Изменчивость митохондриальной ДНК гольцов рода Salvelinus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Радченко, Ольга Аркадьевна

• Радченко, Ольга Аркадьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Радченко, Ольга Аркадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Митохондриальная ДНК как инструмент эволюционных и популяционных генетических исследований.

1.2. Некоторые таксономические и филогенетические проблемы гольцов рода Salvelinus.

1.3. Дифференциация гольцов рода Salvelinus на основе кариологического, биохимического и молекулярно-генетического анализов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы.

2.2. Методы.'

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Дифференциация популяций мальмы и гольца Таранца по данным рестрикционного анализа гена цитохрома b мтДНК.

3.2. Дифференциация популяций мальмы и гольца Таранца по данным рестрикционного анализа участка ATPase6/ND4L мтДНК.

3.3. Дифференциация северной и южной форм мальмы по данным рестрикционного анализа участков цитохрома b и ATPase6/ND4L мтДНК

3.4. Сравнительный рестрикционный анализ мтДНК в популяциях озерного гольца.

3.5. Изменчивость нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b мтДНК гольцов рода Salvelinus.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость митохондриальной ДНК гольцов рода Salvelinus»

Актуальность проблемы. Гольцы рода 8а1уеПпиз - относительно молодая группа лососевых рыб, привлекающая внимание ученых, как в России, так и за рубежом уже несколько десятилетий. Гольцы отличаются циркумполярным распространением, значительным фенотипическим разнообразием, обилием видов и внутривидовых форм, высокой географической изменчивостью на огромном ареале и экологической пластичностью, которая позволила им освоить большинство пресных и морских водоемов Голарктики. Эти уникальные особенности определяют повышенный интерес к гольцовым рыбам как модельным объектам для исследования морфологической, экологической и генетической изменчивости, закономерностей микроэволюции и формообразования. Изучение гольцов представляет значительный интерес еще и потому, что они являются наиболее типичными представителями северных экосистем и могут служить индикаторами их состояния и динамики. Научный интерес определяется, несомненно, и важным хозяйственным значением этих ценных лососевых рыб. Нерешенные проблемы систематики и филогении рода 8а1уеНпиз также активизируют дальнейшие исследования, связанные с привлечением новых методических подходов.

В последние десятилетия для изучения биологического разнообразия популяций, эволюции организмов и механизмов видообразования широко используются молекулярные методы анализа ДНК. Особое место среди высокополиморфных генетических систем занимает митохондриальная ДНК (мтДНК). Материнский характер наследования, отсутствие рекомбинации, высокий уровень изменчивости - эти уникальные свойства делают мтДНК высокоинформативным инструментом генетического анализа. Исследования мтДНК успешно применяются для выяснения филогении близкородственных видов, изучения гибридизации видов, реконструкции истории видов и популяций. Сравнительные исследования структуры генома, изменчивости и дивергенции нуклеотидных последовательностей позволяют выяснить закономерности эволюции животных на молекулярном уровне. Анализ генетической изменчивости является сегодня одним из основных методов для изучения популяционно-генетической структуры видов.

К настоящему времени накоплены данные по изменчивости ДНК популяций арктического гольца S. alpinus, мальмы S. malma, озерной S. namaycush и ручьевой S. fontinalis палий, кунджи S. leucomaenis и других видов (форм) из США, Канады, Японии, Англии, Ирландии, стран Скандинавии (Вrunner et al., 2001; Davidson, 1994; Grewe et al., 1990; Phillips et al., 1995; Phillips et al., 1999; Wilson et al., 1996). Недостаточно изученными как в плане видового разнообразия, так и по широте охвата ареала остаются российские популяции гольцов (Олейник, Скурихина, 1999; Salmenkova et al., 2000).

Перечисленный круг проблем определил актуальность проведенного исследования, а также цель и задачи данной работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение генетического разнообразия гольцов рода Salvelinus на основании данных о рестрикционном полиморфизме и изменчивости нуклеотидных последовательностей мтДНК.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Определить уровень межвидовой генетической изменчивости и внутривидовых различий мальмы S. malma и гольца Таранца S. taranetzi на основе данных о рестрикционном полиморфизме двух участков мтДНК, сегмента ATPase6/ND4L и гена цитохрома Ь.

