Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук в форме науч. докл. Гапочка, Людмила Дмитриевна

• Гапочка, Людмила Дмитриевна
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1999

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору»

Актуальность проблемы. Антропогенное загрязнение природной среды стало определяющим фактором дестабилизации биологических систем различного уровня орг анизации. Поэтому проблема устойчивости и приспособления живых организмов в условиях ухудшающегося качества среды является одной из важнейших в современной экологии, а изучение процессов формирования устойчивости живущих в ней организмов - ее актуальнейшей задачей.

Устойчивость - основной интегральный показатель структурно-функционального состояния живой системы, характеризующий их способность противостоять внешним экстремальным факторам среды.

Для разработки экологически обоснованных прогнозов состояния водных экосистем в условиях антропогенного загрязнения большое значение имеет анализ популяционного "отклика" гидробионтов на экстремальные воздействия, т.к. основная функция популяции - сохранение и воспроизведение вида в конкретных условиях. Эта функция обеспечивается общей направленностью адаптации и формированием взаимоотношений особей в популяции, на основе которых поддерживается и регулируется процесс размножения.

Как верно замечено О.М. Кожовой (1988), "анализ теоретических воззрений и результатов наблюдения в природе показывает, что изначальным механизмом устойчивости экологических систем всех уровней организации является гот, который обеспечивается адаптационными свойствами популяций".

Настоящие исследования были предприняты в начале 70-ых годов, когда

-".ма изучения адаптации и устойчивости гидробионтов к токсическому ф о. >ько начала разрабатываться (Строганов, 1941, 1967; Правдин, 1947;

Л - 1967; Флёров, 1971). антропогенных факторов, которые особенно сильно воздействуют ш янизмы и изменяют среду их обитания, следует отнести химическ ><ie. Количество новых, часто токсичных соединений, поступающ . ;ле воды, непрерывно растет и, по оценкам Европейской комиссв птаризации химических веществ (EINECS), достигает порядка

100000 химических веществ. Из них лишь примерно 30-40 включаются в действующие программы мониторинг а природных сточных вод. Остальные вещества не контролируются (Степанова, 1999).

Исследование реакций гидробионтов на токсические воздействия различных химических соединений показали (Патин, 1979; Брагинский, 1987), что их устойчивость зависит от комплекса факторов, важнейшим из которых является состояние организма в момент воздействия токсиканта. При этом обычно имеется в виду либо физиологическое состояние организма, либо этапы его онтогенеза, но не учитывается влияние внутрипонуляционных отношений на устойчивость гидробионтов к неблагоприятным воздействиям. До настоящего времени устойчивость микроводорослей и цианобактерий на разных этапах формирования их популяции как единой биологической системы в условиях токсического воздействия не исследована.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - изучение адаптивных механизмов устойчивости микроводорослей и цианобактерий к токсическим воздействиям в процессе формирован™ их популяций.

В соответствии с этой целью предусматривалось последовательное решение следующих задач:

1) охарактеризовать устойчивость культуры микроводорослей и цианобактерий к токсическим воздействиям;

2) исследовать влияние факторов внешней среды (метаболиты водорослей, характер интоксикации, облучение электромагнитным излучением низкой интенсивности) на устойчивость цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору;

3) выделить основные адаптивные механизмы устойчивости на разных стадиях формирования популяции;

4) изучить последовательность смены механизмов адаптации в процессе приспособления популяции цианобактерий к токсическим воздействиям;

5) обосновать эффективность критерия адаптационного потенциала популяции й расчета экологически допустимой концентрации токсических соединений.

Научная новизна. Установлена зависимость устойчивости микроводорослей и цианобактерий к токсическим воздействиям от стадии формирования популяции. Впервые показано, что стадия формирования определяет механизм устойчивости одноклеточных организмов к токсическом}' фактору. При этом выявлено, что главным механизмом устойчивости сформировавшейся популяции к действию токсических веществ является фенотипическая адаптация популяции, которая на 1 -2 порядка повышает ее устойчивость, сохраняет структуру популяции и обеспечивает ей тем самым возможность возврата к исходному . состоянию в условиях прекращения действия токсиканта. Показано, что формирование популяции, ее фенотиганеской адаптации и повышение устойчивости связано с накоплением выделяемых микроводорослями и цианобактсриями метаболитов. Впервые установлено, что интервал пороговых концентраций;, химических веществ может служить,в условиях их токсического воздействия,,, критерием адаптационного потенциала популяции.Получены данные о влиянии . посевного материала на устойчивость образованной им популяции микроводорослей. Исследовано влияние первичного токсического воздействия!на,устойчивость цианобактерий к повторным воздействиям. Впервые обнаружен эффект уменьшения токсичности среды под влиянием электромагнитного излучения низкой интенсивности.

