Влияние низкочастотного переменного магнитного поля отдельно и в сочетании с гипертермией на рост, прооксидантно-антиоксидантное равновесие и фотосинтез растений гороха тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Середнева Яна Вадимовна

• Середнева Яна Вадимовна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Середнева Яна Вадимовна

Содержание

Список сокращений, используемых в работе

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Магнитное поле как фактор окружающей среды. Гипотезы воздействия 9 магнитных полей на организмы

1.2. Эффекты воздействия магнитных полей на растения

1.2.1. Воздействие магнитных полей на про-антиоксидантный баланс и перекисное окисление липидов

1.2.2. Воздействие магнитных полей на фотосинтез и фотосинтетические параметры 16 1.2.3 Влияние магнитных полей на другие физиологические параметры растений, эффект комбинирования магнитного поля с различными факторами внешней среды

1.3. Гипертермия. Влияние гипертермии на растения

2. Объекты и методы исследования

2.1. Объект исследования и постановка эксперимента

2.1.1. Схема эксперимента при исследовании ростовых характеристик

2.1.2. Схема эксперимента при исследовании содержания гидроперекисей в хлоропластах листьев гороха

2.1.3. Схема эксперимента при исследовании продукции пероксида водорода тканями листьев гороха

2.1.4. Схема эксперимента при исследовании активности каталазы

2.1.5. Схема эксперимента при исследовании содержания пигментов

2.1.6. Схема эксперимента при исследовании скорости реакции Хилла

2.1.7. Схема эксперимента для оценки функционального состояния 34 фотосистемы II

2.2. Методы исследования 35 2.2.1. Выделение суспензии хлоропластов 3 5 2.2.2 Определение содержания гидроперекисей в хлоропластах

2.2.3. Определение продукции H2O2 тканями листьев гороха

2.2.4. Определение содержания липидов

2.2.5. Определение активности каталазы

2.2.6. Определение содержания белка в пробе

2.2.7. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.2.8. Определение скорости реакции Хилла

2.2.9. Статистическая обработка результатов 39 3. Результаты и их обсуждение

3.1. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии

на ростовые реакции растений гороха

3.2. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии

на про-антиоксидантное равновесие

3.2.1. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на содержание гидроперекисей в хлоропластах листьев гороха

3.2.2. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на продукцию пероксида водорода тканями листьев гороха

3.2.3. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля на активность каталазы

3.3. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии

на фотосинтетические параметры

3.3.1. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на содержание фотосинтетических пигментов

3.3.2. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на скорость реакции Хилла

3.3.3. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на фоновую ^0) и максимальную (Fm) флуоресценцию хлорофилла, а также на максимальный квантовый выход фотохимических реакций фотосистемы II (Fv/Fm)

3.3.4. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на эффективный квантовый выход фотосистемы II ^(П))

3.3.5. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на скорость потока электронов (ETR)

3.3.6. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на коэффициент фотохимического (qP) и нефотохимического 61 (NPQ) тушения

3.3.7. Влияние низкочастотного переменного магнитного поля и гипертермии на квантовый выход контролируемого (Y(NPQ)) и

неконтролируемого ^(N0)) рассеивания энергии II фотосистемы

Заключение

Выводы

Использованная литература

Список сокращений, используемых в работе

АФК - активные формы кислорода

ГМП - геомагнитное поле

ГТ - гипертермия

МП - магнитное поле

ПеМП - переменное магнитное поле

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СКМП - слабые комбинированные магнитные поля

СОД - супероксиддисмутаза

ССК - светособирающий комплекс

УФ - ультрафиолетовое (излучение)

ФИ - первая фотосистема

ФСП - вторая фотосистема

ЭМП - электромагнитное поле

ЭТЦ - электрон-транспортная цепь

ETR - скорость потока электронов

Б0 - фоновая флуоресценция

Бш - максимальная флуоресценция

Бу/Бт - максимальный квантовый выход фотохимических реакций

NPQ - коэффициент нефотохимического тушения

qP - коэффициент фотохимического тушения

Y(II) - эффективный квантовый выход фотосистемы II

Y(NO) квантовый выход неконтролируемого рассеивания энергии

Y(NPQ) - квантовый выход контролируемого рассеивания энергии

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние низкочастотного переменного магнитного поля отдельно и в сочетании с гипертермией на рост, прооксидантно-антиоксидантное равновесие и фотосинтез растений гороха»

Введение

Актуальность проблемы Защита агрокультур от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды, таких как, например, гипертермия - одна из задач сельского хозяйства. Известно, что при действии негативных факторов потеря урожая может составлять более 70% (Кошкин, 2016), поэтому важно найти метод обработки растений, позволяющий уменьшить нежелательные последствия таких факторов. Одним из методов может стать экспозиция растений в магнитном поле. Воздействие магнитного поля применяется в сельском хозяйстве для улучшения ряда физиологических показателей растений - процента прорастания семян, всхожести, увеличения количества и массы плодов (Калинин и др., 2005, Yinan е1 а1, 2005, БакИшт, 2006, УаБЫвШ, Ка§ага]ап, 2008, Насурлаева, 2009, Radhakrishnan, Китай, 2012). При изучении сочетанного и комбинированного влияния магнитных полей и негативных факторов внешней среды разными исследователями было показано, что магнитные поля могут как нивелировать отрицательные эффекты ряда факторов ^ийс, Дегтап, 2002, ^её е1 а1., 2011, КаёЬаклвЬпап е1 а1., 2012, Ба§Ие1 е1 а1., 2016, Kataгia е1 а1., 2017 (а),(Ь)), так и усугублять их (Доит et а1. 2011, 2012). Выяснение эффекта низкоинтенсивного магнитного поля в сочетании с воздействием гипертермии позволит рассчитать экспозицию, необходимую для того, чтобы снизить негативное влияние гипертермии на рост, про-антиоксидантный баланс и фотосинтетические параметры растений и, в конечном итоге, предотвратить потери урожая.

Цель и задачи работы:

Целью работы было выяснить возможность защитного действия переменного магнитного поля в отношении неблагоприятных эффектов гипертермии у растений гороха.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Сравнить влияние предварительного воздействия переменного магнитного поля в условии гипертермии на ростовые характеристики растений

гороха в сравнении с контрольными растениями, не подверженными действию ПеМП.

2) Определить возможное влияние ПеМП на про-антиоксидантное равновесие в хлоропластах и клетках.

3) Оценить функционирование фотосинтетической электрон-транспортной цепи растений гороха после воздействия ПеМП и гипертермии.

Научная новизна.

Было обнаружено предадаптирующее действие магнитного поля 15 Гц 1,5 мТл по отношению к гипертермии, которое выражалось в снижении негативного влияния гипертермии на рост, количество гидроперекисей и состояние фотосинтетического аппарата растений гороха.

Теоретическая и практическая значимость.

Показанные в работе результаты и их обоснование позволят в дальнейшем нормировать продолжительность воздействия изучаемого магнитного поля для использования в сельском хозяйстве с целью снижения влияния негативных факторов внешней среды. Полученные результаты используются в курсе «Магнитобиология», преподаваемом в Институте биологии и биомедицины в Нижегородском госуниверситете им. Н.И. Лобачевского.

Апробация работы:

Результаты были представлены на Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века", 2012 (Пущино); XIII международной молодежной научной школе «проблемы фундаментальной и прикладной радиобиологии, 2013 (Обнинск); 65, 66, 67, 68, 69, 70 научных конференциях «Биосистемы: организация, поведение, управление», 2012, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017 (Нижний Новгород); Форуме молодых учёных 2013 (Нижний Новгород); VI Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», 2015 (Йошкар-Ола); VIII Съезде общества физиологов растений России «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных

воздействий», 2015 (Петрозаводск), XIX, XX Нижегородской сессии молодых ученых (разд. Естественные, математические науки), 2014, 2015

Положения, выносимые на защиту:

Низкоинтенсивное переменное магнитное поле 15 Гц 1,5 мТл снижало в растениях гороха общее количество пероксидов и продукцию пероксида водорода в частности. Изучаемое магнитное поле оказывало воздействие на фотосинтетический аппарат: происходило повышение эффективного квантового выхода, скорости потока электронов, снижение нефотохического тушения и квантового выхода контролируемого рассеивания энергии. Предполагается, что изменение фотосинтетических параметров приводило к повышению чувствительности растений и включению защитных механизмов, способствующих адаптации к условиям гипертермии и препятствующих развитию негативных последствий. Сниженное количество гидроперекисей также обуславливало более благоприятное развитие событий при действии гипертермии - наблюдалось не столь существенное уменьшение роста надземной части, поддержание количества каротиноидов на уровне физиологической нормы и частичное нивелирование снижения скорости реакции Хилла.

