Внутривидовая генетическая дифференциация и филогеография сигов (P. Coregonus) Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Балдина, Светлана Николаевна

• Балдина, Светлана Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балдина, Светлана Николаевна

4-

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Сиговые рыбы как объект исследования. Систематика, проблемы идентификации; дифференциации и видообразования

1.1.1 Статус сиговых и традиционные взгляды на филогению

1.1.2 Распространение сиговых рыб

1.1.3 Биология сиговых

1.1.4 Происхождение сиговых рыб

1.1.5 Видообразование, микросистематика и микроэволюция сиговых 19 1.1.6. Экологическое и хозяйственное значение сиговых рыб

1.2 Методы изучения внутривидовой дифференциации и популяционной структуры сиговых рыб

1.2.1 Морфо-экологические признаки

1.2.2 Цитогенетические методы. Кариология

1.2.3 Биохимические маркеры •

1.2.4 ДНК маркеры 30 • 1.2:4.1 Метод ДНКхДНК гибридизации

1.2.4.2 Ядерная ДНК

1.2.4.3 Митохондриальная ДНК

1.3 Дифференциация сигов Сибири на основе морфо-экологических и генетических данных

1.3.1 Кариология сиговых рыб Сибири

1.3.2 Внутривидовая дифференциация и филогеография сигов Сибири по данным морфологического, биохимического и ДНК анализа.

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Основные сведения о собранном и обработанном материале

2.1.1. Пыжьян и близкие ему виды и формы

2.1.2. Муксун

2.1.3. Чир

2.2 ПЦР-ПДРФ анализ мтДНК

2.2.1 Выделение ДНК

2.2.2 Амплификация мтДНК 55.

2.2.3 Электрофоретический анализ полиморфизма длин рестрикционных ПЦР-фрагментов мтДНК

2.2.4 Статистический анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов мтДНК

2.3 Секвенирование N01 фрагмента мтДНК

2.4 Изоферментный анализ

2.4.1 Экстракция ферментов из тканей

2.4.2. Буферные системы

2.4.3 Изученные ферментные системы

2.4.4 Электрофорез в крахмальном геле

2.4.5 Статистический анализ изоферментных данных

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Взаимоотношения внутри группы сигов с нижним ртом 66 3.1.1 Данные ПЦР-ПДРФ анализа мтДНК 66 3.1.3 Результаты изоферментного анализа (подрод Coregomis)

3.2 Внутривидовая генетическая дифференциация сигов Сибири

3.2.1 Внутривидовая генетическая дифференциация муксуна Сибири

3.2.2 Внутривидовая генетическая дифференциация пыжьяновидных сигов Сибири

3.3.3 Внутривидовая генетическая дифференциация чира Сибири

3.3 Уточнение филогенетического положения изученных видов сигов рода Coregonus 1053.3.1 Уточнение филогенетического положения сиговых рыб Сибири на основе ПЦР-ПДРФ анализа мтДНК

3.3.2 Уточнение филогенетического положения сиговых рыб Сибири по результатам секвенирования ND1 фрагмента мтДНК

3.3.3 Уточнение филогенетического положения изученных сиговых рыб Сибири на основе изоферментного анализа

ГЛАВА IV ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Взаимоотношения внутри группы сигов с нижним ртом (подрод Coregonus)

4.2 Внутривидовая генетическая дифференциация сигов Сибири

4.2.1 Внутривидовая генетическая дифференциация муксуна Сибири

4.2.2 Внутривидовая генетическая дифференциация пыжьяновидных сигов Сибири

4.2.3 Внутривидовая генетическая дифференциация чира на территории Сибири

4.3 Уточнение филогенетического положения изученных видов сигов рода Coregonus

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая генетическая дифференциация и филогеография сигов (P. Coregonus) Сибири»

Актуальность. Сиговые рыбы (сем. Coregonidae, или подсем. Coregoninae, отр. Salmoni formes, Teleostei) широко распространены в субарктической и бореальной зоне Европы, Азии и Северной Америки и являются важнейшими компонентами экологических систем и ценными объектами местного и промыслового рыболовства. Современные морфо-экологические, генетические, палеонтологические данные позволяют рассматривать сиговых рыб как отдельное семейство, внутри которого большинство исследователей выделяют три рода Coregonus, Prosopium и Stenodus (Берг, 1948; Решетников, 1980; Решетников и др., 2002; Черешнев и др., 2002; Богуцкая, Насека, 2004). Наибольшее число видов рода собственно сигов Coregonus сосредоточено именно в водоёмах Сибири, а также в прибрежной акватории омывающих ее полярных морей:

Сиговые рыбы обладают высокой морфо-экологической пластичностью и имеют сложную внутривидовую структуру (Решетников, 1980; Bernatchez et al., 1991; Bodaly et al, 1991; Бодали и др., 1994; Reist et al., 1998; Черешнев и др., 2002). Таксономический статус многих аллопатрических и симпатрических форм остается неясным. Кроме того, для представителей рода Coregonus свойственно явление межвидовой естественной гибридизации.

В рамках морфо-экологического подхода не представляется возможности решить спорные вопросы внутривидовой дифференциации, реконструировать филогению и филогеографию сиговых. Развитие исследований в этом направлении стало возможным благодаря использованию генетических маркеров. Изменчивость молекулярно-генетических маркеров не зависит от условий среды обитания и отражает различия в генотипах особей. МтДНК является удобным инструментом для решения филогеографических вопросов, поскольку она обладает высокой скоростью мутирования и имеет клональный характер наследования по материнской линии (Ferris, Berg, 1987; Avise, 1994). Анализ полиморфизма мтДНК позволяет не только дифференцировать таксоны, но и реконструировать возможные эволюционные сценарии. Изоферментные локусы, являющиеся кодоминантными ядерными генными маркерами, зарекомендовали себя как эффективный инструмент для изучения внутри- и межвидовой дифференциации. Совместное применение ядерных и митохондриальных генетических маркеров позволяет получить наиболее полную информацию о состоянии генофондов сиговых рыб и о процессах, протекающих в популяциях.

Сиговые рыбы, обитающие на территории Сибири, в отличие от европейских (Sendek, 2002; 0stbye et al., 2005), генетически изучены слабо. Ранее полученные данные в основном- касаются межвидовых отличий представителей рода Coregonus (Ермоленко, 1992; Бодали и др., 1994; Politov et al., 2000, 2002, 2004). В то же время внутривидовая дифференциация сиговых на сибирской, части ареала с помощью молекулярно-генетических маркёров изучалась крайне фрагментарно. Имеются сведения о генетических особенностях некоторых видов в локальных водоёмах (Ермоленко, 1989, 1991, 1992; Мамонтов, Яхненко, 1987, 1994; Sendek, 2002; Суханова, 1996; Яхненко, Мамонтов, 2006; Sukhanova et al., 2002, 2004; Суханова и др., 2007), однако, широкомасштабный сравнительный анализ между популяциями бассейнов сибирских рек ранее не проводился.

Высокая изменчивость, широкая адаптивная радиация, способность к межвидовой гибридизации (Reist et al., 1992; Медников и др., 2000) позволяет использовать данную группу рыб в качестве модельного объекта для изучения процессов видообразования и расселения (Правдин, 1949; Пирожников и др., 1975; Сычевская, Яковлев, 1976; Шапошникова, 1976, 1977; Сычевская, 1988; Politov et al., 1999, 2002, 2004; Фролов, 2000). Понимание генетических процессов в популяциях позволит наиболее оптимально использовать ресурсы этих ценнейших рыб.