2. Установить степень дифференциации популяций северной S. m. malma и южной S. т. krascheninnikovi мальмы, используя рестрикционный анализ сегмента ATPase6/ND4L и гена цитохрома b мтДНК.

3. Исследовать в сравнительном аспекте изменчивость мтДНК в популяциях озерных гольцов из разных участков ареала.

4. Оценить уровень и время дивергенции мтДНК популяций и форм ^ гольцов рода Salvelinus на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена цитохрома Ь.

5. Определить родственные взаимоотношения изученных гольцов рода 8а1уеНпи5 на основании филогенетического анализа данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей гена цитохрома Ь мтДНК.

Научная новизна работы.

1. В работе впервые определены нуклеотидные последовательности гена цитохрома Ь мтДНК гольцов Дальнего Востока России. Показано, что исследование этого участка митохондриального генома может использоваться для дифференциации некоторых видов гольцовых рыб.

2. Впервые исследован полиморфизм мтДНК некоторых популяций мальмы и гольца Таранца из рек бассейнов Охотского и Берингова морей. ф Показана значительная генетическая гетерогенность северной формы мальмы и существование в митохондриальном генофонде этого подвида линий ДНК, отличающихся от основного пула мтДНК Б. т. та1та. В генофонде проходного гольца Таранца обнаружен тип мтДНК, характерный для популяций мальмы, что, возможно, является отражением имевшей место в прошлом интрогрессивной гибридизации.

3. Получена уникальная информация об изменчивости мтДНК малоизученных озерных гольцов из водоемов Охотоморского побережья и бассейна р. Колымы. Предполагается, что озерные гольцы Охотоморья произошли от предков современной мальмы в Тихоокеанском бассейне, а колымские озерные гольцы, а также голец Таранца, малоротая и боганидская палии Чукотки - от другой предковой формы в Арктическом бассейне.

4. Впервые проведен анализ рестрикционного полиморфизма сегмента АТРазеб/ММЬ и определена нуклеотидная последовательность гена цитохрома Ь мтДНК боганидской палии Таймыра. Фиксация у 8. Ьк^ашс1ае из оз. Эльгыгытгын и оз. Лама типов мтДНК, специфичных для разных групп гольцов указывает на то, что боганидская палия Чукотки и боганидская палия Сибири принадлежат к различным эволюционным линиям и не могут относиться к одному виду.

5. В популяциях мальмы северного Охотоморья впервые обнаружены гибриды между мальмой и кунджей, что свидетельствует о вторичном контакте и интрогрессии мтДНК между этими видами. Предполагается, что межвидовая гибридизация происходила как в отдаленном прошлом, так и относительно недавно, поскольку один из обнаруженных гибридов фенотипически определен как мальма, а другой характеризуется промежуточным (гибридным) фенотипом, но оба имеют мтДНК кунджи.

6. У северной формы мальмы зафиксированы типы мтДНК, специфичные для южной формы этого вида, что может свидетельствовать о прошедшей между 8. т. кгаБсЬешпткоу! и 8. т. та1та интрогрессивной гибридизации.

7. Разработан метод генетической идентификации гольцов на уровне * видов (северная и южная мальма, арктический голец, голец Таранца, кунджа) и филогеографических групп (Охотская, Колымско-Чукотская, Сибирская) с помощью анализа рестрикционного полиморфизма участка АТРазе6/ЪГО4Ь мтДНК.

Практическая значимость работы. Лососевые рыбы рода 8а1уеНпиз являются важными компонентами водных экосистем Дальнего Востока. Для гольцов характерно повышенное биологическое разнообразие, а также существование редких, эндемичных форм. Гольцовые рыбы - ценные объекты рыболовного промысла. Они имеют особое значение для экономики Ф коренных народностей, для любительского и спортивного лова. Кроме того, достаточно велик потенциал гольцов как объектов искусственного воспроизводства. В настоящее время недостаток сведений о современном состоянии популяций лососевых рыб рода 8а1уеНпи5, а также несовершенные природоохранные мероприятия и управление промыслом приводят к обеднению, а иногда и к критическому состоянию рыбных ресурсов. Нередки примеры ведения хозяйственной деятельности и промысла в водоемах, где обитают узкоареальные эндемичные формы гольцов, представленные единственной популяцией, ф Эти обстоятельства свидетельствуют о высокой практической ценности исследований, расширяющих представления о популяционно-генетической структуре, характере межвидовой и внутривидовой дифференциации, родственных взаимосвязях лососевых рыб рода Salvelinus. Такие исследования являются базовыми для любых прикладных разработок по охране, восстановлению численности, искусственному разведению и оптимальному использованию промысловых ресурсов гольцовых рыб.