Публикации.

По материалам диссертации было опубликовано и направлено в печать 20 работ, в том числе 4 в рецензируемых изданиях

Структура и объём диссертации.

Диссертация написана на 91 листе, состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, 3 разделов, где представлены результаты исследований и их обсуждение, заключения, выводов и списка литературы, включающего 135 источников (из них 76 на иностранном языке), содержит 19 рисунков и 2 таблицы.

1. Обзор литературы 1.1. Магнитное поле как фактор окружающей среды. Гипотезы воздействия магнитных полей на организмы

Искусственные переменные магнитные поля (ПеМП) за последние десятилетия стали неотьемлемой частью антропогенной среды. ПеМП 50 Гц -наиболее распространенный вид низкочастотного электромагнитного поля в условиях городов, промышленных зон и сельскохозяйственных объектов.

Частота естественного геомагнитного поля (ГМП) варьирует от 0,1 до 100 Гц, что соизмеримо с промышленными частотами. Магнитная индукция магнитного поля Земли на её поверхности составляет 25-65 мкТл в зависимости от географического положения (до 190 мкТл в точках магнитных аномалий) и примерно 0,1 мкТл на границе магнитосферы. Магнитная индукция искусственных магнитных полей может составлять от 0,2 до 2000 мкТл.

Любой биологический объект, и соответственно, его рецепторы испытывают комбинированное неспецифическое воздействие физико-химических и гелиофизических факторов внешней среды, которые взаимодействуют между собой и с живым организмом, вызывая те или иные реакции. Известно, что электромагнитные поля вызывают биологические эффекты в широком диапазоне амплитуд, частот и т.д. (Ковалева, 2009).

Различные эффекты электромагнитных полей на живые организмы, определяются как параметрами полей, так и физико-химическими свойствами биообъектов. Многообразие их свойств на различных уровнях организации, служит причиной высокой вариабельности реагирования разных организмов на сходные параметры электромагнитного воздействия. С отличиями свойств клеток, тканей и органов у одного и того же организма сопряжено дифференцированное реагирование его различных структур на одинаковые ЭМП. Повышению вариабельности реагирования способствуют изменения физиологического состояния организма (Еськов, Отбоев, 2008).

Клетки живых организмов примерно на 80% состоят из воды, поэтому магнитные поля, влияя на воду в клетках, могут повлиять и на весь организм. Существуют разные гипотезы, объясняющие действие магнитного поля на воду. В соответствии с одними предполагается, что магнитное поле разрушает содержащиеся в воде коллоидные частицы, осколки которых образуют центры кристаллизации примесей, ускоряя их удаление. Другие гипотезы объясняют действие магнитного поля наличием ионов в воде, считая, что поле оказывает влияние на гидратацию ионов. Согласно третьей группе гипотез предполагается, что магнитное поле оказывает воздействие непосредственно на структуру ассоциатов воды (Канунникова и др., 2014).

В качестве одного из видов магнитных полей, воздействующих на живые объекты, рассматриваются слабые комбинированные магнитные поля (СКМП). В таких полях векторы постоянного и переменного магнитных полей коллинеарны. Концепция В.В. Леднева, рассматривающая действие СКМП, базируется на использовании принципов параметрического резонанса. Согласно этой теории, взаимодействие СКМП с биосистемами обусловлено влиянием магнитного поля на скорость некоторых Са2+-зависимых биохимических реакций, выполняющих ключевую роль в регуляции метаболизма и функциональной активности клеток эукариот (Белова, Леднев, 2001). Также в качестве первичной мишени СКМП рассматриваются ионы М^2+, К+ а также Н+ (Белова, Панчелюга, 2010).

Магнитная компонента ЭМП взаимодействует с магнитными диполями электронных спинов, носителями которых являются парамагнитные молекулы (например, 02) и ионы металлов, радикалы и ион-радикалы. Такие эффекты могут появляться только в условиях, когда имеются пары радикалов и ион-радикалов. Спиновые состояния таких пар - синглетные или триплетные -сильно различаются по реакционной способности, обнаруживая высокую спиновую селективность. Микроволновое поле может индуцировать триплет-синглетные переходы в таких парах, изменять их спиновое состояние и их реакционную способность (Бучаченко, Кузнецов, Бердинский, 2006).

Магнитные взаимодействия между спиновыми подсистемами и внешним магнитным полем способны преобразовать спин-запрещенные состояния реагентов в состояния спин-разрешенные. Магнитные взаимодействия могут переключать каналы реакции: открывать запрещенные каналы и закрывать разрешенные. Можно сказать, что каждый реагент в химической реакции является свободным радикалом, поскольку содержит хотя бы один неспаренный электрон. Теоретически, магнитное поле может внести в расположение магнитных частиц некоторый порядок, повлияв тем самым и на скорость химического процесса, однако тепловое движение приводит к тому, что магнитные моменты свободных радикалов ориентируются по направлениям в пространстве произвольным образом, или с одинаковой вероятностью (Дроздов и др., 2010).

Существует теория влияния МП на радикальные химические реакции в конденсированной фазе. В основе ее лежат представления о влиянии МП на скорость интеркомбинационных переходов в радикальных парах -предшественниках радикальных реакций. Поскольку во многих окислительно-восстановительных ферментативных реакциях обнаружены свободные радикалы, можно ожидать в них магнитных эффектов. С другой стороны, необходимо отметить, что обнаружение магнитных эффектов для таких реакций могло бы служить независимым подтверждением их радикального механизма (Вайнер и др., 1978).

Трудности интерпретации эффектов электромагнитных полей на биологические объекты связаны как с весьма низкой энергетикой таких полей, особенно в области низких частот, так и с необычным характером зависимости наблюдаемых эффектов от амплитуды и частоты ЭМП. Это относится, прежде всего, к высокой, по сравнению с влиянием более сильных полей, чувствительности организмов к нетепловым эффектам слабых ЭМП низкой частоты, в том числе к геомагнитным и космофизическим флуктуациям. Для существования такой зависимости, нужны два условия. С одной стороны, необходимо наличие в клетке механизмов, обеспечивающих усиление столь

слабых воздействий за счёт различных нелинейных процессов, а также последующее их концентрирование на структурах, обладающих высокой чувствительностью к таким эффектам. С другой стороны, в клетке должны происходить процессы, которые могли бы ограничить или ослабить воздействие ЭМП при росте его амплитуды (Аксенов, Грунина, Горячев 2001).

1.2 Эффекты воздействия магнитных полей на растения

1.2.1. Воздействие магнитных полей на про-антиоксидантный баланс и перекисное окисление липидов

В живых организмах, в т.ч. и растениях, большинство свободных радикалов представлено активными формами кислорода. Это синглетный кислород 1О2, супероксид-(анион-) радикал 02% гидроксидрадикал ИОг Пероксид водорода И202 также относится к АФК, но является нейтральной молекулой.

Образование 02^- и И202 постоянно происходит в растительных клетках в результате контакта 02 с восстановленными компонентами электрон-транспортных цепей фотосинтеза и дыхания.

Супероксидрадикал спонтанно вступает в реакцию дисмутации (диспропорционирования), катализируемую супероксиддисмутазаой (СОД), при этом образуется И202:

02^- + 02^- + 2И+ 02 + И202

И202 - относительно стабильная молекула (время жизни около 1 мс) и она не только диффундирует в клетке на значительные расстояния, но и пересекает мембраны через аквапорины (Полесская, 2007).

Внутри тилакоидной мембраны И202, предположительно, производится за счет восстановления 02— пластохинолом: РОИ + 02- ^ PQ•- + И202

На акцепторной стороне ФС11 И202 может образовываться вне тилакоидов путем дисмутации 02— или внутри мембраны при взаимодействии

О2^- с негемовым железом ФСП. На донорной стороне Н202 может образовываться в качестве промежуточного продукта во время цикла окисления воды, если этот цикл серьезно нарушен (МиЬагакБЫпа, ^апоу, 2010, Ко7и1еуа, Ivanov, 2010).