Цель исследования: изучение внутривидовой генетической дифференциации сиговых рыб Сибири и уточнение их филогенетических связей.

В соответствии с заявленной целью работы были поставлены следующие задачи:

• Разработать систему молекулярных маркеров для филогеографических и популяционно-генетических исследований сигов Сибири.

• Исследовать внутривидовую генетическую дифференциацию сигов рода Coregonus рек Сибири по ядерным и митохондриальным локусам.

• С использованием молекулярно-генетических маркеров уточнить филогенетические взаимоотношения представителей сиговых рыб Сибири

• Оценить роль межвидовой гибридизации в видообразовании и адаптации у сиговых рыб

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые был проведён сравнительный анализ популяций сиговых рыб, обитающих в бассейнах ряда сибирских рек, с использованием полиморфизма мтДНК и изоферментных локусов. Уточнено филогенетическое положение ряда представителей рода Coregonus, таких как пыжьян С. pidschian, чир С. nasus, муксун С. muksun. Выявлено генетическое сходство симпатричных видов С. pidschian, С. muksun. Использованные маркеры не подтверждают монофилию муксуна. Получены данные, свидетельствующие о гибридном происхождении С. muksun. Обнаружено существование отдельной, дифференцированной от ледовитоморской, южно-сибирской линии в эволюции «настоящих» сигов (С. lavaretus/C. pidschian complex) Сибири, в наиболее чистом виде сохранившейся в верхней Оби. Выдвинута гипотеза о том, что Енисей выступает в качестве главного пути обмена генами между южным и северным генными пулами сигов. В пределах бассейна Енисея концентрация специфических аллелей, маркирующих южно-сибирский генный пул, уменьшается от верхнего к нижнему течению Енисея. Впервые с помощью анализа мтДНК и аллозимного анализа было показано генетическое своеобразие популяций чира С. nasus Западной Сибири и Северо-Востока России. Работа послужит основой для дальнейших исследований в области внутривидовой дифференциации, филогеографии и филогении сиговых рыб.

Практическая значимость работы. Пополнена коллекция образцов тканей представителей рода Coregonus: «настоящих» сигов (С. pidschian complex), чира, муксуна Создана база генетических данных исследованных видов, включающая гаплотипы мтДНК и аллельные частоты по 31 изоферментному локусу в 43 популяциях. Результаты представленной работы могут применяться для идентификации'видов и локальных популяций сигов р. Coregonus. Полученные данные о внутривидовой структуре и межвидовых отличиях могут быть использованы для разработки научно обоснованных мер сохранения генофондов сиговых и для мониторинга рыбных ресурсов Сибири.

Положения, выносимые на защиту.

1. Комплексный подход с использованием ядерных (изоферментных) и нерекомбинирующих клонально наследуемых мтДНК маркеров представляется наиболее перспективным в изучении популяционно-генетической структуры сигов p. Coregonus.

2. Генетическая близость муксуна С. muksun с симпатричными пыжьяновидными сигами С. pidschian complex указывает на существование общей пыжьяновидной предковой формы. Монофилетичность муксуна не подтверждается молекулярными данными.

3. Существует отдельная, дифференцированная от ледовитоморской, южно-сибирская линия в эволюции пыжьяновидных сигов, в наиболее чистом виде сохранившаяся в верхней Оби.

4. Енисей является главной магистралью для обмена генами между южным и северным генными пулами сигов.

5. Восточносибирские популяции муксуна и чира являются предковыми для данных видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в виде личных устных докладов автора на российских и международных конференциях: 9-ая Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2005), Научная школа молодых ученых «Актуальные проблемы современной генетики» при Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), Конференция молодых учёных «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), X Международный симпозиум «Биология и управление ресурсами сиговых рыб» (Виннипег, Канада, 2008), Всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Международная конференция «Эволюционная экология рыб - разнообразие, адаптация и видообразование» (Эркнер, Германия, 2009), Седьмое международное научно-производственное совещание «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб» (Тюмень, 2010), V Верещагинская Байкальская конференция (Иркутск, 2010). Кроме того, материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: IX международный симпозиум «Биология и управление ресурсами сиговых рыб» (Ольштын, Польша, 2005), Научно-практическая конференция «Водлозерские чтения: естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территориях Русского Севера» (Петрозаводск, 2006), XII Европейский ихтиологический конгресс (Дубровник, Хорватия, 2007), Рабочее совещание «Штрих-кодирование видов рыб в России на основе ДНК: интеграция в глобальную программу П8Н-ВОЬ» (Владивосток, 2007), Международная конференция

Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008), Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения B.C. Кирпичникова «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб» (Санкт-Петербург, 2008), Вторая Московская международная конференция «Молекулярная филогенетика MolPhy-2» (Москва, 2010).

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы экспериментальные материалы, полученные лично автором, а также совместно с коллегами из лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН (Д.В. Политов, Н.Ю. Гордон) и Института систематики и экологии животных СО РАН (H.A. Бочкарёв, Е.И. Зуйкова). Автор принимал участие в полевых работах по сбору биологического материала, проводил выделение ДНК, полимеразную цепную реакцию (ПЦР) и рестрикционный анализ, принимал участие в проведении изоферментного анализа и секвенирования, самостоятельно проводил подготовку баз данных и статистическую обработку результатов экспериментов, принимал участие в обсуждении и оформлял результаты своих исследований в виде статей и докладов на конференциях. Суммарное личное участие автора составило 75%.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 статей, из которых 1 статья в журнале, включенном в перечень научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Минобрнауки России (Генетика, 2008) и 12 тезисов, в которых полностью изложен материал диссертации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах, иллюстрирована 26 рисунками и содержит 23 таблицы. Список литературы содержит 290 наименований, из них 117 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Балдина, Светлана Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Разработана система молекулярных маркеров для идентификации, дифференциации и анализа родственных взаимоотношений сигов рода Coregonus Сибири на внутри- и межвидовом уровнях.

2. Группа пыжьяновидных сигов, включая ряд среднетычинковых верхнеобских и верхнеленских форм с конечным ртом, по данным мтДНК и изоферментных локусов хорошо дифференцируется от других представителей рода Coregonus (кроме муксуна).

3. По данным анализа мтДНК и изоферментных локусов показана генетическая близость муксуна С. тикзип с пыжьяновидными сигами, с которыми муксун в водоёмах Сибири обитает симпатрично, что указывает на существование общей пыжьяновидной предковой формы.

4. Обнаружены молекулярные признаки, свидетельствующие о возможности гибридогенного происхождения муксуна от пыжьяноподобного предка с участием видов комплекса ряпушек и пеляди (С. яагсИпеПа - С. ре1есГ). Молекулярные данные не подтверждают монофилетическое происхождение муксуна бассейнов сибирских рек.

5. Обнаружено существование отдельной, дифференцированной от ледовитоморской, южно-сибирской линии в эволюции малотычинковых сигов, в наиболее чистом виде сохранившейся в верхней Оби.

6. В пределах бассейна Енисея концентрация специфических аллелей, маркирующих южно-сибирский генный пул, уменьшается от верхнего к нижнему течению Енисея. Енисей выступает в качестве главного пути обмена генами между южным и северным генными пулами сигов.

