Внутривидовая изменчивость и филогенетические отношения корюшковых рыб России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Ковпак, Наталья Евгеньевна

• Ковпак, Наталья Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ковпак, Наталья Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Объект исследования - Корюшковые рыбы семейства Osmeridae.

1.1.1. Распространенней краткая биологическая характеристика представителей семейства Osmeridae.

1.1.2. Таксономический статус исследуемых видов.

1.1.31 Корюшковые рыбы Российских вод.

1.1.4. Таксономические и филогенетические проблемы семейства Osmeridae.

1.2. Генетические маркеры как инструмент популяционных и эволюционных исследований.

1.2.1Представления о виде и популяции с точки зрения современной теории эволюции\.

1.2.2. Роль филогеографии в решении таксономических и филогенетических проблем.

1.2.3. Характеристика молекулярно-геиетических маркеров использующихся es

- данной работе.

1.2:4:' Исследование корюшковыхрыб генетическими методами<.

1.215. Систематика и филогения семейства Osmeridae на основе молекулярногеиетических данных.

2.1. Материалы.

2.2: Методы исследования.

2.2Л. Выделение ДНК.

2.2.2. Анализ полиморфизма длин рестрикционных фрагментов мтДНК.

2.2.3. Секвенирование нуклеотидных последовательностей лштохопдриальных и ядерных генов.*.

2:2.4. Клонирование ядерной ДНК.

2.2.5l Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Генетическая характеристика ^дифференциация тихоокеанской мойвы Máttotusvillosus catervarius и корюшек рода Osmerus.

3.1.1. Гаплотипическое, нуклеотидное разнообразие и популяционная структура мойвы Охотского моря.!.

3.1.2. Генетическая дифференциация корюшек рода Osmerus по дани ым ПДРФанализа.

3.1:3. Генетическая дифференциация зубатых корюшек (род Osmerus) на основании анализа изменчивости нуклеопшдных последовательностей, митохондриального и ядерного геномов.

3.2. Филогенетические отношения корюшковых рыб семейства Osmeridae Российских вод.

3.2.1. Филогенетические отношения представителей семейства Osmeridae на основе анализа изменчивости гена цитохрома b.

3.2.1.1. Анализ филогенетических связей корюшковых рыб по данным анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов гена cyté.

3.2.1.2. Филогенетические взаимоотношения корюшковых рыб на основании анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей гена cytó.

3.2.2. Анализ филогенетических отношений рыб семейства Osmeridae на основании<комбинированных последовательностей генов мтДНК- (cytb~, COI) и интрона 1 rpS7 гена яДНК.

3.2.2.1. Филогенетические отношения корюшковых рыб по данным анализа комбинированных последовательностей генов cytb и COI мтДНК.

3.2.2.2. Филогенетические отношения корюшковыхрыб на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона 1 гена гр87 яДНК.

3.2.3. Общий анализ филогенетических отношений рыб семейства Оятепёае

3.2.4. Вероятный сценарий происхождения и расселения корюшковых рыб семейства Оетеги1ае.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая изменчивость и филогенетические отношения корюшковых рыб России»

Актуальность проблемы. Семейство Osmeridae, обитающее be Северном полушарии состоит из шести, родов; которые объединяют около полутора десятков' видов и подвидов мелких, серебристых, стайных рыб; включающих в свой состав морские, анадромные и жилые пресноводные формы. Несмотря на малое число видов корюшковых, на протяжении многих десятилетий обсуждаются и уточняются систематическое положение отдельных таксонов, количество подсемейств и родов семейства, состав некоторых родов; а также последовательность и время дивергенции« таксонов (Chapman, 1941; Берг, 1948; Андрияшев, 1954; McAllister, 1963; Юпоканов, 1970, 1975, 1977; Begle, 1991; Wilson, Williams, 1991; Johnson, Patterson; 1996; Федоровой др.«, 2003; Fu. et al., 2005; lives, Tailor, 2009 и др.). Некоторые из этих вопросов до сих пор остаются нерешенными. В Российских водах обитают семь видов и подвидов наиболее массовых родов {Osmerus, Mallotus и Hypomesus), занимающих порой до 30-50% видового ареала: Зарубежными^ исследователями* - как морфологами, так и молекулярным» генетиками в анализах, за исключением редких единичных экземпляров, они, не используются. Изучаются; главным образом, популяции из Америки, Канады, северо-западной Европы и Японии. Что касается отечественных исследований, то работы, на основании которых можно получить сведения, по биологии, экологии, морфологической изменчивости корюшек, проводятся постоянно (Андрияшев, 1954; Линдберг, Легеза, 1965; Юпоканов, 1969; Гриценко, Чуриков, 1983; Науменко, 1990; Великанов, 1993; Щукина, 1999; Заварзина, 2004; Черешнев и др., 2002, 2006; Черешнев, 2008 и др.). Но при этом, существуют лишь единичные публикации по кариологии (Черешнев и др., 2002), аллозимному анализу (Дущенко, 1993; Сендек и др., 2005) и молекулярным данным (Скурихина и др., 2004, 2008, 2010) корюшковых рыб, несмотря на то, что в последнее время считается необходимым использование генетических и молекулярных методов для решения проблем систематики и установления родственных связей между таксонами, в основе которых лежат наследственная преемственность и изменчивость. Эта генетическая, преемственность поколений1 и регуляция, их биологически важных свойств осуществляется на популяционном уровне, в связи с чем именно популяции приобретают особое значение для существования и развития жизни на Земле (Айала, 1984). Параметры* биологических свойств «непосредственно обусловлены особенностями популяционных генофондов, той совокупностью наследственной информации, которая в процессе воспроизводства передается от родителей потомкам и определяет такие важные свойства организма, как скорость роста и развития; размеры» и пропорции тела, устойчивость к заболеваниям, продолжительность жизни, способность, адаптироваться к неблагоприятным факторам среды и-другие» (Алтухов, 2003).