Результаты данного исследования были использованы для обоснования рекомендаций природоохранного характера в ходе выполнения работ по проектам Дальневосточного Морского Фонда (МФ ФЭФ РФ «ДМФ») и Государственного Комитета по охране окружающей среды Магаданской области.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на # научных сессиях ИБПС ДВО РАН (Магадан, 1997, 1999, 2002); 1-ой

Международной научно-практической конференции молодых исследователей (Магадан, 1995); 2-ой и 3-ей научных конференциях аспирантов «Идеи, гипотезы, поиск» (Магадан, 1995, 1996); 3-ей Международной научно-практической конференции «Роль университетов в развитии территорий Северного Форума» (Магадан, 1996); 2-ой Международной научной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1996); 1-ом Всероссийском Конгрессе ихтиологов (Астрахань, 1997); PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas (Canada, 1996); ISACF A Workshop "Biology and Evolution of Char of the Northern Hemisphere"

Kamchatka, 1998); Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, 1 работа находится в печати.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Радченко, Ольга Аркадьевна

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Дифференциация популяций мальмы и гольца Таранца по данным рестрикционного анализа гена цитохрома Ь мтДНК

В водоемах Чукотского п-ова симпатрично обитают два морфологически и генетически различающихся вида гольцов - широко распространенная на Дальнем Востоке от Камчатки до Чукотки и по побережью Охотского моря мальма и населяющий только Чукотку голец Таранца, описанный из оз. Аччен (Кагановский, 1955; Глубоковский, Черешнев, 1981; Черешнев, 1982; Картавцев и др., 1983).

В данном разделе проанализирован рестрикционный полиморфизм гена цитохрома Ь мтДНК в трех популяциях мальмы Б. ша1ша и двух популяциях гольца Таранца Б. 1агапоХтх юго-восточной части Чукотского п-ова (табл. 1, рис. 2). Выборки мальмы представлены в следующем объеме: река Утаатап -18 экз., р. Гетлянген - 21 экз., р. Марич - 19 экз. Голец Таранца собран в р. Утаатап (29 экз.) и двух сообщающихся озерах бассейна р. Выквынайваам (21 экз.), причем в первом случае речь идет о проходной форме, а во втором - о жилой, озерной форме гольца Таранца. Общее количество исследованных гольцов составляет 108 экземпляров.

Результаты амплификации сегмента гена цитохрома Ь между участками мтДНК, гомологичными олигонуклеотидным праймерам В1 (Ы4841) и В2 (Н15149), показали наличие продукта ПЦР длиной 375 пн у мальмы и гольца Таранца. Размер амплифицированного участка мтДНК был определен в сравнении с кетой, у которой размер продукта ПЦР между праймерами В1 и В2 установлен ранее (Радченко и др., 1997а).

В таблице 3 представлены результаты рестрикционного анализа этого участка мтДНК с использованием эндонуклеаз НаеШ, НтЯ, Мзр1, КБа1. По рестриктазам НаеШ, НтП, Яза1 выявлен лишь один вариант расщепления участка гена цитохрома Ь. Только для эндонуклеазы Мзр1 характерен полиморфизм рестрикционных фрагментов - зафиксированы три рестрикционных варианта (С, О, Е) (рис. 3). Варианты МврЬБ и МврЬЕ связаны с вариантом МэрЬС посредством одномутационных событий, определяющих появление дополнительного сайта рестрикции в случае варианта МБрЬЭ (фрагмент длиной 110 пн —» 70 пн + 40 пн) и утрату рестрикционного сайта в случае Мзр1-Е (140 пн + 50 пн -» 190 пн).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Радченко, Ольга Аркадьевна, 2003 год

1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А, Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. 1173-1195.

2. Барсуков В.В. К систематике чукотских гольцов рода Salvelinus // Вопросы ихтиологии. 1960. Т. 14. 3-17.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: изд-во АНСССР, 1948.4.1.467 с.