В присутствии ионов железа или меди Н202 вступает в реакции Фентона или Хабера-Вайсса, в которых формируется гидроксидрадикал: Бе2+ (Си+) + Н2О2—* Fe3+ (Си2+) + НО^ + ОН-; 02^-+ Н2О2— О2+ НО^ + ОН-.

В детоксикации пероксида водорода принимают участие каталаза, содержащаяся в пероксисомах, а также пероксидазы. Каталаза -гемсодержащий фермент, тетрамер, она с высокой скоростью разлагает перекись водорода:

2Н2О2 —2Н2О + О2. (Полесская , 2007)

Процесс перекисного окисления липидов (ПОЛ) - одна из основных причин клеточных повреждений. Субстратом ПОЛ служат полиненасыщенные липиды. Вначале молекула липида атакуется гидроксидрадикалом: LH + НО^— Н2О + L•.

Процесс ПОЛ может быть активирован липоксигеназой:

ЬН+О2^ООН,

L•+O2—LOO•

Образующиеся липидные радикалы могут реагировать с белками и нуклеиновыми кислотами, при этом происходит нарушение структуры макромолекул и их функционирования (Лгиоша, 1998).

Образование гидропероксидов в ФСП может проходить следующим образом:

СЫ+^ (или Туй^) + ЬН — СЫ (Туй) + Ь Ь + О2 — ЬОО^ ЬОО^ + ЬН — ЬООН + Ь (КИогоЬгукИ е1 а1., 2011).

При взаимодействии с комплексами железа гидроперекиси липидов превращаются в активные радикалы, продолжающие цепь окисления липидов: LOOH + Fe2+^ Fe3++ OH" + LO% LO^ + LH^ LOH + L^

Цепь обрывается, когда свободные радикалы взаимодействуют с антиоксидантами (InH) или же ионами металлов с переменой валентностью (напр., Fe2+) или друг с другом: LOO^ + Fe2+ + H+ ^ LOOH, LOO^ + InH ^ In + LOOH, LOO^ + LOO^ ^ молекулярные продукты. (Владимиров, 2000).

Соотношение продукции АФК и антиоксидантов называют про-антиоксидантным балансом. Магнитные поля различных характеристик, как показали исследования ряда авторов, способны изменять количество АФК и продуктов перекисного окисления в организмах и прямо либо косвенно влиять на активность антиоксидантных ферментов. Предпосевная обработка МП напряженностью 100 и 200мТл изменяла уровень супероксидного радикала и активность антиоксидантных ферментов у 1-месячных растений кукурузы. Под его воздействием происходило снижение уровня супероксидрадикала, снижение активности СОД и каталазы (Shine, Guruprasad, 2012). Однако в экспериментах Shine et al. (2011, 2012) на другом объекте - семенах сои было показано увеличение АФК и антиоксидантных ферментов в зародыше и гипокотиле, но при этом наблюдалось улучшение прорастания семян и накопления биомассы у взрослых растений.

17-дневное воздействие низкоинтенсивного МП (7 мТл) на растеня шалота (с момента посадки луковицы в грунт) не приводило к изменению уровня H2O2 и малонового диальдегида. При этом наблюдалось увеличение активности СОД, каталазы, глутатионпероксидазы, незначительное колебание

активности аскорбатпероксидазы при увеличении содержания аскорбата и глутатиона (Сакшак е1 а1., 2012).

Обработка 6-летних семян гороха МП 100мТл увеличивала процент прорастания семян, вызывала повышение продукции Н2О2 и супероксиданионрадикала прорастающими семенами и повышение активности антиоксидантных ферментов (Bhaгdwaj е1 а1., 2016).

Активность чистой пероксидазы хрена снижалась после обработки МП (переменное поле 0.1 ^Тл 4.4 Гц и статическое поле 42 ^Тл) (Яблокова и др. 2011). Исследования показали, что магнитные поля могут ускорять скорость реакции Фентона ^акаБа е1 а1., 2016).

Механизм действия постоянных и переменных низкочастотных полей часто связывают с изменениями, происходящими в мембранном аппарате клетки под их влиянием, в частности, с воздействием на кинетику перекисного окисления липидов с участием свободных радикалов и кинетику ионной проницаемости через мембраны. Липиды, являясь структурными элементами клеточных мембран, благодаря своим свойствам реагируют на изменение внешней среды, в том числе и геомагнитного поля (Новицкая и др., 2006). Как показали исследования, мембранный потенциал может меняться в зависимости от напряженности МП, причём эта зависимость нелинейна. Также под воздействием МП может меняться наклон липидных молекул в мембране, что приводит к возможности свободной миграции ионов через мембрану (Wakasa е1 а1., 2016). Липидные канальцы, самообразующиеся в мембранном бислое, могут быть сориентированны магнитным полем. Предполагается, что липидные молекулы могут изменять своё направление под воздействием МП из-за наличия диамагнитной анизотропии. Эти изменения влекут за собой изменения функционирования мембранных каналов (А1Ьщиещие е1 а1., 2016).

Kipгiyanov е1 а1. (2015) полагают, что магнитное поле способно снижать концентрацию ЬОО^ на несколько порядков в присутствии 110-5 моль/л Бе2+, внося изменения в бифуркационные переходы системы. Авторы объясняют полученный результат спиновым эффектом МП, выражающимся в том, что

магнитные поля могут изменять направление спина неспаренного электрона вступающего в реакцию атома (радикала) и тем самым либо разрешать, либо запрещать протекание этой реакции.

Постоянное МП изменяло соотношение различных липидов у растений редиса, выросших в темноте и на свету (Новицкая и др., 2010). Опыты Новицкого и др. (2015) показали, что постоянное магнитное поле напряжённостью ~ 400 А/м приводит к колебанию содержания малонового диальдегида в зависимости от освещённости у растений редиса.

1.2.2. Воздействие магнитных полей на фотосинтез и фотосинтетические параметры

Фотосинтез является уникальной и одной из важнейших функцией растительного организма. В его процессе происходит поглощение кванта света и образование макроэргических связей за счет энергии кванта. Но при всей жизненной необходимости, фотосинтез является довольно уязвимым процессом, остро реагирующим на изменения внешней среды.

Во-первых, так как фотосинтез происходит на мембранах хлоропластов, то он чувствителен к изменениям, происходящим с липидным бислоем. Во-вторых, поглощение кванта света, несущего относительно большую энергию сопряжено с риском образования АФК.

При переносе электронов по фотосинтетической электрон-транспортной цепи в кислородной атмосфере неизбежно происходит восстановление молекул 02 до супероксидного анионрадикала. В физиологических условиях этот процесс (реакция Мелера) может быть весьма значительным, до 30% всего потока электронов по фотосинтетической ЭТЦ. В хлоропластах супероксид превращается в Н202 как в строме в результате или дисмутации, или восстановления, например, ферредоксином, так и в тилакоидной мембране при восстановлении пластогидрохиноном. Перекись водорода уже в малых концентрациях ингибирует цикл Кальвина. Поскольку в хлоропластах нет

каталазы, предполагается, что уровень Н2О2 в них регулируется с помощью мембраносвязанных и растворимых аскорбатпероксидаз (Найдов и др., 2012).

В зависимости от условий рН среды пул пластохинонов может выступать либо как генератор АФК, либо как их утилизатор. При изменении рН от 5,0 до 6,5 разница в редокс потенциалах пары РО/РО^- (рК = 6.0, Еш7 = -170 тУ) и О2/О2^- (рК = 4.8, Еш7 = -160 тУ и 1 М О2 в воде) меняется от -50 тУ до -10 тУ, что сдвигает равновесие реакции РО^" + О2 ^ РО + О^"

вправо. Данная реакция протекает на люменальной стороне мембраны. Реакция компропорционирования

РОН2+ РО^ ^ + 2Н+,

которая в указанной форме доминирует при рН от 6,0 до 10,8 и определяет концентрацию PQ•" в том же диапазоне. Эта реакция протекает на стромальной стороне мембраны (МиЬагакБЫпа, Ivanov, 2010).

Вероятно, МП, изменяя рН среды путем изменения ионного потока через каналы, может влиять на равновесие этих реакций.

Так как в процессе фотосинтеза появляются заряженные частицы, то можно предположить, что через них магнитные поля будут воздействовать на процессы самого фотосинтеза.

