Микроводоросли как объект биомониторинга в условиях антропогенного стресса при действии тяжелых металлов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Пиментел Флорес Хосе Луис

• Пиментел Флорес Хосе Луис
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пиментел Флорес Хосе Луис

Введение

Глава I. Обзор литературы.

1 .Содержание и формы тяжелых металлов в пресных водах.

2. Взаимодействие соединений тяжелых металлов с компонентами среды

3. Токсичность тяжелых металлов для водорослей

4. Влияние тяжелых металлов и других поллютантов на пресноводный фитопланктон "in sityty

5. Поглощение тяжелых металлов и ответные реакции водорослей на их действие

Экспериментальная часть

Глава И. Материалы и методы исследования

1. Объекты и материалы исследования

2. Методы исследования 36 Результаты исследования и обсуждение

Глава III. Исследование влияния тяжелых металлов на рост и развитие микроводорослей

1. Выращивание водорослей Chlorella в лабораторных условиях

2. Изучение зависимости скорости роста культуры водоросли Chlorella vulgaris от освещенности

3. Влияния тяжелых металлов на рост численности микроводорослей

Глава IV. Экспресс-флуоресцентный анализ влияния тяжелых металлов на фотосинтетические показатели микроводорослей

1. Флуореценция хлорофилла водоросли хлорелла при

раздельном и совместном воздействии тяжелых металлов

2. Влияние некоторых ТМ на относительный выход переменной флуоресценции хлорофилла и замедленную флуоресценцию водоросли С. pyrenoidosa

Глава V. Флуоресцентный анализ состояния микроводорослй при действии ТМ и сточных вод

1 Спектры флуоресценции при анализе соотношения автотрофной и гетеротрофной компонент микроводорослей при действии ТМ и сточных вод

2. Оценка состояния водорослей Chlorella по замедленной флуоресценции при действии ТМ и сточных вод Курьяновской станции аэрации Основные выводы Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроводоросли как объект биомониторинга в условиях антропогенного стресса при действии тяжелых металлов»

В настоящее время при оценке экологических последствий антропогенного загрязнения водных экосистем, в том числе, тяжелыми металлами (ТМ) получила признание концепция использования организмов-биомаркеров. Реакция биомаркеров (их отклик на действие токсикантов) является важным показателем при установлении связи между действием токсиканта и экологическими эффектами как на уровне отдельных организмов, так и на уровне популяций. Биомаркеры дают ценную информацию не только о действии самого загрязнителя, но и его метаболитов (Капков, 2003). Взаимодействия токсикантов в среде и организме синергетического или антагонистического характера, интегрируются в ответных реакциях биомаркеров. Биомаркеры, отражая кумулятивный эффект действия загрязняющих веществ, могут широко использоваться при исследовании состояния водных экосистем, подверженных антропогенному загрязнению. Среди глобальных загрязнителей особую опасность представляют ТМ со множественными путями их поступления в гидросферу. Циркулируя в биосфере, ТМ в итоге аккумулируются в гидробионтах, в том числе на уровне фотосинтезиругощих организмов первого звена трофической цепи, которые являются основой функционирования водных экосистем, что приводит к нарушениям в первичном продуцировании органического вещества (Rai et al., 1981; Максимов, 1983; Маторин, 1993). В связи с этим, ответные реакции водорослей на действие антропогенных факторов являются важнейшими и, вследствие этого, изменения их структурно-функциональных характеристик могут служить репрезентативными показателями изменений или нарушений качества водной среды как среды обитания. На этом и основано использование многих параметров состояния сообщества микроводорослей для целей биологического мониторинга. Способность водорослей аккумулировать ТМ указывает на возможность их использования для биотестирования, мониторинга, прогноза уровня загрязнения, а также определения их роли в процессах самоочищения. Кроме того, микроводоросли могут служить биомаркерами (или биоиндикаторами) долговременных токсических воздействий и их отклики, регистрируемые в эксперименте, позволяют принимать превентивные меры до наступления необратимых изменений в водных экосистемах, а также разрабатывать современные нормы ПДК (Рыбальский и др., 1993).

