Состояние системы перекисного гомеостаза хлоропластов гороха в условиях слабого воздействия физических факторов различной природы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Половинкина, Елена Олеговна

• Половинкина, Елена Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Половинкина, Елена Олеговна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Перекисный гомеостаз растительной клетки.

1.2 Представление о стрессе, как о неспецифической ответной реакции растительного организма на воздействие факторов окружающей среды.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Постановка опыта.

2.2 Методы анализа.

2.2.1 Приготовление суспензии хлоропластов.

2.2.2 Получение хлоропластной фракции ферментов.

2.2.3 Определение активности СОД.

2.2.4 Определение активности аскорбатпероксидазы.

2.2.5 Определение активности глутатионредуктазы.

2.2.6 Определение содержания глутатиона.

2.2.7. Определение содержания аскорбиновой кислоты.

2.2.8. Определение генерации супероксидного анион-радикала.

2.2.9. Определение содержания диеновых конъюгатов.

2.2.10. Определение содержания малонового диальдегида.

2.2.11. Определение белка.

2.2.12. Определение липидов.

2.2.13. Статистическая обработка результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Последействие малых доз ионизирующей радиации в хлоропластах растений гороха.

3.2 Модулирующее действие предварительного облучения растений гороха ионизирующей радиацией на перекисный гомеостаз хлоропластов при гипертермии.

3.3 Воздействие низкочастотного переменного магнитного поля на перекисный гомеостаз хлоропластов растений гороха.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние системы перекисного гомеостаза хлоропластов гороха в условиях слабого воздействия физических факторов различной природы»

Актуальность проблемы.

До настоящего времени вопрос о существовании специфических мишеней малых доз ионизирующей радиации и низкоинтенсивных магнитных полей остается спорным. Многочисленные исследования последних десятилетий показали, что независимо от природы воздействия, ответ растения на него развивается по некоторой общей схеме, что позволяет говорить о существовании неспецифической стрессовой реакции на воздействия извне (Удовенко, 1977; Пахомова, 1995). Таким универсальным звеном в реакции растительного организма на действие самых разнообразных факторов может быть некоторое стереотипное изменение внутренней среды клетки, на роль которого многие исследователи выдвигают окислительный стресс (Барабой, 1991; Курганова и др., 1999). Однако до настоящего времени ведутся споры о степени универсальности окислительного стресса, как ответной реакции на любое воздействие извне и наличии специфических механизмов для его реализации, зависящих от природы действующего фактора.

В многочисленных работах показано усиление генерации активных форм кислорода (АФК) в ответ на разнообразные внешние стимулы, но их роль в развитии стресс-реакции до конца не выяснена и является широко обсуждаемым вопросом. (Минибаева и др., 1997; Dat et al., 2000; Калашников и др., 1999; Chen, Li, 2001). С одной стороны повышение продукции активированного кислорода приводит к интенсификации окислительной модификации биомолекул и, как следствие, к изменению перекисного гомеостаза клетки (Владимиров, Арчаков, 1972; Бурлакова, Храпова, 1985; Мерзляк, 1989). В то же время получены сведения о сигнальной роли АФК в регуляции многих физиологических процессов (Кулинский, Колеснеченко, 1993; Тарчевский, 2002). В растительной клетке генерация значительной части активных форм кислорода происходит в результате функционирования фотосинтетической электрон-транспортной цепи, в связи с чем в современной физиологии растений многими исследователями выдвигается гипотеза о сенсорной функции хлоропластов (Allen, 1993; Foyer et. al., 1997).

Большое внимание в последнее время уделяется механизмам ответа живых систем на слабые внешние воздействия (Веселова, Веселовский, Чернавский, 1993; Бурлакова и др., 1999; Эйдус, 2001). Предполагается, что действие факторов, по силе не выходящих за зону толерантности организмов, формируется не вследствие прямого повреждающего эффекта стрессора, а в результате разбалансирования процессов повреждения и восстановления клеточных структур. В связи с этим исследование слабых воздействий может способствовать выявлению механизмов тонкой регулировки внутренних процессов, происходящих при внешних возмущениях.

Учитывая вышесказанное, представляется актуальным исследование возможности участия системы перекисного гомеостатирования в ответе растительного организма на воздействие малых доз ионизирующей радиации и низкоинтенсивного переменного магнитного поля, что в перспективе может способствовать раскрытию общебиологических механизмов рецепции данных физических факторов; стать основой для разработок в области повышения адаптивных возможностей растений к этим воздействиям в условиях возрастающего техногенного загрязнения окружающей среды.

Цель и задачи исследования.

Цель работы состояла в определении динамики изменения перекисного гомеостаза хлоропластов гороха при воздействии малых доз ионизирующей радиации и низкочастотного переменного магнитного поля, выяснении возможной роли этих изменений в ответе хлоропластов гороха на воздействие данных физических факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить содержание супероксидного анион-радикала, продуктов перекисного окисления липидов, основных низкомолекулярных антиоксидантов и активность ферментов антиоксидантной защиты в хлоропластах, выделенных из растений гороха, подвергнутых воздействию ионизирующей радиации в малых дозах и низкоинтенсивного переменного магнитного поля.

2. Провести сопоставление эффектов на уровне прооксидантно-антиоксидантной системы хлоропластов при воздействии разных доз ионизирующей радиации и разных временных экспозиций низкоинтенсивного переменного магнитного поля.