Все выше сказанное послужило причиной проведения данных исследований по всем корюшковым рыбам, обитающим в Российских водах, с использованием современных молекулярно-генетических методов.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является, изучение генетического разнообразия; популяционной структуры и родственных взаимоотношений, представителей трех родов: (Mallotus, Osmerus, Hypomesus) корюшковых рыб семейства ©smeridae, обитающих в водах России, на основании данных рестрикционного полиморфизма митохондриальной ДНК и. анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных генов.

Основные задачи данного исследования:

1. Определить степень, внутривидового генетического разнообразия и дифференциации популяций тихоокеанской мойвы Mallotus villosus catervarius Охотского моря на основании анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов митохондриальной ДНК.

2. Используя рестрикционный анализ митохондриальной ДНК и секвенирование нуклеотидных последовательностей генов цитохрома b (cyttí), цитохромоксидазы (COI) мтДНК и интрона 1 гена белка фактора репликации (интрон 1 rpS7) ядерной ДНК оценить степень внутривидового разнообразия и уровень генетической дифференциации популяций и видов рода Osmerus: О. eperlanus и О. mordax dentex.

3. С помощью методов филогенетического анализа (NJ, MP, Байесовского), установить родственные взаимоотношения-между видами и подвидами корюшковых рыб, обитающими в Российских водах (Mallotus villosus catervarius, Mallotus villosus villosus, Osmerus mordax dentex, Osmerus eperlanus, Hypomesus ohdus, Hypomesus nipponensis и Hypomesus japonicus).

4. Сопоставить филогенетические схемы данного исследования^ с построениями других авторов, основанными на молекулярно-генетических данных, а также с результатами филогении, полученных на« основании* v t анализов сравнительно-морфологических и остеологических признаков.

Научная новизна работы. С помощью молекулярно-генетических методов в данной работе:

1. Впервые изучена внутривидовая изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях тихоокеанской мойвы Mallotus villosus catervarius бассейна Охотского моря, внутривидовой* и межвидовой- полиморфизм мтДНК двух представителей рода Osmerus - О. eperlanus и О: mordax dentex.

2. Впервые определены. нуклеотидные последовательности митохондриальных генов* cylb и COI и интрона 1 ядерного гена rpS7 всех видов и подвидов корюшковых рыб, обитающих в Российских водах. Сто тридцать последовательностей этих генов зарегистрировано в международной базе данных GenBank, National Center for Biotechnology Information, USA (GenBank/NCBI) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov).

3. Впервые проанализированы филогенетические связи между родами и видами семейства Osmeridae, обитающими в Российских водах.

Теоретическая и практическая значимость работы. В ходе работы выявлены гаплотипы мтДНК, позволяющие идентифицировать исследованные виды для сохранения биоразнообразия, в таксономических и рыбохозяйственных целях. К видам, используемым в промышленном и любительском лове, относятся корюшки рода Osmerus, тихоокеанская и атлантическая, мойва, малоротые корюшки Hypomesus nipponensis и Н. japonicus. Для- ведения* рационального промысла и сохранения биоразнообразия; генетическая идентификация; видов' имеет наибольшее значение для1 Osmerus eperlanus и Osmerus mordax dentex, симпатрично обитающих.в европейской части России и трудно определяемых по внешним морфологическим признакам.

Настоящая работа также внесет существенный, вклад в исследования по филогении и эволюции семейства Osmeridae, пополнив отсутствующим и данным» молекулярно-генетическую базу по корюшковым рыбам, обитающим в Российских акваториях. Нами* определены m депонированы в международную базу данных (GenBank) 130 новых нуклеотидных последовательностей генов митохондриальной и ядерной ДНК.

Полученные в ходе работы» результаты могут быть использованы при проведении спецкурса «Молекулярная филогенетика» в Дальневосточном государственном университете (ДВГУ). 1

Апробация работы. Основные положениядиссертации представлены на ежегодных научных конференциях ИБМ ДВОРАН (Владивосток, 2008; 2009, 2010); конференции «Генетика, селекция, гибридизация; племенное дело и воспроизводство рыб» (Санкт-Петербург, 2008); Съезде генетиков и селекционеров, посвященному 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина (Москва, 2009); международной конференции «Internationali Conference on Evolutionary Ecology of Fishes Diversification, Adaptation and Speciation» (Erkner, Germany, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ. Две статьи приняты к публикации- в российском («Генетика») и международном («Evolutionary Ecology») журналах.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ковпак, Наталья Евгеньевна

выводы

1. Выявленные, низкие значения нуклеотидной изменчивости и I генетической дифференциации выборок мойвы Mallotus villosus catervarius из четырех локальных популяций Охотского моря свидетельствуют о том; что все они входят в> состав единой панмиктической популяции.

2. Высокое гаплотипическое разнообразие и радиальные структуры генеалогий гаплотипов с одним и тем же. центральным^ гаплотипом AB указывают на то, что в недавнем историческом прошлом« мойва Mallotus villosus catervarius Охотского моря* испытала значительное падение эффективной численности, в результате эффекта «бутылочного горлышка» и в настоящий момент находится в состоянии'экспоненциального роста.

3; Высокий* уровень межвидовой дивергенции (12.94%) европейской^ Osmerus eperlanus Иг азиатской? Osmerus mordax dentex корюшек^ сопровождается низкой внутривидовой, дивергенцией (0.049% - О. т. dentex, 0.001%-О. eperlanus).

4. Подтверждены^ единство происхождения тихоокеанских и европейских популяций Osmerus mordax dentex и? монофилетичность политипичного рода Osmerus.

5. Исследование вероятных филогенетических связей«методами NJ, МР и Байесовским-показало; что филум рода "Mallotus первым отделился-от общего гипотетического предка корюшковых рыб и является сестринским по отношению к кладе Osmerus - Hypomesus.

