Генетическая дифференциация азиатских популяций тихоокеанского лосося-чавычи, Oncorhynchus Tschawytscha (Walbaum) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Шпигальская, Нина Юрьевна

• Шпигальская, Нина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шпигальская, Нина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ареал, краткая биологическая характеристика и внутривидовая организация чавычи.

1.2. Исследования популяционной организации тихоокеанских лососей на основе молекулярно-генетических методов и состояние изученности данного вопроса у чавычи.

1.2.1. Биохимический полиморфизм.

1.2.2. Полиморфизм ДНК.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА МАТЕРИАЛА И

МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Методы выявления биохимической изменчивости.

2.2.2. Методы выявления изменчивости мтДНК.

2.2.3. Методы статистического анализа.

ГЛАВА 3. БИОХИМИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЧАВЫЧИ.

3.1. Уровень изменчивости аллозимных популяционных маркеров.

3.2. Пространственная изменчивость аллельных частот.

3.3. Клинальная изменчивость частот аллозимных локусов.

3.4. Внутри- и межпопуляционная генетическая гетерогенность чавычи Азии.

3.4.1. Сезонная изменчивость.

3.4.2. Межгодовая изменчивость.

3.4.3. Межпопуляционная гетерогенность.

3.4.4. Региональная изменчивость азиатской чавычи.

3.4.5. Оценка генетических расстояний между камчатскими популяциями чавычи.

3.5. Генетическая дифференциация чавычи Азии и Северной Америки.

3.6. Создание базы реперных данных для популяционной идентификации азиатской чавычи.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В ПОПУЛЯЦИЯХ ЧАВЫЧИ КАМЧАТКИ.

4.1. Результаты ПЦР-ПДРФ-анализа мтДНК.

4.2. Внутри- и межпопуляционная изменчивость частот гаплотипов мтДНК чавычи.

4.3. Оценка географической гетерогенности частот гаплотипов.

4.4. Популяционная дивергенция чавычи на основе анализа изменчивости мтДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая дифференциация азиатских популяций тихоокеанского лосося-чавычи, Oncorhynchus Tschawytscha (Walbaum)»

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, являясь ценными объектами промысла, имеют большое экономическое значение для стран Тихоокеанского бассейна. Для всех представителей рода характерна сложная популяционная организация, основными чертами которой являются соответствие принципу иерархии и упорядоченная во времени и пространстве субпопуляционная структура (Altukhov, 1971, 1981, 1990; Алтухов, 1973, 1974; Altukhov, Salmenkova, 1981, 1991; Алтухов и др., 1997; Altukhov et al., 2000). Эмпирическое подтверждение существования в пределах видов генетически отличающихся, репродуктивно изолированных единиц, дает основание для утверждения, что успех краткосрочной стратегии управления ресурсами и долговременных целей сохранения видов зависит от наличия, наряду с демографическими и экологическими данными, информации о генетической внутривидовой структуре (Алтухов и др., 1997; Алтухов и др., 2004). Для решения теоретических проблем популяционной организации в сочетании с долговременным мониторингом популяционных генофондов и прикладных задач генетической идентификации также необходимы данные о генетическом своеобразии внутривидовых структурных компонентов и оценки уровня их дифференциации.

Чавыча, О. tschawytscha (Walbaum), является одним из наиболее ценных видов тихоокеанских лососей, который в азиатской части ареала обитает преимущественно на Камчатке. Популяционно-генетические исследования чавычи Северной Америки, где данный вид распространен практически по всему тихоокеанскому побережью, были начаты во второй половине 20 в. и показали высокий уровень межпопуляционной изменчивости по аллозимным локусам (Kristiansson, Mclntyre, 1976; Gharrett et al., 1987; Reisenbichler, Phelps, 1987; Beacham et al., 1989, 1996; Utter et al., 1989; Bartley, Gall, 1990; Gall et al., 1992; Crane et al., 1996; Teel, 2000, 2004; Templin, Seeb, 2003), структуре митохондриальной ДНК (Wilson et al., 1987; Cronin et al., 1993; Adams et al.,

1994), микросателлитам (Moran et al., 2005; Beacham et al., 2006b; Seeb et al., 2007) и единичным нуклеотидным заменам (SNPs) (Smith et al., 2007; Narum et al., 2008). Были созданы объединенные реперные базы данных по частотам аллозимных локусов, на основе которых с успехом осуществлялась идентификация смешанных уловов в прибрежных водах США и Канады (Teel et al., 1999), и базы реперных данных по аллельной изменчивости микросателлитных локусов (Moran et al., 2005; Seeb et al., 2007). Частоты аллозимных генов служили также маркером для оценки успешности деятельности рыбоводных заводов (Waples, 1990a,b; Waples, Do, 1994).