Основные трудности, возникающие при оценке действия загрязняющих веществ на водоемы возникают в связи с перенесением результатов лабораторых экспериментов, проводимых в строго контролируемых условиях, на приводные условия (Кожова, Бейм, 1993.

Таким образом, микроводоросли как биомониторы позволяют получать не только интегральную картину загрязнения водных экосистем, но и открывают новые возможности в разработке практических задач удаления загрязняющих веществ из природных и сточных вод.

Однако, степень изученности процессов воздействия загрязняющих веществ, в том числе и ТМ на фотосинтетические процессы, особенно, начальные стадии трансформации световой энергии в клетках, остается недостаточной. Перспективным при исследовании экологических последствий загрязнения водоемов представляется изучение флуоресцентных характеристик микроводорослей, прямо связанных как с определением интактности фотосинтетического аппарата, так и с нарушениями процессов преобразования энергии возбуждения, эффективность которых определяет продукционные свойства микроводорослей и качество водной среды как среды обитания. Этими положениями и определяется направление исследований, представлетшх в данной работе.

Цель и задачи исследования. Основная цель заключалась в изучении откликов микроводорослей как биомониторов на действие ряда ТМ и некоторых сточных вод по ростовым и функциональным показателям, отражающим общее физиологическое состояние водорослей и эффективность функционирования фотосинтетического аппарата,В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить в лабораторных условиях реакции микроводорослей (рост, активность фотосинтетического аппарата) на раздельное действие ТМ;

- исследовать комбинированное действие ТМ на функциональное состояние клеток культуры микроводорослей в длительных экспериментах;

- определить ряд токсичности ТМ по флуоресценции хлорофилла клеток зеленых микроводорослей;

- оценить токсичность ТМ и многокомпонентных сточных вод по отдельным параметрам замедленной флуоресценции хлорофилла культур зеленых микроводорослей; провести предварительное определение изменений соотношения автотрофных и гетеротрофных процессов в клетках водорослей при действии сточных вод и ТМ по спектрам флуоресценции

Научная новизна. Впервые осуществлен комплексный анализ состояния зеленых микроводорослей с использованием количественных характеристик прироста биомассы и флуоресцентных методов анализа функционального состояния фотосинтетического аппарата клеток, в частности фотосистемы 2 в условиях действия ТМ и сточных вод.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при анализе функциональных характеристик при экспресс-диагностике состояния популяций водорослей для оценки антропогенного воздействия и составления прогноза продукционных свойств водных экосистем. Разработанные подходы и использованные методы могут найти применение при обосновании и коррекции ПДК для ТМ. Результаты работы могут быть также использованы в учебном курсе «Методы экологического мониторинга» для студентов-экологов РУДН и других высших учебных заведений эколого-биологического профиля.

Основные положения, выносимые на защиту. Биомониторинг состояния микроводорослей при действии ТМ и стоков, содержащих ТМ должен основываться на оценке функциональных нарушений фотосинтетического аппарата, определяемых с использованием комплекса флуоресцентных методов, объективно отражающих степень повреждения клеток и связанных с процессами поглощения и накопления ТМ и иных загрязняющих веществ. Функциональные повреждения являются основой нарушения процессов роста, снижения продуктивности и ухудшения качества водной среды как среды обитания.

Заключение диссертации по теме «Экология», Пиментел Флорес Хосе Луис

Основные выводы.

1. Одноклеточные зеленые микроводоросли Chlorella vulgaris и Chlorella pyrenoidosa - постояшшй биотический компонент пресноводного фитоплактона -могут быть использованы для осуществления экологического контроля, эффективной очистки воды и биотестирования при антропогенном стрессе, вызванном действием ТМ и многокомпонентных сточных вод различного происхождения.

2. Определен ряд токсичности ТМ по действию на рост водорослей Chlorella и параметры, отражающие фотосинтетическую активность (по снижению): Cd > Ni > Zn > Си > Pb > Fe.

3. Наиболее токсичным для хлореллы из изученных ТМ оказался кадмий, а наименее - железо, которое не принадлежит к группе ТМ. И01Ш Fe токсичны при высоких концентрациях (3, 5, 7, 10 мг/л), в то время как ионы Cd абсолютно токсичны во всем диапазоне исследованных концентраций (0.005 - 1 мг/л).