7. При исследовании внутривидовой дифференциации чира показано, что наибольшей генетической изменчивостью характеризуются популяции Восточной Сибири, которые можно рассматривать как предковые. Западноямальская и пенжинская популяции значительно дифференцированы от восточносибирских.

8.- Полученные данные свидетельствуют об эффективности использованного метода для выявления популяционно-генетической структуры сигов р. Coregonus, а результаты, демонстрирующие соответствие генетической кластеризации географическому происхождению выборок, могут стать основой программ сохранения генофондов и рационального использования запасов ценных сиговых рыб Сибири.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балдина, Светлана Николаевна, 2010 год

1. Александрова Е. Н., Кузнецов В. В. О внутривидовых формах ленского муксуна Coregonus muksun (Pallas) // Вестник ГУ. 1968. № 1. С. 28-37.

2. Александрова Е. Н., Кузнецов В. В. Дифференциация муксуна р. Лены. 1. Морфометрическая характеристика четырёх форм муксуна // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1970. № 4. С. 16-23.

3. Александрова Е. Н., Кузнецов В. В. Дифференциация муксуна р. Лены. 2. Корреляционные системы, выбор информативных признаков и морфологическое сравнение форм // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1972. №4. С. 15-23.

4. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

5. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 320 с.

6. Амстиславский А. 3., Иванов Ю. Н. (под ред.). О гибриде между ледовитоморским сигом Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) и пелядью Coregonus peled (Gmelin) в низовьях р. Оби. Свердловск: Академия наук СССР Уральский филиал, 1970. 52-55 с.

7. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Применение ЭВМ для морфологического анализа сиговых рыб // Лососевидные рыбы. Ленинград: ЗИН АН СССР, 1976. С. 4-5.

8. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа. // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17 №5. С. 862-878.

9. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Использование ЭВМ для распознания симпатрических форм сига р. Анадырь. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. 123-135 с.

10. Балдина С. Н., Гордон Н. Ю., Политов Д. В. Генетическая дифференциация муксуна Coregonus muksun (Pallas) и родственных видов сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) Сибири по мтДНК // Генетика. 2008. Т. 44. № 7. С. 896-905.

11. Беляев В. И., Венглинский Д. JI. Морфологические особенности пеляди бассейна реки Северной Сосьвы // Труды Ин-та экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. 1976. Т. 99. С. 12-22.

12. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Издательство Всесоюзного ин-та озерного и речного рыбного хоз-ва, 1932. 543 с.

13. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1948. 466 с.

14. Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб. Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2010. 318 с.

15. Богданов В. Д. Пространственная структура популяций и промысел рыб в бассейне р. Морды-Яхи// Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. 1995. С. 49-54.

16. Богданов В. Д. Экология и воспроизводство сиговых рыб Нижней Оби // Автореферат дисс. на соискание уч. степени д.б.н. М: 1997. С. 38.

17. Богданов В. Д. Выживание икры сиговых рыб на нерестилищах в уральских притоках Нижней Оби. Современное состояние и динамика природных сообществ Севера // Научный вестник Ямало-Ненецкого автоном. округа. Салехард: 2007. С. 42-49.

18. Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Промысловые рыбы низовьев р. Морды-Яхи // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург: 1995. С. 55-67.

19. Богданов В. Д., Решетников Ю. С. Особенности воспроизводства сиговых рыб // (Р. Ю. С. Литвиненко А.И под. ред.) Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб. Тюмень: Госрыбцентр, 2010. С. 78-82.

20. Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Госькова О. А., Мельниченко И. П. Ретроспектива ихтиологических и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 88 с.

21. Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

22. Бодали Р. А., Вуоринен Д. А., Решетников Ю. С., Рист Д. Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34. № 2. С. 195-203.

23. Бочкарёв Н. А. Популяционная структура сигов Телецкого озера // Сибирский биологический журнал. 2000. Т. 7. № 3. С. 305-313.

24. Бочкарёв Н. А., Гафина Т. Э. Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера (Алтайский край) // Сибирский биологический журнал. 1993. № 2. С. 64-69.

25. Бочкарёв Н. А., Гафина Т. Э. Морфобиологическая характеристика телецкого сига р. Чулышман // Сибирский экологический журнал. 1996. № 2. С. 175178.

26. Бочкарёв Н. А., Зуйкова Е. И. Морфобиологическая и экологическая дифференциация симпатрических сигов рода Coregonus из Телецкого озера // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 8. С. 950-958.

27. Бочкарёв Н. А., Зуйкова Е. И. Характеристика сига-пыжьяна из озёр верхнего течения рек Обь и Енисей по пластическим признакам // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008. № 8. С. 15-17.

28. Бурмакин Е. В. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди // Труды Барабинского отделения ВНИОРХ Новосибирск: 1953. С. 45-46.

29. Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. Москва: Наука, 1985. 300 с.

30. Венгильский Д. Л. Эколого-морфологические особенности пеляди субарктических водоемов // Труды Института биологии УФ АН СССР. 1966. № 49. С. 17-36.

31. Викторовский Р. М., Ермоленко Л. И. Хромосомные наборы чира и пыжьяна и вопросы дивергенции кариотипов сигов // Цитология. 1982. Т. 24. № 7. С. 797-801.

32. Викторовский Р. М., Максимова Т. Г. Хромосомный набор амурского сига и некоторые вопросы эволюции кариотипа сигов // Цитология. 1978. Т. 20. № 8. С. 967-970.

33. Викторовский Р. М., Ермоленко Л. И., Макоедов А. Н. Дивергенция кариотипов сигов // Цитология. 1983. Т. 25. № 11. С. 1309-1315.

34. Владыченская Н. С., Кедрова О. С. Сравнительный анализ геномов некоторых видов рыб рода Coregonus II Морфоэкологические особенности рыб бассейна реки Северной Сосьвы. Свердловск: Сб. статей. УНЦ АН СССР, 1979. С. 94-102.

35. Гросвальд М. Г. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. Опыт геоморфологического анализа палеогидрологических систем материка. М: Научный мир, 1999. 120 с.

36. Гундризер А. Н. К систематике тугунов Сибири // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск: 1969. С. 16-29.

37. Гундризер А. Н., Иоганзен Б. Г., Кафанова В. В., Кривощеков Г. М. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 1981. 159 с.

38. Дорофеева Е. А. Использование данных кариологии для решения вопросов систематики и филогении лососёвых рыб // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL, 1977. С. 86-96.

39. Дрягин П. А. Рыбные ресурсы Якутии // Труды Совета по изучению производительных сил Якутской АССР. JL: Издательство АН СССР, 1933. С. 3-94.

40. Дрягин П. А. Помеси сиговых рыб реки Колымы // Труды Зоологического института АН СССР. Л.: 1936. С. 443-454.

41. Дулькейт Г. Д. О сиговых верхней и средней Оби // Труды Биологического ин-та Томского ун-та. 1939. С. 40-46.

42. Ермоленко Л. И. Электрофоретическое исследование трёх видов сигов Восточно-Сибирского моря // Биология моря. 1985. № 5. С. 32-36.

43. Ермоленко Л. И. Генетическая изменчивость и межпопуляционные различия сигов группы Coregonus lavaretus П Генетика. 1989а. Т. 25. С. 886-893.

44. Ермоленко Л. И. Генетическая изменчивость и межпопуляционные различия у сибирской ряпушки // Генетика. 1989b. Т. 25. С. 1081-1088.