В Азии исследования генетической структуры популяций чавычи на основе биохимической изменчивости и полиморфизма мтДНК находятся на начальном этапе, анализ микросателлитной ДНК и полиморфизма единичных нуклеотидных замен пока не начат.

До недавнего времени для выявления внутри- и межпопуляционной дифференциации и оценки биологического разнообразия азиатских популяций тихоокеанских лососей наиболее широко использовали такие маркеры генетической изменчивости, как полиморфные белковые локусы (Алтухов, 2003; Алтухов и др., 1997; Варнавская, 2001), но в последние десятилетия все большее значение приобретают исследования на уровне ДНК (Avise, 1994; Брыков, 2001; Чуриков, 2001; Алтухов, Салменкова, 2002). Внедрение молекулярно-генетических методов в популяционные исследования позволяет дополнить и расширить уже сформированную картину генетической подразделенности и процессов эволюции видов. Анализ изменчивости нуклеотидной последовательности может дать дополнительное количество высокоинформативных маркеров, что особенно актуально при исследовании видов со сложной генетической структурой и отсутствием четкой корреляции между генетическим и географическим расстояниями.

Исследования популяционной структуры тихоокеанских лососей с использованием молекулярно-генетических методов в силу их больших и принципиально новых возможностей получили в настоящее время широкое распространение. Анализ изменчивости неядерной наследственной структуры — митохондриальной ДНК является эффективным инструментом оценки генетической дивергенции и выявления филогенетической истории популяций (Полякова и др., 1992; Brykov et al., 1996; Брыков и др., 1999а,б; Брыков и др., 2002; Брыков и др., 2005). Исследования полиморфизма мтДНК чавычи могут дать дополнительную информацию о внутри- и межпопуляционной генетической структуре данного вида, позволят выявить филогенетические связи между внутривидовыми структурными единицами, а также увеличить число информативных генетических маркеров, пригодных для различных аспектов популяционных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является оценка уровня генетического разнообразия азиатских популяций чавычи на основе биохимического полиморфизма и гаплотипической изменчивости митохондриальной ДНК, а также создание баз генетических данных для последующей идентификации региональной принадлежности чавычи в смешанных морских скоплениях.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. изучить биохимический полиморфизм и изменчивость последовательностей мтДНК в популяциях чавычи азиатской части ареала;

2. выявить максимально возможное число информативных генетических маркеров в популяциях чавычи;

3. выделить набор наиболее дискриминирующих азиатскую чавычу генетических маркеров для идентификации ее в смешанных уловах;

4. оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость генетической структуры чавычи Азии;

5. исследовать генетическую дивергенцию азиатских и североамериканских популяционных комплексов.

Научная новизна. Впервые получены результаты исследования полиморфизма митохондриальной ДНК у чавычи Камчатки. Анализ гаплотипической изменчивости позволил получить оценки внутри- и межпопуляционной дифференциации, а также уровня дивергенции популяций азиатской части ареала. Выявлено, что максимальное время независимой эволюции камчатских популяций чавычи соответствует оценке во временном интервале, не превышающем 10-20 тыс. лет. Впервые получены сравнительные оценки генетического разнообразия по аллозимным локусам чавычи различных частей ареала. Характер пространственной изменчивости аллельных частот, уровень внутри- и межпопуляционной дифференциации по исследованным аллозимным локусам позволил выделить ряд наиболее информативных для идентификации азиатских популяций чавычи в смешанных морских скоплениях.

