Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Пестова, Елена Леонидовна

• Пестова, Елена Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пестова, Елена Леонидовна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Система окислительного гомеостаза у растений

1.2.Салициловая кислота и ее роль в регуляции ^ физиологических процессов в растениях

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 .Объект исследований и постановка опытов

2.2.Методики анализов

2.2Л. Получение общеклеточной суспензии

2.2.2. Выделение хлоропластов

2.2.3. Определение содержания диеновых коньюгатов 54 2.2.4 Определение содержания малонового диальдегида

2.2.5. Определение содержания шиффовых оснований

2.2.6. Определение активности супероксиддисмутазы

2.2.7. Определение активности каталазы

2.2.8. Метод спонтанной биохемилюминесценции

2.2.9. Определение содержания белка

2.2.10. Определение уровня общих липидов

2.2.11. Статистическая обработка данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1.Особенности влияния салициловой кислоты на проантиоксидантный статус клеток и хлоропластов растений гороха ^ при использовании разных концентраций и продолжительности введения салицилата

3.1.1.Изменение про- антиоксидантного статуса клеток гороха при разных концентрациях и ^ продолжительности обработки растений салициловой кислотой

3.1.2.Изменение про- и антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при продолжительной обработке 75 растений салициловой кислотой

3.2.Изменения в развитии реакций перекисного окисления липидов и антиоксидантной системе клеток и хлоропластов гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салициловой кислотой

3.2.1.Про- и антиоксидантный статус клеток гороха при тепловом шоке после продолжительной 80 обработки салицилатом

3.2.2.Изменения в развитии реакций перекисного окисления липидов и антиоксидантной системе в хлоропластах растений гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салицилатом

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку»

Актуальность проблемы. Активация процесса перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран, вызванная усиленной генерацией активных форм кислорода (АФК), является одним из наиболее ранних эффектов, происходящих у растений при воздействии различных стрессовых факторов, в том числе и теплового шока (Курганова и др., 1997; Dat et al., 1998(2); Курганова и др., 1999; Zhou, Leul, 1999). Повышение уровня ПОЛ приводит к серьезным повреждениям мембран, вызывая существенные нарушения их структуры и функций (Браун, Моженок, 1987; Барабой и др., 1992). Начальным этапом в развитии ПОЛ является интенсификация генерации АФК (Зенков, Меньщикова, 1993; Halliwell, Gutteridge, 1986). В клетках растений, образование АФК наиболее интенсивно идет в хлоропластах (Мерзляк, 1989). Этим обусловлена высокая степень выраженности в этих органоидах общих изменений в состоянии про- антиоксидантного равновесия в клетке при тех или иных внешних воздействиях.

При неблагоприятных условиях окружающей среды для сдерживания окислительных процессов необходимо быстрое включение антиоксидантных (АО) ресурсов. Обнаружено, что активность АО-системы может увеличиваться при действии стрессоров самой различной природы, что предупреждает окислительные изменения мембран и предотвращает гибель клеток (Rao et al., 1996; Kubo et al., 1999). Устойчивость растений к внешним воздействиям в значительной степени определяется соотношением уровня ПОЛ и активности антиоксидантной системы.

Особое внимание исследователей к салициловой кислоте (СК) связано с обнаружением ее ключевой роли в индукции системной приобретенной устойчивости растений к инфицированию фитопатогенами. Однако не вызывает сомнения факт участия СК в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды не только биотической, но и абиотической природы (Шакирова, 2000; Шакирова, 2001).

Показано, что салициловая кислота может изменять уровень ПОЛ. Большое количество данных свидетельствует о том, что СК стимулирует образование АФК и развитие ПОЛ (Вовчук и др., 1997, Conrath et al., 1995). Одновременно предполагается важная роль салицилата и в сдерживании окислительных процессов, связанных с защитными реакциями растений (Тарчевский и др., 1999).

Однако следует отметить, что в литературе практически отсутствуют сведения о роли влияния СК на про- антиоксидантный статус клеток в изменении чувствительности растений к действию неблагоприятных факторов среды.

В связи с этим представляется актуальным исследование влияния салицилата на интенсивность перекисного окисления и активность АО-системы при предадаптации растений к последующей гипертермии.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в исследовании влияния салициловой кислоты на уровень перекисного окисления липидов и активность антиоксидантной системы растений гороха, выявлении значения вызванных салицилатом изменений в перекисном гомеостазе для развития ответной реакции на последующую гипертермию.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние экзогенной салициловой кислоты на перекисный гомеостаз клеток гороха при кратковременной (до 120 мин) обработке проростков салицилатом.