6. Проведенные исследования* установили сестринские отношения между О. dentex и О. eperlanus и базальное положение О. mordax внутри рода Osmerus. Неустойчивое положение Н. olidus в рамках рода Hypomesus предположительно связано с высокой скоростью нуклеотидных замен и высоким уровнем гомоплазии исследованных генов.

132

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование / с использованием нализа полиморфизма длин: рестрикционных фрагментов? внутривидовой генетической! изменчивости шойвы МаНоШБ мШояия сШетагшя - представителя монотипичного рода МаИоШз и корюшек Озтегия ереНапж т Оятегия тогс1ах йеЫгх ш политипичного рода. ОБтегиБ выявило ряд как отличительных, так и общих особенностей: При анализе вариабельных генов (А6/А8/СОШ, 1ЖЗ/№МЬ/ЫВ4' и М05МЕ)6) у мойвы были обнаружены высокие показателями генетического разнообразия. Среди 144" исследованных особей« выявлено- 103 комбинированных гаплотипа, из которых только один? гаилотип АВ является общим для всех популяций. Из остальных гаплотипов 9 - редко встречающиеся и 94 уникальные. Среднее гаплотипическое разнообразие в исследованных популяциях мойвы составляет 0.9639 ± 0.00015, среднее нуклеотиднос разнообразие - 0.003818 ± 0.0000003: Оценка; географической ¡подразделенности полиморфизма ДНК с помощью критерия? Езт, X и тестирование выборок методом АМОУА показали, что основная» часть внутривидовой изменчивости: мтДНК мойвы обусловлена различиями между особямивнутриединойшанмиктическойпопуляции.

Средняя! величина гаплотипического разнообразия: для, популяций ОБтегиз тоЫах йегйех хотя и была почти в два раза ниже (0.5997 ± 0.11264), а для Оьчпегиз ереНапш ъ три? (0.3086 ± 0:09892); тестирование степени генетической: дифференциации также показало крайне низкую популяционную структурированность тихоокеанской зубатой; корюшки и полное ее отсутствие между исследованными популяциями европейской. Среднее значение нуклеотидного разнообразия для Оятегия тогйах <1еЫех составило 0.003201, для ОБтегиз ерегХстт — 0.000431. Высокие значения гаплотипического разнообразия при: низких значениях нуклеотидного у мойвы, европейской и тихоокеанской корюшек; свидетельствуют о быстром росте численности их популяций; которое они испытывают в настоящее время (Ые^а!., 1975).

Величина дивергенции нуклеотидных последовательностей мтДНК мойвы не превышает 0.36%, что также свидетельствует об очень низком уровне дифференциации исследованных популяций. Величина* внутривидовой^ дивергенции для Osmerus mordax dentex составляет 0.049%, для Osmerus eperlanus - 0.001%. Межвидовая дивергенция при этом очень-высокая (12.94%), что является характерной особенностью корюшковых рыб. Высокие значения дивергенции отмечены ранее для близкородственных корюшкам саланксовых (до 52.23%) (Fu et alt, 2005) и галаксиевых рыб (до 21.5%). (Waters et al:, 2000). Высокие уровни дивергенции нуклеотидных последовательностей» между, пресноводными и анадромными видами, относящимися к одному, роду, встречаются и» у некоторых других видов (Avise, Saunders, 1984; BillingtonandiHebert, 1991).

Значения дивергенции нуклеотидных последовательностей-комбинированного участка митохондриальных генов, cytó и COI, полученные с помощью секвенирования, между видами корюшковых рыб разных родов варьировали от 8.9 до 22.2%. Дивергенция« нуклеотидных последовательностей интрона 1 гена rpS7 яДНК - от 1.6 до 13.2%. Оценки* дивергенции митохондриальной ДНК между родами Hypomesus и-Mallotus составили. 20:4%, между Hypomesus w Osmerus - 18.47%, между Mallotus и Osmerus - 17.62%. Дивергенция ядерной ДНК между родами Hypomesus и-Mallotus составила 11.58%, между Hypomesus и Osmerus - 11.19%, между Mallotus и Osmerus - 11.37%. Полученные нами с помощью двух разных методов, оценки дивергенции для, видов корюшковых рыб, обитающих в Российских водах, соответствуют данным зарубежных авторов, исследовавших эти же виды, в других регионах Голарьсгики (Dodson et al., 1991; Taylor, Dodson, 1994; lives, Taylor, 2008).

Общей особенностью внутривидовой организации мойвы, европейской и азиатской корюшек является очень слабая популяционно-генетическая структурированность. Несмотря на то, что статистически значимые различия иногда обнаруживаются на некоторых уровнях популяционной организации, нуклеотидная дивергенция между выборками и величины мер генетической дифференциации имеют очень низкие значения, в результате чего корреляции между географическим расстоянием и генетической дивергенцией не наблюдается ни у одного из исследованных видов. Высокое гагшотипическое разнообразие мойвьт н радиальные структуры генеалогий ее гаплотипов с одним и тем же центральным гаплотипом, указывают на то, что в недавнем? историческом; прошлом мойва Охотского моря г испытала значительное падение эффективной численности в результате прохождения через «бутылочное горлышко» и в настоящий момент находится в состоянии экспоненциального роста; Низкий; уровень полиморфизма О: eperlanus объясняется* скорее всего, частичной потерей генетического разнообразия у исследуемых популяций; возникающей под воздействием климатических и антропогенных факторов, которые также: обуславливают относительно частое прохождение данными популяциями «бутылочного горлышка» (Сендек и др., 2005).