Исследования Нака1а-Уа1кт е1 а1. (2011) показали, что обработка постоянным магнитным полем (160 мТл) листьев и тилакоидов тыквы и листьев арабидопсиса на интенсивном свету приводит к снижению выработки синглентного кислорода и, как следствие, защите ФС II от ингибирования. Авторы связывают этот эффект с тем, что во внешнем магнитном поле только средний энергетический уровень триплета заселяется в течение короткого времени жизни фотосинтетической радикальной пары, и, следовательно, магнитное поле снижает выход триплетных рекомбинаций в фотосинтетических реакционных центрах. При низкой освещенности или при освещении короткими вспышками фотоингибирование может быть опосредовано синглентным кислородом, получающимся в результате

медленных реакций рекомбинации между хиноновыми акцепторами и Mn-кластером. В дополнение к реакции рекомбинации в реакционном центре ФС11 интеркомбинационная реакция тоже может вызывать появление триплетного хлорофилла и синглентного кислорода. Чтобы противодействовать негативным последствиям действий синглентного кислорода в хлоропластах, необходима энергия метаболизма. Магнитное поле, предположительно, может снижать энергетические затраты за счёт снижения продукции 1О2. Этим отчасти можно объяснить стимулирующее действие магнитных полей на рост растений (Hakala-Yatkin et all. 2011).

Предпосевная обработка МП напряженностью 100 и 200мТл изменяла рост и фотосинтетические параметры 1-месячных растений кукурузы (Shine, Guruprasad, 2012). Обработка МП приводила к значительному увеличению содержания хлорофилла a и к меньшему увеличению хлорофилла b, количество каротиноидов также увеличивалось. Было замечено повышение плотности реакционного центра, эффективность световой и биохимической реакций и индекса производительности. В экспериментах Katsenios et. al. (2016) было показано, что обработка семян твёрдой пшеницы магнитным полем 12,5 мТл 3 Гц в течение 15, 30 и 45 мин, увеличивала содержание хлорофилла и скорость фотосинтеза у растений. Обработка низкоинтенсивным магнитным полем семян дыни повышала количество хлорофилла а и b у растений (Iqbal et al., 2016). При экспозиции в магнитном поле интенсивностью 200 мТл растений сои у них повышались количество фотосинтетических пигментов и эффективность фотосинтеза (Kataria et al., 2017 (а), (b)).

Однократное применение 1000 Гс (0,1 Тл) магнитного поля на культуре Scenedesmus obliquus в течение 0,5 ч при логарифмической фазе роста увеличивало содержание хлорофилла a на 11,5% по сравнению с контролем через 6 дней роста и увеличило скорость производства кислорода на 24,6% (Tu et al., 2015). В экспериментах Deamici et al. (2016), Bauer et al. (2017) МП 30 и 60 мТл привело к увеличению биомассы Spirulina sp. и Chlorella kessleri увеличению содержания хлорофиллов a и b, повышению антиоксидантной

активности, изменению содержания белка, углеводов и липидов. В культуре Chlorella kessleri, обработанной 10мТл МП наблюдалось повышение содержания пигментов и увеличение чистого фотосинтеза наряду со снижением количества антиоксидантов (Small et al. 2011). Опыты Nezammahalleh et al. (2016) показали, что МП 2,7 кВ*см-1 приводило к увеличению содержания общего хлорофилла и варьированию содержания каротиноидов у Chlorella vulgaris в зависимости от длительности экспозиции.

Функциональное состояние фотосинтетического аппарата оценивают с помощью регистрации флуоресценции хлорофилла. Данная методика рспространена в силу того, что является неинвазивной и позволяет оценить функционирование фотосистем in vivo.

При обработке растений кукурузы 100 и 200мТл МП наблюдалось повышение выхода флуоресценции хлорофилла а у растений кукурузы (Shine, Guruprasad, 2012). Также было показано, что ПеМП 15 Гц 1,5 мТл вызывало изменения квантового выхода ФС II, фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции у растений гороха (Кальясова, 2012).

Можно предположить, что магнитные поля способны воздействовать на ФС II, и изменения флуоресценции хлорофилла свидетельствуют об этом.

1.3.3. Влияние магнитных полей на другие физиологические параметры растений, эффект комбинирования магнитного поля с различнымии факторами внешней среды

Предварительная обработка МП широко используется в некоторых странах в качестве одного из физических способов предпосевной обработки семян, чтобы стимулировать рост и увеличить урожайность. Физиологический механизм малоизвестен, хотя многие исследователи полагают, что могут существовать «физиологические окна» предварительной обработки МП (Yinan et al, 2005). Ikeda et al. (2013) предполагают, что магнитные поля могут влиять

на циркадные ритмы растений, с чем связано их влияние на прорастание семян и рост растений.

Стоит отметить, что для стимулирующей обработки используются как правило, низкоинтенсивные магнитные поля. Высокоинтенсивные и высокочастотные МП, могут замедлить ростовые реакции растений, как это было показано Gremiaux et al. (2016) на растениях розы гибридной с применением 900 МГц 5-200В*м-1 ПеМП. В то же время, результаты исследований Насурлаевой показали, что воздействие ПеМП 1665 МГц и 1667 МГц приводило к лучшему, чем у контрольных растений формировании вегетативных органов и намного большей урожайности (Насурлаева, 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Середнева Яна Вадимовна, 2018 год

Использованная литература

1. Аксенов, С.И. Особенности влияния низкочастотного магнитного поля на набухание семян пшеницы на различных стадиях / С.И. Аксенов, Т.Ю. Грунина, С.Н. Горячев // Биофизика. - 2001. - Т. 46. - Вып. 6.- С. 1127 - 1132.

2. Белова, Н.А. Активация и ингибирование гравитропической реакции в семенах льна при изменении величины магнитной индукции постоянного магнитного поля в пределах от 0 до 350 мТл / Н.А. Белова, В.В. Леднев // Биофизика. - 2001. - Т. 46. - Вып. 1. - С. 118 - 121.

3. Белова, Н.А. Модель В.В. Леднева: теория и эксперимент / Н.А. Белова, В.А. Панчелюга // Биофизика. - 2010. - Т. 55. - Вып. 4. - С. 750-766.

4. Беляченко, Ю.А. Исследование стимулирующего действия низкочастотного магнитного поля на апикальные корневые меристемы чечевицы Lens culmaris Medic / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, В.С.Тырнов, Д.А. Усанов // Вестник БГАУ. - 2014. - № 2. - С. 15-18.

5. Бучаченко, А.Л. Новые механизмы биологических эффектов электромагнитных полей / А.Л. Бучаченко, Д.А., Кузнецов, В.Л Бердинский. // Биофизика. - 2006. - Т. 51. - Вып. 3. - С. 545-552.

6. Бухов, Н.Г. Влияние повышенных температур на фотосинтетическую активность у интактных листьев ячменя при низких и высоких освещённостях / Н.Г. Бухов, Т.Г. Джибладзе // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - №3. -С.371-375.

7. Бухов, Н.Г. Последействие кратковременного теплового шока на фотосинтетические реакции в листья ячменя / Н.Г. Бухов, Н. Буше, Р. Карпантье // Физиология растений. - 1999. - Т. 44. - №4 - С. 605-612.

8. Вайнер, Л.М. Влияние магнитного поля на скорость разложения H2O2 каталазой и комплексом ЭДТА с Fe3+ / Л.М. Вайнер, А.В. Подоплелов, Т.В., Лёшина, Р.З. Сагдеев, Ю.Н. Молин // Биофизика. - 1978. - Т. XXII. - Вып. 2. -С. 234 - 241.

9. Васильева, Е.А. Изменение некоторых параметров перекисного гомеостаза гороха в ответ на действие физических факторов низкой интенсивности / Е.А. Васильева, Ю.В. Синицына, Е.О. Половинкина, М.И. Цыганкова, А.П. Веселов // Вестник Нижегородского университета им. Лобачевского - 2010. - №2. - Ч. 2. - С. 498-503.

10. Владимиров, Ю.А. Биологические мембраны и запрограммированная смерть клетки / Ю.А. Владимиров // СОЖ, серия Биология - 2000. - Т. 6. - №.9 - С. 2-10.

11. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу /под ред. Ермакова И.П./ - М.: изд. центр Академия, 2003. - 256 с.

12. Гланц С. Медико-биологическая статистика. - М.: Практика, 1999. -

459с.

13. Головко, Т.К. Влияние температурного стресса на функциональные характеристики растений пшеницы / Т.К. Головко, А.А. Тихомиров, Далькэ И.

B., И.Г. Захожий // Вестник Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН. - 2009. - № 5(139). - С. 4-7.