2. Исследовать изменения уровня перекисного окисления липидов и активности антиоксидантной системы клеток и хлоропластов гороха при длительном (7 суток) воздействии экзогенной салициловой кислоты на растения.

3. Сравнить влияние салицилата в двух концентрациях (100 и 500 мкМ) на перекисный гомеостаз растений гороха.

4. Исследовать влияние предобработки СК на ответную реакцию про-антиоксидантной системы растений гороха при последующем действии гипертермии.

Научная новизна. Впервые показано, что кратковременная обработка растений гороха 100 и 500 мкМ салициловой кислотой вызывает изменения в перекисном гомеостазе клеток, причем 500 мкМ салицилат оказывает более ярко выраженное действие.

Получены новые данные, позволяющие оценить соотношение изменений перекисного гомеостаза под влиянием длительной обработки салициловой кислотой в клетках и хлоропластах гороха.

Установлено, что выращивание растений гороха на среде, содержащей 500 мкМ салициловую кислоту, приводит к снижению уровня перекисного окисления и активации системы антиоксидантной защиты.

Впервые показано, что предобработка 500 мкМ салицилатом растений гороха в течение 7 суток приводит к предадаптации проростков к последующему тепловому шоку.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты важны для понимания механизмов участия салициловой кислоты в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды абиотической природы, в частности высокой температуры. Знания биохимических изменений, вовлеченных в растительные стрессовые ответы, могут быть использованы для выведения растений с повышенной устойчивостью к абиотическому стрессу. Основные выводы и результаты работы могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах университетов при чтении спецкурсов и включены в соответствующие разделы лекций общего курса по физиологии растений.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на 9-й и 10-й Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006), на X и XI нижегородских сессиях молодых ученых (Нижний Новгород, 2005, 2006), на IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», (Минск, 2005), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на Втором Международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), на конференции «Физиология растений -фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (147 работ, в том числе 95 иностранных). Работа изложена на 110 страницах, содержит 13 рисунков и 3 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Пестова, Елена Леонидовна

выводы

1. Действие салициловой кислоты в концентрациях 100 и 500 мкМ на проростки гороха в течение 15 и 60 минут приводило к незначительному снижению интенсивности перекисного окисления липидов и небольшой активации антиоксидантной системы клетки. Обработка проростков гороха салицилатом в течение 2 часов вызывала усиление ПОЛ. Одновременно наблюдалось угнетение работы антиоксидантной системы, особенно СОД под действием 500 мкМ салициловой кислоты.

2. При длительном введении (7 суток) 500 мкМ салициловой кислоты в клетках проростков гороха наблюдалось снижение интенсивности ПОЛ и суммарной активности антиоксидантной системы, но при этом активность СОД увеличивалась. В хлоропластах также наблюдалось снижение содержания продуктов ПОЛ, тогда как активность антиоксидантной системы возрастала.

3. СК в концентрации 500 мкМ оказывала более сильное влияние на про- и антиоксидантный статус клеток гороха, по сравнению со 100 мкМ СК.

4. Длительное (7 суток) воздействие СК в концентрации 500 мкМ способствует адаптации про- антиоксидантной системы растений гороха к последующей гипертермии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что кратковременная (до 120 минут) обработка листьев гороха салициловой кислотой в концентрациях 100 и 500 мкМ приводила к колебаниям уровня ПОЛ и активности АО-системы клеток гороха в зависимости от концентрации и продолжительности действия салицилата. Выявлено, что в процессе роста гороха на среде, содержащей 500 мкМ СК в течение 7 суток наблюдалось заметное снижении уровня ПОЛ и активация АО-системы клеток и хлоропластов гороха. После начала влияния высокой температуры на растения, обработанные салицилатом в течение длительного времени, СК не позволила усилиться процессу липопероксидации. Это может объясняться качественной работой АО-системы, активность которой была на достаточно высоком уровне еще до начала действия гипертермии, по сравнению с контрольными растениями, и продолжала активироваться по мере действия теплового шока. Полученные результаты позволяют заключить, что одним из механизмов повышения стрессовой устойчивости растений под влиянием салициловой кислоты является ее воздействие на про-антиоксидантную систему растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пестова, Елена Леонидовна, 2007 год

1. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Усп. Совр. Биол. 1991. - Т. 111. - Вып. 5. - С. 722734.