Результаты анализов филогенетических отношений^ между видами* семейства* Osmeridae (NJ, MP и Байесовский) поддержали мнение других исследователей? о его подразделенности на три монофилетических рода: Mallotus, Osmerus и Hypomesus, и« согласуются как; с морфологическими! (McAllister, 1963; Кшоканов, 1975, 1977; Johnson, Patterson; 1996 и др.), так и с молекулярно-генетическими данными» (Firet al., 2005; lives, Taylor, 2009); Как. отмечалось в обзоре литературы, последовательность дивергенции таксонов в рамках семейства Osmeridae давно дискутируется; Полученные нами данные свидетельствуют о том; что монотипичный род Mallotus с высокими значениями поддержек первым дивсргирует от общего гипотетического предка корюшковых рыб и является сестринским по отношению к политипичным родам Osmerus и Hypomesus. Филум мойвы Mallotus villosus формируетдвакомпактных кластера, соответствующих подвидам М v. villosus иМ v. сatervarius. Osmerus is. Hypomesus более близки друг к другу, поскольку после дивергенции ветви рода Mallotus еще некоторое время эволюционируют одним филумом, который позднее дивергирует на две сестринские филетические ветви, соответствующие современным политипичным родам

Osmerus и Hypomesus. Внутри рода Osmerus формируется два устойчивых кластера: один из них объединяет особей; О. mordax dentex, второй - О. eperlanus. Представители) малоротых корюшек рода* Hypomesus на всех дсндрограммах образуют монофилетическую группу, объединяющую три отдельных кластера: кластерЖ olidus, кластер Н nipponensis и кластер Н. japonicus. Однако расположение ветвей неустойчиво, что предположительно связано с: высокой скоростью нуклеотидных замен и высоким? уровнем гомоплазии исследованных генов.

При шкалировании уровней дивергенции мтДНК между парами близких видов; принадлежащих к семействам- Gyprinidae, Osmeridae и Salmonidae, выявлено, что для корюшковых рыб .семейства Osmeridae: характерны наиболее высокие показатели среди всех анализируемых таксонов (Брыков и др.», 2010). Сравнивая периодыинтенсивного видообразованиях глобальными палеоклиматическими изменениями в истории Земли, можно сделать вывод о том; что процессы видообразования; связанные: с дивергенцией филетигческих линий» Bs разных монофилетических группах, занимающих общие исторические ареалы, часто« приходятся- на сходные: интервалы времени; •'•< Сопоставление времени дивергенции« между видами; рассчитанного с использованием "молекулярных часов'/, выявляет совпадение периодов: радиации в< таксонах с палеогеологическими w палеоклиматическими глобальными изменениями в: историческом прошлом? Северной Пацифики: По мнению Ильвес и Тейлора (Ilves, Taylor, 2008); скорость дивергенции у видов морских рыб может составлять. 1.77%. Основываясь, на палеогеологических; данных; они предлагают следующий эволюционный сценарий для корюшковых рыб: климатический оптимум в миоцене (25^-15 млн. лет назад) позволил широко расселиться предковым формам по всей Северной Пацифике. В этот же период произошло возникновение первых двух видов роца Hypomesus (Н. olidus — Н japonicus). Около 15 млн. лет назад климатические условия- стали меняться в сторону похолодания; формирование Восточно-Антарктического ледового щита и фрагментация ареалов привели к изоляции форм и видообразованию. Дивергенция родов

Osmerus и Mallotus произошла позднее, предположительно между 5.4 и 4.0 млн. лет назад, а дивергенция видов внутри рода Osmerus отнесена к промежутку 3.0-2.4 млн. лет назад или к среднему плиоцену (Taylor, Dodson, 1994).

Наши данные, так же как и данные других исследователей (Taylor, Dodson, 1994; Ilves, Taylor, 2008), выявили широкий временной интервал дивергенции между видами корюшковых рыб семейства Osmeridae. Вероятно, такой интервал значений определяется гомоплазией генетических признаков, которая может быть значительной (Брыков и др., 2010).

131

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ковпак, Наталья Евгеньевна, 2010 год

1. Абрамсон Н.И! Филогеография: итоги, проблемы перспективы // Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11, № 2, С, 307-330.

2. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и* поиск критерия разграничения видов // Тр. Зоол: Ин-та РАН. Приложение №1. 2009. С. 185-198:

3. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М:: Мир; 1984. 232 с.

4. Айала-Ф., Кайгер Д. Современная генетика: в 3 т. Т. 2. М.: Мир; 1988: 368.C.

5. Алтухов К.А. К биологии размножения мойвы Mallotus villosus (Müller) в Белом море //Вопр. ихтиол. 1987. Т. 17. Вып. 3. № 104. С. 469-476.

6. Алтухов К.А., Ерастова. В.М. Биологическая характеристика корюшки Osmerus eperlanus (L.) Карельского берега Белого моря // Вопр. ихтиол. 1974. Т. 14. Вып. 1. С. 83-94,

7. Алтухов Ю.И: Локальные стада; рыб как генетически' стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб: Материалы I Всесоюз: Совещ. Л. 1973. С. 43-53*.

8. Алтухов Ю.П. Проблемы популяционно-генетической организации вида у рыб // Журн. общ: биол. 1977. Т. 38. № 6. С.893-906.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига, 2003.431 с.

10. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике //Генетика. 2002. Т. 38. № 9: С. 1173-1195.

11. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 566 с.

12. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Диссертация на ученую степень кандидата биологических наук. Под редакцией проф. K.M. Дерюгина. Л.: Л. Гос. Университет, 1939. 187 с.

13. Аннотированный каталог круглоротых рыб континентальных вод России / ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1998. 218 е.

14. Банникова A.A. Молекулярные маркеры и современная: филогенетика млекопитаюпщх// Журш общ: биол: 2004^ Т. 65. С. 27&-305:15> Белянина T.Ht Семейство Айговые (Plecoglossidae) // Жизнь, животных. Т. 4. Рыбы. М.: Просвещение, 1983. С. 158.

15. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и. сопредельных стран. Mi; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 467 с.