Практическое значение работы. Полученные в работе результаты могут быть использованы при прогнозировании изменений состояния водных экосистем в условиях загрязнения среды, а также в природоохранных мероприятиях для более обоснованных норм предельно допустимых выбросов сточных вод и их детоксикации. Предлагаемый в работе критерий адаптационного потенциала популяции может найти применение для оценки приспособительных возможностей гидробионтов при хроническом загрязнении водоемов. Данные о влиянии посевного материала па устойчивость образованной им популяции необходимо учитывать при биотестировании. Результаты работы могут быть использованы при решении такой фундаментальной задачи экологии и гидробиологии как формирование устойчивости гидробионтов при антропогенном загрязнении водной среды.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на V и VI конференциях по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Ашхабад, 1974, Душанбе, 1978; IV и VI съездах ВГБО, Киев, 1981, Мурманск, 1991; в Московском обществе испытателей природы, Москва, 1981; на I Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии, Рига, 1988; V Всесоюзной конференции по водной токсикологии. Одесса-Москва, 1988; 7 Всесоюзном семинаре "Применение КВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине", Москва, 1989; Всероссийском симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации", Москва, 1994; International Symposium Millimeter Waves of non-termal intensity in medicine, Moscow, 1991; 25-th European microwifes conference, 1995, Bologna, Italy; II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии", Киев, 1999.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ.

Содержание работы

Объекты и методы исследования.

Объектами исследования служили чистые культуры цианобактерий Syne-chocystis aquatilis Sauv., Anacystis nidulans Richt, зелёной водоросли Scenedes-mus quadricauda Breb,a так же культуры инфузории Spirostomus ambiquum var. major Breb. и кладоцеры Daphnia magna Straus.

Водоросли и цианобактериц выращившш на модифицированной среде "С" Кратца-Майерса (Карауш, Гапочка,1970).Численность клеток в культурах водорослей и цианобактерий определяли под микроскопом в камере Горяева и колориметрическим способом на ФЭК-56. Процентное соотношения живых и мёртвых клеток цианобактерий определяли путем подсчета на люминесцентном микроскопе МЛ-2А. Данные по общей численности выражены либо в млн. кл/мл, либо в логарифмах их численности. Исходная плотность культур цианобактерий составляла 2.0 млн. кл/мл. Их выращивали при Т° = 32-35°, начальном рН = 7,8 и освещенности 1000 лк. Исходная плотность в культурах зеленых водорослей составляла ОД млн. кл/мл; культивировали водоросли при 'Г0 = 22-25°, начальном рН = 7,8 и освещенности 2000 лк. Средняя продолжительность экспериментов - 30 суток. В качестве токсических веществ были использованы нефть и нефтепродукты, дисперсанты ДН-75 и ЭПН - 5,буровой шлам, фенол и растворы солей тяжелых металлов: Cu+2 (CuS04 -5H20),Hg+2(Hg (N03)2 -Н20), CD+2(CdCl2). Все указанные соединения относятся к приоритетным загрязнителям водной среды и характеризуются различной специфичностью дейст вия на обменные процессы гидробионтов.

О влиянии токсических веществ на физиологическую активность водорослей судили по эффективности фото-синтетических реакций, которую определяли с помощью метода быстрой флюоресценции (Плеханов, 1990), фогосинтети-ческого выделения кислорода (Сапожников, Шинкарь, 1982), потреблению токсических веществ, изменению рН среды.

Содержание меди в клетках водорослей определяли на атомно-адсорбционном спектрофотометре Hitachi-180-80. О потреблении фенола культурой водорослей судили по изменению его содержания в среде при помощи обращенно-фазовой хроматографии.

Культуру инфузорий выращивали в минеральной среде в бюксах емкостью 10 мл. Исходная плотность инфузорий составляла 15 особей. Кормом служили сухие пивные дрожжи в количестве 550 мг/литр. Их численность определялась путем прямого счета в камере Богорова под бинокуляром.