3. Оценить специфичность изменений перекисного гомеостаза хлоропластов растений гороха в результате исследуемых воздействий.

4. Определить возможность участия супероксидного анион-радикала в ответе прооксидантно-антиоксидантной системы хлоропластов на слабое воздействие физических факторов.

Научная новизна.

Получены новые данные, свидетельствующие об усилении продукции супероксидного анион-радикала хлоропластами в течение длительной экспозиции после облучения растений ионизирующей радиацией в малых дозах и в результате воздействия низкочастотным магнитным полем, показана возможность участия супероксидного анион-радикала в развитии защитных реакций к воздействию данных физических факторов.

Исследовано последействие ионизирующей радиации и показан парадоксальный ответ системы перекисного гомеостатирования хлоропластов на облучение в малых дозах. Получены два типа эффектов малых доз радиации на интервале до 1 Гр. Показано, что доза 0,1 Гр вызывает гиперчувствительность к последующей гипертермии облученных растений, доза 1 Гр обусловливает адаптивный ответ растений на последующее воздействие повышенной температуры.

Впервые продемонстрировано развитие окислительного стресса, как неспецифической реакции на воздействие магнитного поля напряженностью 3,5 мТл и частотой 100 Гц на растения.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в представленной работе эффекты малых доз радиации и переменного магнитного поля в растительном организме могут иметь большое значение для раскрытия общебиологических механизмов рецепции слабых физических факторов.

Проведенные исследования демонстрируют участие генерируемого хлоропластами супероксидного анион-радикала в формировании ответа системы поддержания перекисного гомеостаза растений на воздействие ионизирующей радиации в малых дозах и низкоинтенсивного переменного магнитного поля. Эти данные открывают перспективы для разработки новых способов повышения адаптивных возможностей растений к стрессирующим воздействиям, а также могут быть полезны для рассмотрения использования растительного организма в биоиндикации и экологическом мониторинге техногенного загрязнения окружающей среды.

Апробация работы.

Основные результаты работы доложены на конференции «Экологическая и промышленная безопасность» (Саров, 2003), 8-й, 9-й, 10-й и 11-й Нижегородских сессиях молодых учёных (Н.Новгород, 2004, 2005, 2006, 2007), XVII международной конференции «Актуальные проблемы естествознания» (Н.Новгород, 2004), 8-й, 9-й и 10-й международных Пущинских школах-конференциях молодых учёных «Биология - наука 21го века» (Пущино, 2004, 2005, 2006), на II Всероссийской молодежной научной конференции по фундаментальным проблемам радиохимии и атомной энергетике (Н.Новгород, 2004), The IX European Young Investigator Symposium "SymBioSE-2005" (Helsinki, 2005), The I(IX) International Conference of Young Botanists in Saint-Petersburg (Saint-Petersburg, 2006), The 2nd international symposium "Signaling systems of plant cells: role in adaptation and immunity" (Kazan, 2006), The 35th Annual Meeting of the European Radiation Research Society and the 4th Annual Meeting of the Ukrainian Society for

Radiation Biology "European Radiation Research - 2006" (Kyiv, 2006), на Годичном собрании общества физиологов растений (Ростов-на-Дону, 2006), Международной конференции по фундаментальным наукам среди студентов и аспирантов «Ломоносов-2007» (Москва, 2007), II Международной конференции «Человек и электромагнитные поля» (Саров, 2007).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано и направлено в печать 16 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация в объеме 105 листов состоит из введения, обзора литературы, описания методов и объекта исследования, 3 разделов, где

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Половинкина, Елена Олеговна

ВЫВОДЫ

1. В результате воздействия на растения гороха ионизирующей радиации в малых дозах и низкоинтенсивного магнитного поля происходило быстрое повышение уровня супероксидного анион-радикала на фоне быстрой активации СОД и окисления низкомолекулярных антиоксидантов хлоропластов. Такой быстрый ответ антиоксидантов первой линии защиты снижал содержание продуктов перекисного окисления липидов. Ферменты аскорбат-глутатионового цикла реагировали на воздействие исследуемых факторов позже.

2. Ответ прооксидантно-антиоксидантной системы хлоропластов на воздействие слабых физических факторов имел парадоксальный характер: меньшая доза вызывала больший отклик системы.

3. Радиоактивное облучение в малых дозах имело эффект длительного последействия, выражавшийся в модуляции ответа растений на последующую гипертермию. Получены два типа ответа предоблученных растений на гипертермию: доза 0,1 Гр приводила к развитию гиперчувствительности хлоропластов к повышенной температуре, доза 1Гр обуславливала адаптивный ответ к гипертермии.

4. Динамика изменений показателей перекисного гомеостаза при воздействии низкоинтенсивного переменного магнитного поля имела нелинейную динамику, что являлось следствием активации защитных резервов в первые минуты экспозиции.

5. Активация защитных механизмов к действию стрессирующих факторов связана с повышением уровня эндогенного супероксидного анион-радикала.