16. Богуцкая H.F, Насека AML Каталог бесчелюстных и рыб пресных и? солоноватых вод России с номенклатурными и таксоном ическим и замечаниями: М:Товарищество научных изданишКМК, 20041389ic:

17. Брыков Вл.А., Олейник A.F., Полякова Н:Е., Скурихина Л. А., Семина A.B., Подлесных А.В!, Кухлевский А.Д. Неравномерность, дивергентной эволюции у рыб Северной Пацифики //Генетика. 2010. Т. 46. № 7. С. 967-973.

18. Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2000: 24 с.

19. Великанов А.Я; Тихоокеанская мойва // Биологические ресурсы Тихого океана; М: Наука; 1986: С. 135-146i21. . Великанов A.Ä. Мойва // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. IX. Охотское море. Вып. 2. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 105109.

20. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

21. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел. М.: ВНИРО, 2002.248 с.

22. Гриценко О.Ф:, Чуриков A.A. Систематика малоротых корюшек рода Hypomesus (Salmoniformes, Osmeridae) азиатского побережья Тихого океана // Зоол. журн, 1983: Т. 62. № 4. С. 553-562.

23. Дущенко В;В. О причинах пространственной и временной? подразделенности нерестовых скоплений мойвы Mallotus- villosus Баренцева моря //Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 2. С. 248-257.

24. Картавцев Ю. С. Молекулярная эволюция и популяционная генетика: учебное пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2-е изд., 2009. 280 с.

25. Кирильчик С.В., Слободянюк С.Я. Эволюция фрагмента,гена цитохрома b митохондриальной« ДНК некоторых байкальских и< внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Мол. биол. 1997. Т. 31. № 1. С. 168-175.

26. Кирпичников' В С. Биолого-систематический очерк корюшки Белого моря; Чешской губы и р. Печоры // Тр. ВНИРО. 1935. Т. 2. С. 103-191.

27. Клиге Р.К. Изменения уровня океана в истории' Земли // Колебания уровня морей и океанов за 15000 лет. М.: Наука, i982. С. 11-22.

28. Юпоканов В:А. Морфологические основы систематики» корюшек рода' Osmerus (Osmeridae) // Зоол. журш 1969. Т. 48: Вып. 1. С. 99-109.

29. Юпоканов В.А. Классификация корюшек (Osmeridae) в связи с особенностями строения скелета рода Thaleichthys Н Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 3. С. 399-417.

30. Юпоканов В. А. Систематические отношения^ атлантической и тихоокеанской' форм Mallotus villosus (Muller) и остеологическая* характеристика рот Mallotus (Pisces, Osmeridae) II Зоол. журн. 1972. Т. 51. С. 855-862.

31. Клюканов В.А. Положение корюшковых в. системе отряда Salmoniformes // Вопр. ихтиол. 1975. Т. 15. № 1. С. 3-20.

32. Клюканов В.А. Происхождение, расселение и эволюция корюшковых (Osmeridae) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. Ин-та АН СССР,1977. С. 13-27.

33. Кузьминов- A.B., Мазин A.B. Эндонуклеазы рестрикции П типа свойства и-применение // Методы молекулярной гнетики и генной инженерии / ред.ч

34. Р.И. Салганик. Новосибирск: Наука. Сиб.* отд-е, 1990: С. 14-25.

35. Линдберг F.Y. Крупные колебания« уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

36. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря* и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.; Л.: Наука; 1965. 391 с.

37. Лука Г.И. К вопросу о систематике и биологических группировках мойвы» Баренцева моря // Тр. Поляр. НИИ' мор. рыб. хоз-ва и-океанографии: 1978. Вып, 41. С, 30-35.

38. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544 с.

39. Майр Э. Зоологический вид и эволюцияю. М.: Мир, 1968. 398 с.

40. Мелекесцев И.В., Брайцева O.A., Эрлих ЭЛ., Шанцер А.Е., Челебаева А.И., Лупикина Е.Г., Егорова И.А., Кожемяка H.H. Камчатка, Курильские и Командорские острова. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. 440 с.

41. Науменко Е.А. Биологическая* характеристика мойвы северо-западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. М.: Наука, 1990. С. 155-162.

42. Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и, внутривидовая дифференциация, корюшек Приморья // Чтениям памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 1. С. 284-295.

43. Пичугин М:Ю., Скопец М.Б. Малоротые корюшки рода Hypomesus озера, Большое, о. Большой Шантар (Шантарские острова) // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. Вып. 1, С, 33-40.

44. Подушко Ю.Н. Связь биологических показателей и динамики* численности азиатской- корюшки Osmerus eperlanus dentex (Steindachner), размножающейся в р: Амур // Вопр: ихтиол. 1970. Т. 10: Вып. 5. С. 797-806:

45. Расс Т.С. Подотряд Корюшковидные (Osmeroidei) // Жизнь животных. Рыбы. М.: Просвещение, 1983. Т. 4. С. 159-164.

46. Решетников- Ю:С., Богутская Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека А.М., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России.// Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, №6. С. 723-771,

47. Румянцев А.И. Мойва Японского моря // Известия ТИНРО. 1946. Т. 22. С, 35-74,

48. Савин А.Б. Динамика основных биологических показателей дальневосточной мойвы Mallotus villosus catervarius (Osmeridae) в ее зимовальных, преднерестовых и посленерестовых скоплениях у западной Камчатки//Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 5. С. 620-630.

49. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Полиморфизм белков в популяциях диплоидных и тетраплоидных рыб // Биол. моря. 1978. Т. 4. С. 67-71.

50. Санталова М.Ю. Особенности биологии и промысла североохотоморской мойвы // Сборник научных трудов МагаданНИРО: 2009. m 3. С. 243-249.

51. Скурихина Л.А., Олейник. А.Г., Панькова М.В. Сравнительный, анализ изменчивости митохондриальной ДНК у корюшковых рыб // Биол. моря. 2004. Т. 30. № 4. С. 289-295.

52. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

53. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 301 с.

54. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков A.B., Волобуев

55. B. В. Каталог морских и пресноводных рыб северной-части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003: 204 с.