4. Брыков Вл.А. Эволюция генома, изменчивость и дивергенция ДНК у морских животных: автореф. дис. ...докт. биол. наук. М.: Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН, 2001. 52 с.

5. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 320 с.

6. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978. 110 с.

7. Викторовский P.M. Сравнительная кариология, эволюция и видообразование у гольцов рода Salvelinus // Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. 16-19.

8. Викторовский P.M., Глубоковский М.К. Механизмы и темпы видообразования у гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Pisces) // Докл. АН СССР. 1977. Т. 235. № 4. 946-949.

9. Викторовский P.M., Глубоковский М.К,, Ермоленко Л.Н., Скопец М.Б, Гольцы рода Salvelinus из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока, Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. 67-78,

10. Волобуев В.В. Систематика и экология нейвы Salvelinus neiva Taranetz оз. Уегинского (бассейн р. Охоты) // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. № 6. 989-999,

11. Волобуев В.В., Васильева Е.Д., Савваитова К.А. О систематическом статусе чукотских проходных гольцов рода Salvelinus // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. № 3 . 408-418.

12. Глубоковский М.К. Таксономические отношения гольцов рода Salvelinus в бассейне р. Камчатки // Биология моря. 1977. Т. 3. 24-35.

13. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики. I. Изучение проходных гольцов из бассейна Восточно-Сибирского моря // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. № 5. 771-786.

14. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995.343 с.

15. Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. О таксономическом положении гольцов рода Salvelinus северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 2. 189-198.

16. Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 30. № 6. 898-908.

17. Гудков O.K., Радченко О.А. Характеристика гольца рода Salvelinus из Элекчанских озер (северное побережье Охотского моря) - морфология, биология, генетика//Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. № 5. 621-631.

18. Дорофеева Е.А., Савваитова К.А. Сем. 5. Salmonidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России, М.: Наука, 1998. ^ 31-41. I

19. Животовский Л.А, Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1983. Т. 8. 76-104.

20. Животовский ЛА. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

21. Кагановский А.Г. Голец из бассейна Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1955. Т. 3. 54-56.

22. Картавцев Ю.Ф., Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Генетическая дифференциация и изменчивость двух симпатрических видов гольцов (Salvelinus, Salmonidae) Чукотки//Генетика. 1983. Т. 19. 584-593.

23. Кеннетт Дж. Морская геология: В 2-х т. Т. 1. М.: Мир, 1987. 397 с.

24. Кирильчик СВ., Слободянюк Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Мол. биол. 1997. Т. 31. № 1. 168-175.

25. Комплексные исследования экосистем субарктической части Северо- Востока Азии в 1997 г. М.: ВИНИТИ, 1998.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1973. 343 с.

27. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544 с.

28. Малярчук Б.А. Проблемы молекулярной систематики рода Salvelinus, основанной на данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей главной некодирующей области митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. № 8. 1-6.

29. Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 193 с.

30. Олейник А.Г. Молекулярная эволюция лососевых рыб: автореф. дис. ... канд. биол, наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1995. 23 с.

31. Олейник А.Г. Молекулярная филогения лососевых рыб: соответствие результатов анализа ядерной и митохондриальной ДНК // Генетика. 1997. Т. 33. № 2. 229-234.

32. Олейник А.Г., Скурихина Л.А. Родственные взаимоотношения проходных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК // Генетика. 1999. Т. 35. № 9. 1258-1268.

33. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Дивергенция мальмы Salvelinus malma в азиатской части Северной Пацифики по данным PCR-RFLP-анализа мрггохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. № 10. 1393-1401.

34. Омельченко В.Т., Политов Д.В., Салменкова Е.А., Малинина Т.В., Фролов СВ. Генетическая дифференциация симпатричных гольцов рода Salvelinus р. Яма//Генетика. 1996. Т. 32. № 11. 1562-1568.

35. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Малинина Т.В., Фролов СВ. Генетическая дифференциация симпатричных популяций гольцов рода Salvelinus озера Аччен (Чукотский полуостров) // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. 399-405.

36. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А. Генетические различия гольцов арктической группы (Salvelinus alpinus L., Salvelinus taranetzi Kaganovsky) и тихоокеанской мальмы (Salvelinus malma Walbaum) // Генетика. 1998. Т. 34. №

38. Осипов А.Г., Берначе Л. "Атлантическая" и "Дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана//Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 6. С 762-786.

