treatment J. Vol. 6. 7. p. 316.

130. Trainor F. R. (1966). A study of wall ornamentation in cultures of Scenedesmus //Amer. J. Bot. Vol. 53. P. 995 1000.

131. Trainor F. R. (1969). Scenedesmus morphogenesis. Trace elements and spine formation J. Phicol. Vol. 5. P. 185 190.

132. Trainor F. R. (1971). Development of from in Scenedesmus Parker В., Brown R. Contributions in Phicology. Lawrence, Cansas: Alen Press. P. 81 92.

133. Trainor F. R. (1984). Indicator algal assay: laboratory and field approaches Algae as ecological indicators. Acad. Press. Ink. London Ltd. 434 p.

134. Trainor F. R. (1991). Scenedesmus plasticity: facts and hypothsis J. Phicol. Vol. 27. №4. P. 555-556.

135. Trainor F. R. (1992). Cyclomorphosis in Scenedesmus communis Hegew.: ecomorph expression at low temperature Brit. Phicol. J. Vol. 27. P. 75 81.

136. Trainor F. R. (1993). Cyclomoфhosis in Scenedesmus subspicatus (CMorococcales, Chlorophita): stimulation of colony development at low temperature Phicologia. Vol. 36. №6. P. 429 433.

137. Trainor F. R., Rowland H. L. (1968). Control of colony and unicell formation in synchronized Scenedesmus Phicology. Vol. 4. 4. P. 310 317.

138. Trainor F. R., Cain J. R., Shubert L. E. (1979). Morphology and nutrition of the colonial green alga Scenedesmus: 80 years later Bot. Rew. Vol. 42. Ш 1. P. 5-25.

139. Whitton B. A. (1984). Algae as monitors of heavy metals of freshwaters Algae as ecological indicators. Academic Press. Ink. London Ltd. 434 p.

140. Wright V. (1962). Public health reports. Vol. 7. 77. P. 628.

141. Zimmerman W. Z. (1952). Hygiene und Infectionskrankheit. Vol. 135. P. 403-413.