2. Аверьянов А.А., Лапикоа В.П., Николаев О.Н., Степанов А.И. Зависящая от активированного кислорода защита риса от пирикуляриоза с помощью рибофлавина и розеофлавина // Биохимия. 2000. - Т.65. - Вып. 11. - С. 1530-1537.

3. Арчаков А.И. Микросомальное окисление . М.: Наука, 1975. -328с.

4. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Усп. Совр. Биол. 1991. - Т. 111. - Вып. 6. - С. 923931.

5. Барабой В. А., Блехман Н. Н., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. v Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992.148 с.

6. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Файхутдинова Р.А., Кильдиярова И.А., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефицитете // Агрохимия. 2001. - №2. - С. 51-54.

7. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. - 230с.

8. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н., Молочкина Е.М., Хохлов А.Г. Мембранные липиды как переносчики информации // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии /Под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С.74-83.

9. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и 2-5-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С. 16-22.

10. Веселовский В.А. Надежность растительной клетки и стресс // Надежность и гомеостаз биологических систем. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 96-100.

11. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного бислоя II Биофизика. 1987. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 830-844.

12. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252с.

13. Вовчук С.В., Адамовская В.Г., Левицкий А.П., Молодченкова 0.0. Изме-нение белок протеинкиназного комплекса озимой пшеницы под действием салициловой кислоты // Физиология и биохимия культурных растений. -1997. - Т.29. - С. 363-369.

14. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: «Практика», 1999. 459 с.

15. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Лиоксигеназная сигнальная система // Физиол. Раст. 1999. - Т. 46. - Вып. 1. - С. 132-142.

16. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова Думка, 1983. - 366с.

17. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс//Физиология растений 2003. - Т.50, №3. - С.465-474.

18. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма // Усп. Совр. Биол. -1989. Т. 108. - Вып. 1 (4). - С.3-18.

19. Журавлев А.И. Развитие идей Б.И. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. -М.: Наука, 1982.-С. 3-36.

20. Зенков Н.К., Меньщикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Усп. Совр. Биол. 1993. -Т. 113.-Вып. З.-С. 286-296.

21. Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Овчинникова В.И., Хоробрых С.А. Фотовосстановление продукта аскорбатпероксидазной реакции в тилакоидах гороха // Биохимия. 1997. - Вып. 10. - С.1264-1271.

22. Калуев А.В. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1305-1306.

23. Камышников B.C. Клинико-биохимическая лабораторная диагностика: Справочник: В 2-х томах. Т. 2. Минск: Интерпрессервис, 2003. - 463с.

24. Красавцев О.А. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток // Усп. Совр. Биол. 1988. - Т. 106. -Вып. 1(4). - С. 143-157.

25. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. -1997. Т.44, №5. - С. 725- 730.

26. Курганова Л.Н., ВеселовА.П, Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекисного окисления как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиол. Раст. 1999. - Т. 46. - Вып. 2.-С. 218-222.

27. Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможное участие активных форм кислорода в двойной индукции противоинфекционных реакций растения // Физиол. Раст. 2000. -Т. 47.-Вып. 1.-С. 160-162.

28. Ли-Джун Ван, Вей-Дун Хуан, Джи-Чен Джан, Фей-И Юй. Транспорт С-салициловой кислоты в молодых растениях винограда, подверженных тепло-вому шоку // Физиология растений. 2004. Т.51, №2. С. 217-222.

29. Лозовская Е.Л., Вартанян Л.С. Супероксиддисмутаза: определение активности по ингибированию фотосенсибилизированной хемилюминисценции глицилтриптофана // Биохиия. 2000. - Т. 65. - Вып. 5. - С. 704708.

30. Лукаткин А.С., Исайкина Е.Е. Кальциевый статус и холодовое повреждение проростков кукурузы // Физиол. Раст. 1997. - Т. 44, № 3. - С. 392-396.

31. Лукаткин А.С., Левина Е.Е. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления на холодовое повреждение листьев огурца // Физиол. Раст. 1997. - Т. 44, № 3. - С. 397-403.

32. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитро-пизме у растений // Докл. АН СССР. 1991. Т.316. С. 1014-1016.

33. Мерзляк М.И. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. «Физиол. Раст.».-М.: ВИНИТИ, 1989. 120с.