39. Осипов А.Г., Павлов СД., Максимов В.А. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра // Генетика. 1996. Т. 32. № 4. С 547-559.

40. Осинов А.Г., Павлов Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций арктического гольца и мальмы (Salvelinus alpinus - S. malma complex) // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 1. 47-61.

41. Осинов А.Г. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus - Salvelinus malma complex: результаты сравнигельного анализа аллозимных данных разных авторов // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 2. 167-183.

42. Осинов А.Г. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра: генетическая дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. №2. 149-160.

43. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. и др. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. М.: Наука, 1999. 207 с,

44. Политов Д.В., Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Малинина Т.В. Генетическая дифференциация арктических и дальневосточных гольцов рода Salvelinus // Генетика. 1998. Т. 34. № 1. 83-92.

45. Радченко О.А., Малярчук Б.А., Соловенчук Л.Л. Сравнительный рестрикционный анализ сегмента гена цитохрома b у кижуча, кеты и горбуши //Генетика. 1997а. Т. 33. № 4. 471-474.

46. Радченко О.А., Дмитренко И.С., Малярчук Б.А. Полиморфизм гена цитохрома b у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus // Тезисы докладов 1 Всероссийского конгресса ихтиологов. 19976. 363.

47. Радченко О.А. Молекулярно-генетическая дифференциация тихоокеанских лососей по данным об изменчивости митохондриальной ДНК // Мол. биол. 1998. Т. 32. № 2. 376-377.

48. Радченко О.А., Малярчук Б.А. Генетическая дифференциация популяций мальмы и гольца Таранца по данным рестрикционного анализа гена цитохрома b // Генетика. 1999. Т. 35. № 8. 1104-1108.

49. Радченко О.А. Генетическая дифференциация северной и южной форм мальмы по данным рестрикционного анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. № 4. 521-528.

50. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989. 223 с.

51. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционно-генетическая структура мальмы (Salvelinus malma Walbaum) Юго-Восточного Сахалина и южных Курильских островов // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. 1100-И10.

52. Сычевская Е.К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии. М.: Наука, 1986. 157 с.

53. Таранец А.Я. О некоторых новых пресноводных рыбах из Дальневосточного Края //Докл. АН СССР. Сер. А. 1933. № 2. 83-85.

54. Фролов СВ. Дивергенция кариотипов чукотских гольцов // Докл. РАН, 1997. Т. 357. № 5 . С 703-705.

55. Фролов СВ., Фролова В.Н., Молодиченко А.В. Кариотип мальмы Salvelinus malma реки Яма и таксономический статус северной и южной мальмы //Биология моря. 1997. Т. 23. № 5. 309-313,

56. Фролов СВ. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

57. Фролов СВ. Кариологические различия северной мальмы Salvelinus malma malma и белого гольца Salvelinus albus из бассейна реки Камчатки // Генетика. 2001. Т. 37. № 3 . 350-357.

58. Черешнев И.А. К вопросу о таксономическом статусе симпатрических проходных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) Восточной Чукотки // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. № 6. 922-936.

59. Черешнев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К. Новый вид гольца Salvelinus levanidovi sp. nov. из бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1989. Т, 29. № 5. 691-704.

60. Черешнев И.А., Скопец М.Б, Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova - новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера ц Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. № 2. 201-213.

61. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын // Природа впадины озера Эльгыгытгын (проблемы изучения и охраны). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993. 105-127.

62. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 198 с.

63. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 131 с.

64. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов СВ. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

65. Шедько СВ. Филогения митохондриальной ДНК лососевых рыб подсемейства Salmoninae: анализ последовательностей гена цитохрома b // Генетика. 2002. Т. 38. № 3. 357-367.

66. Andersson L., Ryman N., Stahl G. Protein loci in the Arctic charr, Salvelinus alpinus L.: electrophoretic expression and variability patterns // J. Fish. Biol. 1983. V, 23. P. 75-94.

67. Anderson S., de Bruijn M.H.L., Coulson A.R., Eperon I.C, Sanger F., Young I.G.. Complete sequence of bovin mitochondrial DNA // J. Mol. Biol. 1982. V. 156. P. 683-717.