При исследовании электромагнитного излучения (ЭМИ) низкой интенсивности на устойчивость водорослей и простейших к токсическому фактору во всех экспериментах водные растворы и культуры одноклеточных облучали в емкостях из тефлона с донной стороны в течение 30 мин. В качестве источника ЭМИ использовали генераторы Г-441 и Г-142.Дифференциальные спектры оптической плотности дистиллированной и бидистиллированной воды, подвергнутой воздействию ЭМИ, снимали в диапазоне 190-900 нм на спектрофотометре "Hitachi 557". ЯМР-исследования воды проводили на спектрографе "Tesla -BS - 497".

Данные, полученные в результате экспериментов, обработаны статистически: вычислены средние квадратические отклонения по размаху варьирования и построены доверительные коридоры для контрольных опытов (Василе-вич. 1969).Результаты опытов, поставленных по плану полного факторного эксперимента, обработаны методом регрессионного анализа с применением алгоритма Иейтса (Максимов, 1980).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Гапочка, Людмила Дмитриевна

Выводы.

1. Установлены закономерности формирования популяции одноклеточных организмов (микроводорослей и циашбактерий) как единой биологической системы в условиях токсического воздействия.

2. Теоретически и экспериментально обосновано, что стадия формирования популяции микроводорослей и цианобактерий определяет механизм их устойчивости к токсическому фактору.

На ранних стадиях основным механизмом является отбор, приводящий к элиминации клеток, перестройке структуры популяции и значительному повышению ее устойчивости. На более поздних стадиях формирования популяции одноклеточных организмов главным механизмом устойчивости к действию токсических веществ является фенотипическая адаптация популяции, которая значительно повышает ее устойчивость (на 1-2 порядка), сохраняет структуру в . конкретных условиях среды и обеспечивает ей возможность возврата к исходному состоянию в условиях прекращения действия тогссиканта.

3. Повышение устойчивости водорослей в результате становления внут-рипоцуляционных отношений связано, с выделением и накоплением в среде метаболитов, При этом на начальных стадиях формирования популяции в боль-щей степени выражена детоксицирущая функция метаболитов, а на последующих стадиях - их интегрирующая функция.

4. Устойчивость цианобактерий к токсическому действию тяжелых металлов изменяется при последовательных интоксикациях. Первичное воздействие металла, помимо прямого токсического эффекта, оказывает существенное модифицирующее влияние на устойчивость цианобактерий к повторному действию металла. При этом реакция цианобактерий на повторную интоксикацию определяется величиной первичного воздействия и зависит от гетерогенности исходной популяции.

5. На всех этапах формирования популяции обнаружено снижение токсичности среды для водорослей под воздействием электромагнитного излучения низкой интенсивности, что связано с уменьшением токсичности химических соединений тяжелых металлов и фенола при облучении их раствора перед добавлением в культуру водорослей.

6. В процессе приспособления популяции цианобактерий к возрастающим токсическим воздействиям прослеживается последовательная смена механизмов адаптации: фенотипическая адаптация клетки — фенотипическая адаптация популяции - генотипическая адаптация популяции - фенотипическая адаптация популяции - фенотипическая адаптация клетки. В этой смене проявляется переход от нормального функционирования популяции к изменению ее структуры и восстановлению функционирования в экстремальных условиях.

7. Интервал пороговых концентраций (ИПК) токсических веществ может служить критерием адаптационного потенциала популяции при хроническом воздействии конкрегного токсиканта: показателем устойчивости и чувствительности популяции к различным токсическим соединениям; специфичности действия токсических соединений для внутриклеточных процессов. ИПК позволяет судить о возможности и уровне повышения устойчивости популяции к токсическим воздействиям при хроническом загрязнении. Оценка порога чувствительности позволяет рассчитать экологически допустимую концентрацию токсиканта, которая позволяет сохранить жизнеспособность популяции при конкретном уровне численности. Увеличение ИПК в процессе формирования популяции свидетельствуег о повышении ее адаптационного потенциала.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кравченко М.Е., Гапочка Л.Д. Влияние некоторых факторов среды на рост синезеленой водоросли Anabaena karakumica. // V конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ашхабад. 1974. С. 120-125.

2. Кравченко М.Е., Галочка Л.Д. О токсическом действии детергентов на культуру Synechocystis aquatilis. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1976. Ш 4. С. 73-77.