4. Одновременное присутствие двух-трех и более ТМ в среде оказывает синергический и аддитивные эффекты подавления роста численности клеток культуры микроводоросли.

5. В присутствии ТМ или сточных вод флуоресценция хлорофилла (Фл), относительный выход переменной флуоресценции (Fv/Fm) может быть использована в качестве интегрального экспрессного параметра, характеризующего состояние фотосинтетического аппарата, эффективность функционирования фотосистемы 2 и следовательно продукциошше свойства клеток.

6. Действие ТМ связано с процессами инактивации ФС 2 по механизму, сходному с фотоингибированием. Одновременно, повреждающее действие ТМ связано с подавлением формирования электрохимического градиента на фотосинтетических мембранах. Использованные в работе безразмерные параметры W (отношение интенсивности флуоресценции при 720 им хлорофилл-белкового комплекса к его коротковолновой полосе - 680 нм) и % (отношение интенсивности флуоресценции хлорофилла к окисленным флавопротеидам и восстановленным пиридиннуклеотидам митохондрий) можно использовать как показатели физиологического состояния и фотосинтетической активности культуры водоросли хлорелла при экотоксикологической оценке химических загрязнителей в природных и сточных водах (при ухудшении состояния клеток величина параметра w увеличивается, а параметра х - уменьшается).

Автор данной работы выражает благодарность за помощь в проведении исследований, ценные советы к.б.н., ст. преподавателю B.C. Маренкову и к.б.н., зав. лабораторией Э.В. Иванову, а также всему коллективу кафедры системной экологии.

Пиментел Флорес Хосе Луис (Перу)

МИКРОВОДОРОСЛИ КАК ОБЪЕКТ БИОМОНИТОРИНГА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА ПРИ ДЕЙСТВИИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ.

Аннотация.

В работе осуществлен комплексный анализ состояния культур микроводорослей Chi. vulgaris и Chi. pyrenoidosa в условиях загрязнения водной среды ТМ и сточными водами Курьяновской станции аэрации. Исследовали процессы развития токсического действия ТМ на фотосинтетическую активность клеток водоросли Chlorella. Показано, что начальные эффекты действия ТМ выражаются в быстром (0,5 -2 ч) уменьшении скорости фотосинтеза. Подавление ТМ относительного выхода переменной флуоресценции водорослей свидетельствуют о быстрой инактивации ФС 2. Анализ параметров флуоресценции хлорофилла клеток Chlorella дает основания полагать, что токсическое действие ТМ проявляется не только в инактивации ФС 2, но и в подавлении процесса формирования электрохимического градиента на фотосинтетических мембранах.

Pimentel Flores Jose Luis (Peru)

MICROALGAE AS OBJECT OF BIOMONITORING IN CONDITIONS OF ANTHROPOGENOUS STRESS BY ACTION OF HEAVY METALS

Summary

Complex analysis of the viability of algae Chlorella vulgaris and Chlorella pyrenoidosa carried out in conditions of pollution of water medium with heavy metals (HM)and sewage. The initial effects of toxic action of Zn, Co, Cd (HM) on photosynthetic activity of cells Chlorella was investigated. It was shown that initial effects of HM on Chlorella cells expressed in rapid (0,5 - 2 h) decreasing of light-induced oxygen evolution speed. The supression by HM the value of relatively yield of variable chlorophyll fluorescence (Fv/Fm) of whole cells indicate of transient inactivation of photosystem 2 (PS 2). The initial development of toxic action for HM connected not only with inactivation of PS 2, but also with the decreasing of electrochemical potential on photosynthetic membranes. It follows from this, that first of all, the processes of development the toxic effects of HM determined the worsening the productivity of microalgae.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пиментел Флорес Хосе Луис, 2004 год

1. Алабастер Дж. Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. -М., 1984.-343с.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука. 1985. 318 с.

3. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л: Агропромиздат, 1987.-142с

4. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: 1971. 431 с.

5. Бурдин К. С., Залотухина Е. Ю. Тяжелые металлы в водных растениях (акумуляция и токсичность) М.: Диалог МГУ, 1998. 202 с.

6. Брагинский Л. П. Гидробиологические аспекты проблемы установления ПДК токсических веществ в водной среде. В кн. "Научные основы установления ПДК в водной среди и самоочищение поверхностных вод". М., 1972. с. 13-15.