45. Ермоленко Л. И. Генетическая дивергенция сигов рода Coregonus II Генетика. 1991а. Т. 27. № 3. С. 515-522.

46. Ермоленко Л. И. Генетическая изменчивость и межпопуляционные генетически различия у чира Coregonus паяш II Генетика. 1991Ь. Т. 27. № 2. С. 299-303.

47. Ермоленко Л. И. Генетическая дивергенция трех родов сиговых рыб (Со^ошёае) // Генетика. 1992. Т. 28. № 6. С. 122-127.

48. Ермоленко Л. И., Викторовский Р. М. Дивергенция изоферментов рыб подсемейства Соге§ошпае // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ РАН, 1982. С. 54-63.

49. Ермоленко Л. И., Викторовский Р. М. Электрофоретический анализ гемоглобина сиговых рыб (подсемейство Согедогнпае) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 121-125.

50. Есипов В. К. О пеляди {Coregonus ре1ес1 ОтеНп) из озер Болынеземельской тундры // Зоологический журнал. 1938. Т. 17. № 2. С. 303-314.

51. Журавлёв В. Б. Рыбы бассейна верхней Оби. Барнаул: Издательство Алтайского университета, 2003. 292 с.

52. Ирискин Н. Т. Электрофоретический анализ белков сыворотки крови пеляди, чира и муксуна, акклиматизированных в Ленинградской области // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. 1972. Т. 10. С. 8-12.

53. Ирискин Н. Т. Электрофоретический анализ белков сыворотки крови ряпушки и рипуса Ладожского озера // Известия ГосНИОРХ. 1974. Т. 92. С. 136-140.

54. Ирискин Н. Т. К вопросу о видовой специфичности белков сыворотки крови некоторых представителей рода Coregonus И Современные вопросы экологической физиологии рыб. 1979. С. 160-164.

55. Исаченко В. Л. Новый вид сига из бассейна р. Енисей // Труды Сибирской ихтиологической лаборатории. 1925. Т. 2. № 2. С. 3-18.

56. Кайданова Т. И. Исследование кариотипов двух видов сиговых рыб // Известия ГОСНИОРХ. 1978. Т. 130. С. 50-55.

57. Кайданова Т. И. Сравнительный кариологический анализ некоторых видов лососёвых и сиговых рыб // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: 1980. С. 16-23.

58. Кайданова Т. И. Сравнительно-кариологический анализ пяти видов сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. 1983. С. 73-78.

59. Кайданова Т. И. О состоянии кариологических иследований сиговых рыб. М.: Наука, 1988. 48-57 с.

60. Канеп С. В. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (сем. Coregonidae) // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. № 4. С. 610-623.

61. Карасев Г. JI. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 296 с.

62. Картавцев А. Ф., Мамонтов А. М. Электрофоретическая оценка белковой изменчивости и сходства омуля, двух форм сигов и хариуса оз. Байкал // Генетика. 1983. Т. 19. № U.C. 1895-1902.

63. Каукоранте М., Медников Б. М. Генетическая дивергенция сигов Фенноскандии // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 31-48.

64. Кириллов А. Ф. Промысловые рыбы Якутии. Москва: Научный мир, 2002. 194 с.

65. Кириллов С. Д. Метод многомерного статистического анализа в исследованиях по микроэволюции рыб и популяционной структуре вида Барнаул: Изд-ва Алтайского государственного университета, 1999. 87 с.

66. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 359 с.

67. Китаев С. П. Морфологическая структура вида Coregonus lavaretus (L.) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1976. С. 42-46.

68. Крохалевский В. Р. Морфологические особенности пространственная структура пеляди реки Оби // Известия НИИ озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. Л, 1978а. С. 56-65.

69. Крохалевский В. Р. Некоторые данные о сезонной изменчивости морфологических признаков пеляди реки Оби // Известия НИИ озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. Л: 1978b. С. 126-129.

70. Крохалевский В. Р. Половые циклы, созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1983. С. 93-110.

71. Кузмин А. Н. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогенеза у сиговых рыб // Биологическое обоснование воспроизводства сиговых рыб и их значение в повышении рыбопродуктивности водоёмов. Л., 1975. С. 17-26.

72. Кузнецов В. В. Изменчивость в группе молодых видов животных (на примере сигов род Соге§огшз) // Некоторые проблемы теории эволюции. Сборник трудов. М.: 1973.

73. Ламакин В. В. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М: 1960. 402 с.

74. Лебедев В. Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. Москва: Издательство МГУ, 1960. 402 с.

75. Линдберг Г. У. Закономерности распространения рыб и геологическая история дальневосточных морей. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Издательство АН СССР, 1953. 47-57 с.

76. Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Москва, Ленинград: Издательство АН СССР, 1955. 334 с.

77. Линдберг Г. У. Крупные планетарные колебания уровня океана и палеонтография четвертичного периода. Основные проблемы изуч. четвертю. периода. М: 1965. 135-141 с.

78. Локшина А. Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. С. 19-24.

79. Лугаськов А. В., Следь Т. В., Мельниченко И. П. Опыт анализа внутрипопуляционной структуры чира в бассейне нижней Оби

80. Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Екатеринбург: Академия наук СССР. Уральское отделение, 1989. С. 9-18.

81. Макоедов А. Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососёвых рыб Сибири и Дальнего Востока. М.: УМК "Психология", 1999.291 с.

82. Мамонтов А. М. Ледниковые периоды и формообразования у реликтовых сиговых рыб в водоёмах Юга Сибири // Вопросы ресурсоведения, ресурсоиспользования, экологии и охраны. Ч. 5. Якутск: Якутский гос. университет, 2000. С. 127-146.

83. Мамонтов А. М. Генетико-биохимический анализ гибридов омуля migratorшs и озёрно-речного сига С.1ауагеШя р1(1$сЫап озера Байкал // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 4. С. 495-502.

84. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Биохимический полиморфизм омуля // (Г. И. Галазий, под. ред.) Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1987а. С. 9-19.

85. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Морфологическая и генетико-биохимическая оценка популяционной дифференциации байкальского озёрно-речного сига Coregonus lavaretus pidschian (Coregonidae) // Вопросы ихтиологии. 1987b. Т. 35. № 2. С. 175-181.

86. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Биологический и изоферментный анализ ряпушки реки Лены // Биология и биотехнология разведения сиговых рыб. СПб: 1994. С. 97-98.

87. Матковский А. К. Явление хоминга у сиговых рыб Обь-Иртышского и Пур-Тазовского бассейнов // Поведение рыб. Материалы докладов международной конф. Борок, Россия, 2005. М: "АКВАРОС", 2005. С. 322326.

88. Медников Б. М., Решетников Ю. С., Шубина Е. А. Изучение родственных связей сиговых рыб методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоологический журнал. 1977. Т. 56. № 3. С. 33-341.

89. Медников Б. М., Решетников Ю. С., Шубина Е. А. Изучение родственных связей сиговых рыб методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоологический журнал. 1977. Т. 56. № 3. С. 33-341.

90. Медников Б. М., Шубина Е. А., Мельникова М. Н. Сиговые рыбы: новый механизм репродуктивной изоляции // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. № 4. С. 393-399.

91. Меньшиков М. И. О географической изменчивости муксуна Coregonus muksun // Доклады АН СССР. 1946. Т. 52. № 8. С. 739-742.

