Воздействие слабых импульсных магнитных полей на перекисное окисление липидов тилакоидных мембран и функционирование фотосинтетической электрон-транспортной цепи в растениях гороха тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Кальясова, Екатерина Андреевна

• Кальясова, Екатерина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кальясова, Екатерина Андреевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экспериментальные подходы в магнитобиологии.

1.2. Модели и механизмы биологической рецепции слабых магнитных полей.

1.2.1. "Проблема кТ" и подходы к ее решению. Информационное действие магнитных полей.

1.2.2. Ферромагнетизм.

1.2.3. Воздействие магнитного поля на радикальные пары и другие метастабильные мишени.

1.2.4. Резонансные механизмы биологического действия магнитных полей.

1.3. Проксидантно-антиоксидантное равновесие и магнитные поля.

1.3.1. Система поддержания прооксидантно- антоксидантного равновесия в хлоропластах гороха.

1.3.2. Эффекты магнитных полей в системе перекисного окисления липидов.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПОСТАНОВКА ОПЫТОВ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Получение суспензии тилакоидов.

2.2.2. Определение содержания диеновых конъюгатов (ЦК) и оснований Шиффа (ОШ).

2.2.3. Определение содержания малонового диальдегида (МДА).

2.2.4. Определение содержания липидных гидроперекисей.

2.2.5. Определение содержания липидов.

2.2.6. Оценка активности фотосинтетической электрон-транспортной цепи растений.

2.2.7. Статистическая обработка результатов.

2.3. Постановка экспериментов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Воздействие импульсных магнитных полей на перекисное окисление липидов тилакоидов гороха сорта Альбумен.

3.1.1. Воздействие импульсного магнитного поля первого типа.

ИМП-1).

3.1.2. Воздействие импульсного магнитного поля второго типа.

ИМП-2).

3.2. Особенности функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи растений гороха сорта Альбумен, обработанных импульсным магнитным полем.

3.3. Оценка стабильности изменений содержания продуктов перекисного окисления липидов, вызванных воздействием ИМП-2, в тилакоидах гороха сорта Альбумен.

3.4. Воздействие ИМП-2 на перекисное окисление липидов в тилакоидах гороха сорта Шустрик.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Воздействие слабых импульсных магнитных полей на перекисное окисление липидов тилакоидных мембран и функционирование фотосинтетической электрон-транспортной цепи в растениях гороха»

Несмотря на богатую историю магнитобиологических исследований, насчитывающую более 100 лет, до сих пор существуют трудности с выявлением мишеней и механизмов восприятия магнитных полей живыми объектами. На роль первичных рецепторов предлагаются жирные кислоты липидов мембран (Новицкая с соавт., 2010; 2008), белковые молекулы (Binhi, Savin, 2002), ионы, находящиеся в активных центрах ферментов (Леднев, 1996), молекулы воды (Дроздов с соавт., 2010); предполагается действие переменных и постоянных магнитных полей на процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) (Пирузян, Аристархов, 2005; Sahebjamei et al., 2007), изменение вязкости мембран (Калипин с соавт., 2005). Долгое время считалось, что биологической эффективностью обладают только те поля, интенсивность и частота которых намного превосходят магнитное поле Земли, тем самым они могут вызывать нагрев облучаемого объекта. В то время как магнитные и электромагнитные поля нетепловой интенсивности безопасны для человека. Опыт многолетних наблюдений говорит о том, что некоторые (в т.ч. фоновые) электромагнитные поля представляют потенциальную угрозу для здоровья людей и имеют скрытый характер действия (Гигиенические критерии., 1992). Разработка более совершенных стандартов требует объяснения физической природы нетепловых эффектов таких полей.

В настоящее время накоплен большой экспериментальный материал по изучению магнитобиологических эффектов полей промышленных частот (50-60 ГЦ), в том числе и с использованием растительных объектов (Galland, Pazur 2005), однако очень мало данных о воздействии магнитных полей меньшей частоты - хотя именно такие поля используются в матнитотерапии.