7. Брагинский Л. П., Бескаравайная В. Д. Антропогенное эфтрофирование природных вод // Тез. Докл. На 2 Всесс. Совещании Звенигород. 1977. Черноголовка. С. 43-48.

8. Брагинский А. П., Величко И. М., Щербань Э. П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наукова думка. 1987. 179 с.

9. Бумбу Я.В. Микроэлементы в жизни фитоплантона. Академия наук молдавской ССР. Кишинев. 1976. 103 с

10. Бычинский В. А., Сатурин А. Н. Геохиочические аспекты токсичности элементов. Геохимия техногенных процессов. 1990. М.: Наука. С. 14-103.

11. П.Васильев И.Р, Маторин Д.Н., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция фотосистемы 1 зеленых растений // Физиол. растений. 1984. Т.31. Вып. 5. С. 961969.

12. Веселов Е. А. Токсичность промышленныз сточных вод Байкальского целлюлозного завода для водных организмов Байкала. Петрозаводск: КТУ. 1972. 61 с.

13. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М. Наука. 1990. 200с.

14. Веселовский В.А., Веселова Т.А., Дмитриева А.Г., Маренков В,С. Биотестирование природных вод при помощи полевого портативного флуориметра. В кн. "Методы биоиндикации и биотестирования природных вод", Л. Гидрометеоиздат. 1987. с. 58-61.

15. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях. Итоги науки и текники. Физиология раст. ВИНИТИ. № 4. 1980. с.5-77.

16. Винберг Г. Г. Пути количественного иследования роли водных организмов как агентов самоочицения загрязненных вод. В кн. "Радиоактивные изотопы в гидробиологии и методы санитарной гидробилогии". М.- Л. 1964, с. 117134.

17. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М. Высшая школа, 1975.-392 с.

18. Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Веселова Т.В., Левина М.З., Карауш Г.А. Фенотипическая адаптация популяции к токсическому воздействию на примере зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda// Биол. науки, 1988. №5, с. 62-66.

19. Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Карауш Г.А., Озрина Р.Д., Парина О.В. Реакции зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda на токсическое действие меди в процессе роста. // Вестн. Моск. ун-та, Сер. 16. Биол. 1989, №2, с. 60-64.

20. Гавриленко Е. Е. Изучение аккумуляции и токсичности некаторых тяжелых металлов у водных макрофитов. Дис. канд. биол. наук. МГУ им. М.В. Ломоносова.- М. 1988.- 217 с.

21. Голиков А. Н., Голиков Н. В. Угнетение и стимуляция как фазы процесса адаптации. Тр. Зоол. ИН-ТА. АН СССР. 1987. Т. 160. С.4-12.

22. Горюнова С. В. Прижизненные выделения водорослей, их физиологическая роль и влияние на общий режим водоемов // Гидровиол. журн. 1966. Т. 2. N 4. с.80-88.

23. Горюнова С. В. Исследование действия цинка, кобальта и кадмия на протококковые водоросли. Дис. канд. биол. наук. МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 1980. 265 с.

24. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных организмов. М. Наука, 1977. 287 с.

25. Григорьев Ю.С., Григорьева И.К. Методические рекомендации по проведению практических работ по экологии на базе учебной экологической лаборатории Крас. ГУ. Красноярск. 1999, 30 с.

26. Грушко Я.М. Ядовитые металлы и их неорганические соединения в промышленных сточных водах. М. Медицина. 1972. 175 с.

27. Гилева Э.А. О накоплении некоторых химических элементов пресноводными водорослями. Проблемы радиационной биогеоценологии. Свердловск. 1965.

28. Гудвин В. В. Окисление воды и синтез молекулярного кислорода // Соросовский образоват. журн. 1996. № 11. с. 9-12.

29. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М,: Мир, 1986. Т.1.392 с.

30. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ.- М. Статистика. 1973. 392 с.

31. Евеление М.А. Современное состояние провлемы очистки и нормирования сброса сточных вод. В сб "Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод". М. 1972. С. 51-53.