14. Гольцев, В.Н. Использование переменной флуоресценции хлорофилла для оценки физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений / В.Н. Гольцев, Х.М. Каладжи, М. Паунов, В. Баба, Т. Хорачек, Я. Мойски, Х. Коцел, С.И. Аллахвердиев // Физиология растений. -2016. - Т. 63. - № 6. - С.881-907.

15. Дроздов, А.В Квантово - механические аспекты эффектов слабых магнитных полей на биологические объекты / А.В. Дроздов, Т.П. Нагорская,

C.В. Масюкевич, Э.С. Горшков // Биофизика - 2010. - Т. 55. - Вып. 4. - С. 740749.

16. Егорова, Е.А. Влияние повышенных температур на активность альтернативных путей фотосинтетического транспорта электронов в листьях ячменя и кукурузы / Е.А. Егорова, Н.Г. Бухов // Физиология растений. - 2002. -Т. 49. - № 5 - С. 645-655.

17. Еськов, Е.К. Воздействие искусственно генерируемых электромагнитных полей на биологические объекты / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Вестник Чувашского университета. - 2008. - № 2. - С. 28-36.

18. Калверт Дж., Питтс Дж. Фотохимия. Пер. с англ.: М., 1968 - 672 с.

19. Калинин, Л.Г. Влияние низкочастотного и высокочастотного электромагнитного поля на семена / Л.Г. Калинин, И.Л. Бошкова, Г.И. Панченко, С.Г. Коломийчук // Биофизика. - 2005. - Т. 50 - Вып. 2. - С. 361-366.

20. Кальясова Е.А. Воздействие слабых импульсных магнитных полей на перекисное окисление липидов тилакоидных мембран и функционирование фотосинтетической электрон-транспортной цепи в растениях гороха // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Пущино - 2012. - 22с

21. Камышников В.С. Справочник по клинико-биохимической диагностике. - Минск, 2000. - 896с.

22. Канунникова, О.М. Структурно-чувствительные и биологические свойства воды, обработанной магнитным полем и уф-излучением / О.М. Канунникова, В.И., Кожевников, А.А.Соловьев, С.С. Макаров, В.Б. Дементьев // Химическая физика и мезоскопия. - 2014. - Т. 16. - №1 - С. 119-128.

23. Каримова, Ф.Г. Влияние Н202 на фосфорилирование по тирозину белков гороха / Ф.Г. Каримова, Н. В. Петрова // Физиология растений. - 2007. -Т. 54. - №3. - С. 365-372.

24. Карташов, А.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу / А. В.Карташов, Н. Л. Радюкина, Ю.В. Иванов, П.П. Пашковский, Н.И. Шевякова, Вл.В. Кузнецов. // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - №4. - С. 516-522.

25. Кислюк, И.М. Тепловой шок увеличивает терморезистентность фотосинтетического транспорта электронов, количество мембран и липидов в хлоропластах листьев пшеницы / И.М. Кислюк, Л.С. Буболо, И.Е. Каменцева, Е.Р. Котлова, О.А. Шерстнева // Физиология растений. - 2007. - Т. 54 - №4. С. 517-525.

26. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла - Киев: Альтерпрес, 2002 - 188с.

27. Кошкин Е.И. Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие. - М.: РГ-Пресс, 2016 - 304с.

28. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. - М.: Дрофа, 2010 - 638с.

29. Креславский, В.Д. Введение гена PHYB арабидопсиса повышает устойчивость фотосинтетического аппарата трансгенных растений Solanum tuberosum к УФ-B облучению / В.Д. Креславский, А.А. Кособрюхов, А.Н. Шмарев, Н.П.Аксенова, Т.Н. Константинова, С.А. Голяновская, Г.А. Романов // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. - № 2. - С. 222-228.

30. Курганова, Л.Н., Прооксидантно - антиоксидантный статус хлоропластов гороха при действии стрессирующих абиотических факторов среды: 1. Продукция активных форм кислорода и липопероксидация / Л.Н. Курганова, И.В. Балалаева, А.П. Веселов, Ю.В. Синицына, Е.А. Васильева, М.И. Цыганова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. - 2010. - № 2(2) - С. 544-549

31. Левыкина И.П. Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов после кратковременного прогрева / И.П. Левыкина, В.А. Караваев // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования - 2015. -№ 11. - С. 234-337.

32. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активных форм кислорода при охлаждении растений / А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - № 5. - С. 697-702.

33. Лысенко, В.С. Флуоресценция хлорофилла растений как показатель экологического стресса: теоретические основы применения метода / В.С. Лысенко, Т.В. Вардуни, В.Г. Сойер, В.П. Краснов // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 4. - С. 112-120.

34. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // СОЖ, сер. Биология. - 1999. - Т. 5. - № 9 - С. 20-26.

35. Найдов, И.А. Кинетика образования и распределения H2O2 в хлоропластах и протопластах фотосинтезирующих клеток листьев высших растений при освещении / И.А. Найдов, М.М. Мубаракшина, Б.Н. Иванов // Биохимия. - 2012. - Т. 77. - Вып. 2.- С. 179-189.

36. Насурлаева З.Ю. Влияние искусственного электромагнитного поля на рассаду / З.Ю. Насурлаева // «Современные наукоемкие технологии» - 2009. - № 2. - С. 7-9.

37. Новицкая, Г.В. Влияние слабого постоянного поля на состав и содержание липидов листьев лука разного возраста / Г.В.Новицкая, Т.К. Кочешкова, Ю.Н. Новицкий // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 5 - С. 721-731

38. Новицкая, Г.В. Влияние слабого постоянного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса при различных температурах / Г.В.Новицкая, Д.Р., Молоканов, Т.К.Кочешкова, Ю.Н. Новицкий // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - №1 - С. 57-67.

39. Новицкая, Г.В. Влияние переменного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса / Г.В. Новицкая, О.А. Церенова, Т.К. Кочешкова, Ю.Н. Новицкий // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - №1 - С. 83-93.

40. Новицкий, Ю.И. Действие слабого постоянного магнитного поля на перекисное окисление липидов проростков редиса / Ю.И. Новицкий, Г.В. Новицкая, Ю.А.Сердюков, Т.К. Кочешкова, Д.Р. Молоканов, М.В. Добровольский // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. - № 3. - С. 404-409.

41. Олюнина, Л.Н. Влияние теплового шока на выделение этилена проростками пшеницы и гороха / Л.Н. Олюнина, А.П. Веселов, А.Г. Орлова, В.М. Гусельникова, В.Н. Карусевич, О.В. Гришина // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - 2001 - №1. - С. 176181.

42. Орлова, А.Г. Влияние гипертермии на активность пероксидазы и иук-оксидазы проростков пшеницы / А.Г. Орлова, Л.Н. Олюнина, В.П. Французова, А.П. Веселов // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - 2007. - № 3. - С. 116-118.

43. Павлючкова С.М., Активность фотосинтетического аппарата растений табака (Мсойапа ТаЬасит), трансформированных смысловым геном супероксиддисмутазы, при низкотемпературном стрессе / С.М. Павлючкова, М.В. Шалыго // Весщ Нацыянальнай Акадэмп Навук Беларус - 2013. - № 2. -С. 80-86. - (Серыя бiялагiчных навук).

44. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / - М.: КДУ, 2007. - 140с.

45. Половинкина Е.О. Состояние системы перекисного гомеостаза хлоропластов гороха в условиях слабого воздействия физических факторов // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Н. Новгород. - 2007. - 22с.

46. Половникова, М.Г. Активность компонентов антиоксидантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений в онтогенезе в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 5. - С. 777-785.

47. Прудников, П.С. Особенности действия гипертермии на гормональную систему и антиоксидантный статус Ргипш Агтешаса L / П.С. Прудников, А.А. Гуляева // В сборнике: Селекция и сорторазведение садовых культур. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 170-летию ВНИИСПК. - 2015. - С. 151-154.

48. Пшибытко, Н.Л. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита / Н.Л. Пшибытко, Л.Н. Калитухо, Н.Б. Жаворонкова, Л.Ф. Кабашникова // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - №1 - С. 20-25.

49. Семенова, Е.А. Антиоксидантная система сои при тепловом шоке / Е.А.Семенова, Т.П. Хайрулина // Вестник российской сельскохозяйственной науки. - 2012. - № 3. - С. 47-49.