3. Кравченко М.Е., Тапочка Л.Д. Влияние нефти и нефтепродуктов на некоторые синезеленые водоросли. // Известия АН СССР. сер. Биология, 1977. № 2. С. 52-56.

4. Артюхова В.И., Тапочка Л.Д. Об адаптации синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis к нефти и нефтепродукту. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. № 1. 1978. С. 13-17.

5. Кравченко М.Е., Тапочка Л.Д. Комбинирование действие нефти, нефтепродуктов и дисперсантов на синезеленые водоросли. // VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе. 1978. С. 49.

6. Тапочка Л.Д., Бродский Л.И., Кравченко М.Е., Федоров В.Д. Совместное действие нефти, нефтепродуктов и дисперсантов на синезеленые водоросли Anabaena variabilis и Synechocystis aquatilis. // Гидробиол. ж. 1978. т. XVI. в. 2. С. 105-110.

7. Тапочка Л.Д., Артюхова В.И. Об адаптации синезеленых водорослей Synechocystis aquatilis и Anacystis nidulans к некоторым токсикантам. // VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе. 1978. С, 31.

8. Тапочка Л.Д., Артюхова В.И., Лобачева Г.В., Лебедева Т.Е. Изучение адаптации синезеленых водорослей Anacystis nidulans и Synechocystis aquatilis к дисперсанту ДН-75. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1980. № 2. С. 30-38.

9. Тапочка Л.Д., Карауш Г.А. Действие дисперсанта ЭПН-5 на смешанную культуру синезеленых водорослей. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1980. № 8. С.65-68.

10. Артюхова В.И., Тапочка Л.Д., Белая Т.И. Об адаптации к фенолу синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis. // Докл. МОИП. 1981, С. 88-89.

11. Галочка Л.Д. Об адаптации водорослей. // Изд. МГУ. 1981. 80 с.

12. Артюхова В.И!, Гапочка Л.Д., Белая Т.И. Адаптация синезеленых водорослей к некоторым токсикантам. // IV съезд ВГБО. 1981. Киев. Тезисы докл. № 3. С. 75-76.

13. Гапочка Л.Д., Карауш Г.А. О фенотипической адаптации к фенолу культуры синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. С. 61-65.

14. Шавырина О.Б., Гапочка Л.Д. Влияние некоторых тяжелых металлов на рост культуры синезеленых водорослей Synechocystis aquatilis. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1983. № 11. С. 55-58.

15. Воронова З.П., Гапочка Л.Д., Носов В.Н. Влияние фосфора и азота на устойчивость синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis к действию некоторых загрязнителей. //Вестник Московек. ун-та. сер. Биология. 1983. № 1. С. 5055.

16. Гапочка Л.Д. О фенотипической адаптации синезеленых водорослей к дисперсантам. // В сб.: Реакции гидробионтов на загрязните. М. Наука. 1983. С. 122-128.

17. Осокина О.Б., Гапочка Л.Д., Заидова У.Г., Дрожжина Т.С. Токсичность меди и ртути для зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1984. № 4. С. 61-64.

18. Gapochka L.D. Possible adaptation of toxic Pollutants. // Preventive toxicology. M. 1984. v. 1, P. 2, p. 242-256.

19. Гапочка Л.Д., Карауш Г.А. Особенности проявления приобретенной устойчивости к фенолу культурой зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1985. № 2. С. 38-42.

20. Гапочка Л.Д., Карауш Г.А. Особенности адаптации культуры зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda к фенолу. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1986. № 5. С. 64-67.

21. Осокина О.Б., Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С. Особенности устойчивости зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda к токсическому действию меди и ртути. // Вестник Московск. ун-та. 1986. № 4. С. 52-57.

22. Тапочка Л.Д., Карауш Г.А. Получение фенолустойчивых культур зеленой водорос;ш Scenesdesmus quadricauda. // Гидробиол. ж. 1986. № 4. С. 63-67.

23. Тапочка Л.Д., Веселаго И.А., Левина М.З. Адаптивные реакции гидробионтов к токсическим воздействиям на примере популяции водорослей. // Науч. докл. высш. школы. Биол, науки. 1987. № 3. С. 74-80.

24. Левина М.З., Тапочка Л.Д., Веселаго И.А. Соотношение чувствительности и устойчивости гидробионтов при токсическом воздействии на примере модельных популяций водорослей. // Вестник Московск. ун-та. 1987. № 3. С. 52-56.