Исследователи отмечают низкую воспроизводимость результатов магнитобиологических экспериментов и связывают это явление с необходимостью попадания как в электромагнитные и физиологические, так и во временные окна наблюдения биологических эффектов магнитного поля (Бинги, Савин, 2003; Hajnorouz et al., 2011).

Всемирной организацией здравоохранения одним из ключевых направлений будущих исследований для переменных магнитных полей было названо изучение эффектов, опосредованных через взаимодействие с клеточными мембранами (Гигиенические критерии., 1992). В растениях среди мембранных структур, чувствительных к внешним воздействиям, в первую очередь, следует выделить хлоропласты, которые часто называют сенсорами растительной клетки (Allen, 1993; Foyer et. al., 1994; Teicher et al., 2000). Известно, что в растительной клетке в основе ответа на разнообразные внешние воздействия лежит нарушение функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи (ФЭТЦ), в результате чего происходит изменение генерации всех основных активных форм кислорода (Мерзляк, 1989), которые, в свою очередь способны регулировать практически все важнейшие процессы жизнедеятельности клетки (Тарчевский, 2002), в том числе через модуляцию процессов перекисного окисления липидов мембран.

В свете вышесказанного представляется перспективным изучение эффектов импульсных магнитных полей (ИМП) в системе перекисного окисления липидов тилакоидных мембран, выявление зависимости наблюдаемых изменений от времени воздействия и характеристик поля, выяснение специфичности восприятия МП физиологически отличающимися объектами, а также изучение проявления вызванных магнитным полем изменений ПОЛ в функционировании фотосинтетической электрон-транспортной цепи. Эти знания важны для раскрытия как общебиологических механизмов рецепции магнитных полей, так и выявления особенностей ответа растительных организмов.

Целью данной работы было изучение ответа системы перекисного окисления липидов мембран тилакоидов гороха на воздействие импульсных магнитных полей с различными характеристиками, выявление особенностей функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи, возникающих в связи с наблюдаемыми изменениями, определение особенностей биохимического ответа у физиологически отличающихся объектов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить содержание продуктов перекисного окисления липидов в тилакоидах, выделенных из растений гороха, обработанных импульсными магнитными полями с различными характеристиками. Выяснить зависимость наблюдаемых изменений от длительности экспозиции растений в поле.

2. Выявить особенности функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи растений, обработанных магнитным полем; проследить их взаимосвязь с изменениями, происходящими в процессе перекисного окисления липидов мембран тилакоидов.

3. Оценить стабильность эффектов воздействия импульсного магнитного поля на перекисное окисление липидов тилакоидов гороха.

4. Провести сопоставление эффектов и оценить специфичность изменений, происходящих на уровне перекисного окисления липидов тилакоидов при воздействии импульсного магнитного поля на растения гороха различных сортов.

В ходе проведения работы получены новые данные, свидетельствующие о выполнении перекисным окислением липидов мембран тилакоидов роли универсального звена в восприятии растениями низкоинтенсивных импульсных магнитных полей.

Впервые продемонстрировано развитие ответа, зависящего от времени воздействия поля, со стороны фотосинтетической электрон-транспортной цепи.

Исследовано последействие импульсного магнитного поля с частотой 15 Гц и амплитудой 1,5 мТл и показан стабильный характер изменения содержания диеновых конъюгатов и оснований Шиффа -продуктов перекисного окисления липидов мембран хлоропластов.

Проведено сопоставление изменений перекисного окисления липидов, происходящих под действием ИМП, в растениях гороха двух сортов. Показано, что изменения содержания продуктов ПОЛ носили универсальный характер.

Показанное в данной работе воздействие ИМП с частотой 15 Гц и амплитудой 1,5 мТл на перекисное окисление липидов тилакоидных мембран, а так же связь наблюдаемых изменений с особенностями функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи могут иметь большое значение для раскрытия механизмов восприятия растениями низкоинтенсивных магнитных полей. Универсальность ответа со стороны перекисного окисления липидов представляет интерес для понимания общебиологических механизмов магниторецепции.