34. Минибаева Ф.В, Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внутриклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе//Физиология растений. 2003. - Т.50, №3. - С. 459464.

35. Новицкая Г.В, Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиол. Раст. 1994. - Т. 41, №4.-С. 539-545.

36. Норман Г.Э. Активные формы кислорода и люстра Чижевского // Биохимия. 2001. - Т. 66. - Вып. 1. - С. 123-126.

37. Пескин А.В. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. 1997. - Т. 62. - Вып. 12. - С. 1571-1578.

38. Пескин А.В. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1307-1308.

39. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы: биохимичечское обоснование гипотезы Вейсмана // Биохимия. -1997.-Т. 62.-Вып. 11.-С. 1394-1399.

40. Скулачев В.П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода // Биохимия. -1998. Т. 63. - Вып. 11. - С. 1570-1585.

41. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. -М.:Медицина, 1977. С. 66-68.

42. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 293с.

43. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. Раст. 2000. - Т. 47, №2. - С. 321331.

44. Тарчевский И.А., Максютова И.Н., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиология растений. 1996. Т.43, №5. - С. 667-671.

45. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота—миметик салициловой кислоты//Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С.23-28.

46. Чевари С., Чаба И., Сеней И. Роль СОД в окислительных процессах клетки и метод её определения в биологических материалах//Лабораторное дело. -1985. Вып.11. - С. 578-681.

47. Шакирова Ф.М. СК—индуктор устойчивости растений//Агрохимия. 2000, №11. - С.87-95.

48. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 159с.

49. Шаркова В.Е. Влияние высокой температуры на активность фотосинтеза, реакции Хилла и некоторых ферментов хлоропластов пшеницы // Физиол. Раст. 1994. - Т.41. - Вып.5. -С. 726-730.

50. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plantarum. -1997.-V.100.-P. 224-233.

51. Anderson M.D., Chen Z., Klessig D.F. Possible involvement of lipid peroxidation in salicylic acid-mediated induction of PR-1 gene expression // Phytochem. -1997. -V. 47, № 6. P. 555-566.

52. Apostol!., Heistein P.F., Low P.S. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cell // Plant Physiology. -1989.-Vol.90.-P. 106-116.

53. Arnon D. L., Allen M.B., Whatly Z.B. Photosyntesis by isolated chloroplasts. Genetic concept and companison of free photochemical reaction // Biochem. Biophys. Acta. 1956. - V. 20, № 2. - P. 449445.

54. Asada К., Takahashi M. Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis // Photoinhibition / Eds. D. Kile, C.B. Osmond, C.J. Arntzen. Amsterdam: Elsevier, 1987. - P. 227-287.

55. Bao Y., Williamson G., Mannervik В., Jemth P. Reduction of thymine hydroperoxide by phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase and glutathione transferases // FEBS Lett. 1997. - V. 410, № 2-3. -P. 210-212.

56. Barbier-Brygoo H., Joyard J., Pugin A., Ranjeva R. Intracellular compartmentation and plant cell signaling // Trends Plant Sci. 1997. -V. 2.-№6.-P. 214-222.

57. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of tobacco defence gene by phorbol ester // Plant Science. -1999. V. 142. - P. 67-72.

58. Becana M., Moran J.F., Iturbe-Ormaexte I. Iron-dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environmental stress: toxicity and antioxidant protection // Plant Soil. 1998.- V. 201. - P. 137-147.

59. Bent A.F. Plant didease resistance genes: function meet structure // Plant Cell. -1996. Vol.8. - P. 1757-1771.

60. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C.-H. Early signal transduction pathways in plant pathogen interaction // Trends Plant Sci. 1998. -V. 3, № 9. - P. 342-346.

61. Bowler C., Aliotte Т., De Loose M., Van Montagu M., Inze D. The induction of manganese superoxide dismutase in response to stress in Nicotiana plumbaginifolia // EMBO Journ. 1989. - V. 8, № 1. -P. 31-38.

62. Bowler С., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance // Trends Plant Sci. 2000. -V.6, №6. - P.241-244.

63. Bowler C., Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - V. -43. - P.83-116.

64. Camp W.V., Montagu M.V., Inze D. H202 and NO: redox signals in desease resistance // Trends Plant Sci. 1998. - V. 3, №9. - P. 330334.