32. Евтушенко З.С., Христофорова Н.К. Физиолого-биохимические изменения в бурых водорослях под действием тяжелых металлов // Экология. 1983. №6. С. 62-65.

33. Ибрагим А. М., Патин С. А. Влияние ртути, свиница, кадмия и меди на первичную продукцию и фитопланктон некаторых прибрежных районов средиземного и красного морей// Океанология. 1975. т. 15. №5. с. 886-890.

34. Ибрагим М. А. Исследование вляния цинка, кадмия, кобальта и сульфатного засоления на зеленые водорослей. Дис.- канд. биол. наук. МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 1988. 103 с.

35. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск.: 1985. Наука. 230 с

36. Ильницкий А. П., Королев А.А., Худолей В.В. Канцерогенные вещества в водной среде. Ин-т геохимии и аналит. химии им. В.И. Вернадского. М. Наука. 1993.-219 с.

37. Карнаухов Валерий Николаевич. Спектральный анализ в клеточном мониторинге состояния окружающей среды. М. Наука. 2001.- 186 с.

38. Карапетян Н. В., Бухов Н. Г. Переменная флуресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиол. раст. 1986. Т. 33. № 5. С. 1012-1026.

39. Климов В.В. Окисление воды и синтез молекулярного кислорода // Соросовский образоват. журн. 1996. № 11. С.9-12.

40. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М. Мир. 1984. 350 с.

41. Ковалев Ю. В., Красновский А.А. Исследование спектров замедленной люминисценции хлорофиллов в клетках фотосинтезирующих водорослей // Биол. науки. 1980. № 1. С. 38-43.

42. Костяев В. Я. Действие фенола на водоросли. В сб: "Влияние фенола на гидробионтов". Л. Наука. 1973. С. 98-113.

43. Кожова О.М., Бейм A.M. Экологический уониторинг Байкала. М. Экология. 1993. 352 с.

44. Лесников Л.А. Теоретические и методические аспекты расработки ры,охозяйственных ПДК. В сб "Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод". М/ 1972. С. 11-12.

45. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. М. Пищевая промышленность, 1967.

46. Лукьяненко В.И. Физиолого-биохимические аспекты водной токсикологии. В сб. "Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов". Мат. 2-го советско-американского симпозиума. Л. 1979. С. 49-55

47. Лукьяненко В.И. В влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. В сб. "Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов". Мат. 2-го советско-американского симпозиума. Л. 1979. С. 23-29.

48. Лядский В.В., Горбунов М. Ю., Венедиктов П. С. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений // Биол. науки. 1987. № 12. С. 96-101.

49. Маренков В. С. Разработка и использование люминесцентных методов для экологического мониторинга биосистем. Дис. в виде науч. докл. канд. биол. наук. М. РУДН. 1999. 30 с.

50. Мацкивский В.Н., Кобылянский В.Я., Поликарпов Г.Г. Оценка устойчивости биосистем с позиции теории надежности в задачах биотестирования. В кн. "Надежность и гомеостаз биологических систем". Киев. 1987. С. 184-189.

51. Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитоплантона. Итоги науки и техн. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

52. Маторин Д.Н. Воздействие природных факторов среды и антропогенных загрязнений на первичные процессы фотосинтеза микроводорослей: Дис.докт. биол. наук. МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 1993. 242 с.

53. Мелякина Э.И. Влияние различных концентрация металлов на выживаемость личинок белого амура. В кн. "Роль микроэлементов в жизни водоемов" АН СССР. М. 1980. с. 50-58.

54. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М. Колос. 1971.

55. Морозов Н.П. Химические элементы в гидробионтах и пищевых цепях. В кн. "Биогеохимия океана". М. Наука/ 1983. С. 127-164

56. Морозов Н.П., Петрухов С. А. Содежание и растространение тяжелых металлов в компонентах экосистемы Балтиского моря В кн. "Химическое загрязнение морской среды". Л. Гидрометеоиздат. 1981. Вып. 1а. С. 98-131.

57. Мохамед Г. Б. Физиологическая активность микроводорослей при токсических воздействиях. Дис. канд. биол. наук. МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 1992. 105 с.

58. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. М. Мир. 1987. 285. с.

59. Орлов Константин Юрьевич. Биотестирование как интегральная оценка токсичности природных и сточных вод загрязненных тяжёлыми металлами // Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2002. 26 с.