68. Aquadro C.F., Greenberg B.D.. Human mitochondrial DNA variation and evolution: Analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

69. Amason U., Gullberg A., Widegren В.. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA of the fm whale, Balaenoptera physalus // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 556-568. т

70. Attardi G. Animal mitochondrial DNA: An extreme example of genetic economy // Int. Rev. Cyt. 1985. V. 93. P. 93-145.

71. Avise J.C. Mitochondrial DNA and the evolutionary genetics of higher animals // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1986. V. 312. P. 325-342.

72. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. N. Y.: Chapman andHall, 1994. S l i p .

73. Avise J.C, Bermingham E., Kessler L.G., Saunders N.C. Characterization of mitochondrial DNA variability in a hybrid swarm between subspecies of bluegill sunfish (Lepomis macrochir) // Evolution. 1984. V. 38. P. 931-941.

74. Avise J.C, Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb Т., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C Intraspecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489-522.

75. Bartlett S.E., Davidson W.S.. Identification of Thunnus tuna species by the polymerase chain reaction and direct sequence analysis of their mitochondrial cytochrome b genes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 309-317.

76. Barton N.bl., Charlesworth B. Genetic revolutions, founder effects, and speciation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. V. 15. P. 133-164.

77. Battey J., Clayton D.A. The transcription map of human mitochondrial DNA implicates transfer RNA excision as a major processing event // J. Biol. Chem. 1980. V. 255. P. 11599-11606.

78. Beckenbach A.T., Thomas W.K., Sohrabi H. Intraspecific sequence variation in the mitochondrial genome of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Genome. 1990. V. 33. P. 13-15.

79. Behnke R.J. Organizing the diversity of the Arctic charr complex // Biology of the Arctic charr: Proc. Int. Symp. on Arctic charr, Winnipeg, May 1981. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984. P. 3-21.

80. Behnke R.J. Interpreting the phylogeny of Salvelinus // Physiol. Ecol. Japan. 1989. Spec. V.l. P. 35-48. т

81. Bentzen P., Wright J.M., Bryden L.T. et al. Tandem repeat polymorphism in the mitochondrial control region of redfishes (Sebastes: Scorpaenidae) // J. Heredity. 1998. V. 89. P. 1-7.

82. Bematchez L., Glemet H., Wilson C.C, Danzmann R.G. Introgression and fixation of Arctic char (Salvelinus alpinus) mitochondrial genome in an allopatric population of brook trout (Salvelinus fontinalis) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. V.

83. Bematchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of Nearctic and Palearctic fishes // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 431-452.

84. Bibb M.J., Van Etten R.A., Wright СТ., Walberg M.W., Clayton D.A. Sequence and gene organization of mouse mitochondrial DNA // Cell. 1981. V. 26. P. 167-180.

85. Brown J.R., Gilbert T.L., Kowbel D.J., O'Hara P.J., Buroker N.E., Beckenbach A.T., Smith M.J. Nucleotide sequence of the apocytochrome В gene in white sturgeon mitochondrial DNA //Nucl. Acids. Res. 1989. V. 17. P. 4389.

86. Brown W.M. The mitochondrial genome of animals // Molecular Evolutionary Genetics / Eds. R.J. Macintyre. N. Y.: Plenum Press, 1985. P. 95-130.

87. Brown W.M., George M.Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of mitochondrial DNA//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

88. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

89. Brunner P.C., Douglas M.R., Osinov A., Wilson C.C, Bematchez L, Holarctic phylogeography of arctic charr (Salvelinus alpinus L.) inferred from mitochondrial DNA sequnces // Evolution. 2001. V. 55. № 3. P. 573-586.

90. Buroker N.E., Brown J.R., Gilbert T.A., O'Hara P.J., Beckenbach A.T., Thomas W.K., Smith M.J. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: An illegitimate elongation model // Genetics. 1990. V. 124. P. 157-163.

91. Cann R.L., Brown W.M., Wilson A.C. Ро1утофЬ1с sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

92. Cantatore P., Robert! M., Rainaldi G., Gadaleta M.N., Saccone C. The complete nucleotide sequence, gene organization, and genetic code of the mitochondrial genome of Paracentrotus lividus // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 10965-10975.

93. Cantatore P., Saccone С Organization, structure, and evolution of mammalian mitochondrial genes//Int. Rev. Cytol. 1987. V. 108. P. 149-208.