25. Веселаго И.А., Тапочка Л.Д., Левина М.З. Системно-функциональный анализ адаптивных возможностей популяций водорослей в условиях токсического действия. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1987. № 1. С. 61-65.

26. Тапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Веселаго И.А., Левина М.З., Карауш Г.А. Фенотипическая адаптация популяции к токсическому воздействию на примере зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1988. № 5. С. 62-66.

27. Карауш Г. А., Тапочка Л. Д., Дрожжина Т.С. Влияние меди на морфологию клеток зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1988. № 7. С. 62-64.

28. Гапочка Л.Д., Веселаго И.А., Левина М.З. Фенотипическая и генотипиче-ская адаптация гидробионтов к токсическим воздействиям. // 1 Всесоюзная конф. порыбохоз. токсикологии. Рига. 1988. С. 90-92.

29. Гапочка Л.Д., Белая Т.И., Веселаго И.А., Дрожжина Т. С., Карауш Г.А., Левина М.З. Закономерности токсического действия загрязняющих веществ на популяции одноклеточных организмов (водоросли и простейшие). // V Всесоюзная конф. по водной токсикологии. Одесса. Москва. 1988. С. 23.

30. Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А., Озрина Р.Д., Парина О.В. Реакции зеленой водоросли Scenesdesmus quadricauda на токсическое действие меди в процессе роста. // Вестник Московск. ун-та. 1989. № 2. С. 60-64.

31 .Левина М.З., Веселаго И.А., Белая Т.И., Тапочка Л.Д., Мантрова Г.М., Яковлева М.Н. Влияние КВЧ-облучения низкой интенсивности на рост и развитие культуры простейших. // В сб.: 7 Всесоюзный семинар "Применение КВЧ-излучения низкой интенсивности в биологии и медицине". М. 1989. С. 82-92.

32. Левина М.З., Веселаго И.А., Белая Т.И., Тапочка Л.Д., Мантрова Г.М., Яковлева М.Н. Влияние СВЧ-облучения низкой интенсивности на рост и развитие культуры простейших. // В сб.: "Миллиметровые волны в медицине и биологии". М. 1989. С. 189-195.

33. Артюхова В.И., Белая Т.Н., Тапочка Л.Д. Адаптация водорослей к фенолу в эксперименте. //Научн.докл высш. школы.Биол науки. 1990. № 8. С. 93-99.

34. Белая Т.И., Тапочка Л.Д. Устойчивость инфузорий Spirostomus ambiquum Ehrbr. var. major к токсическому действию меди. .// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1991. № 3. С. 63-68.

35. Тапочка Л.Д., Белая Т.И., Веселаго И.А., Карауш Г.А., Левина М.З., Ша-вырина О.Б., Дрожжина Т.С. Популяционные аспекты устойчивости гидробионтов к токсическим воздействиям. // VI съезд ВГБО. 1991. Тезисы. Мурманск. С. 108-109.

36. Веселаго И.А., Тапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Левина М.З. Память биосистемы и КВЧ-облучение. // Международный симпозиум "Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине". Ч. 3. 1991. С. 615-619.

37. Веселаго И.А., Тапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Карауш Т.А., Левина М.З. Систсмообразование и адаптации гидробионтов к КВЧ-фактору. П В сб. "Миллиметровые волны в медицине". М. 1991. т. 2. С. 293-299.

38. Веселаго И.А., Тапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А., Левина М.З. Особенности функциональных и структурных перестроек биосистем под воздействием специфических и неспецифических факторов. // В сб. "Миллиметровые волны в медицине". М. 1991. т. 2. С. 282-292.

39. Тапочка Л.Д., Баттах М.Г., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А. Шавырина О.Б., Белая Т.П. Популяционные аспекты адаптации гидробионтов к токсическим воздействиям. И Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1991. № 4. С. 34-41.

40. Вахтах М.Г., Гапочка Л.Д. Фотосинтетическое выделение кислорода клетками микроводорослей при токсических воздействиях. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1992. № 9. С. 79-84.

41. Сухорукой А.П., Гапочка М.Г., Тимошкин И.В., Гапочка Л.Д., Белая Т.Н., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А. Изменение токсичности водной среды под воздействием электромагнитного излучения низкой интенсивности. // Материалы VII Всероссийского симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации". 1994. Приложение. С. 3.