6. Ответ системы перекисного гомеостаза неспецифичен по отношению к воздействию факторов физической природы, различных по природе и механизмам взаимодействия с биологическими объектами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты свидетельствуют в пользу неспецифического ответа со стороны растительной клетки на слабое воздействие физических факторов, не зависимо от их природы. Такая ответная реакция заключается в быстром сдвиге прооксидантно-антиоксидантного равновесия в сторону активации ПОЛ, что, однако, при условии такого же быстрого включения защитных механизмов, не приводит к развитию деструктивных процессов на мембранах. Сигналом для активации защитных систем, вероятно, может служить продукция клеткой собственных АФК, в частности - супероксидного анион-радикала. Нелинейный и парадоксальный характер зависимости «доза-эффект» при слабых воздействиях может являться следствием наличия некоторого порога дозы, достижение которого является необходимым для запуска приспособительных к действию этих факторов реакций. В противном случае недостаточная активация защитных механизмов влечет за собой серьезное нарушение прооксидантно-антиоксидантного баланса и развитие окислительной модификации биомолекул. Быстрый и ярко выраженный ответ хлоропластов на воздействие слабых физических факторов говорит о сенсорной роли этих органелл, которая заключается в рецепции и усилении сигнала об изменении окружающей среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Половинкина, Елена Олеговна, 2007 год

1. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып.5. С. 1112-1117.

2. Аверьянов А.А., Лапикова В.П., Николаев О.Н., Степанов А.И. Зависящая от активированного кислорода защита риса от пирикуляриоза с помощью рибофлавина и розеофлавина // Биохимия. 2000. Т.65. Вып. 11. С.1530-1537.

3. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. - 431 с.

4. Андреев И.М. Роль механических свойств мембран в динамике поведения мембранных систем в растительных клетках // Физиология растений. 1993. Т.40. №3. С.475-484.

5. Балалаева И.В. Изменение проокисдантно-антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при действии стрессирующих факторов среды: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.12 / И.В. Балалаева. Н. Новгород, 2002. - 24с.

6. Барабой В. А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 6. С. 923-931.

7. Барабой В. А., Блехман Н. Н., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

8. Барабой В.А. Стресс: природа, биологическая роль, механизмы, исходы. К.: Фитосоциоцентр, 2006. - 424 с.

9. Барабой В.А., Олейник С.А. Стресс в развитии радиационного поражения. Роль регуляторных механизмов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 3, №4. С. 438-443.

10. Бекина P.M., Гусейнова В.Е. Восстановление кислорода в реакционном центре фотосистемы II хлоропластов растений // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ, №1. С.171-184.

11. Блехман Г.И., Шевякова Н.И. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1992. Т.1 12. Вып. 2. С.280-286.

12. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. -JL: Наука, 1987. -232с.

13. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н., Молочкина Е.М., Хохлов А.Г. Мембранные липиды как переносчики информации // Биоантиокислители и регуляция метаболизма в норме и патологии / Под. Ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С.74-83.

14. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов А.А. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39, №1 С.26-33.

15. Бурлакова Е.Б., Крашаков С.А., Храпова Н.Г. Роль токоферолов в пероксидном окислении липидов мембран // Биологические мембраны. 1998. Т. 15. Вып. 2. С. 137-163.

16. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление мембран и природные антиоксиданты //Успехи химии. 1985. Т. 44. Вып.9. С. 1540-1558.

17. Вартанян JI.C. Супероксиддисмутаза // Белки и пептиды: В 2 Т. -М.: Наука, 1995.-Т.1.-С.89-95.

18. Васин A.JL, Шафиркин А.В. Количественные критерии перехода отнормы к патологии при хроническом действии физических факторов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. №4. С.498-507.

19. Веселов А.П. Математическая модель возможного триггера обратимого включения режима стресса у растений //Физиология растений. 2001. Т.48, №1. С.124-131.

20. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс растений (биофизический подход). М.:МГУ, 1993. - 144с.

21. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растений. Биофизический подход //Физиология растений. 1993. Т.48. Вып.1. С. 124-131.

22. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т.6. № 12. С. 13-19.

23. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. «Биофизика». М.: ВИНИТИ, 1991.-274с.

24. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252 с.

25. Газарян И.Г., Упоров И.В., Чубаров Т.А., Фечина В.А., Мареева Е.А., Лагримин Л.М. Влияние рН на стабильность анионной пероксидазы табака и ее взаимодействие с перекисью водорода // Биохимия, 1998. Т.63. №5. С.708-715.

26. Газиев А.И. Повреждение ДНК в клетке под действием ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. С.630-638.

27. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула//Цитология, 1996. Т.38. №12. С. 1233-1247.

28. Гигиенические критерии окружающей среды. Магнитные поля. Совместное издание Программы Организации Объединенных наций по окружающей среде. Всемирная организация здравоохранения и

29. Международной организации по радиационной защите. Всемирная организация здравоохранения. Женева, М.: Медицина, 1992 - 154 с.

30. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999.-459с.

31. Гольдштейн Н. Активные формы кислорода как жизненно необходимые компоненты воздушной среды // Биохимия. 2002. Т. 67. Вып.2. С. 194-204.

32. Гордон JI.X., Колесников О.П., Минибаева Ф.В. Образование супероксида редокс-системой плазмалеммы корневых клеток и ее участие в детоксикации ксенобиотиков // Доклады РАН. 1999. Т. 367. №3. С. 409-411.

33. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система// Физиология растений. 1999. Т. 46, №1. С. 132-142.

34. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983.-386с.

35. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова Думка, 1989.-384 с.

36. Гродзинский К.Д., Коломиец К.Д., Кутлахмедов Ю.А. Антропогенная радионуклидная аномалия и растений. К.: Лыбидь, 1991. -160 с.

37. Давыдов Б.И. Радиация, человек и окружающая среда: аргументы и факты. М.: Изд. AT, 1993. - 80с.