60. Паршикова Т. В. Влияние поверхностно-активных веществ на рост, разможение и функциональную активность водорослей. Дис. канд. биол. наук. Донецкий Госуниверситет. Донецк 1989. 177с.

61. Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресусы и продуктивность мирового океана. М. Пищевая пром-сть. 1979. 304 с.

62. Патин С.А. Особенности распределения и биологического действия загрязняющих веществ в Мировом океане. Эколого-токсикологическая характеристика крупномасштабного загрязнения морской среды. В кн.: "Человек и биосфера". М. 1982. Вып. 7. с. 62-71.

63. Патин С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Труды ВНИРО. 1974. с.7-127.

64. Плеханов С.Е., Чемернс Ю.К. Функциональная диагностика влияния тяжелых металлов на зеленые водоросли. Мат. 1 Всес. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига. Зинанте. 1989, С. 74-75

65. Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М. Пищевая пром-сть. 1979. 304 с.

66. Патин С.А., Морозов Н. П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Труды ВНИРО. 1974. С. 7-127.

67. Рубин А. Б. Биофизика. М. Вышая школа. 1987. Т 1. 319 с.

68. Рубин А. Б. Биофизика. М.: Вьнная школа. 1987. Т 2. 307 с.

69. Рыбальский К. Г., Малярова В. А., Горбатовский В. В., Рыбальская В. Ф., Красюкова Т. В., Левине, В. Экология и безопасность. М. ВНИПИ. 1993. 320 с.

70. Сейсума З.К., Куликова И.Р., Марцинкеевич А.И., и др. Влияние тяжёлых металлов на планктон в экспериментальных экосистемах in situ. Рига.1986. 179 с.

71. Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. М. Наука 1972.203 с.

72. Ступина В. В., Паламар-Мордвинцева Т. М. Промококковые водоросли как агенты доочистки сточных вод предпрятний химических волокон В сб. "Самоочищение, биопродукктивность и охрана и водоемов и водотоков Украины". Киев. Наукова думка. 1975. С. 93-94.

73. Стом Д.И., Балаян А.Э., Шахова Г.В. Комбинированное действие полифенолов и тиолов на гидробионты. // Гидроб. ж. 1988. т. 24, № 1, с. 49-52

74. Строганов Н.С. Теоретические аспекты действия пестицидов на водные организмы. Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинанте. 1979. В. 5. С 11-38.

75. Страхов Н.М. Геохимия современного седиментогенеза. В кн. Океанология. Химия океана. М. Наука. 1979. т.2. С. 9-239.

76. Телитченко М.М., Шестерин И. С., Иванов Э. В. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зелёных водорослей в процессе их роста // Биол. науки. 1972. № 8. С.26-27.

77. Туманов, А. А., Филимонова И. А., Постнов И.Е., Осипова Н.И. Биологический метод определения катионов тяжелых металлов в воде. В кн. "Методы биоиндикации и биотестирования природных вод". Л. Гидрометеоиздат,1987. С. 42-48.

78. Федоров В.Д., Канков В.И. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод. МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2000.120с.

79. Филенко О. Ф. Водная токсикология. М. МГУ. 1988. 154 с.

80. Чапаева С. А. Физиологическое состояние культур зеленых микроводорослей и накопление внеклеточных органических веществ. Автореф. дис.канд. биол. наук. М. МГУ. 2004. 25 с.

81. Чемерис Ю. К., Шендерова Л. В., Венедиктов П. С. Изменение состояния фотосинтетического аппарата Chlorella vulgaris Beijer. в процессе развития в условиях голодания по азоту// Физиол. раст. 1983. т. 30. С. 668-678.

82. Чемерис Ю. К., Шендерова Л. В., Лядский В. В., Венедиктов П. С. Связь инактивации ФС II с накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотноом голодании клеток хлореллы // Физиол. раст. 1990. Т. 37. Вып. 2. С. 241-248.

83. Черкинский С.Н. Принципы и методы гигиенического нормирования химических веществ в интересах санитарной охраны водоемов. В сб. "Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод". М. 1972. С. 3-7.

84. Шувалов В. А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М. Наука. 1990. 207 с.