42. Гапочка Л.Д., Белая Т.Н., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А., Гапочка М.Г. Комбинированное действие ЭМИ оптического и миллиметрового диапазона на рост одноклеточных. // Вестник Московск. ун-та. сер. 3 Физика и астрономия. 1994. №4. С. 68-71.

43. Сухорукое А.П., Тимошкин И.В., Гапочка М.Г., Гапочка Л.Д. Воздействие миллиметрового излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду. // Вестник Московск. ун-та. сер. 3 Физика и астрономия. 1994. № 4. С. 71-76.

44. Гапочка Л.Д., Плеханов С.Е., Максимов В.Н., Баттах М.Г. Адаптационно-токсикологические аспекты комбинированного действия фенола, меди и кадмия на зеленые микроводоросли. // Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1995. № 3. С. 41-46.

45. Gapochka M.G., Gapochka L.D., Korolyov A.F., Kostienko A.I., Suchorukov A.P., Timoshkin [.V. The effect of microwife radiation on liquid water. // 25-th Euro-pian microwife conference 1995. Bologna. Italy. 4-7 septem. v. 2: 6.1. TO. Invated 13. Pp. 849-851.

46. Гапочка Л.Д., Белая Т.И., Дрожжина T.C., Карауш Г.А., Галочка М.Г. Влияние электромагнитного излучения низкой интенсивности на токсичность среда для микроводорослей. /'/' Вестник Московск. ун-та. сер. Биология. 1996. № 3. С. 25-29.

47. Белая Т.И., Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Сухоруков А.П., 1Лавырина О.Б. Влияние миллиметрового облучения низкой интенсивности на токсичность среды для культуры одноклеточных организмов. // Известия РАН, сер. Физическая. 1997. т. 61. № 12. С. 2439-2441.

48. Гапочка Л.Д., Шавырина О.Б. О критерии адаптационного потенциала популяций микроорганизмов. // Известия РАН. серия Биологическая. 1997. № 1. С. 89-91.

49. Гапочка Л.Д., Шавырина О.Б. Популяционные аспекты устойчивости микроводорослей к токсическим воздействиям. // II Международная конф. "Актуальные проблемы современной альгологии". 1999. Киев. С. 31.

50. Шавырина О.Б., Гапочка Л.Д., Азовский А.И. Формирование устойчивости цианобактерий к токсическому воздействию меди при последовательных интоксикациях. // Известия РАН. серия Биологическая. 1999 (в печати).

Заключение

Эволюция биосферы - это системный процесс взаимодействия живой и неживой ее компоненты, предполагающий изменчивость во времени обоих составляющих. На фоне этой изменчивости у древнейших обитателей биосферы, к числу которых, как известно, относятся цианобактерии и следующие за ними по эволюционной иерархии одноклеточные фотосинтезирующие водоросли, сформировались первоначальные механизмы адаптации к среде, а способность усваивать и синтезировать органические соединения путем непосредственного изъятия неживых компонентов системы они сохранили на протяжении миллионов лет по наше время. Вместе с тем продукты метаболизма этих организмов, выделяемые в среду обитания, т.е. имеющие органическое происхождение. включались и в синтез биомассы и в общий процесс круговорота веществ. Произошла струкгурно-функциональная адаптация клеток к постоянном}' процессу выделения и накопления метаболитов. В дальнейшем, поскольку стратегические задачи (сохранение генома) не менялись, происходило лишь совершенствование механизмов адаптации, приведшие к регуляции поведения живой составляющей системы уже на уровне некоей общности организмов, родственных по геному (т.е. адаптация на уровне популяции). При продолжающемся изменении абиотических факторов и нарастающем давлении метаболических продуктов партнеров по биосфере вынужденно менялся механизм их взаимных приспособленческих реакций. В отличие от цианобактерий и одноклеточных водорослей у многоклеточных дальнейшее приспособление к окружающей среде пошло по еще большему единению клеток, имеющих общее происхождение (как у растений, так и еще более у животных), что позволило им не только формировать, но и разыскивать подходящую среду обитания. Однако принципы тактического решения задачи полностью сохранились на всех иерархических уровнях живого, и, будучи применены для цели выживания конкретной биологической структуры, способны совершенствоваться применительно к этим уровням. Цианобактерии и одноклеточные водоросли, сохранив способность усваивать минеральные и органические вещества непосредственно из окружающей среды, способ размножения и структурно-функциональное сходство клеток, выполняют свою стратегическую задачу (выживание и процветание) часто успешнее других видов-сожителей биосферы. Их существование полностью обеспечено теми генотипическими и фенотипическими адаптациями. которые они приобрели на заре эволюции. Последовательность и особенности процесса формирования приспособительных реакций этих первопроходцев эволюции приобрели характер закономерности для всех уровней живого биосферы, те "общие признаки, которыми характеризуются все живые существа, жизнь вообще" (Лозина-Лозинский, 1966).Это обстоятельство делает цианобактерии и одноклеточные водоросли прекрасной, эволюционно "чистой", моделью не только для экспериментального изучения их приспособительных реакций на хроническое токсическое влияние окружающей среды, но и для исследования стрессовых воздействий. Применение культур цианобактерий и одноклеточных водорослей в качестве модельных систем особенно актуально в условиях нередко чрезвычайного и катастрофического, но в целом неуклонно возрастающего, накапливающегося и модифицирующегося загрязнения антропогенного происхождения.