38. Дас Д.К. Превращение сигнала гибели в сигнал выживания при редокс-сигнализации //Биохимия. 2004. Т. 69. Вып. 1. С. 16-24.

39. Досон Р., Элиот Д., Элиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.481 с.

40. Дубинина Е.Е., Шугалей И.В. Окислительная модификация белков//Успехи современной биологии. 1997. Т.113. Вып.1. С.71-81.

41. Дубинина Е.Е.,ж Салтыкова Л.А., Ефимова Л.Ф. Активность и изоферментный спектр супероксиддисмутазы эритроцитов и плазмы крови человека // Лаб дело, 1983. С.30-33.

42. Дятловицкая Э.В., Безуглов В.В. Липиды как биоэффекторы. Введение // Биохимия. 1998. Т.63. Вып. 1. С.3-5.

43. Жижина Г.И. Связь структурных характеристик ДНК эукариот и ее чувствительности к действию малых доз ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. №1. С. 41-48.

44. Журавлев А.И. Развитие идей Б.И. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - 36с.

45. Застрижная О.М. Хоробрых А.А., Христин М.С., Климов В.В. Фотообразование пероксида водорода на акцепторной стороне фотосистемыН//Биохимия. 1997. Т.62. Вып.4. С.419-424.

46. Зенков Н.К., Меньшикова Е.Б., Вольский Н.Н., Козлов В.А. Внутриклеточный окислительный стресс и апоптоз // Успехи современной биологии. 1999.Т. 119. №5. С.440-450.

47. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл //Биохимия. 1998. Т.63. Вып.2. С.165-170.

48. Ильенко А.И., Кроволуцкий Д.А. Радиоэкология. М.: Знание, 1971.-32с.

49. Кабакчи С.А., Булгакова Г.П. Радиационная химия в ядерном топливном цикле. М.: РХТУ им. Менделеева, 1997. - 300 с.

50. Калашников Ю.Е., Балахнина Т.И. Закржевский Д.А. Эффект почвенной гипоксии на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях Hordeum vulgare // Физиология растений. 1999. Т. 46. №2. С. 268-275.

51. Калашников Ю.Е., Закржевский Д.А., Балхина Т.И. Действие почвенной засухи и переувлажнения на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя // Физиология растений. 1992. Т.36, №2. С.263-269.

52. Калуев А.В. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. 1998. Т.63. Вып.9. СЛ 305-1306.

53. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической диагностике. В 2 т. Минск,2000.

54. Кануго М. Биохимия старения. М.: Мир, 1982. - 294с.

55. Квинн Дж. Соответствует ли распределение а-токоферола в мембранах его предполагаемым функциям // Биохимия. 2004. Т. 69. Вып. 1. С. 74-84.

56. Кения М. В., Лукаш А. И., Гуськов Е. П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 4. С. 456-469.

57. Когтева Г. С., Безуглов В. В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. С. 6-15.

58. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.Н. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стресса // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. Вып.6. С.523-532.

59. Кондрашова М.Н. Отрицательные аэроионы и активные формы кислорода// Биохимия. 1999. Т. 64. Вып. 3. С. 430-432.

60. Кудряшов Ю.Б., Перов Ю.Ф., Голеницкая И.А. Механизмы радиобиологических эффектов неионизирующих электромагнитных излучений низких интенсивностей // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №1. С. 79-83.

61. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. -М.: Наука, 1986.-284с.

62. Кузин A.M., Каушанский Д.А. Прикладная радиобиология. М.: Энергоатомиздат, 1981.- 224с.

63. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и окислительные модификации макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. №1. С.56-63.

64. Кулинский В.И., Колеснеченко Л.С. Структура и свойства, биологическая роль и регуляция глутатионпероксидазы // Успехи современной биологии. 1993. Т.113. Вып.2. С. 107-119.

65. Курганов Б.И. Оценка активности молекулярных шаперонов в тест-системах, основанных на подавлении агрегации белков // Успехи биологической химии. 2002. Т. 42. С.89-138.

66. Курганова JI.H., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. Т.44. С.725-730.

67. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 288 с.

68. Лапикова В.И., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможное участие Активных форм кислорода в двойной индукции противоинфекционных реакций растения // Физиология растений. 2000. Т.47. №1. С.92-101.

69. Лихачева А.В. Роль перекисного окисления липидов в регуляции систем поддержания клеточного гомеостаза у растений при стрессовых воздействиях: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.12 / А.В. Лихачева. Н. Новгород, 2002. - 22с.

70. Мазурик В., Михайлов В. О некоторых молекулярных механизмах основных радиобиологических последствий действия ионизирующих излучений на организм млекопитающих // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, №1. С. 89-96.

71. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии. 1993. Т.113. Вып. 4. С.442-455.

72. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1989. - 168 с.

73. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментными системами. -М.: Наука, 1982.-256 с.

74. Минибаева Ф.В. Активные формы кислорода и ионная проницаемость плазмалеммы в растительных клетках при стрессе. Автореф. дис. докт. биол. наук: 03.00.12 /Ф.В. Минибаева. С.-Пб., 2005.-42 с.

75. Минибаева Ф.В., Гордон JI.X. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных клетках при стрессе // Физиология растений. 2003. Т. 50. №3. С. 459-464.

76. Минибаева Ф.В., Гордон JI.X., Рахматуллина Д.Ф., Вылегжанина Н.Н. Роль супероксида в формировании неспецифического адаптационного синдрома корневых клеток // Доклады РАН. 1997. Т. 355. №4. С.554-556.