56. Феррис С.Д., Берг У.Дж. Использование митохондриальной ДНК в генетике рыб и в управлении; рыбным хозяйством // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991. С. 326-353.

57. Фролов С.В. Значение изучения кариотипов для выяснения, родственных отношений гольцов, камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки- и прилегающих морей: Доклады IV научной конференции. П. Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 153-164.

58. Холодова: М.В: Сравнительная' филогеография: молекулярные методы, экологическое осмысление // Мол. Биол. 2009. Т. 43. № 5. С. 910-917.

59. Чемерис А.В:, Ахунов Э:Д., Васитов В.А. Секвенирование ДНК. М.: Наука, 1999: 429 с.

60. Черешнев И.А. Аннотированной список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий,// Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36. Вып. 5.1. C. 597-608.

61. Черешнев И:А. Пресноводные рыбы Чукотки. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2008. 324 с.

62. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

63. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Ракитина М:В1, Санталова М.Ю. Корюшковые рыбы // Ландшафты, климат ш природные ресурсы t Тауйской губы Охотского моря: Владивосток: Дальнаука, 2006: С. 376-387.

64. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. О распространении малоротых корюшек рода (Osmeridae) в северной части Охотского моря»//Вопрг ихтиол. 1999: Т. 39: № 4. С. 486^491.

65. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Фролов С.В. К систематике малоротых корюшек xiojifr Hypomesus (Osmeridae) залива Петра Великого Японского моря //.Биол. моря. 2001". Т: 27. № 5: С. 340-346;

66. Чуриков А.А., Карпенко В И. Новые данные о распределении морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (.Brevoort) в водах СССР // Вопр. ихтиол^ 1987;.Т. 27. № 1. С; 157-159:

67. ШилинШ>:А.Некоторь1ечерты биологиимойвыМ<я//о£ш villosussocialis (Pallas) в северной части Охотского моря //Известия ТИНРО: 1970; Т. 71. С. 231-238:

68. Avise J.C. Phylogeography: The History and Formation of Species. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000. 447 p.

69. Avise J.C., Arnold J., Ball R., Bermingham E., Lamb Т., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DN A bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489-522.

70. Baby M.-C., Bernatchez L., Dodson J.J. Genetic structure and relationships among anadromous and landlocked populations of rainbow smelt, Osmerus mordax Mitchill, as revealed by mtDNA restriction analysis // Fish Biol. 1991. V. 39. Suppl. A. P. 61-68:

71. Bartlett S.E., Davidson W.S. Identification'of Thunnus Tuna species by the polymerase chain reaction and1 direct sequence analysis of their mitochondrial cytochrome b genes I I Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1991. V. 48. P.1309-317.

72. Begle D.P. Relationships of the osmeroid fishes and the use of reductive characters in phylogenetic analysis // Syst. Zool. 1991. V. 40. № 1. P. 33-53:

73. Bernatchez L. Mitochondrial DNA analysis confirms the existence of two glacial'races of» rainbow smelt Osmerus mordax and their reproductive isolation1 in the-St. Lawrence River estuary (Quebec, Canada) // Mol. EcoL 1997. V. 6. P. 73

74. Bernatchez L., Martin S. Mitochondrial DNA diversity in anadromous rainbow smelt, Osmerus mordax (Mitchill): a genetic assessment of the member-vagrant hypothesis // Can; J. Fish. Aquat. Sei. 1996. V. 53. P. 424-433.

75. Billington N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions // Can J Fish Aquat Sei. 1991. V. 48. № 1. P. 80-94.

76. Birt T.P., Friesen V.L., Birt R.D., Green J.M., Davidson W.S. Mitochondrial DNA variation in Atlantic capelin, Mallotus villosus: a comparison of restriction and sequence analyses // Mol. Ecol. 1995. V. 4. P. 771-776.

77. Bolkay S. J. On the occurrence of the fossil capelin {Mallotus villosus Mull.) in S. E. Bosnia //Nonit.Mus. Sarajevoensis. 1925. V. 3. P. 1-3 (цититированно no Юпоканову, 1969).

78. Botstein D., White R.L., Skolnick M., Davis R.W. Construction of the genetic linkage map using restriction fragment length polymorphism // Am. J. Hum. Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

79. Briggs J.C. A faunal history of the North» Atlantic Ocean;// Syst. Zool. 1970. V. 19l P. 19-34.

80. Briggs J.C. Marine centres of origin as evolutionary engines // J: of Biogeogr. 2003. V. 30. P. 1-18.103: Carscadden J. E., Vilhjalmsson H. Capelin what are they good for? // ICES J. Marin. Sci. 2002. V. 59. P! 863-869.

81. Chapman W.M. The osteology and'relationships of the Osmerid fishes // J. Morphology. 1941. V. 69i № 2. P. 279-301.

82. Collett R. De i Norge hidtil fiindne fossile fiske fra de glaciale og postglaciale Aflejringer // Nyt Mag. Naturvid. 1877. Bd. 23/ Hf.3. S. 11-40 (цитировано по Клюканову, 1977).

83. Coope G.R. Late Cenozoic fossil Coleoptera: evolution, biogeography and ecology//Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 247-267.

84. Coulson M.W., Paterson I.G., Green A., Kepkay R., Bentzen P. Characterization of di- and tetranucleotide microsatellite markers in rainbow smelt (<Osmerus mordax) II Mol. Ecol: Not. 2006. V. 6. P. 942-944.

85. Curry R.A., Currie S;L., Bernatchez L., Saint-Laurent R The rainbow smelt; Osmerus mordax, complex of Lake Utopia: threatened or misunderstood? // Environmental Biol: of Fishes. 2004 . V. 69. P: 153-166:

86. Dodson J .J., Carscadden J.E., Bernatchez L., Colombani F. Relationship between spawnings mode and phylogeographic structure: in mitochondrial DNA of North»Atlantic capeliniMallötus villosus// Mar. EcollProgr; Ser. 1991. V. 76; № 2: P. 103 113.