65. Casano L.M., Zapata J.M., Martin M., Sabater B. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. Plastoquinone as electron transporter between thylakoid NADH dehydrogenase and peroxidase // J. Biol. Chem. 2000. - V. 275, № 2. - P. 942-948.

66. Cerutti P.A. Prooxidant states and tumor promotion // Science. -1985.-V. 227.-P. 375-381.

67. Chadna K., Brown S.A. Biosyntesis of phenolic acids in tomato plants infected with Agrobacterium tumefacies II Plant Cell. 1974. -Vol.52. - P. 2041-2046.

68. Chen Z., Iyer S., Caplan A. Differential accumulation of salicylic acid sensitive catalase in different rice tissues // Plant Phisiol. - 1997. -V. 114.-P. 193-201.

69. Chernikova Т., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynth. Res. -2000. -V. 64. P. 15-26.

70. Cleland C.F., Tanaka O. Effect of daylenght on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma paucicostata 6746 // Plant Physiology. -1979. Vol.64. - P. 421-422.

71. Cohen С.К., Norvell W.A., Kochian L.V. Induction of the root cell plasma membrane ferric reductase // Plant Physiol. 1997. - V. 114. -P. 1061-1069.

72. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.R., Klessing D.F. Two inducers of plant defense responses 2,6-dihloroisonicotinic and salicylic acids, inhibit catalase activity in to-bacco // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. -1995. Vol.92, №16. - P. 7143-7147.

73. Corpas F.J., Barroso J.В., del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cell // Trend Plant Sci. 2001. - V. 8, № 4 - P. 145-150.

74. Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings//Plant PhysioL-1998(1 ).-Vol. 118. P.1455-1461.

75. Dat J.F., Lopez-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998(2) -V. 116.-P. 1351-1357.

76. Dean R.T., Fu S., Stocker R., Davies. M.J. Biochemistry and pathology of radical-mediated protein oxidation // Biochem. J. 1997. -V. 324.-P. 1-18.

77. Desikan R., Neill S.J., Hancock J.T. Hydrogen peroxide-induced gene expression in Arabidopsis thaliana // Free Rad. Biol. Med. -2000. -V. 28., № 5. P. 773-778.

78. Disperger H., Sandermann H. Soluble and microsomal glutathione S-transferase activities in pea seedlings (Pisum sativum L) II Planta. -1979. V.146. - P.643-648.

79. Doke N. The oxidative burst: riles in signal transduction and plant stress // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences // ed. J.G. Scandalios. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboranjry Press, 1997. - P. 785-813.

80. Donahue J.L, Okpodu C.M., Cramer C.L, Grabau E.A, Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant. Physiol. -1997. V.113. P.249-257.

81. Draper J. Salycilate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defence // Trend Plant Sci. 1997. - V. 2, № 5. - P. 162-165.

82. Durner J, Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem. 1996. - V. 272. - P. 2849228501.

83. Durner J., Shah J, Klessig D.F. Salicylic acid and disease resistance in plants/trends in plant science. -1997. Vol.2,№7. - P. 1360-1385.

84. Edwards R., Dixon D.P, Walbot V. Plant glutathion S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health II Trends Plant Sci. -2000. V.3. - №6. - P. 193-198.

85. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Lett. 2000. - V. 476. - P. 52-54.

86. Fletcher D.L., Dillared C.J., Tappel A.Y. Measurement of fluorescent lipid peroxidation products in biological system and tissues // Analyt. Biochem. 1973. - Vol.52. - P. 497-499.

87. Foyer C.H., Lelandias M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plant // Physiol. Plantarum. 1994. -V. 92. - P. 696-717.

88. Foyer C.H., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 241-254.

89. Glass A.D.M. influence of phenolic acid on ion uptake. Inhibition of phosphate uptake // Plant Physiology. 1983. - Vol.51. - P. 10371041.

90. Godber B.L.J., Doel J.J., Sapkota G.P., Blake D.R., Stevens C.R., Eisenthal R., Harrison R. NO fulfills reduction of nitrite to nitric oxide catalyzed by xanthine jxidoreductase // J. Biol. Chem. 2000. -V.275, №11.-P. 7757-7763.

91. Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radical Biol. Med. -2000. V.28. - №8. - P. 1182-1190.

92. Halliwell В., Gutteridge J.M. Iron and free radical reactions: two aspects of antioxidant protection // TIBS. 1986. - V. 11, № 9. - P. 372-375.

93. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends Plant Sci. 2000. - V.3 - №6. - P.263-267.