94. Carr S.M., Marshall D. DNA sequence variation in the mitochondrial cytochrome b gene of Atlantic cod (Gadus morhua) detected by the polymerase chain reaction // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 48-52.

95. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific BasinSalvelinus/ZPhysiol.Ecol. Jap. 1989. V. l .P. 49-68.

96. Clary D.O., Wolstenholme D.R. The mitochondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide, gene organization and genetic code // J. Mol. Evol. 1985. V. 22. P. 252-271.

97. Clayton D.A. Transcription of the mammalian mitochondrial genome // Ann. Rev. Biochem. 1984. V. 53. P. 573-594.

98. Clayton D.A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA // Ann. Rev. Cell. Biol. 1991. V. 7. P. 453-478.

99. Consuegra S., Garcia de Leaniz C, Serdio A., Gonzalez Morales M., Straus 1..G., bCnox D., Verspoor E. Mitochondrial DNA variation in Pleistocene and modem Atlantic salmon from Iberian glacial refugium // Mol. Ecol. 2002. V. 11. №

101. Crane P.A., Seeb L.W., Seeb J.E. Genetic relationships among Salvelinus species inferred from allozyme data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 1. P. 182-197.

102. Dawid LB. Evolution of mitochondrial DNA sequences in Xenopus // Dev. Biol. 1972. V. 29. P. 139-151.

103. DeCicco A.L. Long-distance movements of anadromous dolly varden between Alaska and the USSR//Arctic. 1992. V. 45. P. 120-123.

104. Densmore L.D., Wright J.W., Brown W.M. Length variation and heteroplasmy are frequent in mitochondrial DNA from parthenogenetic and bisexual lizards (genus Cnemidophorus) // Genetics. 1985. V. 110. P. 689-707.

105. Derenko M., Malyarchuk В., Shields G. Mitochondrial cytochrome b sequence from a 33,000 year-old wooly mammoth (Mammuthus primigenius) // Ancient Biomolecules. 1997. V. 1. P. 149-153.

106. Desjardins P., Morals R. Sequence and gene organization of the chicken mitochondrial genome // J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 599-634.

107. Efstratiadis A.J., Posakony J.W., Maniatis T. et al. The structure and evolution of the human beta-globin gene family // Cell. 1980. V. 21. P. 653-668.

108. Ewens W.J. The role of models in the analysis of molecular genetic data, with particular reference to restriction fragment data // Statistical analysis of DNA sequence data / Ed. B.S.Weir. N. Y.: Dekker, 1983. P. 45-73.

109. Eyre-Walker A. Do mitochondrial genome recombine in humans? // Phil. Tans. R. Soc. Lond. B. 2000. V. 355. P. 1573-1580.

110. Farias LP., Orti G., Meyer A. Total evidence: molecules, morphology, and the phylogenetics of cichlid fishes // J. Exp. Zool. 2000. V. 288. № 1. P. 76-92.

111. Felsenstein J. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Cladistics. 1989. V. 5. P. 164-166.

112. Ferguson A. Systematics of Irish charr as indicated by electrophoretic analysis of tissue proteins // Biochem. Syst. Ecol. 1981. V. 9. P. 225-232.

113. Ferris S.D., Sage R.D., Huang СМ., Nielsen J.M., Ritte U., Wilson A.C. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V. P. 2290-2294.

114. Ferris S.D., Sage R.D., Wilson A.C. DNA variation and evolution // Nature, 1984. V. 309. P. 285-286. Ш

115. Gissi C, Reyes A., Pesole G., Saccone С Lineage-specific evolutionary rate in mammalian mtDNA // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. № 7. P. 1022-1031.

116. Glemet H., Blier P., Bematchez L. Geographical extent of Arctic charb(Salvelinus alpinus) mtDNA introgression in brook char populations (S. fontinalis) from eastern Quebec, Canada// Mol, Ecology. 1998. V. 7. P. 1655-1662.

117. Gray M.W. Mitochondrial genome diversity and the evolution of mitochondrial DNA // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 157-171.

118. Greenberg B.D., Newbold J.E., Sugino A. Intraspecific nucleotide sequence variability surrounding the origin of replication in human mitochondrial DNA // Gene. 1983. V. 21. P. 33-49.

119. Grewe P.M., Billington N., Hebert P.D.N. Phylogenetic relationships among members of Salvelinus inferred from mitochondrial DNA divergence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 984-991. « I