92. Меньшиков М. И. О возрастной и географической изменчивости сигов Coregonus nasus (Pallas) и Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) // Ученые записки Пермского университета. 1949. Т. V. № 1. С. 77-82.

93. Михин В. С. Сиг-пыжьян реки Оленек // Вопросы ихтиологии. 1959. № 13. С. 71-74.

94. Москаленко Б. К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна // Труды Обь-Тазовского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института озёрного и речного рыбного хозяйства. 1958. С. 251-257.

95. Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищевая промышленность, 1971. 182 с.

96. Мухомедияров Ф. Б. Расы байкальского омуля (Соге%оп№ т'щгаЬопт вео^) их морфологические и биологические особенности и роль в промысле // Известия Биолого-географического ин-та Восточно-Сибирского ун-та. 1942. Т. 9. № 3/4. С. 35-96.

97. Нестеренко Н. В. Опыт гибридизации уральского рипуса с чудским сигом в прудовых условиях // Известия ВНИОРХ. 1957. Т. 39. С. 41-59.

98. Нестеренко Н. В. Морфологические особенности гибридов рипуса с чудским сигом // Труды Уральского отделения СибНИИРХ. 1966а. Т. 7. С. 186-196.

99. Нестеренко Н. В. Особенности гибрида рипуса как производителя // Рыбное хозяйство. 1966Ь. № 12. С. 28-31.

100. Новиков А. С. Рыбы реки Колымы. М.: Наука, 1966. 134 с.

101. Новиков Г. Г. Изменчивость белкового состава сыворотки крови некоторых видов лососевых рыб в связи с их биологическим состоянием видовой принадлежностью: Автореф. канд. дисс. Москва: 1970. 23 с.

102. Новиков Г. Г., Решетников Ю. С. Исследование белкового состава сыворотки крови лососевых рыб // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. № 1. С. 163-171.

103. Носаль А. Д. О гибридизации чудского сига с пелядью // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоёмах СССР. М: Наука, 1968. С. 250-255.

104. Обедиентова Г. В. (под ред.). Границы и характер оледенений на востоке центральной части русской равнины. 1965. 111-128 с.

105. Остроумов Н. А. Рыбы и рыбный промысел реки Пясины // Труды Полярной комиссии. 1937. № 30. С. 7-114.

106. Павлов Д. С., Мочек А. Д. (под ред.). Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М: Творчество научных изданий КМК, 2006. 596 с.

107. Павлов С. Д., Савваитова К. А., Груздева М. А., и д. р. Разнообразие рыб Таймыра. Москва: Наука, 1999. 207 р.

108. Перелыгин А. А. Генетическая дифференциация популяций европейской ряпушки Coregonus а1Ьи1а Ь. трех больших озер Северо-Запада СССР // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука, 1989. С. 113-124.

109. Пирожников П. Л. Некоторые данные по биологии муксуна. // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1953. Т. 5. С. 339-348.

110. Пирожников П. JI. Материалы по биологии промысловых рыб р. Лены // Известия ВНИОРХ. 1955. Т. 35. С. 61-128.

111. Пирожников П. Л. О распределении и численности сиговых в реках и эстуарных районах Сибири // Известия ГосНИОРХ. 1967. Т. 62. С. 6-15.

112. Пирожников П. Л. О формообразовании у сиговых (Coregonidae, Pisces) // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. С. 132.

113. Пирожников П. Л., Дрягин П. А., Покровский В. В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces) // Известия ГОСНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 5-17.

114. Подлесный А. В., Сесягин С. М. Енисейская пелядь Coregonus peled (Gmel.): поромыслово-биологическая характеристика // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. №6. С. 1094-1096.

115. Политов Д. В., Гордон Н. Ю. Систематический статус байкальского омуля в свете данных изоферментного анализа // Современные проблемы систематики рыб. СПб: Изд-во Зоол.ин-та РАН, 1998. С. 51.

116. Политов Д. В., Балдина С. Н., Гордон Н. КХ Молекулярное маркирование генетических ресурсов сиговых рыб Сибири // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008а. № 8. С. 32-35.

117. Политов Д. В., Балдина С. Н., Гордон Н. Ю. Некоторые вопросы филогении и филогеографии сиговых рыб // Мат. конф. «Водные и наземные экосистемы: Проблемы и перспективы исследований. Вологда: 2008b. С. 56-63.

118. Политов Д. В., Балдина С. Н., Гордон Н. Ю. Характеристика генетических ресурсов сиговых рыб Сибири с помощью молекулярных маркеров, // Мат. межд. конф. "Современное состояние водных биоресурсов". Новосибирск: Агрос 2008с. С. 185-190.

119. Попов И. Ю., Сендек Д. С. Квинтессенция эволюции // Эволюционная биология: история и теория. СПб: СПбФИЕЕТ, 2003. С. 172-189.

120. Постников В. М. Морфобиологическая характеристика пеляди р. Большой Анюй // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. 1983.

121. Правдин И. Ф. Сиги озерной области СССР // Известия ВНИОРХ. 1931. Т. 12. № 1. С. 166-235.

122. Правдин И. Ф. Морфобиологическая классификация и генезис сигов {Coregonus б. 51г.) Онежского озера и его бассейна // Известия Карельской научно-исследовательской базы АН СССР. 1949. С. 40-46.

123. Правдин И. Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 324 с.

124. Прокофьева А. А. Морфология хромосом некоторых видов рыб и амфибий // Труды Института генетики. 1935. № 10. С. 153-176.

125. Пронин Н. М., Матвеев А. Н., Самусёнок В. П. Рыбы озера Байкал и его бассейна. Улан-Удэ: Издательство Бурятского научного центра СО РАН, 2007. 284 с.

126. Решетников Ю. С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоологический журнал. 1975. Т. 54. № 11. С. 1656-1671.

127. Решетников Ю. С. Сложные проблемы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // (Е. А. Дорофеева, Клюканов, В.А, Коровина, В.М, Шапошникова, Г.Х, под. ред.) Основы классификации и филогении лососёвых рыб. Л: ЗИН АН СССР, 1977. С. 71-78.

128. Решетников Ю. С. О связи сиговых рыб Сибири и Северной Америки // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М: Наука, 1979а. С. 48-72.

129. Решетников Ю. С. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопросы ихтиологии. 1979Ь. Т. 19. № 3. С. 419-433.

130. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. Москва: Наука, 1980.300 с.

131. Решетников Ю. С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 156-174.

132. Решетников Ю. С. Семейство сиговые Со^ошёае // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. С. 41-48.

133. Решетников Ю. С. Атлас пресноводных рыб России. Наука, 2002. 379 с.

134. Романов В. И. Экология естественных гибридов сиговых рыб в условиях формирующейся ихтиофауны Хантайского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 108-112.

135. Романов В. И. К вопросу о популяционной структуре муксуна (Coregonus muksan (Pallas)) водоемов Таймыра // Вестник Томского гос. пед. ун-та. Серия естественные и точные науки. 1999. № 7(16). С. 38-43.i.

136. Световидов А. Н. О географической изменчивости пыжьяна {Coregonus lavaretus pidschian) II Доклады АН СССР. 1934. Т. 4. № 5/6. С. 343-345.

137. Селюков А. Г. Репродуктивная система сиговых рыб {Coregonidae,Samoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. 2. Половые циклы муксуна Coregonus muksun II Вопросы ихтилогии. 2002а. Т. 42. № 2. С. 225-235.