77. Новиков В.В. Электромагнитная биоинженерия // Биофизика. 1998. Т.43. Вып. 4. С.588-562.

78. Новицкая Г.В., Церенова О.А., Кочешкова Т.К., Новицкий Ю.И. Влияние переменного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса // Физиология растений. 2006. Т.53. №1. С. 83-93.

79. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитииадаптационного синдрома при охлаждении // Физиология растений. 1993. Т.40, №4. С.619-626.

80. Орлов А.П. К механизмам действия магнитных полей на биологические системы // Генераторы электромагнитного поля для магнитотерапии: Материалы Российской научно-практической конференции. Саров, 1995. С.38-39.

81. Осипов А.Н., Азизова О.А., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме // Успехи биологической химии. 1990. Т.31. С.1180-1208.

82. Пахомова В. Н., Чернов И. А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия Академии Наук. 1996, № 6. С. 705-715.

83. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. Вып. 1-2. С.66-87.

84. Пескин А.В. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. Т.63. Вып.9. С.1305-1306.

85. Пескин А.В. Роль кислородных радикалов, образующихся при функционировании мембранных редокс-цепей, в повреждении ядерной ДНК// Биохимия. 1996. Т.61. №1. С.65-71.

86. Петин В.Г. Биофизика неионизирующих физических факторов окружающей среды. Обнинск: МРНЦ РАМН, 2006. 265 с.

87. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Пантюхина А.Г., Рассохина А.В. Малые дозы и проблемы синергического взаимодействия факторовокружающей среды // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, №1.С. 113-126.

88. Петин В.Г., Комаров В.П. Количественное описание модификации радиочувствительности. М.: Энергоатомиздат, 1989.- 192 с.

89. Практикум по биохимии: учебное пособие /под ред. С.Е. Северина, Г.А. Соловьевой. М.: 1989. - 509с.

90. Прессман А.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968.-288с.

91. Пятыгин С.С., Треушников В., М., Опритов В.А. Феномен отрицательной температурной зависимости адаптивной реполяризации клеток высшего растения при охлаждении // Физиология растений. 1996. Т.43, №1. С.80-86.

92. Рагаб Мусса X. Роль гамма-облучения в регуляции содержания NO3 в растениях эруки // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 53. С. 215-219.

93. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля тыквы к повреждающему действию низких температур // Физиология растений. 1997. Т.44, №4. С. 499-510.

94. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Энергообмен и иммунитет растений // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1976. - 266с.

95. Рыбаков Ю.Л. Биологические предпосылки и возможные механизмы действия переменных магнитных полей // Генераторы электромагнитного поля для магнитотерапии: Материалы Российской научно-практической конференции. Саров, 1995. С.37-38.

96. Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972. -122с.

97. Серебряный A.M., Крашенинникова Г.А., Вахнина JI.B. Этиленообразующий фермент растений // Биохимия. 1995. Т.60, №7. С.1005-1014.

98. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций // Биохимия. 1998. Т.З. Вып.12. С.1691-1694.

99. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы: биохимическое обоснование гипотезы Вейсмана // Биохимия. 1997. Т.62. Вып.11. С.1394-1399.

100. Смолянина С., Цетлин В., Корсак И., Беркович Ю. Влияние радиационного фактора космического полета на рост пекинской капусты и микромицетов Fusarium oxysporum // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. №1. С. 37-44.

101. Стальная И.Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных высших жирных кислот // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. - С. 63-64.

102. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977.-С. 66-68.

103. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. - 294 с.

104. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 47, №2. С.321-327.

105. Трошин В.Д., Мясников И.Г., Белоусова Т.Е. Магнитные поля в биологии и медицине // Генераторы электромагнитного поля для магнитотерапии: Материалы Российской научно-практической конференции. Саров, 1995. С.34-36.

106. Турков М. И. Супероксиддисмутаза: свойства и функции // Успехи современной биологии. 1976. Т. 81. Вып. 3. С. 341-354.

107. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т.67. Вып.З. С.339-352.

108. Удинцев Г.Н., Бланк В.Б., Кравцов Д.А., Тимесков И.С. Пособие по клинико-лабораторным методам исследований. JL; Медицина, 1968. С. 6870 с.

109. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л, 1977.-175 с.

110. Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичность кислорода // Свободные радикалы в биологии. М.: Мир, 1979. Т.2. С.131-156.

111. Фут X. Фотосенсибилизированное окисление и синглетный кислород // Свободные радикалы в биологии. М.: Мир, 1979. Т.1. С.96-135.

112. Хавинсон В.Х. Баринов В.А., Арутюнян А.В., Малинин В.В. Свободнорадикальное окисление и старение. -С.-Пб.: Наука, 2003. 327 с.

113. Холодов Ю.А. Реакции нервной системы человека на ЭМП. М.: Наука, 1992 - с.137

114. Храпова Н. Г. О взаимозаменяемости природных и синтетических антиоксидантов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. - С. 59-73.

115. Цховребова Л.В., Македонов Г.П. К механизму адаптивного ответа в клетках человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. №6. С. 657-661.

116. Часов А.В., Гордон JI.X., Колесников О.П., Минибаева Ф.В. Пероксидаза клеточной поверхности генератор супероксид-иона в корневых клетках пшеницы при раневом стрессе // Цитология. Т.44, №7. С. 691-696.

117. Чевари С., Чаба И., Секей И. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения её в биологических материалах // Лабораторное дело. 1985. Вып. 11. С. 578-681.