50. Савченко, Г.Е. Действие периодического теплового шока на систему внутренних мембран этиопластов / Г.Е. Савченко, Е.А. Ключарева, Л.М. Абрамчик, Е. В. Сердюченко // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - № 3. - С. 390-401.

51. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / под ред. В.Н. Ореховича. - М.: Медицина, 1977. - С. 66-68.

52. Суворов, В.И., Особенности окислительного стресса у гороха в условиях раздельного и комбинированного действия гипертермии и засоления / В.И. Суворов, Л.А.Чудинова, Е.В. Болгарова // Вестник пермского университета. - 2009. - Вып. 10 (36) - С. 154-156.

53. Судачкова, Н.Е. Термоустойчивость антиоксидантных ферментов в тканях сосны обыкновенной в условиях теплового шока / Н.Е.Судачкова, Л.И. Романова, Н.В. Астраханцева, М.В. Новоселова // Сибирский лесной журнал. -2017. - № 1. - С. 4-14.

54. Усанов, Д.А. Влияние длительности воздействия переменного магнитного поля на прирост одноклеточной водоросли scenedesmus / Д.А.Усанов, А.В. Скрипаль, А.В. Рзянина, А.Д. Усанов // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. -2010. - Т. 10. - №1. - С. 76-79.

55. Федяева, А.В. Тепловой шок индуцирует продукцию активных форм кислорода и повышает потенциал на внутренней митохондриальной мембране в клетках озимой пшеницы / А.В. Федяева, А.В. Степанов, И.В. Любушкина, Т.П. Побежимова, Е.Г. Рихванов // Биохимия. - 2014. - Т. 79. - № 11. - С. 1476-1486.

56. Чжао, Ф.Ю. Совместное действие солевого и теплового стрессов на рост корней и системы нейтрализации активных форм кислорода трансгенного

риса / Ф.Ю. Чжао, Т. Лю, Ч.Ц. Сюй // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 4. - С. 556-563.

57. Юшков, А.Н. Сравнительная оценка засухоустойчивости исходных форм яблони и вишни в природных и моделируемых условиях // А.Н. Юшков, Н.В. Борзых Современное садоводство (электронный журнал). - 2013. - №2.

58. Яблокова Е.В. Снижение активности пероксидазы в водных растворах после действия слабых коллинеарных постоянного и переменного магнитных полей. / Е.В. Яблокова, В.В. Кувичкин, В.В. Новиков, Е.Е.Фесенко // Труды IX Международной крымской конференции «Космос и биосфера». -2011. URL http://www.biophys.ru/archive/crimea2011/abstr-p152.pdf (15.07.17)

59. Albuquerque, W.W.C. Evidences of the static magnetic field influence on cellular systems / W.W.C. Albuquerque , R.M.P.B. Costa, Th. de Salazar e Fernandes, A.L.F. Porto // Progress in Biophysics and Molecular Biology. - 2016. -Vol. 121 - P. 16-28.

60. Alemán, E.I. Effects of 60 Hz sinusoidal magnetic field on in vitro establishment, multiplication, and acclimatization phases of Coffea arabica seedlings / E.I. Alemán, R.O. Moreira, A.A. Lima , S.Ch. Silva, J.L. González-Olmedo, A. Chalfun-Junior // Bioelectromagnetics. - 2014. - Vol. 35. - Iss. 6. - P. 414-425.

61. Allakhverdiev, S.I. Heat stress: an overview of molecular responses in photosynthesis / S.I. Allakhverdiev, V.D Kreslavski, V.V. Klimov, D.A Los., R.Carpentier, P.Mohanty // Photosynthetic Research. - 2008. - Vol. 98 - P. 541-550.

62. Asghar, T. Laser light and magnetic field stimulation effect on biochemical, enzymes activities and chlorophyll contents in soybean seeds and seedlings during early growth stages / T. Asghar, Y. Jamil, I. Munawar, Zia-ul-Haq, M. Abbas // Journal of Photochemistry & Photobiology, B: Biology. - 2016. - Vol. 165. - P. 283-290.

63. Asghar, T. Comparison of He\\Ne laser and sinusoidal non-uniform magnetic field seed pre-sowing treatment effect on Glycine max (Var 90-I) germination, growth and yield / T. Asghar, I. Munawar, J. Yasir, Zia-ul-Haq, J. Nisar,

Sh. Muhammad // Journal of Photochemistry & Photobiology, B: Biology. - 2017. -Vol. 166. - P. 212-219.

64. Aruoma O. I. Free radicals, oxidants and antioxidants: trend towards the year 2000 and beyond // In: Molecular Biology of Free Radicals in Human Disease -Aruoma O. and Halliwell B. (Eds.) - Oica International, Saint Lucia, London, 1998. -P. 1-28.

65. Baghel, L. Static magnetic field treatment of seeds improves carbon and nitrogen metabolism under salinity stress in soybean / L. Baghel, S. Kataria, K. N. Guruprasad // Bioelectromagnetics. - 2016. - Vol. 37. - Iss. 7. - P. 455-470.

66. Bauer, L.M. Growth stimulation and synthesis of lipids, pigments and antioxidants with magnetic fields in Chlorella kessleri cultivations / L.M. Bauer, J.A.V. Costa, A.P.C. da Rosa, L.O. Santos // Bioresource Technology. - 2017. (in print)

67. Bhardwaj, J. Pulsed magnetic field improves seed quality of aged green pea seeds by homeostasis of free radical content. / J. Bhardwaj, A. Anand, V.K. Pandita, S. Nagarajan // Journal Food Sci Technology. - 2016. - Nov. 53(11) - P. 3969-3977.

68. Blank, M. Electromagnetic fields stress living cells / M. Blank, R. Goodman // Pathophysiology. - 2009. - Vol. 16. - Iss. 2-3. - P. 71-78.

69. Cakmak T. Analysis of apoplastic and symplastic antioxidant system in shallot leaves: Impacts of weak static electric and magnetic field / T. Cakmak, Z.E. Cakmak, R. Dumlupinar, T.Tekinay // Journal of Plant Physiology. - 2012. - Vol. 169. - P. 1066-1073.

70. Camp, W.V. H2O2 and NO: redox signals in disease resistance / Camp W.V., Van Montagu M. // Reseach News. - 1998. - V. 3. - № 9. - P. 330 - 334.

71. Chen, Yi-ping , Chen D., Liu Q. Exposure to a magnetic field or laser radiation ameliorates effects of Pb and Cd on physiology and growth of young wheat seedlings / Yi-ping Chen, D. Chen, Q. Liu // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 2017. - Vol. 169. - P. 171-177.

72. Dattilo, A.M. Morphological Anomalies in PollenTubes of Actinidia deliciosa (Kiwi) Exposed to 50 Hz Magnetic Field / A.M. Dattilo, L.Bracchini, S.A. Loiselle, E. Ovidi, A.Tiezzi and C. Rossi // Bioelectromagnetics. - 2005. - Vol. 26. -P. 153-156.

73. Deamici, K.M. Magnetic fields as triggers of microalga growth: evaluation of its effect on Spirulina sp. / K.M. Deamici, J.A.V. Costa, L.O. Santos // Bioresource Technology. - 2016. - Vol. 220. - P. 62-67.

74. del Rio, L.A. The Activated Oxygen Role of Peroxisomes in Senescence / L.A. del Rio, G.M. Pastori, J.M. Palma, L.M. Sandalio, F. Sevilla, F.J. Corpas, A. Jimenez, E. Lopez-Huertas and. J.A. Hernandez // Plant Physiology. - 1998. - V. 116. - P. 1195-1200.

75. Esitken, A. Alternating magnetic field effects on yield and plant nutrient element composition of strawberry (Fragaria x ananassa cv. camarosa) / A. Esitken and. M. Turan // Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science. - 2007. - Vol. 54:3 - P. 135-139.

76. Estrada, F. Fluorescence phenotyping in blueberry breeding for genotype selection under drought conditions, with or without heat stress / F. Estrada, A. Escobar, S. Romero-Bravo, J. Gonzalez-Talice, C. Poblete-Echeverria, P.D.S Caligari, G.A. Lobos // Scientia Horticulturae. - 2015. - Vol.181. - P. 147-161.

77. Fischer, G. Effects of weak 162/3 Hz magnetic fields on growth parameters of young sunflower and wheat seedlings / G. Fischer, M. Tausz, M. Kock, D Grill // Bioelectromagnetics. - 2004. - Vol. 25. - Iss. 8. - P. 638-641.