138. Селюков А. Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Samoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. 2. Половые циклы пеляди Coregonus peledll Вопросы ихтиологии.2002b. Т. 42. № 1. С. 85-92.

139. Сендек Д. С. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в реке Печоре // Сборник научных трудов ГОСНИОРХ. 1998. № 323. С. 191-198.

140. Сендек Д. С. Филогенетический анализ сиговых рыб сем .Coregonidae методом белкового.электрофореза. СПб: ГосНИОРХ, 2000. 22 с.

141. Сендек Д. С., Новосёлов А. П., Студёнов И. И., Гуричев П. А. Филогенетические связи популяций обыкновенного сига ( Coregonus lavaretus, L.) из водоёмов бассейна Белого моря // Лососевидные рыбы Восточной Феноскандии. Петрозаводск: 2005. С. 135-147.

142. Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озёр Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

143. Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 230 с.

144. Смирнов В. В., Смирнова-Залуми Н. С., Суханова Л. В. Микроэволюция байкальского омуля: Coregonus autumnalis migratorius (Georgi). Новосибирск: СО РАН, 2009. 246 с.

145. Стерлягова М. А. Биология и промысел баунтовских сигов Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) // Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. № 2. С. 249254.

146. Сулимова Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркёров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

147. Суханова Л. В., Смирнов В. В., Кирильчик С. В. Происхождение сиговых рыб озера Байкал:молекулярно-филогенетическая реконструкция // Труды ФГНУ ТосНИОРХ". 2007.

148. Сычевская Е. К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (8а1топо1с1еа) // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 31-48.

149. Сычевская Е. К., Яковлев В. Н. Современные представления о филогенетических взаимоотношениях лососеобразных // Лососевидные рыбы. Ленинград: ЗИН АН СССР, 1976. С. 111-112.

150. Талиев Д. Н. Серологический анализ рас байкальского омуля // Труды ЗИН АН СССР. 1941. Т. 6. №4. С. 68-91.

151. Фролов С. В. Добавочные хромосомы в кариотипе чира // Цитология. 1986а. Т. 28. №7. С. 215.

152. Фролов С. В. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у сибирской ряпушки // Цитология. 1986Ь. Т. 28. № 7. С. 740.

153. Фролов С. В. Некоторые моменты эволюции кариотипов сиговых рыб // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ДВО РАН, 1991. С. 91101.

154. Фролов С. В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососёвых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

155. Цой Р. М., Сергиенко И. В., Пак И. В. Хромосомная мутабильность у сиговых рыб из речных и озёрных экосистем обь-иртышского бассейна // Генетика. 1996. Т. 32. № 1. С. 137-139.

156. Черешнев И. А. О находке сига-пыжьяна Coregonus 1ауаге(ж р1с18сМап (ОшеНп) на Чукотском полуострове // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. № 5. С. 939-940.

157. Черешнев И. А. Фауна, систематика и родственные связи пресноводных рыб Восточной Чукотки // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 89-108.

158. Черешнев И. А. (под ред.). Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии. 1986. 122-145 с.

159. Черешнев И. А. Популяционая структура чира и обыкновенного валька Северо-Востока Азии // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. Р. 3 8-49.

160. Черешнев И. А. Сравнительная краниология омулей Голарктики // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб: ГосНИОРХ, 1994. С. 157-160.

161. Черешнев И. А. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий // Вопросы ихтилогии. 1996. Т. 36. № 5. С. 597-608.

162. Черешнев И. А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 130 с.

163. Черешнев И. А., Волобуев В. В., Шестаков А. В:, Фролов С. В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

164. Черешнев И. А., Шестаков А. В., Скопец М. Б., Коротаев Ю. А., Макоедов А. Н. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 1 2001.335 с.

165. Чистобаева Р. Е. Естественное воспроизводство пеляди в бассейне реки Печоры // Сборник научных трудов ГОСНИОРХ. 1983. № 207. С. 127-137.

166. Шапошникова Г. X. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза// Морфология низших позвоночных животных. Л.: Наука, 1968. С. 206-256.

167. Шапошникова Г. X. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. № 5. С. 749768.

168. Шапошникова Г. X. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Наука, 1976. С. 54-67.

169. Шапошникова Г. X. История расселения сигов полиморфного вида Coregonus lavaretus (L.) и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Ленинград: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 78-86.i

170. Штылько Б. А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Труды Всесоюзного геолого-разведывательного управления. 1934. № 359. С. 1-96.

171. Шубин Ю. П., Челпанова Т. И., Ефимцева Э. А., Шубин П. Н. Генетическая дифференциация жилой и полупроходной форм сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian И Вопросы ихтилогии. 1997. Т. 37. № 5. С. 634-638.

172. Юрьев А. Л., Белан Е. С. Биология тугуна Coregonus tugun (Pallas 1814) среднего течения реки Нижняя Тунгуска // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2007. V. 54. №2. Р. 156-160.

173. Avise J. C. Molecular markers, natural history and evolution. NY.: Chapman and Hall, 1994. 511 p.

174. Avise J. C. Phylogeography. The history and formation of species. Cambridge, Massachusetts, London, England: Harvard University Press, 2000. 447 p.

175. Baldina S. N., Gordon N. Y., Politov D. V. Coregonus ussuriensis is closely related to Lake Baikal coregonines: mtDNA PCR-RFLP data // Archiv fur Hydrobiologie. 2007. V. 60. Spec. Issues Advances in Limnology. P. 83-89.

176. Binz T., Largiader C., Muller R., Wedekind C. Sequence diversity of MHC genes in lake whitefish // Journal Of Fish Biology. 2001. № 58. P. 359-373.

177. Bochkarev N. A., Katokhin A. V., Zuykova E. I. Morphological, ecological and genetic differentiation of the sympatric coregonid fish species of Teletskoe Lake // The 1 st Baikal Workshop on Evolutionary Biology. Irkutsk. 2004. P. 4.

178. Bodaly R. A., Vuorinen D. A., Reshetnikov Y. S., Reist J. D. Genetic relationships between five species of coregonid fishes from Siberia // Journal of Ichthyology. 1994. V. 34. №2. P. 117-130.

179. Bodaly R. A., Vuorinen J., Ward R. D., Luczynski M., Reist J. D. Genetic comparisons of New and Old World coregonid fishes // Journal of Fish Biology. 1991. V. 38. № l.P. 37-51.

180. Brzuzan P. DNA length variation and RFLP of the mitochondrial control region in two samples of whitefish, Coregonus lavaretus, from Lake Baikal (Russia) and Lake Maroz (Poland). // Ergebnisse der Limnologie. 1998. № 50. P. 349-356.

181. Brzuzan P. Tandemly repeated sequences in mtDNA control region of whitefish, Coregonus lavaretus II Genome. 2000. V. 43. № 3. P. 584-587.

182. Brzuzan P., Ciesielski S. Mitochondrial DNA sequence from an extinct population of European vendace, Coregonus albula L. // Folia Biologica (Krakow). 2000. V. 48. №3-4. P. 151-154.

183. Brzuzan P., Luczynski M. Molecular confirmation of introgressive hybridization between whitefish (Coregonus lavaretus) and peled (C. peled) a case study // Pol. Arch. Hydrobiol. 1999. V. 46. № 3-4. P. 289-296.