118. Чернов Н.Н. Глутатионредуктаза // Белки и пептиды. М.: МГУ, 1995. Т.1. С.245-251.

119. Шоринг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский Л.С., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы

120. Эйдус Л.Х. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему. М.: ИТЭБ РАН, 2001. - 82 с.

121. Abarca D., Roldan М., Martin М., Sabater В. Arabidopsis contains new chloroplastic Cu-Zn SOD isoenzyme // J. Exp. Bot. 2001.Vol.52.P.1417-1425.

122. Allen J. Redox control of gene expression and the function of chloroplast genomes: a hypothesis // Photosynth. Res. 1993. Vol.36. P. 95-102.

123. Allen R., Webb R., Schake S. Use of transgenic plants to study antioxidant defenses // Free Rad. Biol. Med. 1997. Vol.23. №3. P. 473-479.

124. Alscher R.G., Donahue J.I., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. P. 224233.

125. Anderson M., Chen Z., Klessig P. Involvement of lipid peroxidation in salicylic acid-mediated induction of PR-1 gene expression // Phitochem. 1998. Vol.47. №4. P.555-556.

126. Arnon D.L., Allen M.B., Whatlv Z.B. Photosynthesis by isolated chloroplasts // Biochem. Biophis. Acta. 1956. Vol.6, №2. P.449.

127. Asada K. The water-water cycle as alternative photon and electron sinks // Phil. Trans R. Lond. 2000. Vol.355. P.1419-1431.

128. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1999. Vol. 50. P.601-639.

129. Ballinger C., Cueto R., Squadrito G., Coffin J., Velsor L., Pryor W., Postlethwait E. Antioxidant-mediated augmentataion of ozone-induced membrane oxidation. // Free Radical Biology and Medicine. 2005. Vol. 38. P.515-526.

130. Banzet N., Richaud C., Davaeux V., Kazmaier M. Accumulation of small HSP induced oxidative stress in tomato //The Plant J.l998.Vol.13.P.519-527.

131. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of a tobacco defence gene by forbol ester // Plant Sci. 1999. Vol. 142. P.67-72.

132. Becana M., Moran J.F., Iturbe-Ormaetxe I. Iron-dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environment stress: toxicity and antioxidant protection // Plant and soil. 1998. Vol.3. P.137-147.

133. Belyavskaya N.A. Biological effects due to weak magnetic field on plents // Advances in Space Research. 2004. Vol.34. P. 1566-1574.

134. Berlett B.S., Standtman E.R. Protein oxidation in aging, disease and oxidative stress//J. Biol. Chem. 1997. Vol.272. №33. P.20313-20316.

135. Binhi V.N. Theoretical concepts in magnetobiology // Electro and Magnetobiology. 2001. Vol. 20 (1). P. 43-58.

136. Bonner W.M. Low-dose radiation: thresholds, bystander effects, and adaptive response // PNAS. 2003. Vol. 100. №9. P.4973-4975.

137. Bowler C., Fluhr R. The role of calcium and activated oxigens as signals for controlling cross-tolerance // Trends in Plant Science. 2000. Vol.6. №6. P.241-244.

138. Camp Win Van, Montegu Marc Van. H2O2 and NO: redox signals in disease resistance // Research News. 1998. Vol.3. №9. P.330-334.

139. Casano L. M., Martin M., Sabater B. Sensitivity of superoxide dismutase transcript levels and activities to oxidative stress is lower in mature-senescent than in young barley leaves // Plant Physiol. 1994. Vol. 106. № 3. P. 1063-1069.

140. Casano L.M., Zapata J.M., Martin M., Sabater B. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. Plastoquinone as electron transporter between thylacoid NADH dehydrogenase and peroxidase // J. Biol. Chem. 2000. Vol.275. №2. P.942-948.

141. Chamnongpol S., Willekens H., Moeder W., Langebartels C., Sandermann H., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H2O2 in transgenic tobacco // PNAS. 1998. Vol.95. P. 5818-5823.

142. Chankova S.G., Kapchina V.M., Stoyanova D.P. Some aspects of the plant radioresistance // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. T.40. №5. С. 535-543.

143. Chen S., Schopfer P. Hidroxil-radical production in physiological reactioons. A novel functions of peroxidase // Eur. J. Biochem. 1999. Vol. 260. P. 726-735.

144. Chen W.P., Li P.H. Chilling-induced Ca2+ overload enhances production of active oxygen species in maize cultured ells: the effect of abscisic acid treatment//Pant, Cell Environ. 2001. Vol.24. P.791-800.

145. Chernicova Т., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynth. Res. 2000. Vol.64. P. 15-26.

146. Conclin P.L. Vitamin C: a new pathway for an old antioxidant // Tr. Plant Sci. 1998. Vol.3. №9. P. 329-330.

147. Corpas F.J., Barroso J.B., del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells // Trends in Plant Science. 2001. Vol.8, №4. P.145-150.

148. Corpas F.J., Palma J.M., Sandalio L.M., Lopes-Huertas F., Romero-Puertas M.C., Barroso J.B. del Rio L.A. Purification of catalase from pea leaf peroxisomes: identification of five different isoforms // Free Radic. Res. 1999. P.235-241.

149. Culter A., Krochko J. Formation and breakdown of ABA. // Trends in Plant Science. 1999. Vol. 4. №12. P. 472-479.

150. Dat J.F., Vandennabeele S., Vranova E., Van Montegu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // CMLS. 2000. Vol.57. P.779-795.