94. Iturbe-Ormaexte I., Escuredo P.R., Arrese-lgor С., Becana M. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat // Plant Physiol. 1998. - V.116. - P. 173-181.

95. Klessing D.F., Malamy J. The Salicylic Acid signal in plants // Plant Mol. Biol. 1994. Vol.26. P. 1439-1458.

96. Kliebenstein D.J., Monde R.A., Last R. L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant. Physiol. 1998. - V. 118, № 2. - P. 637650.

97. Koppenol W.H. The basic chemistry of nitrogen monoxide and peroxynitrite // Free Rad. Biol. Med. -1998. V. 25, № 4/5. - P. 331338.

98. Kubo A., Aono M., Nakajima N., Saji H., Tanaka K., Kondo N. Differential responses in activity of antioxidant enzymes to different environmental stress in Arabidopsis thaliana // J. Plant Res. 1999. -V. 112.-P. 279-290.

99. Lamb C., Dixon R. Oxygen burst in plant disease resistance//Annual Review Plant Physiol. Plant.Mol.Biol.-1997.-Vol.48. P.251-275.

100. Lee H.I., Leon J., Raskin I. Biosynthesis and metabolism of Salicylic Acid // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. 1995. Vol.92. P. 4076-4079.

101. Lee B.-H., Won S.-H., Lee H.-S., Miyao M., Chung W.-l., Kim l.-J., Jo J. Expression of the chloroplast-localized small heat shock protein by oxidative stress in rice // Gene. 2000. - V. 245. - P. 283-290.

102. Lowry O., Rosenbrough N., Tarr A., Randoll R. Protein measurement with the Folin Phenol Reagent //1. Biol. Chem. 1951.Vol. 193, № 1. P. 265-275.

103. Mahalingham R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signalling: the many faces of reactive oxygen species//Physiologia Plantarum.-2003.-Vol. 119, №1. P.56-68.

104. Matters G.L., Scandalios J.G. Effects of free radical generating gerbicide paraquat on the expression of the superoxide (Sod) genes in maize // Biochem et Biophis. Acta. -1998. V. 882. - P 29-38.

105. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against patogens // Plant Physiol. 1994. - V.105, №2. - P. 467-472.

106. Metraux J.P., Signer H., Ryals J. Increase in Salicylic Acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. Vol.250. P. 1004-1015.

107. Meuwly P., Molders W., Buchala A., Metraux J.-P. Local and systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cucumber plants //Plant Physiol. 1995. - V. 109, № 3. - P. 1107-1114.

108. Mikolajchyk M., Awotunde O.S.,Muszynska G. Osmotic stress induces rapid ac-tivation of a salicylic acid- induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco cells // Plant Cell. -2000.-Vol.12.-P. 165-178.

109. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rise // Biol. Plant. 1999. - Vol.42. - P. 409-415.

110. Morel Y., Barouki R. Repression of gene expression by oxidative stress // Biochem. J. -1999. v. 342. - P 481 - 496.

111. Morris K., Mackerness S.A., Page T. Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence // Science. 2000. Vol.23. P. 677-685.

112. Orozco-Cardenas M.L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C.A. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, systemin, methyl jasmonate// Plant Cell- 2001. -V. 13, №1.-P. 179-191.

113. Papadakis A.K., Roubelakis-Angelakis K.A. The generation of active oxygen species differs in tobacco and grapevine mesophyll protoplasts // Plant Physiol. -1999. -V. 211. P. 197-206.

114. Patterson B.D., Payne L.A., Chen Yi-Zhu, Graham P. An inhibitor of catalase induced by cold in chilling-sensitive plants//Plant Physiol.-1984.-Vol.76, №4. P.1014-1018.

115. Prasad Т.К., Anderson M.D., Martin B.A., Stewart C.R. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen peroxide // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 65-74.

116. Privalle C.T., Fridovich I. Induction of superoxide dismutase in Escherichia coli by heat shock // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. -V. 84.-P. 2723-2726.

117. Pryor W.A., Squadrito G.L. Oxidative chemistry of nitric oxide: the roles of superoxide, peroxynitril, and carbon dioxide the theoretical perspective II Free Rad. Biol. Med. - 1998. - V.25. - P.392-403.

118. Rabinowitch H.D., Sklan D. Superoxide dismutase: a possible protective agent against sunscald in tomatose (Lycopersicom esculentum Mill) II Planta. -1980. V.148. - P. 162-167.