Практическая значимость. Результаты, представленные в работе, могут быть использованы для создания баз реперных данных по двум типам исследованных генетических маркеров в целях идентификации смешанных морских скоплений чавычи, а также генетического мониторинга популяционных процессов и сохранения естественного биоразнообразия природных популяций данного вида в условиях морского и берегового промысла. Помимо этого, полученные результаты на практике могут быть использованы при организации искусственного разведения чавычи для долговременного слежения за состоянием популяционных генофондов, оценки и прогнозирования их динамики во времени и пространстве.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 27-29 мая 2002 г.), Международной рабочей группе Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб NPAFC International Workshope on Application of Stock Identification in Defining Marine Distribution and Migration of Salmon (Honolulu, Hawaii, USA, November 1-2, 2003), объединенной отчетной сессии НТК «ТИНРО» (Петропавловск-Камчатский, 2006 г.), Международной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.), а также в виде научных годовых отчетов ФГУП «КамчатНИРО» в 2001 г. и 2003-2006 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе, 1 статья - в рецензируемом журнале из списка ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из Введения, Обзора литературы (гл. 1), главы 2 «Материалы и методы», результатов и обсуждения (гл. 3 и 4), Заключения, Выводов, Списка литературы, включающего 212 ссылок, из которых 152 - на английском языке и 4-х Приложений. Работа иллюстрирована 23 рисунками и содержит 19 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шпигальская, Нина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлена статистически значимая межпопуляционная генетическая гетерогенность чавычи Азии по аллельной изменчивости исследованных аллозимных локусов и гаплотипам мтДНК.

2. Для региональных групп популяций Восточной Камчатки, бассейна р. Большая, центральной Западной и Северо-Западной Камчатки характерно генетическое своеобразие, позволяющее по изменчивости частот аллозимных локусов идентифицировать данные регионы в смешанных морских скоплениях.

3. Создана основа для формирования базы данных по частотам аллелей аллозимных локусов чавычи. Выявлены наиболее информативные, с точки зрения анализа популяционной изменчивости, аллозимные локусы. Наиболее дискриминирующими в пределах азиатской части ареала являются 10 локусов - sAHl* ALAT* GPIA* sIDHP2* mMDH2* sMEPl* sMEP2* MPI* mSODl * TPI4*\ Азию и Северную Америку хорошо дифференцируют 23 локуса - mAATl* тААТ2* sAATl,2* sAATS*, ADA1* sAHl* GPIB2*, IDDH1 * sIDHPl* sIDHP2*, mMDH2* sMDHBl,2* sMEPl* sMEP2*, MPI*, PEPLT* PEP A* PEPB1 * PEPD2* PGK2* PGM2* sSODl*, TPI4*

4. Географическая изменчивость 28 аллозимных локусов чавычи имеет характер клинальной, что, вероятно, отражает особенности миграционных потоков в период колонизации современных речных систем.

5. Наиболее высокие оценки межпопуляционного разнообразия по аллозимным локусам свойственны североамериканским популяциям чавычи.

6. Невысокий уровень изменчивости митохондриальных гаплотипов, выявленных в камчатских популяциях, свидетельствует о небольшом эволюционном разнообразии азиатской чавычи.

7. Несмотря на достоверный уровень гетерогенности азиатской чавычи по структуре мтДНК, межпопуляционная дивергенция на этой части ареала в целом невелика.

8. Вероятной причиной относительно неглубокой дивергенции камчатских популяций чавычи по структуре мтДНК может являться их исторически недавнее происхождение. Максимальное время самостоятельной эволюции азиатской чавычи соответствует оценке во временном интервале, не превышающем 10-20 тыс. лет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований на основе двух генетических методов - анализа изменчивости аллельных частот аллозимных локусов и анализа изменчивости структуры митохондриальной ДНК, описана генетическая дифференциация азиатских популяций чавычи, и проведена оценка популяционной дивергенции на всем ареале данного вида.

Сравнительный анализ распределений генных частот на протяжении всего ареала, включающего его азиатскую и американскую части, показал, что по многим аллозимным локусам наблюдается высокий уровень изменчивости региональных комплексов популяций, при этом часто происходит замена преобладающего аллеля. В исследованных популяциях обнаружено 28 локусов, географическая изменчивость которых имеет характер клинальной, что, вероятно, отражает особенности миграционных потоков в период колонизации современных речных систем в период отступления ледников после Плейстоценового оледенения.