151. Davies K.J. A protein damage and degradation by oxygen radicals. I. General aspects//J. Biol. Chem. 1987. Vol.262. N20. P.9895-9901.

152. Dean R.T., Fu S., Stocker R., Davies M.J. Biochemistry and pathology of radical-mediated protein oxidation // Biochem. J. 1997. Vol.324. P.l-18.

153. Dolin V.V. Conception for radionuclides natural attenuation within contaminated lands // Proceedings of the First International Conference on Environmental Research and Assessment. Bucharest. 2003. P.96-103.

154. Draper J. Salycilate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defense // Tr. Plant Sci. 1997. Vol.2. №5. P.l62-165.

155. Edwards R., Dixon D.P., Walbot V. Plant glutathione S-tansferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health // Tr. in Plant Sci. 2000. Vol.3. №6. P. 193-198.

156. Edwards R., Dixon D.P., Walbot V. Plant glutathione S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health // Tr. Plant Sci. 2000. Vol.5. N5. P. 193-198.

157. Filek M., Baczek R., Niewiadomska E., Pilipowicz M. Effect of high temperature of Vicia faba roots on the oxidative stress enzymes in leaves Acta Bioch. Polonica. 1997. Vol. 44. №2. P.315-322.

158. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS. 2000.T. 476. P.52-54.

159. Foyer C.H., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. P. 241-254.

160. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Physiol Plant. 2003. Vol.199. P. 355-364.

161. Gullner G., Dodge A. Effect of 'СЬ generating substances on the ascorbic acid and GSH content in pea leaves//Plant Sci.2000.Vol.l54.P.127-133.

162. Habig W. H., Pabst M. V., Jacobi W. B. Duration S-transferases // J. Biol. Chem. 1974. Vol. 249. P. 7130-7135.

163. Hegedus A., Erdei S., Horvath G. Comparative studies of Н2Ог detoxifying enzymes in green and greening barley seedlings under cadmium stress //Plant Sci. 2001. Vol.160. P. 1085-1093.

164. Hirt H. Multiple roles of MAPkinases in plant signal transduction // Tr. in Plant Sci. 1997. Vol. 2. №1. P. 11-16.

165. Hodgson E., Fridovich I. The interaction of bovine erythrocyte superoxide dismutase with hydrogen peroxide: inactivation of the enzyme // Biochemistry. 1975. Vol. 14. P.P. 5294-5298.

166. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends in Plant Science. 2000. Vol. 3. № 6. P. 263-267.

167. Iavata J., Tanaka U. Glutathionereductases "positive" spectro-photometre assayes // Colled. Cresh. Chem. Commun. 1977. Vol. 42. № 3. P. 1086-1089.

168. Iturbe-Ormaetxe I., Escuredo P.R., Arrese-Igor С., Becana M. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 173-181.

169. Jiang Y., Huang B. Effects of calcium on oxidant activities and water relations associated with heat tolerance in two cool-season grasses // J. of Exp. Botany. 2001. Vol. 52. № 355. P. 341-349.

170. Jimenez A., Hermandez J., Pastori G., del Rio L., Sevilla F. Role of the ascorbate-glutatione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senescence of pea leaves //Plant Physiol. 1998. Vol. 118. P. 1327-1335.

171. Kondo S. Altruistic cell suicide in relation to radiation hormesis // Int. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53. P.P. 95-102.

172. Kosenko E., Kaminsky Yu., Stavrovskaya I., Sirota Т., Kondrashova M. The stimulatory effect of negative air ions and hydrogen peroxide on the activity of superoxide dismutase // FEBS Letters. 1997. Vol. 410. P.P. 309-312.

173. Lamb C., Dixon R.A. The oxidative burst in plant resistance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plamt. Mol. Biol. 1997. Vol.48. P.251-275.

174. Larson R. The antioxidants in higher plants // Phytochemistry. 1988. Vol.27. P.969-976.

175. Lednev V.V. On the nature of electromagnetic field interactions with biological systems. R.G. Landes Company: Medical Intelligence Unit, 1994. 59p.

176. Liboff A.R. Interaction between electromagnetic fields and cells. N.Y.: Plenum Press, 1986. 281 p.

177. Liochev S., Fridovich I. On the role of bicarbonate in peroxidations catalyzed by Cu,Zn superoxide dismutase // Free Radical Biology and Medicine. 1999. Vol. 27. P.P. 1444-1447.

178. Lowry O. N., Rosenbrough N. J., Fair A. L., Randall R. J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193, № 1. P. 265-275.

179. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria // The Plant J. 1999. Vol.11. P. 571-595.

180. Marrs K.A. The functions and regulation of glutathione S-tansferases in plants // Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 47. P. 127-158.

181. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. №2. P.467-472.

182. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Tr. Plant Sci. 2000. Vol. 7. №9. P. 405-410.

183. Nakano Y., Asada K. Hydrogene peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1981. Vol. 22. P. 867-880.

184. Niell S., Burnett E. Regulation of gene expression during water deficit stress // Plant Growth Regulation. 1999. Vol. 29. P. 23-33.

185. Noctor G., Viljovic-Jovanovic S., Foyer C. Peroxide processing in photosynthesis: antioxidant coupling and redox signaling // Phil. Trans. R. bond. B. 2000. Vol. 355. P. 1465-1475.