184. Cain A. I. Animal Species and their Evolution. L: 1954. 190 p.

185. Cann R. L., Brown W. M., Wilson A. C. Polimorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. № 3. P. 479499.

186. Carleton K. L., Parry J. W. L., Bowmaker J. K., Hunt D. M., Seehausen O. Colour vision and speciation in Lake Victoria cichlids of the genus Pundamilia II Molecular Ecology. 2005. № 14. P. 4341-4353.

187. Clayton J. W., Tretiak D. N. Amine citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresesis // Journal of Fish Biology of Canada. 1972. № 29. P. 1169-1172.

188. David L. R. Some typical Upper Eogene fish scales from California (four plates and ten text figures). // Carnegie Inst. Washington, Pub. 1946. № 551. P. 45-79.

189. Davidson W. S., Birt T. P., Green J. M. Organization of the mitichondrial genjme from Atlantic salmon (Salmo salar) II Genome. 1989a. V. 32. P. 340-342.

190. Douglas M. R., Brunner P. C., Bernatchez L. Do assemblages of Coregonus (Teleostei: Salmoniformes) in the Central Alpine region of Europe represent species flocks? II Molecular Ecology. 1999: V. 8. № 4. P. 589-603.

191. Dymond J. R. The coregonine fishes of northwestern Canada // Transactions of the Royal Canadian Institute. 1943. V. 24. № pt. II. P. 171-232.

192. Elo K. Intra- and interspecific gene flow and phylogenetic relationships in the Salmonidae as revealed by protein and DNA analyses // Joensuun Yliopiston Luonnontieteellisia Julkaisuja. 1996. №37. P. 1-51.

193. Ermolenko L. N. Genetic divergence in the family Coregonidae // (ed. by T. N. Todd and M. Luczynski) Polskie Archiwum Hydrobiologii. 1990. P. 533-539.

194. Ermolenko L. N. Genetic divergence in the family Coregonidae // Genetica. 1992. P. 533-539.

195. Felsenstein J. Phylip 3.68. Phylogeny inference package. WA: DeDepartment of Genome Sciences and Department of Biology University of Washington, 2008.

196. Ferguson A. The genetic relationships of coregonid fishes of Britain and Ireland indicated by elestrophoretic analysis of tissue proteins // J. Fish. Biol. . 1974. V. 6. №3. P. 311-315.

197. Ferguson A., Himberg K. J. M., Svardson G. Systematics of the Irish pollan {Coregonus pollan Thompson): an electrophoretic comparison with other Holarctic Coregoninae // J. Fish. Biol. 1978. V. 12. № 3. P. 221-234.

198. Ferris S. D., Berg W. J. The utility of mitochondrial DNA in fish genetics and fishery management // (ed. by N. Ryman and F. Utter) WA: Univ. of Washington Press, 1987. P. 277-299.

199. Gaikalov I. V., Ilyna O. V., Kirilchik S. V., Sukhanova L. V. Description of tree microsatellite loci of the baikal omul Coregonus migratorius (Georgi) // Russian Journal of Genetics. 2008. V. 44. № 3. P. 365-368.

200. Garside E. T., Christie W. J. Experimental hybridization among three coregonide fishes // Transactions of the American Fisheries Society. 1962. V. 9. № 2. P. 196200.

201. Gasowska M. The morphology of hybrids and the ways of inheriting parental features by reciprocal hybrids: whitefish X small whitefish(Coregonus lavaretus maraenjides Poljakov X C.albula L. // Pol. Arch. Hydrobiol. 1958. V. 4. P. 277287.

202. Gasowska M. Genus Coregonus L. discussed in connection with a new systematic feature that of shape and proportion of os maxillare and os supramaxillare // Annales Zoologici, Warszawa. 1960. № XVIII (26). P. 471-513.

203. Haldane J. The cost of natural selection // Journal of Genetics. 1957. V. 55. P. 551524.

204. Hansen M. M., Mensberg K. D., Berg L. S. Postglacial recolonization and genetic relationships among whitefish (Coregonus sp.) populations in Denmark, inferred from mitochondrial dNA and microsatellite markers // Molecular Ecology. 1999. № 8. P. 239-252.

205. Himberg K. J. M. A systematic and zoogeographic study of North Eurupean Coregonids. Winnipeg: Univers. Manitiba press., 1970. 219-250 p.

206. Hubby J. L., Lewontin R. C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1966. V. 54. P. 577-594.

207. Jankun M., Ocalewicz K., Pardo B. G., Martinez P., Woznicki P., Sanchez L. Localization of 5S rRNA loci in three coregonid species (Salmonidae) II Genetica. 2003. V. 119. P. 183-186.

208. Jankun M., Rab P. Multyple polymorphism of chromosome Nol. in the karyotype of whitefish, Coregonus lavaretus from lake system Saimaa, Finland // Caryologia. 1997. V. 50. P. 185-195.

209. Jankun M., Rab P., Vuorinen J. A karyotype study of Coregonus albida (Pisces, Coregoninae) // Hereditas. 1991. № 115. P. 291-294.

210. Jankun M., Woznicki P., Ocalewicz K., Furgala-Selezniow. Chromosomal evolution on the three species of Holarktic fish of the genus Coregonus (Salmoniformes) // Advanc.Limnol.Biology and Management of Coregonid Fishes-2005. 2005. № 60. P. 25-37.

211. Kaupinis A., Bukelskis E. Genetic variablity of vendace (Coregonus albula (L.)) in Lithuanian lakes // Advanc.Limnol.Biology and Management of Coregonid Fishes. 2005. № 60. P. 35-45.

212. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. V. 217. P. 624-626.

213. Kirtiklis L., Jankun M. Chromosome study of peled (Coregonus peled, Salmoniformes) // Folia. biol.(Krakow). 2004. № 52. P. 47-51.

214. Koelz W. N. Coregonid fishes of the Great Lakes // Bulletin of the US Bureau of Fisheries. 1929. V. 43. № 2. P. 297-643.

215. Koelz W. N. The coregonid fishes of northeastern America // Pap. Mich. Acad. Sei., Arts and Letters. 1931. V. 13. P. 303-432.

216. Kohlmann K., Kempter J., Kersten P., Sadowski J. Haplotype variability at the mitochondrial ND1 gene region of Coregonus lavaretus from Polish lakes // Advanc.Limnol.Biology and Management of Coregonid Fishes. 2005. № 60. P. 4757.

217. Kottelat M., Frey hof J. Handbook of European freshwater fishes. Berlin, Germany Kottelat,Cornol and Freyhof Switzerland, 2007. 646 p.

218. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA 3 rlntergrated Software for Molecular Evolutionary Genetic Analysis and Sequence Alignment // Briefing in Bioinformatics. 2004. V. 5. P. 150-163.

219. Kupka E. Revue Suisse de Zoologii. 1948. 285 p.

220. Makoedov A. N. Relationship of coregonid fishes: karyological aspect. // Biology and Management of Coregonid Fishes. Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. № 3-4. P. 517-522.

221. Mayr E. Sistematitics and the Origin of Species. NY: 1942.

222. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: The Restriction Enzyme Analysis Package. Version 4.0. 1991. 50 p.

223. McPhail J. D., Lindsey C. C. Freshwater Fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bulletin of Fisheries Research Board of Canada. 1970. № 173. P. 103105.