Полученные данные необходимы для нормирования допустимого воздействия магнитного поля на живые объекты и могут использоваться при биоиндикации и экологическом мониторинге антропогенной нагрузки на фитоценозы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Кальясова, Екатерина Андреевна

выводы

1. Действие ИМП-1 (100 Гц, 3,5 мТл) и ИМП-2 (15 Гц, 1,5 мТл) на процессы ПОЛ носило схожий дозозависимый характер - 15-минутная обработка не вызывала изменений со стороны продуктов ПОЛ; 30- и 60-минутная обработки приводили к снижению, а 120-минутная - к возрастанию их уровня до контрольных значений. Амплитуда наблюдаемых изменений находилась в прямой зависимости от интенсивности воздействия.

2. Под действием ИМП-2 после 60- и 120-минутной обработки наблюдалось накопление липидных гидроперекисей в тилакоидных мембранах.

3. Изменение ПОЛ тилакоидных мембран приводило к модификации фотосинтетического электронного транспорта. Со стороны фотосинтетических процессов наблюдалось увеличение квантового выхода ФС I после 30-минутной обработки полем, вызываемое уменьшением нефотохимического тушения на донорной стороне реакционных центров, и увеличение квантового выхода ФС II, связанное с уменьшение нефотохимического тушения, что говорит об активации всей электрон-транспортной цепи. 120-минутная обработка приводила к некоторому снижению квантовых выходов обеих фотосистем, что в совокупности с накоплением липидных гидроперекисей свидетельствует о начале повреждения мембран и ингибирования фотосинтетических процессов.

4. Обработка ИМП-2 имела эффект последействия. Через 30 минут после окончания экспозиций сохранялись изменения содержания продуктов ПОЛ - диеновых конъюгатов и оснований Шиффа, при этом уровень липидных гидроперекисей снижался до контрольного.

5. Процесс перекисного окисления липидов безлисточкового сорта гороха проявил меньшую восприимчивость к ИМП по сравнению с аналогичным параметром сорта с обычной морфологией листа, что приводило к более медленному снижению уровня продуктов ПОЛ, наблюдаемому лишь после 120-минутной экспозиции растений в поле.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты свидетельствуют о том, что возникновение ответа на действие импульсных магнитных полей со стороны перекисного окисления липидов тилакоидов гороха носило неспецифический характер и не зависело ни от интенсивности поля, ни от сортовой принадлежности объекта исследования. Длительность обработки растений магнитным полем, которая вызывала изменения со стороны продуктов ПОЛ, зависела от морфофизиологических особенностей объекта, а сила (амплитуда) ответа была связана с интенсивностью действующего поля.

ИМП низкой интенсивности вызывало дозозависимые изменения со стороны обеих фотосистем: 15-минутная обработка полем не вызывала значимых изменений; повышение квантовых выходов после 30-минутной обработки полем сменялось переходным состоянием мембран, а затем наблюдалось некоторое ингибирование световой фазы фотосинтеза после 120-минутной экспозиции растений в поле, совпадавшее с активацией окислительных процессов на мембранах тилакоидов. Схема возможного развития обсуждаемых процессов представлена на рис.23.

Рис.23. Схема возможной взаимосвязи изменений ПОЛ мембран тилакоидов и особенностей функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи растений гороха, обработанных магнитным полем.

Полученные данные указывают на влияние изменений, вызванных импульсным магнитным полем в перекисном окислении липидов тилакоидных мембран на функционирование фотосинтетической электрон-транспортной цепи

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кальясова, Екатерина Андреевна, 2012 год

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111,вып. 5. С. 722-737.

2. Акопян С.Н., Айрапетян С.Н. Исследование удельной электропроводности воды при воздействии постоянного магнитного поля, электромагнитного поля и низкочастотных механических колебаний // Биофизика. 2005. Т. 50. Вып. 2. С. 265-270.

3. Апашева JI.M., Лобанов A.B., Комиссаров Г.Г. Влияние флуктуирующего электромагнитного поля на ранние стадии развития растений // Доклады академии наук. 2006. Т. 406. № 1. С. 108-110.