85. Шувалов В. А., Литвин Ф. Ф. О механизмах длительного послесвечения листьев растений и запасания энергии в реакционных центрах // Молекулярная биология. 1969. Т. 3. № 1. С. 59-79.

86. Baber J., Anderson B. Too much of a good thing; light can be bad for photosynthesis // Trends Biochem. Sci., 1992. v. 17, P. 61-66.

87. Baker N.R., Fernuhough P., Meek I. T. Hight-dependent inhibition of photosynthetic electron transport by zink // Physiol. Plant. 1982. v.56, P. 217-222.

88. Bartlett L., Rabe R. V., Funk W. H. Effects of copper, zinc and cadmium on Selenastrum copricarnutum // Water Research. 1984. V. 8. P. 179-185.

89. Benes, P., and E. Steinnes. In situ dialysis for the determination of the state of trace elements in natural water, Water research . 1974. 8: P. 947-953

90. Brown, В. Т., and В. M. Rattigan. Toxicity of soluble copper and other metal ions to Elodea Canadensis, Enviromental Pollution 1979. 20: P. 303-314.

91. Cain J. R., Paschai D. C., Hawden С. M. Toxicity and bioaccumulation of cadmium in the colonial green alga Scenedesmus obliquus // Arch. Of Cont. and toxicol. 1980. v. 9. P. 9-16.

92. Conway H. L. Sortions of arsenic and cadmium and their effects on growth, micronutrient utilization of Asterionella Formosa// J. Fish. Res. Board. Can. 1978. V. 35. N 3. P. 286-294.

93. Demming Adams В., Adams W.W. Phtoprotection and other responses of plants to hogh light stress // Ann. Rew, Plant physiol. Plant mol. Biol. 1992. v.43. P.599626

94. De Filippis L.F., Hampp R., Ziegler H. The effects of sublethae concentrations of zinc, cadmium on Englena. II. Respiration, photosynthesis and photochemical activities //Arch. Microbial. 1981 v. 128, P.407-411.

95. Fennicon К. В., Hirshfield H. J., Kneip T. J. Cadmium toxicity in plantonic organisms of a freshwater food web // Environmental Res. 1978. v. 15. N 3. P. 317-367.

96. Fisher N. S., Frood D. Heavy metals and marine Diatoms: influencie of dissolved organic compounds of toxicity and selection for metal tolerance among four species // Marine Biol. 1980. v. 59. P. 85-93.

97. Gipps J. F., Biro P. The use of Chlorella vulgaris in a simple demonstrations of heavy metal toxicity // J. of Biol. Education. 1978. V. 12. P. 207-214.

98. Hart B.A., Scaife B.D. Toxicity and bioaccumulation of cadmium in Chorella pygenoidosa // Env. Res. 1977. 4, N 3. P. 401-413.

99. Hart, В. Т., and S. H. R. Davis. Trace metal speciation in the freshwater and estuarine regions of the Yarra River, Victoria. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1981 12. P. 353-374.

100. Hutchinson Т. C. Comparative studies of the phytotoxicity of heavy metals to phytoplankton and their synergistic interactions // Water Pollution Reasearch in Canada. 1973. v. 8. P. 68-89.

101. Hutchinson T.C., Czyrska H. Cadmium and zinc toxicity and synergism to floating aquatic plants // Water Poll. Res. In Canada. Inst. Of Environ. Sci. and Eng., Publ. 1972. El-3, P. 130-136.

102. Hutchinson Т. C., Stokes P. Heavy metal toxicity and algae bioassays // * Quality parameters. Philadelphia: American Society for testing of msterisls. 1975.

103. Special Technical Publication. N. 573. P.320-343.

104. Jenings J.R., Rainbow P.S. Accumulation of cadmium by Dunaliella tertilecta Buther // Jorn. Plancton Res. 1979. V.l N.l. P. 67-74.

105. Joyce S.E., Aranka V., Bart U. Kinetics of cadmium uptake by green algae // Water, Air and Soil Pollut. 1995. V.83. N 1-2. P. 105-122.

106. Jeffercy A.B., Raimon F.R., Joinson D.M. The significance of physico-chemical variables in quatic bioassays of heavy metals// Bioassay Techniques and Environmental Chemistry. Ann. Arbor. 1974. P. 259-274.