186. Ohlsson A., Berglang T. Gibberellic acid-induce changes in glutathione metabolism and anthocyannin content in plant tissue // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2001. Vol. 64. P. 77-80.

187. Palatnik J.F., Valle E.M., Carrillo N. Oxidative stress causes ferredoxin-NADP+ reductase solubilization from the thylacoid membranes in methyl viologen-treated plants // Plant Physiol. 1997. Vol.115. №4. P.1721-1727.

188. Papadakis A.K., Roubelakis-Angelakis K.A. The generation of active oxygen species differs in tobacco and grapevine mesophyll protoplasts // Plant Physiol. 1999. Vol. 121. P. 197-206.

189. Pastory G., Foyer Ch. Common components, network and pathways of cross-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol. 2002. Vol. 129. P. 460-468.

190. Pastory G.M., Mullineaux P.M., Foyer Ch. Post-transcriptional regulation prevents accumulation of glutathione reductase protein and activity in the bundle sheath cells of maize // Plant Physiol. 2000. Vol.122. P. 667-675.

191. Piquery L., Huault C., Billard J.-P. Ascorbate-glutathione cycle and H202 detoxification in elongating leaf bases of ryegrass: effect of inhibition of glutathione reductase activity on foliar regrowth // Physiol. Plant. 2002. Vol. 116. P. 406-415.

192. Polle A., Dissecting the superoxide dismutase-glutathione-pathway in chloroplast by metabolic modeling/ Computer simulation as a step towards flux analysis // Plant Physiol. 2001. Vol. 126. P. 445-462.

193. Price A., Tailor A., Ripley S., Griffiths A., Trewavas A., Knight M. Oxidative signals in Tobacco increase cytolic calcium // The Plant Cell. 1994. Vol.6. P. 1301-1310.

194. Purvis A.S., Shewfelt R.L., Gegogeine J.W. Superoxide production by mitochondria isolated from green bell pepper fruit // Physiol. Plant. 1995. Vol. 94. P. 743-749.

195. Ryter Stefan W., Tyrrell Rex M. Singlet molecular oxygen: a possible effectors of eucaiyotic gene expression // Free Radical Biology and Medicine. 1998. Vol.24. №9. P.1520-1534.

196. Sandmann G., Molecular evolution of carotinoid biosynthesis from bacteria to plants // Physiol. Plant. 2002. Vol. 116. P. 431-440.

197. Scandalios J.G. Molecular genetics of superoxide dismutases in plants // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defenses / ed. J.G. Scandalios. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. - P. 527568.

198. Scioli J.R., Zilinkas B.A. Cloning and characterization of a cDNA encoding the chloroplastic copper/zinc superoxide dismutase from pea // PNAS. 1998. Vol. 85. P. 7661-7665.

199. Sert C., Akdag M.Z., Bashan M., Buyukbayram H., Dasdag S. ELF magnetic field effects on fatty-acid composition and reproduction on rats testes // Electromagnetic Biology and medicine. 2002. Vol. 21 (1). P. 19-29.

200. Shikanai Т., Takeda Т., Yamauchi H., Sano S., Tomizawa K.-I., Yokota A., Shigeoka S. Inhibition of ascorbate peroxidase under oxidative stress in tobacco having bacterial cataase in chloroplasts // FEBS Letters. 1998. Vol. 428. P. 47-51.

201. Standtman E.R. Oxidation of free amino acids and amino acid residues in proteins by radiolysis nd by metal-catalyzed reaction // Annu. Rev. Biochem. 1993. Vol. 62. P. 797-821.

202. Stevens R., Creissen G., Mullineaux Ph. Clonning and characterization of a cytosolic glutation reductase cDNA from pea and its expression in response to stress // Plant Mol. Biol. 1997. Vol. 35. P. 641-654.

203. Suzuki Y.J., Forman H.J. Sevanian A. Oxidants as stimulators of signal transduction // Free Rad. Biol. Med. 1997. Vol. 22. N1/2. P. 269-285.

204. Tang Y., Chevone B.I., Hess J.L. Ozone-responsive proteins in a tolerant and sensitive clone of white clover (Trifolium repens) // Environ. Poll. 1999. Vol. 104. P. 89-98.

205. Vansuyt G., Lopez F., Inze D., Briat J.-F., Fourcroy P. Iron triggers a rapid induction of ascorbate peroxidase gene expression in Brassica napus // FEBS Letters. 1997. Vol. 410. P.P. 195-200.

206. Veselov A., Polovinkina E., Kurganova L., Sinitsina J., Chernisheva

207. Wang C., Jarlfors U., Heldebrand D. Regulation and subcellular localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Science. 1999. Vol. 148. P. 147-153.

208. Wang C., Jarlfors U., Hildenbrand D.F. Regulation and subcellular localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Sci. 1999. Vol. 148. P. 147153.

209. White D.A., Zilinscas B.A. Nucleotide sequence of a complementary DNA encoding pea cytolic copper/zinc superoxide dismutase // Plant Physiol. 1991. Vol. 96. P. 1391-1392.

210. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem. J. 1997. Vol. 322. P. 681-692.

211. Yaena Т., Saito В., Katsuki Т., Iba K. Ozone-induced expression of the Arabidopsis FAD7 gene requires salicylic asid, but not NPR1 and SID2. // Plant Cell Physiol. 2006. Vol. 47. P. 355-362.

212. Zaka R., Vandecasteele C.M., Misset M.T. Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. №376. P.P. 1979-1987.