87. Dodson J.J., Tremblay S., ColombaniF., Carscadden J.E., Lecomte F. Trans-Arctic dispersals and- the:evolution of a circumpolar marine fish species complex, the capelin (Mallotus villosus) // Mol: Ecol! 2007: V. 16. P: 5030-5043:

88. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M: Analysis of molecular variance inferred! from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data //Genetics; 19921V. 13L. P: 479^491r.

89. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap //Evolution. 1985. V. 39: P. 783-791.

90. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov Vl.A. Mitochondrial DNA variation in Alaskan coho salmon, Onchorhynchus kisutch // Fish. Bull. 2001. V. 99. P. 528544.

91. Gladenkov A.Yu., Oleinik A.E., Marincovich L., Barinov K.B. A refinedage for the earliest opening of Bering Strait»//Palaeo. 2002. V. 183. P. 321-328.

92. Gordos K., Kenchington L., Hamilton L.C., et al. Atlantic capelin (Mallotus villosus) tetranucleotide microsatellites //Mol. Ecol.< Not: 2005. V. 5. P: 220-222.

93. Hamada K. Taxonomic and! ecological studies of the genus Hypomesus of Japan//Mem. Fac. Fish; Hokkaido Univ. 1961. V. 9. P. 1-55.

94. Hare K.M., Daugherty C.H., Chappie D.G. Comparative phylogeography of three skink species (Oligosoma moco,0> smithi, Reptilia: Scincidae) m northeastern New Zeland. // Mol. Phylogenet. Evol. V. 46. P. 303-315.

95. Hendy M:D?, Penny D; Branch and bound, algorithms todetermine minimal evolutionary trees // Mathemat. Biosciences. 1982. V. 59. P. 277-290.

96. Herman Y., Hopkins D.M. Arctic oceanic climate in late Cenozoic time // Science. 1980. V. 209. P! 557-562.

97. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation // Biol: J. Linn. Soc. 1996. V. 58. P. 247-276.

98. Howes G.J., Sanford G.P.J. The phylogenetic position of the Plecoglossidae (Teleostei, Salmoniformes), with, comments on'the Osmeridae and Osmeroidei // Proc. V Congr. Eur. Ichthyol. 1985. Stockholm^ 1987. P. 17-30.

99. Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals //Mol. Evol. V. 32.1991. P. 128-144.

100. Jensen A.S. Contribution to the ichthyofauna of Greenland // Scrift. Univ. Zool. Mus. Copenhagen. 1948. V. 9. P. 1-182. (цитировано по Юпоканову, 1977)

101. Jin-ichi K., Reiko Т., Masayuki T. Chromosomes of the pond' smelt; Hypomesus transpacificus nipponensis M. // Chromosome Information* Service. 1980. V. 28: P. 8-9.

102. Katayama S., Kijima A., Omori M., Okata A. Genetic differentiation among and, within local regions in the pondf smelt, Hypomesus nipponensis H Tohoku J. of Agricultural Research. 2001. V. 51, № 3-4. Pi 61-77.

103. Kocher T.D., White T.J. // PGR Technology /Ed". Erlich H.A. New York: Stoction Press, 1989. P. 137-147.

104. Lanteigne J., McAllister D.E. The pygmy smelt, Osmerus spectrum Cope, 1870, a forgotten sibling species of eastern North1 American fish // Syllogeus. 1983. № 45. 32 p.

105. Lecomte F., Grant W.S., Dodson J.J., Rodríguez-Sánchez R., Bowen B: W. Living with uncertainty: genetic imprints of climate shifts in East Pacific anchovy (Engraulis mordax) and sardine (Sardinops sagax) II Mol. Ecol. 2004. V. 13. P. 2169-2182.

106. LOpez J.A., Chen W., Ortí G. Esocifoimphylogeny // Copeia. 2004. № 3. P. 449-464.

107. Maddison W.P. Gene trees in species trees // Syst. Biol. 1997. V. 46. P. 523536.

108. Marincovich L., Gladenkov A.Yu. Evidence for an early opening of the Bering Strait//Nature. 1999. V. 397. № 14. P. 149-151.

109. McAllister D.E. A revision of the smelt family Osmeridae // Bull: Nat. Mus. Can.' 1963«. № 191'. 53 p:

110. Moritz C., Dowling T.E., Brown W.M: Evolution! of Animal,.Mitochondrial DNA: Relevance for Population Biology andSystematics // Annu. Rev. Ecoll Syst. 1987. V. 18. P. 269-292.

111. Mork J., Friis-Sorensen E. Genetic variation1 in' capelin Mallotus villosus from Norwegian waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 12. P: 199-205.

112. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. New York: Columbia University Press, 1987. 512 p:

113. Nei M., Li W.-Hl Mathematical model* for, studying1 genetic variation in« terms of restriction, endonucleases // Proc. Natl! Acad: Sci. USA. 1979. V. 76. P.5269-5273.

114. Nei M., Miller J.C. A simple method for estimating average number of nucleotide substitution- within and; between populations from restriction data // Genetics. 1990r V. 125. P,' 873-897.

115. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

116. Nellbring S. The ecology of smelts (genus Osmerus): a literature review // Nordic J. Freshwater Res. 1989 V. 65. P. 116-145,

117. Nelson J.S. Fishes of the World: New York: John Wiley & Sons, Inc, 1994. 600 p.

118. Nygren A., Nilsson B., Jahnke M. Cytological studies in the smelt (Osmerus eper/ar«w5'L.)//Hereditas. 1971. V. 67,№2.P. 283-286.

119. Prasbel K., Westgaard J.I., Fevolden S.E., Christiansen JiS. Circumpolar genetic population structure of capelin Mallotus villosus II Mar. Ecol. Prog. Ser. 2008. V. 360. P. 189-199.

120. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution //Bioinform. 1998. V. 14'. № 9. P: 817-818

121. Raymond M., Rousset F. An exact test for population differentiation^ // Evolution. 1995. V. 49. P. 1280-1283.

122. R0ed K.H., Fevolden S.-E., Christiansen J.S., Mdthjell L. Isolation and characterization of DNA microsatellites for capelin Mallotus villosus population genetic studies //Mar. Ecol: Prog. Ser. 2003. V. 262. P. 299-303.

123. Roff D., Bentzen P. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: chi-square and. the problem of small samples // Mol. Biol. Evol. 1989. Y. 5. P. 539-545.

124. Rose G.A. Capelin (Mallotus villosus) distribution and. climate: a sea «canary» for marine ecosystem change // J. Marin. Sci. 2005. V. 62. P. 1524-1530.

125. Rosen D. E. Phylogeny and zoogeography of Salmoniform fishes and relationships of Lepidogalaxias Salamandroides // Bull. Am. Mus. Nat. His. 1974.V. 153. P. 265-326.

126. Ruzzante D.E., WaldeS.J., Gosse J.S., Cussac V.E., Habit E., Zemlak T.S., Adams E.D. Climate control on ancestral population dynamics: insight from Patagonian fishphylogeography // Mol. Ecol. 2008. V. 17. P. 2234-2244.

127. Saiki R.K., Scharf Si, Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A.,4

128. Arnlieim N. Enzymatic amplification^ of beta-globin genomic sequences and restriction site analyses for diagnosis of sickle cell anemia // Science: 1985. V. 230. Pf1350-1354.

129. Saint-Laurent R., Legault M., Bernatchez L. Divergent selection maintains adaptive differentiation despite high gene flow between sympatric rainbow smelt ecotypes (Osmerus mordax Mitchill) // Mol. Ecol. 2003. V. 12. P. 315-330.

130. Sanger F., Niclein S., CoulsonA.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl; Acad: Sci: USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.

131. Sars M. The fossiliferous nodules in the post-Tertiary clay of Norway // Geol. Mag. 1864. V. 1. P: 158-161 (iprmpOBaHHo no KjnoicaHOBy, 1997).

132. Saruwatari T., Lopez J.A., Pietsch T.W. A revision- of the osmerid genus Hypomesus, Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the description of a new species from the southern Kuril Islands // Species Diversity. 1997. V. 2. P. 59-82.

133. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin, version 2.000: A software for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, Switzerland. 2000.

134. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada. N. 184: Bull. Fish. Res. Board Can., 1973. 966 p.

135. Sher A. Traffic lights at the Beringian crossroads // Nature. 1999. V. 397. № 14. P. 103-104.

136. Stanley S.E., Moyle P.B., Shaffer H.B. Allozyme analysis of delta, smelt, Hypomesus transpacificus, and, longfin smelt, Spirinchus thaleichthys, in the Sacramento-San-Joaquin estuary, California I I Copeia. 1995. V. 2. P. 390-396.

137. Stergiou K. Capelin Mallotus villosus (Pisces: Osmeridae), glaciations andi speciation: a nomothetic approach to fisheries, ecology and reproductive biology // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 56. P: 211-224.

138. Svardson G. Chromosome studies on Salmonidae // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. 1945. V. 23. P. 3-151.

139. Tamura K., Dudley J., Nei Ml, Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 // MoL Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 1596-1599,

140. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 512-526.

141. Taylor E.B., Bentzen P. Evidence for multiple origins and sympatric divergence of trophic ecotypes of smelt (<Osmerus) in northeastern North America // Evol. 1993. V. 47. № 3. P. 813-832.

142. Taylor E.B., Dodson J.J. A molecular analysis of relationships and biogeography within a species complex of Holarctic fish (genus Osmerus) // Mol. Ecol. 1994. V. 3. № 3. P. 235-248.

143. Taylor A.N., Taylor M.I., McCarthy I.D., Beaumont A.R. Isolation and characterization of 12 dinucleotide microsatellite loci in' the anadromous fish Osmerus eperlanus (L.) II Mol. Ecol. Resources. 2008. V. 8. P: 581-583.

144. Templeton A.R. Phylogenetic inference from restriction' endonuclease cleavage site maps with , particular reference to the evolution-of humans and* the apes //Evolution; 1983. V. 37. P: 221-244.

145. Velikanov A.Ya. Spatial differences in reproduction of capelin (Mallotus villosus socialis) ins the coastal waters of Sakhalin//ICES J. Marin: Sci. 2002! V. 59. P. 1011-1017.

146. Vermeij G. Anatomy of an invasion // Paleobiology. 1991. V. 17. P: 281307.

147. Vilhjálmsson H. Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland-East Greenland-Jan Mayen ecosystem // ICES J. Marin: Sci. 2002! V. 59. P: 870-883.

148. Waters J.M., Lopez J.A., Wallis G.P. Molecular phylogenetics and biogeography of galaxiid fishes (Osteichthyes: Galaxiidae): dispersal, vicariance, and'the position of Lepidogalaxias salamandroides // Syst. Biol. 2000. V. 49. № 4. P. 777-795.

149. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

150. Weitzman S.H. The origin of stomiatoid fishes with comments on the classification of salmoniform fishes // Copeia. 1967. V. 3. P. 507-540.

151. Wilson M. V.H., Williams R.R.G. New Paleocene genus and species of smelt (Teleostei: Osmeridae) from freshwater deposits of the Paskapoo formation, Alberta, Canada and comments on Osmerid phylogeny // Vert. Paleon. 1991. V. 2. №4. P. 434-451.

152. Zachos J., Pagani M., Sloan L., Thomas E., Billups K. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science. 2001. V. 292. P. 686693.

153. Zhao L., Zhang J., Liu Z., Funk S.M., Wei F., Xu M., Li M. Complex population genetic and demographic history of the Salangid, Neosalanx taihuensis, based on cytochrome b sequences // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. № 201. P. 1-18.