107. Kawaguchi S., Maita G. Amino-acid seguence of cadmium bindindreptide induced in marine diatom Faeodactulum tricornutum // Bull. Env. Con. And toxiol. 1990. v.45, N 6. P.893-899.

108. Martinez-Tabche L., Gernau-Faz C., Ramirez-Moras, Galar-Castelan I. Efecto del carbusil у del polm sobre fenoles, clorofila у protein de la mcroalga Ankistroadesmus falcatus // Rev. Latinoa. Microbiol. 1995. v. 37. P. 93- 99.

109. Mirele G., Stokes P.M. Heavy metals tolerante and metal acumulation by plantonie algae // Trace Substances Env. Health. Columbia. 1976. P. 113-122.

110. Oquist G., Hardstrom A., Aim P., Samelson G., Richarson K. Chlorophyll a fluorescence as an alternative method for estimating primary production // Mar. Biol. 1982. v. 68, No. 1. P. 71-75.

111. Pimentel F. Jose Luis., Alliende E. Piedad. La basura asiste a clases. Proyecto Aprendiendo conservamos el futuro (ACEF), Valdivia, Chile 1997. P. 101.

112. Purves D. Trace-element contamination of the environmental. Amsterdam e. a. Elsevier. 1977. 260 p.

113. Rain L. C., Gaur J. P., Kumar H. D. Phycology and heavy metal pollution // Biol. Cambrige Phil. Soc. 1981. V. 56. N 2. P. 99-151.

114. Rai L. C., Gaur J. P., Kumar H. D. Protective effects of certain environmental factors of the toxicity of Zing, mercury, and methylmercury to Chlorella vulgaris // Environmental Research. 1982. V. 25. N 2. P. 250-259.

115. Rachlin J.V., Farran M. Growth response of green algae Chlorella vulgaris to selective concentrations of Zinc //Water Res. 1974. V. 8. N 8. P. 574-577.

116. Sacaguchi Т., Tsuji Т., Nakajima A., Hosikosh T. Accumulation of cadmium by green microalgae // European J. of Appl. Microbiol. 1979. V. 8. P 207-215.

117. Say P. J., Diaz В. M., Witton B. A. Influence of zinc on lotic plants. I. Tolerance of honnidium species to zinc // Fresh-water Biol. 1977. v. 7. N 4. P. 357-376.

118. Shiber, I. G. Metal concentrations in certain coastal organisms from Beirut. // Hydrobiologia 1981. 83. P.181-195.

119. Song S. Ecological characteristics of some algae population along environmental gradient of Zinc // Korean J. of Bot. 1977. V. 20. P. 119-126.

120. Sosak-Swiderska В., Tyrawska D., Mazurek U., Wlczok A., Morphometry evaluation of cadmium-contaminated Chlorella vulgaris Beij. 1890 strain a 8 cell // Pol. Arch. Hydrobiol. 1994 a. v. 41. N 1. P. 133 147.

121. Stratton G. W., Corke С. T. The effects of mercurc cadmium and nickel ion combinations on a blue green algae // Chemosphere. 1979. 8. P. 731-740.

122. Venediktov P.S., Chemeris Y. K., Heck O. J. Regulation of the quantum yeld of photosystem 2 reactions by products of CO2 fixation in Chlorella // Photosynthetica. 1989. v.23 P. 281-287.

123. Whiston A. J., Mc. Anley P.J., Smith V.J. Removal of heavy metals from wastewater by marine microalgae // J. Exp. Bot.- 1995. v.46. suppl. P. 13.

124. Wilhelem C. The biochemistry and physiology of ligt-harvesting processes in chlorophyll b and chlorophyll с containing algae // Plant. Biochem. 1990. v.28 (2). P.293-306.

125. Word B. J. B. Fatty acids and saponifiable lipids// Algae physiol. And saponifiable lipids// Algae physiol. and biochemistry. Oxford. Blackwell Sci. Publi. 1974. V. 10. P. 236-265.

126. Wong P. T. S., Beaver J. L. Algae biomassays to determine toxicity of metal mixtures // Hydrobiologia. 1980. v. 74. P. 199-208.