4. Барабой В. А., Орел В.Э., Голотин В. Г., Карнаух И.М. Перекисное окисление и радиация. Киев: Наукова Думка, 1991. 256 с.

5. Бекина P.M., Гусейнова В.Е. Восстановление кислорода в реакционном центре фотосистемы II хлоропластов растений // Физиология растений. 1986. Т. 33, № 1. С. 171-184.

6. Белова H.A. Модуляция функционально-метаболических свойств биосистем с помощью слабых магнитных полей. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 Биофизика. Пущино. 2001. 91 с.

7. Белова H.A., Панчелюга В.А. Модель В.В. Леднева: теория и эксперимент // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 750-766.

8. Белова H.A., Поцелуева М.М., Юрков И.С., Леднев В.В. Регуляция скорости дыхательной вспышки в нейтрофилах мышей с помощью слабых магнитных полей. III Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 1998, 27-30 апреля. Тезисы докладов. С. 138.

9. Бинги В.Н., Миляев В.А. О физической природе магнитобиологических эффектов // Квантовая электроника. 2006. Т. 51. № 8. С. 1-12.

10. Ю.Бинги В.Н., Миляев В.А., Чернавский Д.С., Рубин А.Б. Парадокс магнитобиологии: анализ и перспективы решения // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып. 3. С. 553-559.

11. П.Бинги В.Н., Рубин А.Б. Фундаментальная проблема магнитобиологии // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. № 2-4. С. 63-76.

12. Бинги В.Н., Савин A.B. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы // Успехи физических наук. 2003. Т. 173. № 3. С. 265-300.

13. Бухаченко А.Л., Кузнецов Д.А., Бердинский В.Л. Новые механизмы биологических эффектов электромагнитных полей // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып. 3. С. 545-552.

14. Н.Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

15. Волчегорский И.А., Налимов А.Г., Яровинский Б.Г., Лифшиц Р.И. Сопоставление различных подходов к определению продуктов перекисного окисления липидов в гептанизопропанольных экстрактах крови // Вопросы медицинской химии. 1989. Вып. 1. С. 127-131.

16. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу: Учеб. пособие для студ. вузов / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 256 с.

17. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

18. Гродзинский Д.M. Радиобиология растений. Киев: Наукова Думка, 1989. 384 с.

19. Дроздов A.B., Нагорская Т.П., Масюкевич C.B., Горшков Э.С. Квантово-механические аспекты эффектов слабых магнитных полей на биологические объекты // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 740749.

20. Друшляк Н.Г. Сравнительное изучение сортов гороха по биохимическим показателям, полевой и лабораторной всхожести // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: Естественные, технические и медицинские науки. 2008. № 2. С. 6-9.

21. Дубинина Е.Е., Шугалей И.В. Окислительная модификация белков // Успехи современной биологии. 1997. Т. 113. Вып. 1. С. 71-81.

22. Ермаков A.M., Леднев В.В. Влияние слабых комбинированных магнитных полей на метаморфоз мучного хрущака Tenebrio molitor // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 4. С. 715-719.

23. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 2. С. 165-170.

24. Каган В.Е., Орлов С.Н., Применко J1.J1. Проблема анализа эндогенных продуктов перекисного окисления липидов // Итоги науки и техники. Серия: Биофизика. М. 1986. С. 18-136.

25. Калипин Л.Г., Бошкова И.Л., Панченко Г.И., Коломийчук С.Г. Влияние низкочастотного и высокочастотного электромагнитного поля на семена // Биофизика. 2005. Т. 50. Вып. 2. С. 361-366.

26. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической диагностике. Минск, 2000. 896 с.

27. Кения М. В., Лукаш А. И., Гуськов Е. П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. ИЗ. Вып. 4. С. 456-469.

28. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. М.: Едиториал УРСС, 2003. 224 с.

29. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Киев: "Альтерпресс", 2002. -188 с.

30. Красновский A.A. Синглетный молекулярный кислород: механизмы образования и пути дезактивации в фотосинтетических системах // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 2. С. 236-250.

31. Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И., Кузнецов Вл.В. сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 2. С. 163-178.

32. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 725-730.

33. Лапникова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов A.A. Возможное участие активных форм кислорода в двойной идукции противоинфекционных реакций растений // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 1.С. 160-162.

34. Леднев В.В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей // Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 1. С. 224-232.

35. Леднев В.В. Биологические эффекты крайне слабых переменных магнитных полей: идентификация первичных мишеней // Моделирование геофизических процессов. 2003. С. 130-136.

36. Лущак В.И. Окислительный стресс и механизмы защиты от него у бактерий // Биохимия. 2001. Т. 66. Вып. 5. С. 592-609.

37. Мерзляк М.Н. // Итоги науки и техники. Физиология растений. Т.6: Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. М.: ВИНИТИ, 1989. 168 с.

38. Новикова Н.Е. Водный обмен у растений гороха с разным морфологическим типом листа // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. 2009. № 5. С. 73-77.

39. Новицкая Г.В., Молоканов Д.Р., Кочешкова Т.К., Новицкий Ю.И. Влияние слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса при различных температурах // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 1. С. 57-67.

40. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Новицкий Ю. И. Влияние слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов листьев лука разного возраста // Физиология растений. 2006. Т. 53. №5. С. 721-731.

41. Новицкая Г.В., Церепова О.А, Кочешкова Т.К., Новицкий Ю. И. Влияние переменного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса // Физиология растений. 2006. Т. 53. № 1.С. 83-93.

42. Павлович С.А. Магнитная восприимчивость организмов. Минск: Наука и техника, 1985. - 111 с.

43. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. 1997. Т. 62. Вып. 12. С. 1571-1578.

44. Петин В.Г. Биофизика неионизирующих физических факторов окружающей среды. Обнинск: МРНЦ РАМН, 2006. 265 с.

45. Пирузян J1.A., Аристархов В.М. Спиновые и магнитные эффекты в биосистемах привилегия мембранных фосфолипидов // Доклады академии наук. 2005. Т. 401. № 4. С. 560-562.

46. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская; под ред. И.П. Ермакова.-Москва: КДУ, 2007. 140 с.

47. Пономарев В.О., Новиков В.В. Влияние низкочастотных переменных магнитных полей на скорость биохимических реакций, протекающихс образованием активных форм кислорода // Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 5. С. 235-241.

48. Прадедова Е.В., Ишеева О.Д., Саляев Р.К. Классификация системы антиоксидантной защиты как основа рациональной организации экспериментального исследования окислительного стресса у растений // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 2. С. 177-185.

49. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968.-289 с.

50. Романова JI.A., Стальная И.Д. Метод определения гидроперекисей липидов с помощью тиоционата аммония // В сб.: Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. С. 64-66.

51. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // В сб.: Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. С. 66-68.

52. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 12. С. 16911694.

53. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.

54. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т. 67. Вып. 3. С. 339-352.

55. Узденский А.Б. О биологическом действии сверхнизкочастотных магнитных полей: резонансные механизмы и их реализация в клетках // Биофизика. 2000. Т. 45. Вып. 5. С. 888-893.

56. Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичность кислорода // Свободные радикалы в биологии. М.: Мир, 1979. Т. 2. С. 131-156.

57. Храпова Н. Г. О взаимозаменяемости природных и синтетических антиоксидантов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 59-73.

58. Чудинова В.В., Алексеева С.М., Захарова Е.И., Евстигнеева Р.П. Перекисное окисление липидов и механизм антиоксидантного действия витамина Е // Биоорганическая химия. 1994. Т. 20. № 10. С. 1029-1046.

59. Шибарова А.Н., Орлова О.В., Лобкаева Е.П. Влияние импульсного магнитного поля на некоторые биофизические показатели семян тыквы (Cucucrbita Реро L.) // Вестник ННГУ. Серия Биология. 2004. Вып. 1(7). С. 111-116.

60. Эйдус Л.Х. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему. М.: ИТЭБ РАН, 2001. 82 с.