78. Gay, C Critical Evaluation of the Effect of Sorbitol on the Ferric±Xylenol Orange Hydroperoxide Assay / C. Gay and J.M.A. Gebicki // Analytical Biochemistry. - 2000. - Vol. 284. - P. 217-220.

79. Gremiaux, A. Low-amplitude, high-frequency electromagnetic field exposure causes delayed and reduced growth in Rosa hybrida / A. Gremiaux, S.Girard, V.Guerin, J.Lothier, F. Baluska, E. Davies, P. Bonnet , A. Viana. // Journal of Plant Physiology. - 2016. - Vol. 190. - P. 44-53.

80. Genty, B. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence / B.Genty, J-M. Briantais, N.R. Baker // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. -1989. - Vol. 990. - Iss. 1. - P. 87-92.

81. Haghighat, N. Modification of catalase and MAPK in Vicia faba cultivated in soil with high natural radioactivity and treated with a static magnetic field / N. Haghighat., P. Abdolmaleki F. Ghanati, M. Behmaneshc, A. Payez // Journal of Plant Physiology. - 2014. - Vol. 171 - P. 99-103.

82. Hakala-Yatkin, M. Magnetic field protects plants against high light by slowing down production of singlet oxygen / M. Hakala-Yatkin, P. Sarvikas, P. Paturi, M. Mantysaari, H. Mattila, T. Tyystjarvia, L. Nedbal and E. Tyystjarvi // Physiologia Plantarum. - 2011. - Vol. 142. - P. 26-34.

83. Hazrati, S. Effects of water stress and light intensity on chlorophyll fluorescence parameters and pigments of Aloe vera L. / S. Hazrati, Z. Tahmasebi-Sarvestani, S.A.M. Modarres-Sanavy, A. Mokhtassi-Bidgoli, S. Nicola // Plant Physiology and Biochemistr. - 2016. - Vol. 106. - P. 141-148

84. Ikeda, S., Effect of Magnetic Field for the Circadian Oscillation in Plant Root / S. Ikeda, K. Ukai, H. Murase, H. Fukuda // IFAC Proceedings Volumes. -2013. - Vol. 46. - Iss. 4 P. 209-210

85. IMAGING-PAM M-series Chlorophyll Fluorometer Instrument Description and Information for Users // Heinz Walz GmbH, 2014.

86. Iqbal, M. Pre-sowing seed manetic field treatment influence on germination, seedling growth and enzymatic activities of melon (Cucumis melo L.) / M. Iqbal, Zia ul Haq, Y. Jamil, J. Nisar // Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. - 2016. - Vol. 6. - P. 176-183.

87. Javed, N. Alleviation of Adverse Effects of Drought Stress on Growth and Some Potential Physiological Attributes in Maize (Zea mays L.) by Seed Electromagnetic Treatment / N. Javed, M. Ashraf, N.A. Akram and F. Al-Qurainy // Photochemistry And Photobiology. - 2011. - Vol. 87. - Iss. 6. - P. 1354-1362.

88. Jouni, F.J. Oxidative stress in broad bean (Vicia faba L.) induced by static magnetic field under natural radioactivity / F.J. Jouni, P. Abdolmaleki, F. Ghanati // Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. - 2012. -Vol. 741. - Iss. 1-2. - P. 116-121.

89. Jouni, F. Study the effect of static magnetic field on chromosomal aberrations on Vicia faba in area with high natural radioactivity / F. Jouni, P. Abdolmaleki, F.Ghanati // Environmentalist - 2011. - Vol. 31. - P. 169-175.

90. Kataria, S. Alleviation of Adverse Effects of Ambient UV Stress on Growth and Some Potential Physiological Attributes in Soybean (Glycine max) by Seed Pre-treatment with Static Magnetic Field / S. Kataria, L. Baghel, K.N. Guruprasad // Journal of Plant Growth Regulation. - 2017 (in print) (а)

91. Kataria S. Pre-treatment of seeds with static magnetic field improves germination and early growth characteristics under salt stress in maize and soybean / S. Kataria, L. Baghel, K.N. Guruprasad // Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. - 2017. - Vol. 10. - P. 83-90. (b)

92. Katsenios, N. Role of pulsed electromagnetic field on enzyme activity, germination, plant growth and yield of durum wheat / N. Katsenios, D. Bilalis, A. Efthimiadou, G. Aivalakis, A-E. Nikolopoulou, A. Karkanis, I. Travlos // Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. - 2016. - Vol. 6. - P. 152-158.

93. Khorobrykh, S.A. Photoproduction of Catalase-Insensitive Peroxides on the Donor Side of Manganese-Depleted Photosystem II: Evidence with a Specific Fluorescent Probe / S.A. Khorobrykh, A.A. Khorobrykh, D.V. Yanykin, B.N. Ivanov, V.V. Klimov and J. Mano // Biochemistry. - 2011. - Vol. 50. - P. 10658-10665.

94. Kibinza, S. Catalase is a key enzyme in seed recovery from ageing during priming / S. Kibinza, J. Bazin, Ch. Bailly, M.F Jill., F. Corbineau, H. El-Maarouf-Bouteau // Plant Science. - 2011. - Vol. 181. - P. 309-315.

95. Kipriyanov, A. (Jr) Magnetic Field Effects on Bistabilityan Bifurcation Phenomenain Lipid Peroxidation / A. Kipriyanov (Jr), A. Doktorov and P. Purtov // Bioelectromagnetics. - 2015. - Vol. 36. - P. 485-493.

96. Kozuleva, M.M. Evaluation of the participation of ferredoxin in oxygen reduction in the photosynthetic electron transport chain of isolated pea thylakoids / M.M. Kozuleva, B.N. Ivanov // Photosynthetic Research. - 2010. - Vol. 105. - P. 51-61.

97. Kramer, D.M. New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes / D.M. Kramer, G. Johnson, O. Kiirats & G. E. Edwards // Photosynthesis Research. - 2004. - Vol. 79 - P. 209-218.

98. Lowry, O.N. Protein measurement with the Folin Phenol Reagent / O.N. Lowry, N.J. Rosenbrough, A.L. Tarr, R.I. Randall // Journal of Biological Chemistry. - 1951. - Vol. 193. - №1. - P. 265-275.

99. Majid, V.E.N. Excitation of plant growth in dormant temperature by steady magnetic field / V.E.N. Majid, F. Ghanati, S. Mohsen, M. Reza // Journal of Magnetism and Magnetic Materials. - 2006. - Vol. 302. - P. 105-108.

100. Meng-Chun Ch. Effect of the magnetic field on the growth rate of aragonite and the precipitation of CaCO3 / Ch. Meng-Chun, Y.T. Clifford // Chemical Engineering Journal. - 2010. - Vol. 164. - P. 1-9.

101. Mubarakshina, M.M. The production and scavenging of reactive oxygen species in the plastoquinone pool of chloroplast thylakoid membranes / M.M. Mubarakshina and B.N. Ivanov // Physiologia Plantarum. - 2010. - Vol. 140. - P. 103-110.

102. Nakano, Y. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts / Y. Nakano, K. Asada // Plant Cell Physiology. -1981. - Vol. 22. - P. 867 - 880.

103. Nezammahalleh, H. Effect of moderate static electric field on the growth and metabolism of Chlorella vulgaris / H. Nezammahalleh, F. Ghanati, Th.A. Adams II, M. Nosrati, S.A. Shojaosadati // Bioresource Technology. - 2016. - Vol. 218. - P. 700-711.

104. Okada, K. Selective and specific cleavage of the D1 and D2 proteins of Photosystem II by exposure to singlet oxygen: factors responsible for the usceptibility to cleavage of the proteins / K. Okada, M. Ikeuchi, N. Yamamoto, Taka-aki Ono, M.

Miyao // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. - 1996. - Vol. 1274.

- Iss. 1-2. - P. 73-79.

105. Pasternak, T., Morphogenic effects of abiotic stress: reorientation of growt in Arabidopsis thaliana seedlings / T. Pasternak, V. Rudas, G. Potters, A.K.M. Jansen // Environmental and Experimental Botany. - 2005. - Vol. 53. - P. 299-314.

106. Patterson, B.D. An inhibitor of catalase induced by cold chilling-sensitive plants / B.D. Patterson, L. A. Payne, Y. Chen, D.Graham // Plant Physiology. - 1984.