119. Rai K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA- induced stomatal slosur by phenolic compounds // Exp. Bot. 1986. Vol.37. P. 129-134.

120. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod D.P. Ultraviolet-B and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1996. - V. 110. - P. 125-136.

121. Rao M.V., Paliyath G., Ormond D.P, Murr D.P, Watkins C.B. Influtence of salicylic acid on H202 production, oxidative stress and H202-metabolizing enzymes//Plant Physiol.-1997.-Vol. 115. P. 137149.

122. Raskin I. A role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant physiol. Plant Mol.Biol. 1992. Vol.43. P. 436-463.

123. Raskin I, Ehmann A., Mekander W.R, Meense P.J.P. Salicylic acid -a natural inducter of heat production in Arum lilies // Science. 1987. Vol.237. P. 1601-1602.

124. Ryals J.A, Neuenschwander U.H, Willits M.G, Molina A, Steiner H.Y, Hunt M.D. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996. -V. 8.-P. 1809-1819.

125. Ryter S.W, Tyrrell R.M. Singlet molecular oxygen ('02): a possible effector of eucariotic gene expression // Free Rad. Biol. Med. 1998. -V. 24, №9.-P. 1520-1534.

126. Sancarapandi S., Zweier J.L. Evidence against the generation of free hydroxy! radicals from the intaraction of copper, zinc superoxide dismutase and hydrogen piroxide // J. Biol. Chem. - 1999. - V.274. -№49. - P.34576-34583.

127. Scandalios J.G. Molecular genetics of superoxide dismutases in plant // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences / ed. J.D. Scandalios. Cold spring harbor, NY: Cold spring harbor laboratory press, 1997. - P. 527-568.

128. Scandalios J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress //Adv. Genet. 1990. - V.28. - P. 1-14.

129. Scioli J.R., Zilinskas B.A. Cloning and characterization of a cDNA encoding the chloroplastic copper/zinc superoxide dismutase from pea // Genetics. 1998. - V. 85. - P. 7661-7665.

130. Senaratna Т., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants // Plant Growth Reg. 2000. - V. 30. - P. 157161.

131. Shakirova F.M., Sakhatutdinova A.R., Bezrukova M.V. Changes in hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity// Plant. Sci. 2003. Vol.164. P. 317-322.

132. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistanse in tobacoo? // Plant Call. V. 7. - P. 1691-1701.

133. Stewart R.R.C., Bewley J.D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes II Plant Phisiol. 1980. - V. 65. -P. 245-248.

134. Strobel N.E., Kuc A. Chemical and biological inducers of systemic acquired resistance to pathogens protect cucumber and tobacco from damage caused by paraquat and cupric chloride II Phytopathol. -1995.-V. 85. -P. 1306-1310.

135. Tjus S.E., Scheller H.V., Andersson В., Moller B.L. Active oxygen produced during selective excitation of photosystem I is damaging not only to photosystem I, but also to photosystem II // Plant Physiol. 2001.-V. 125, №4. - P.2007-2015.

136. Tsang E.W.T., Bowler C., Herouart D., Van Camp W., Villarroel., Genetello C., Van Montagu M., Inze D. Differential regulation of superoxide dismutases in plant exposed to envinronmental stress //

137. Plant Cell. 1991. -V. 3. - P. 782-792.109

138. Vernooij В., Friedrich L., Morse A. Salicylic acid is not the translocation signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell. 1994. Vol.6. P. 959-965.

139. Wang C., Jarlfors U., Hildbrand D. Regulation and subcellular localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Science. 1999. -V. 148.-P 147-153.

140. Wojtaszek P. Mehanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defence response//Acta Physiol. Plantarum. 1997. -V. 19, №4.-P. 581-589.

141. Yalpani N., Enyedi A.J., Leon J., Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid, pathogenesis related proteins and virus resistance in tobacoo // Planta. 1994. - V. 193. - P. 372376.

142. Zhou W., Leul M. Uniconasole-induced tolerance of rape plants to heat stress in relation to changes in hormonal level, enzyme activities and lipid peroxidation // J. Plant Growth Reg. 1999. - V. 27. - P. 99-104.

143. Zhu D., Scandalios J.G. Differential accumulation of manganese-superoxide dismutase transcripts in maize in response to abscisic acid and high osmoticum // Plant Phisiol. 1994. - V. 106. - P. 173176.