61. Alscher R.G., Donachue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationship in green cells // Plant Physiology. 1997. Vol. 100. P. 224-233.

62. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annual Reviews Plant Physiology Plant Molecular Biology. 1999. Vol. 50. P. 601-639.

63. Asada K. The water-water cycle as alternative photon and electron sinks // Phil. Trans. R. Soc. bond. 2000. Vol. 355. P. 1419-1431.

64. Bazylinski D.A., Frankel R.B. Magnetosome formation in prokaryotes // Nature Reviews Microbiology. 2004. Vol. 2. № 3. P. 217-230.

65. Becana M., Moran J.F., Iturbe-Ormaetxe I. Iron-dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environment stress: toxicity and antioxidant protection // Plant and soil. 1998. Vol. 3. P. 137-147.

66. Belova N.A., Lednev V.V. Activation and Inhibition of the Gravitropic Response in Plants by Weak Combined Magnetic Fields // Biophysics. 2000a. Vol. 45. № 6. P. 1069-1074.

67. Belova N.A., Lednev V.V. Dependence of the Gravitropic Response in Flax Stem Segments on the Frequency and Amplitude of a Weak Combined Magnetic Field // Biophysics. 2000b. Vol. 45. № 6. P. 11081111.

68. Belova N.A., Lednev V.V. Activation and Inhibition of Gravitropic Response in Segments of Flax Stem Exposed to Static Magnetic Field with Magnetic Flux Density Ranging from 0 to 350 Microtesla // Biophysics. 2001a. Vol. 46. № 1. P. 117-120.

69. Belova N.A., Lednev V.V. Extremely Weak Alternating Magnetic Fields Affect the Gravitropic Response in Plants // Biophysics. 2001b. Vol. 46. № l.P. 121-129.

70. Belova N.A., Ermakova O.N., Ermakov A.M, Rojdestvenskaya Z.Ye., Lednev V.V. The bioeffects of extremely weak power frequency alternating magnetic fields // Environmentalist. 2007. Vol. 27. P. 411-416.

71. Binhi V.N., Chernavskii D.S., Stochastic dynamics of magnetosomes in cytoskeleton // Europhysics Letters. 2005. Vol. 70. № 6. P. 850-856.

72. Binhi V.N., Savin A.V. Molecular gyroscopes and biological effects of weak extremely low-frequency magnetic fields // Physical Review E. 2002. Vol. 65. № 051912. P. 1-10.

73. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The origins of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in photosynthesis. Direct quenching by P680+ in photosystem II enriched membranes at low pH // Biochemistry. 1997. Vol. 36. P. 749-755.

74. Corpas F.J., Barroso J.B., del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells // Trends in Plant Science. 2001. Vol. 8, № 4. P. 145-150.

75. Galland P., Pazur A., Magnetoreception in plant // Journal of Plant Research. 2005. Vol. 118. P. 371-389.

76. Gullner G., Dodge A. Effect of singlet oxygen generating substances on the ascorbic acid and glutation content in pea leaves. // Plant Science. 2000. Vol. 154. P. 127-133.

77. Horton P., Ruban A. Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection // Journal of Experimental Botany. Vol. 56. №. 411. P. 365-373.

78. Jenrow KA, Smith C.H., Liboff A.R. Weak extremely-low-frequency magnetic field-induced regeneration anomalies in the planarian Dugesia tigrina. Bioelectromagnetics. 1996. Vol. 17. № 6. P. 467-474.

79. Jenrow K.A., Zhang X., Renehan W.E., Liboff A.R. Weak ELF magnetic field effects on hippocampal rhythmic slow activity // Experimental Neurology. 1998. Vol. 153. № 2. P. 328-234.

80. Jimenez A., Hermandez J., Pastori G., del Rio L., Sevilla F. Role of the ascorbate-glutatione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senescence of pea leaves // Plant Physiology. 1998. Vol. 118. P. 13271335.

81. Klughammer C., Schreiber U. Saturation Pulse method for assessment of energy conversion in PS 111PAM Application Notes. 2008. Vol. 1.P. 11 -14.