224. Miller R. R., Smith G. R. New fossil fishes from Plio-Pleistocene Lake Idaho. Occas. // Papers Museum Zool.Univ.Mich. 1967. № 654. P. 1-24.

225. Miya N., Nishida M. Use of mitogenomic information in Teleostean molecular phylogenetics: a treebased exploration under the maximum-parsimony optimality criterion // Mol Phyl Evol. 2000. № 17. P. 437-455.

226. Morrow J. E. Freshwater Fishes of Alaska. Anchorage, AK: Alaska Northwest Publishing Company, 1980. 248 p.

227. Myers G. S. The Endemic Fish Fauna of Lake Lanao, and the Evolution of Higher Taxonomic Categories // Evolution. 1960a. V. 14. № 3. P. 323-333.

228. Myers G. S. Fish Evolution in Lake Nyasa // Evolution. 1960b. V. 14. № 3. P. 394-396.

229. Nei M. Genetic distance between populations // Am.Nat. 1972. № 106. P. 283-292.

230. Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York: Columbia University Press, 1987. .

231. Nei M., Miller J. C. A simple method for estimating average number of nucleotide substitutions within and between populations from restriction data // Genetics. 1990. V. 125. P. 873-879.

232. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

233. Nelson J. S. Fishes of the World. Toronto: John Wiley & Sons, Inc., 1994. 600 p.

234. Nikolsky G. W., Reshetnikov Y. S. Systematics of coregonid fishes in the USSR: intraspecies variability and difficulties in taxonomy // Biology of Coregonid Fish. 1970. P. 251-266.

235. Norden C. R. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // Fish. Res.Board Canada. 1961. V. 18. № 5. P. 679-791.

236. Numann W. Artbildungsvorgange bei Forellen (Salmo lacustris und S. caprio) // Biol. Zentralbl. 1947. V. 3. № 4. P. 241-259.

237. Park L. K., Moran P. Developmens in molecular genetic techniques in fisheris // Rev. Fish Biol. 1994. V. 4. № 272-299.

238. Peakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes 2006. V. 6. P. 288-295

239. Pethon P. Naturally occuring hybrids between whitefishes (Coregonus lavaretus) and cisco (Coregonus albula L.) in Orreyann // Norw.J.Zool. 1974. V. 22. № 4. P. 287-293.

240. Politov D. V., Bickham J. W., Patton J. C. Molecular phylogeography of Palearctic and Nearctic ciscoes // Annales Zoologici Fennici. 2004. V. 41. № 1. P. 13-23.

241. Politov D. v., Gordon N. Y., Afanasiev K. I., Altukhov Y. P., Bickham J. W. Identification of Palearctic coregonid fish species using mtDNA and allozyme genetic markers // Journal of Fish Biology. 2000. V. 57. P. 51-71.

242. Politov D. V., Gordon N. Y., Baldina S. N., Borovikova E. A. Molecular phylogeny and phylogeography of Palearctic coregonids // XII European Congress of Ichthyology. Cavtat: 2007a.

243. Politov D. V., Gordon N. Y., Makhrov A. A. Genetic identification and taxonomic relationships of six Siberian Coregonus species // Archiw fur Hidrobiologie Special Issues Advances in Limnology. 2002. V. 57. P. 21-34.

244. Prokes M., Penaz M. Biometric comparison of reciprocal hybrids of Coregonus lavaretus C. peledll Ibid. 1976. V. 26. № 2. P. 157-159.

245. Ridgeway G. J., Sherburne S. V., Lewis R. D. Polymorphism in the esterase of Atlantic herring // Transactions of the American Fisheries Society. 1970. № 99. P. 147-151.

246. Sajdak S. L., Reed K. M., Phillips B. Intraindividual and Interspecies Variation in the 5S rDNA of Coregonid Fish // J. Mol. Evol. I998. P. 680-687.

247. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin ver 2.000: A software for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory. University of Geneva. Switzerland: 2000.

248. Scott W. B., Crossman E. J. Freshwater Fishes of Canada. 1973. 966 p.

249. Sendek D. S. Electrophoretic studies of Coregonine fishes from across Russia // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 2002. V. 57. P. 35-55.

250. Shaklee J. B., Allendorf F. W., Morizot D. C., Whitt G. S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Transactions of the American Fisheries Society. 1990. V. 119. № l.P. 2-15.

251. Smith G. R., Todd T. D. Morphological cladistic study of coregonine fishes // (ed. by T. N. Todd and M. Luczynski) Polskie Archiwum Hydrobiologii. 1992. P. 479490.

252. Smith S. H. Evolution and distribtion of the coregonids // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1957. V. 14. № 4. P. 599-604.

253. StatSoft. StatSoft I. STATISTICA for Windows. Tulsa: OK:StatSoft Inc, 1998.

254. Steinmann P. Monographie der schweizerisches Koregonen. Beitrag zum Problem der Entstehlung von neuen Arten // Sweiz. Z. Hydrobiol. 1951. V. 13. P. 54-155.

255. Sukhanova L. V., Smirnov V. V., Smirnova-Zalumi N. S., Slobodyanyuk S. Y., Skulin V. A., Baduev B. K. Study of the populations of the Baikal omul

256. Coregonus autumnalis migratorius by restriction analysis of mitochondrial DNA // Voprosy Ikhtiologii. 1996. V. 36. № 5. P. 667-673.

257. Svardson G. The coregonid problem. I. Some general aspects of the problem // Report of the Institute of Freshwater Research Drottningholm. 1949. P. 89-101.

258. Svardson G. The coregonid problem. VI. The Palearctic species and their intergrades // Report of the Institute of Freshwater Research Drottningholm. 1957. P. 267-356.

259. Svardson G. The coregonid problem. VII. The isolating mechanisms in sympatric species // Report of the Institute of Freshwater Research Drottningholm. 1965. P. 95-123.

260. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general sourse for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 6463-6471.

261. Tautz D., Schlotterer C. Simple sequences // Curr. Opin. Genet.Dev. 1994. V. 4. № 832-837.

262. Thomas D., Beckenbach A. T. Variation in salmonid mitochondrial DNA: Evolutionary constrains and mechanisms of substitution // J. Mol. Evol. 1989. V. 29. P. 233-245.

263. Turgeon J., Bernatchez L. Clinal variation at microsatellite loci reveals historical secondary intergradations between glacial races of Coregonus artedi (Teleostei : Coregoninae) // Evolution. 2001. V. 55. № 11. P. 2274-2286.

264. Vuorinen J. Electrophoretic variation in central European coregonid populations // Archiw fur Hidrobiologie Special Issues Advances in Limnology. 1986. V. 22. P. 291-298.

265. Vuorinen J., Luczynski M. Electrophoretic variation in four Polish populations of vendace (Coregonus albula (L.)) // Acta Hydrobiologica. 1991. V. 33. № 1-2. P. 77-86.

266. Vuorinen J., Naesje T. F., Sandlund O. T. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) population, 92 years after introduction // Journal of Fish Biology. 1991. V. 39. P. 193-201.

267. Vuorinen J. A., Bodaly R. A., Reist J. D., Luczynski M. Phylogeny of five Prosopium species with comparisons with other Coregonine fishes based on isozyme electrophoresis // Journal of Fish Biology. 1998. V. 53. № 5. P. 917-927.

268. Walters V. Fishes of western Arctic and eastern Arctic Siberia // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1955. V. 106. № 5. P. 255-368.