Выявлена достоверная генетическая межпопуляционная гетерогенность азиатской чавычи. Региональная изменчивость генетической структуры популяций четко выражена и позволяет выделить два региональных популяционных комплекса - Западная и Восточная Камчатка.

Кластерный и многофакторный анализы генетических расстояний, определенных на основе изменчивости аллельных частот полиморфных аллозимных локусов, показали, что генетическая дифференциация соответствует пространственной подразделенности видового ареала. В структуре UPGMA-дендрограмм, также как и при многомерном шкалировании, кластеризация по генетической близости согласуется с географической приуроченностью популяций, что свидетельствует о генетическом своеобразии региональных популяционных комплексов. Создана реперная база данных, включающая мультилокусные характеристики по аллозимным генам большинства крупных популяционных систем ареала вида, на основе которых может осуществляться идентификация региональной принадлежности смешанных морских уловов в период нагульных и преднерестовых миграций чавычи.

Получены результаты исследования полиморфизма мтДНК у чавычи азиатских популяций. ПДРФ-анализ с применением восьми эндонуклеаз рестрикции позволил выявить изменчивость нуклеотидных последовательностей в трех амплифицированных участках мтДНК по 6 полиморфным рестриктным сайтам. Анализ распределения частот комбинированных гаплотипов чавычи Камчатки и изменчивости числа нуклеотидных замен позволил оценить внутри- и межпопуляционные генетические различия. При сравнении выборок из локальных популяций чавычи Азии статистически подтверждена их гетерогенность по структуре митохондриального генома, что свидетельствует о внутривидовой генетической подразделенности. При попарном сравнении выборок, между большинством сравниваемых пар обнаружены значимые различия. Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования митохондриального генома в различных аспектах популяционных исследований в качестве информативного генетического маркера.

Выявленные отличия в числе нуклеотидных замен в мтДНК камчатских популяций свидетельствуют о том, что азиатской чавыче свойственно небольшое эволюционное разнообразие, что подтверждается относительно малыми межпопуляционными генетическими расстояниями и, соответственно, невысоким уровнем генетической дивергенции. Вероятной причиной относительно неглубокой дивергенции камчатских популяций по мтДНК может являться их исторически недавнее происхождение из предковой популяции с единым генным пулом. В этом случае небольшие межпопуляционные различия могут быть обусловлены небольшим временем самостоятельной эволюции.

Высказано предположение, что максимальное время дивергенции для камчатских популяций чавычи, величина различий между которыми составляет около 0.02% нуклеотидных замен, соответствует оценке во временном интервале, не превышающем 10-20 тыс. лет. Вероятно, отступление позднеплейстоценового ледника обусловило начало процессов расселения, реколонизации и формирования современной картины подразделенности вида на структурные компоненты. Представленные ранее палеогеографические данные показывают, что описанные особенности межпопуляционной генетической дифференциации согласуются с историей позднеплейстоценовых оледенений, которые были ясно выражены на Камчатке и побережье Охотского моря (Баранова, Бискэ, 1964; Мелекесцев и др., 1974; Глушкова, 1984; Беспалый, Глушкова, 1987). После отступления ледника, сохранившиеся в различных рефугиумах популяции, занимали экологически соответствующие ниши (Алтухов, 1997). Свидетельствами определенных сценариев расселения и процессов формирования современной внутривидовой структуры являются, в первую очередь, генетические особенности популяций.

102

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шпигальская, Нина Юрьевна, 2010 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 2003.431 с.

2. Алтухов Ю.П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. JL: Ин-т цитологии АН СССР. 1973. С. 43-53.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1974. 274 с.

4. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике //Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1173-1195.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 1997. 287 с.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Сачко Г.Д. Дупликация и полиморфизм генов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей // ДАН СССР. 1970. Т. 195. №3. С. 711-714.

7. Аронштам Л.А., Боркин Л.Я., Пудовкин А.И. Изоферменты в популяционной и эволюционной генетике / Генетика изоферментов. М. 1977. С. 199— 249.

8. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. Под ред. О.Ф. Гриценко. 2000. М.: ВНИРО. 190 с.

9. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф. Северо-Восток СССР (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука. 1964. 289 с.

10. Беспалый В.Г., Глушкова О.Ю. Северо-Восток // Четвертичные оледенения на территории СССР. М.: Наука. 1987. С. 62-69.

11. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ФГУП «Национальные рыбные ресурсы». 2004. 172 с.

12. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Евтеева И.С., Лупикина Е.Г.

13. Стратиграфия четвертичных отложений и оледенения Камчатки. М.: Наука. 1968. 266 с.

14. Брыков В.А. Эволюция генома, изменчивость и дивергенция ДНК у морских животных. Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ин-т общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Москва. 2001. 48 с.

15. Брыков Вл.А., Полякова Н.Е., Подлесных А.В. Дивергенция митохондриальной ДНК в популяциях нерки {Oncorhynchus пегка Walbaum) озера Азабачьего // Генетика. 2002. Т. 38. № 11. С. 1524-1529.

16. Брыков Вл.А., Полякова Н.Е., Подлесных А.В., Голубь Е.В., Голубь А.П., Жданова О.Л. Влияние биотопов размножения на генетическую дифференциацию популяций нерки Oncorhynchus пегка II Генетика. 2005. Т. 41. №5. С. 1-10.

17. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. Рыбы реки Камчатка. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2007. 459 с.

18. Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2006. 488 с.

19. Варнавская Н.В. Геногеография по аллозимным локусам у тихоокеанских лососей / В кн. «Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов». Сб. науч. трудов КамчатНИРО. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2005. С. 28-62.

20. Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла. Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ин-т общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Москва. 2001. 48 с.

21. Варнавская Н.В., Варнавский B.C., Мидяная В.В., Ростомова С.А., Збоева Е.Н. Анализ генетической изменчивости в популяциях нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) Азии и Северной Америки методами многомерной статистики//Генетика. 1996. № 7. С. 962-977.

22. Варнавская Н.В., Шпигальская Н.Ю., Шапорев Р.А. Изменчивость частот ферментных генов в популяциях чавычи, Oncorhynchus tschawytscha

23. Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи в бассейне р. Камчатки. Петропавловск

24. Камчатский: Архив КамчатНИРО. 1979. 42 с. Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Тез. докл. X Всесоюз. Симп. Магадан. 1983. С. 159-160.

25. М.: Наука. 1977. 278 с. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1978. 526 с. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 479 с.

26. Чуриков Д.Ю. Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей. Автореф. дис. . канд. биол. наук // Санкт-Петербургский Государственный университет. СПб. 2001. 17 с.

27. Шпигальская Н.Ю., Брыков Вл.А., Гарретт А.Дж., Кухлевский А.Д., Шапорев Р.А., Варнавская Н.В. Межпопуляционная изменчивость митохондриальной ДНК чавычи, Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum), Камчатки // Генетика. 2008. Т. 44. № 7. С. 972-982.

28. Aebersold P.B., Winans G.A., Teel D.G., Milner G.B., Utter F.M. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation // NOAA Tech. Rep. NMFS. 1987. V. 61. 19 p.

29. Allendorf F.W., Ryman N. Utter F.M. Genetics and fisheries management: Past, present and future // In: «Population Genetics and Fishery Management» Univ. Wash. Press. Seattle. (Eds. N. Ryman & F. Utter). 1987. P. 1-19.

30. Altukhov Yu.P. Population genetics: Diversity and stability. L.: Harwood. 1990. 3671. P

31. Altukhov Yu.P. Recent physiological, biochemical and immunological studies on the problem of intraspecific differentiation of marine fish // Rapp. et proc. verb. Cons, intern, explor. mer. 1971. V. 161. P. 103-108.

32. Altukhov Yu.P. The stock concept from the viewpoint of population genetics // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 12. P. 1523-1538.

33. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Applications of the stock concept to fish populations in the USSR // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 12. P. 1591-1600.

34. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. The genetic structure of salmon populations // Aquaculture. 1991. V. 98. P. 11-40.

35. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A., Omelchenko V.T. Salmonid fishes: Population biology, genetics and managment. Oxford: Blackwell. 2000. 354 p.

36. Anderson S., Bankier A.T., Barrel B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome //Nature. 1981. V. 190. P. 457-465.

37. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. N.Y.; London: Chapman and Hall. 1994. 511 p.

38. Avise J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard Univ. Press. Cambridge. MA, London, England. 2000. 447 p.