Изучение влияния токсических веществ на популяцию одноклеточных организмов на разных этапах ее становления позволяет нам говорить о формировании популяции как целостного образования и о регуляторных механизмах ее устойчивости к токсическому фактору.

На начальных этапах формирования популяции микроводорослей и цианобактерий, когда каждая клетка выживает в одиночку, адаптация к токсическим воздействиям направлена на то, чтобы, во-первых, за счет фенотипических механизмов адаптации обеспечить устойчивость отдельных особей; во-вторых, в случае значительной токсичности среды и неспособности фенотипической адаптации обеспечить устойчивое функционирование на уровне организма, отобрать и сохранить клеточный состав необходимый для восстановления численности популяции и ее устойчивого функционирования в конкретных условиях среды.

Когда начинают складываться внутрииопуляционные отношения (благодаря возрастающей интегрирующей роли метаболитов) высокая устойчивость популяции к токсическому фактору обеспечивается фенотипической адаптацией популяции, которая формируется в результате увеличения численности клеток, уменьшения их пространственной разобщенности и взаимодействия на уровне метаболитов.

Фенотипическая адаптация популяции, сочетает в себе черты генотипической адаптации (отбора), значительно повышая ее устойчивость, и фенотипической адаптации организма, т.к. она, в отличие от отбора, не разрушает', а сохраняет популяцию в данных условиях среды. Именно поэтому гидробиологи столкнулись с большими трудностями в борьбе с цианобактериями и микроводорослями, вызывающими цветение водоемов (СиренкоД 972,1978).

Следует отметить, что в реакции популяций как единого организма на неблагоприятные условия среды уже просматривается идея многоклеточное™ и гормональной регуляции.

Таким образом, микроводоросли и цианобактерии на разных этапах существования популяции при неблагоприятных условиях реализуют различные типы жизненной стратегии, т.е., различные механизмы адаптации. Как показали исследования Л.В. Ильяш (1998) выраженность свойств стратегий у микроводорослей не является закрепленной и неизменной характеристикой вида и зависит от комплекса внешних факторов. Наши исследования свидетельствуют о том, что реализация того или иного типа стратегии выживания микроводорослей зависит не только от внешних факторов среды, но и от процесса становления системных отношений (на уровне метаболитов) в их популяции.

Большой экспериментальный материал по адаптации микроводорослей и цианобактерий к различным химическим соединениям (нефти, дисперсантам, тяжелым металлам, фенолу) позволил нам найти критерий адаптационного потенциала популяции - интервал пороговых концентраций (ИПК) токсиканта, который при хроническом загрязнении водоемов может быть использован для характеристики приспособительных возможностей не только популяций одноклеточных организмов, но и других гидробионтов, особенности развития которых позволяют проводить эксперименты с достаточно большой выборкой. ИПК может быть использован также и для определения экологически допустимого воздействия, которое "компенсируется механизмами адагггаций и не изменяет темп и направленность микроэволюционных процессов " (Кожова, 1988).

Цианобактерии и микроводоросли относятся к той группе организмов, которые существуют миллионы лет и не обнаруживают при этом признаков прогрессивного развития. М.М. Камшилов (1979) считает, что такое постоянство одноклеточных - это основа эволюции всей биосферы, фундамент жизни вообще; оно обеспечивает ей нормальное, функционирование и возможность прогрессивного развития, которое невозможно без сохранения круговорота органического вещества, регулируемого в основном деятельностью одноклеточных организмов.