82. Kobayashi A.K. Ferromagnetism and EMFs / A.K. Kobayashi, J.L. Kirschvink, M.H. Nesson //Nature. 1995. Vol. 374. P. 123.

83. Liboff A.R. Geomagnetic cyclotron resonance // International Journal of Radiation Oncology BiologyPhysics. 1985. Vol. 9. P. 99-102.

84. Liboff A.R., Rozek R.J, Sherman M.L, McLeod B.R., Smith S.D. Ca2+-45 cyclotron resonance in human lymphocytes // Journal Bioelectromagnetics. 1987. Vol. 6. P. 13-22.

85. Liboff A.R. Interaction Mechanism of Low Level Electromagnetic Fields and Living Systems. Eds. B. Norden, C. Ramel. Oxford: Oxford University Press. 1992. P. 130-147.

86. Lobreaux S, Briat J-F. Ferritin accumulation and degradation in different organs of pea {Pisum sativum) during development // Biochemical Journal. 1991. Vol. 274. P. 601-606.

87. Lohmann J. Kenneth Magnetic-field perception // Nature. 2010. Vol. 464. P. 1140-1142.

88. Maxwell K, Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence a practical guide // Journal of Experimental Botani. Vol. 51. № 345. P. 659-668.

89. McLeod B.R, Smith S.D, Cooksey K.E, Liboff A.R. Ion cyclotron resonance frequencies enhance Ca2+-dependent motility in diatoms. Journal Bioelectromagnetics. 1987, Vol. 6. P. 1-12.

90. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Science. 2002. Vol. 7. № 9. P. 405-410.

91. Muller P., Li X-P., Niyogi K.K. Non-Photochemical Quenching, a response to excess light energy // Plant Physiology. 2001. Vol. 125. P. 1558-1566.

92. Munne-Bosch S. The role of a-tocopherol in plant stress tolerance // Journal of Plant Physiology. 2005. № 162. P. 743-748.

93. Sahebjamei H., Abdolmaleki P., Ghanati F. Effects of Magnetic Field on the Antioxidant Enzyme Activities of Suspension-Cultured Tobacco Cells // Bioelectromagnetics. 2007. № 28. P. 42-47.

94. Schreiber U., Klughammer C. Non-photochemical fluorescence quenching and quantum yields in PS I and PS II: Analysis of heat-induced limitations using Maxi-Imaging-PAM and Dual-PAM-100 // PAM Application Notes. 2008. Vol. 1. P. 15-18.

95. Schreiber U., Schliwa U., and Bilger W. Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorimeter // Photosynthesis Research. 1986. Vol. 10. P. 51-62.

96. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and function of a multi-facetted molecule // Current opinion in Plant Biology. 2000. Vol. 3. P. 229-235.

97. Smith S.D., McLeod B.R., Liboff A.R. Effects of resonant magnetic fields on chick femoral development in vitro // Bioelectromagnetics. 1991. Vol. 10. P. 81-99.

98. Smith S.D., McLeod B.R., Liboff A.R. Effects of CR-tuned 60 Hz magnetic fields on sprouting and early growth of Raphanus satinus // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1993. Vol. 32. P. 67-76.

99. Suzuki Y.J., Forman H.J., Sevanian A. Oxidants as stimulators of signal transduction // Free Radical Biology & Medicine. 1997. Vol.22. P. 269-285.

100. Thomas J.R., Schrot J., Liboff A.R. Low-intensity magnetic fields alter operant behavior in rats // Bioelectromagnetics. 1986, Vol. 7. № 4. P. 349-357.

101. Vranova E., Inze D., Breusegem F.V. Signal transduction during oxidative stress // Journal of Experimental Botany. Vol. 53. P. 1227-1236.

102. Volpe P. Interactions of zero-frequency and oscillating magnetic fields with biostructures and biosystems // Photochemical & Photobiological Sciences. 2003. № 2. P. 637-648.

103. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochemical Journal. 1997. Vol. 322. P. 681-692.