- Vol. 76. - P. 1014-1018.

107. Prashanth, K.S., Effect of 50 Hz electromagnetic fields on acid phosphatase activity / K.S. Prashanth, T.R.S Chouhan and N. Snehalatha // African Journal of Biochemistry Research. - 2009. - Vol. 3(3). - P. 060-065.

108. Prashanth, K.S. Effect of 50 Hz electromagnetic fields on alpha Amylase activity / K.S. Prashanth, T.R.S. Chouhan, N. Snehalatha // Romanian Journal Biophysic. - 2008. - Vol. 18. - No. 3. - P. 255-263.

109. Radhakrishnan, R. Pulsed magnetic field: A contemporary approach offers to enhance plant growth and yield of soybean / R. Radhakrishnan, B.D.R. Kumari // Plant Physiology and Biochemistry. - 2012. - Vol. 51. - P. 139-144.

110. Radhakrishnan, R. Effects of Pulsed Magnetic Field Treatment of Soybean Seeds on Calli Growth,Cell Damage, and Biochemical Changes Under Salt Stress / R. Radhakrishnan, Th. Leelapriya and B.D.R. Kumari1 // Bioelectromagnetics. - 2012. - Vol. 33. - Iss. 8. - P. 670-681.

111. Reina, F.G. Influence of a Stationary Magnetic Field on Water Relations in Lettuce Seeds. Part II: Experimental Results / F.G. Reina, L.A. Pascual and I.A. Fundora // Bioelectromagnetics. - 2001. - Vol. 22. - P. 596-602.

112. Ruzic, R. Weak magnetic field decreases heat stress in cress seedlings. / R. Ruzic, I. Jerman // Electromagnetic Biology and Medicine - 2002. - Vol. 21(1). -P. 69-80.

113. Sainz, M. Heat stress results in loss of chloroplast Cu/Zn superoxide dismutase and increased damage to Photosystem II in combined drought-heat stressed

Lotus japonicus / M. Sainz, P. Diaz, J. Monza and O. Borsani // Physiologia Plantarum. - 2010. - Vol. 140. - P. 46-56.

114. Sakhnini L. Influence of Ca2+ in biological stimulating effects of AC magnetic fields on germination of bean seeds / L. Sakhnini // Journal of Magnetism and Magnetic Materials. - 2007. - Vol. 310 - P. 1032-1034.

115. Shine, M.B. Impact of pre-sowing magnetic field exposure of seeds to stationary magnetic field on growth, reactive oxygen species and photosynthesis of maize under field conditions / M.B. Shine, K.N. Guruprasad // Acta Physiologia Plantarum. 2012. - Vol. 34. - P. 255-265.

116. Shine, M.B. Effect of stationary magnetic field strengths of 150 and 200 mT on reactive oxygen species production in soybean / M.B. Shine, K.N. Guruprasad, A. Anand // Bioelectromagnetics. 2012. - Vol. 33. - Iss. 5. - P. 428437.

117. Shine, M.B., Guruprasad K.N, Anand A. Enhancement of germination, growth, and photosynthesis in soybean by pre-treatment of seeds with magnetic field / M.B. Shine, K.N. Guruprasad, A. Anand // Bioelectromagnetics. - 2011. - Vol. 32. - Iss. 6. - P. 474-484.

118. Silva E.N. Photosynthetic changes and protective mechanisms against oxidative damage subjected to isolated and combined drought and heat stresses in Jatropha curcas plants / E.N. Silva, S.L Ferreira-Silva., F.A. de Vasconcelos, R.V. Ribeiro, R.A.J. Viegas, A.G. Silveira // Journal of Plant Physiology. - 2010. - Vol. 167. - P. 1157-1164.

119. Small, D.P. Effect of static magnetic fields on the growth, photosynthesis and ultrastructure of Chlorella kessleri microalgae / D.P. Small, N. P.A. Huner, W. Wan // Bioelectromagnetics. - 2012. - Vol. 33. - Iss. 4. - P. 298-308.

120. Stange, B.C. ELF Magnetic Fields Increase Amino Acid Uptake Into Vicia faba L. Roots and Alter Ion Movement Across the Plasma Membrane / B.C. Stange, R.E. Rowland, B.I. Rapley, and J.V. Podd // Bioelectromagnetics. - 2002. -Vol. 23. - P. 347-354.

121. Sudsiri, Ch.J. Stimulation of oil palm (Elaeis guineensis) seed germination by exposure to electromagnetic fields / Ch.J. Sudsiri, N. Jumpa , P. Kongchana, R.G. Ritchie // Scientia Horticulturae. - 2017. - Vol. 220 - P. 66-77.

122. Surendran, U. The impacts of magnetic treatment of irrigation water on plant, water and soil characteristics / U. Surendran, O. Sandeep, E.J. Joseph // Agricultural Water Management. - 2016. - Vol. 178. - P. 21-29

123. Thanh, V.Ph. Effects of permanent magnetic fields on the proliferation of Phalaenopsi protocorm-like bodies using liquid medium / V.Ph. Thanh, J.A.T. da Silva, H.L. Huy, M.Tanaka // Scientia Horticulturae. - 2011. - Vol. 128. - P. 479484.

124. Tkalec, M. Exposure to radiofrequency radiation induces oxidative stress in duckweed Lemna minor L. / M. Tkalec, K. Malaric, B. Pevalek-Kozlina // Science of the Total Environment. - 2007. - Vol. 388. - P. 78-89.

125. Trebbi, G. Extremely Low Frequency Weak Magnetic Fields Enhance Resistance of NN Tobacco Plants to Tobacco MosaicVirus and Elicit Stress-Related Biochemical Activities / G. Trebbi, F. Borghini, L. Lazzarato, P. Torrigiani, G.L. Calzoni and L. Betti // Bioelectromagnetics. - 2007. - Vol. 28. - P. 214-223.

126. Tu, R. Effect of static magnetic field on the oxygen production of Scenedesmus obliquus cultivated in municipal wastewater / R. Tu, W. Jin , T. Xi, Q. Yang, S.-F. Han, A. Abd El-Fatah // Water Research. - 2015. - Vol. 86 - P. 132-138.

127. Vashisth, A. Growth characteristics of maize seeds exposed to magnetic field / A.Vashisth, D.K. Joshi // Bioelectromagnetics - 2017. - Vol. 38. - Iss. 2. - P. 151-157.

128. Vashisth, A. Effect on germination and early growth characteristics in sunflower (Helianthus annuus) seeds exposed to static magnetic field / A.Vashisth, Sh. Nagarajan // Journal of Plant Physiology. - 2010. - Vol. 167. - P. 149-156.

129. Vashisth, A. Exposure of Seeds to Static Magnetic Field Enhances Germination and Early Growth Characteristics in Chickpea (Cicer arietinum L.) / A.Vashisth, Sh. Nagarajan // Bioelectromagnetics. - 2008. - Vol. 29. - P. 571-578.

130. Wakasa M., Yago T., Hamasaki A., Gohdo M. Reactions In The Magnetic Field // Encyclopedia of Physical Organic Chemistry / by editor Zerong Wang. -USA, 2016. (online electrone book). URL http://onlinelibrary.wiley.com/book/10.1002/9781118468586 (15.07.17)

131. Wojtaszek, P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection / P.Wojtaszek // Biochemistry Journal. - 1997. - Vol. 322. - P. 681-692.

132. Yano, A. Effects of a 60 Hz magnetic field on photosynthetic CO2 uptake and early growth of radish seedlings / A.Yano, Yo. Ohashi, T. Hirasaki, K. Fujiwara // Bioelectromagnetics. - 2004. - Vol. 25. - Iss. 8. - P. 572-581.

133. Yinan, Y. Effect of seed pretreatment by magnetic field on the sensitivity of cucumber (Cucumis sativus) seedlings to ultraviolet-B radiation / Y.Yinan, Li Yuan. Ya.Yongqing, Li Chunyang // Environmental and Experimental Botany. -2005. - Vol. 54. - P. 286-294.

134. Zhou, R. Screening and validation of tomato genotypes under heat stress using Fv/Fm to reveal the physiological mechanism of heat tolerance / R. Zhou, X. Yu, H. Katrine, E. Rosenqvist, C.-O. Ottosen, Zh. Wu // Environmental and Experimental Botany. - 2015. - Vol. 118. - P. 1-11.

135. URL http://sprav.agronationale.ru/sort-rf/sort1289.html (01.06.17)