39. Avise J.C., Lansman R.A. Polymorfism of mitochondrial DNA in population of higher animals // In «Evolution of Genus & Proteins». Sinauer Ass. Inc. Publ. Sounderland (Mass.). 1983. P. 147-184.

40. Avise J.C., Neigel J.E., Arnold J. Demographic influences on mitochondrial DNA lineage surviorship in animalpopulations // J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 90105.

41. Avise J.C., Walker D., Johns G.C. Speciation durations and Pleistocene effects on vertebrate phylogeography // Pr. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265. P. 17071712.

42. Bailey G.S., Tsuyuki H., Wilson A.C. The number of genes for lactate dehydrogenase in salmonid fishes // J. Fish. Res. Bd. Can. 1976. V. 33. P. 760-767.

43. Beacham T.D., Jonsen K.L., Supernault J., Wetklo M., Deng L., Varnavskaya N.

44. Pacific rim population structure of chinook salmon as determined from microsatellite analysis // Trans. Am. Fish. Soc. 2006b. V. 135. P. 1604-1621.

45. Beacham T.D., Murrey C.B., Withler R.E. Age, morphology and biochemical genetic variation of Yukon river chinook salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1989. V. 118. P. 46-63.

46. Beacham T.D., Withler R.E., Murrey C.B., Barner L.W. Variation in body size, morphology, egg size, and biochemical genetics of pink salmon in British Columbia // Trans. Am. Fish. Soc. 1988. V. 117. № 2. P. 109-126.

47. Beacham T.D., Withler R.E., Stevens T.A. Stock identification of chinook salmon {Oncorhynchus tschawytscha) using minisatellite DNA variation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53. P. 380-394.

48. Billington N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fish and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 8094.

49. Brodziak J., Bentley В., Bartley D., Gall G.A., Gomulkiewicz R., Mangel M. Test of genetic stock identification using coded wire tagged fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. V. 49. P. 1507-1517.

50. Brookes A.J. The essence of SNPs // Gene. 1999. V. 234. № 2. P. 177-186.

51. Brown W.M., George M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

52. Brykov V.A., Polyakova N.E., Skurikhina L.A., Kukhlevsky A.D. Geographical and temporal mitochondrial DNA variability in populations of pink salmon // J. Fish. Biol. 1996. V. 48. P. 899-909.

53. Burger C.V., Wilmot R.L., Wangaard D.B. Comparison of spawning areas and times for two runs of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in the Kenai river, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 4. P. 693-700.

54. Cavalli-Sforsa L.L., Edwards A.W.E. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. V. 19. P. 233-257.

55. Churikov D.U., Gharrett A.J. Comparative phylogeography of the two pink salmon brodlines: An analysis based on a mitochondrial DNA genealogy // Mol. Ecol. 2002. V. 11. P. 1077-1101.

56. Crane P.A., Templin W.D., Seeb L.W. Genetic stock identification of Alaska chinook salmon. Final Rep., Fish & Game, NOAA, Anchorage, No. NA46FD0356. 1996. 71 p.

57. Crow J.F. Spontaneus mutation as a risk factor // Exp. Clin. Immunogenet. 1995. V. 12. №3. P. 121-128.

58. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analyses of molecular variance inferred from metric distance among DNA gaplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics (US). 1992. V. 131. P. 479491.

59. Ferris S.D., Berg W.J. The utility of mitochondrial DNA in fish genetics and management // Population genetics and fishery management / Ed. N. Ryman, F. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash, press. 1987. P. 277-301.

60. Ferris S.D., Sage R.D., Prager E.M. et al. Mitochondrial DNA evolution in mice // Genetics. 1983. V. 105. P. 681-721.

61. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy // The new systematics. Oxford: Clarendon press. 1940. P. 493-513.

62. Gall G.A.E., Bartley D.M., Bentley В., Brodziak J., Gomulkiewicz R., Mangel M. Geographic variation in population genetic structure of chinook salmon from California and Oregon // Fish. Bull. U.S. 1992. V. 90. P. 77-100.

63. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov V.A. Phylogeographical analysis of mitochondrial DNA variation in Alaskan coho salmon, Oncorhynchus kisutch //Fish. Bull. 2001. V. 99. P. 528-544.

64. Gharrett A. J., Shirley S.M., Tromble G.R. Genetic relationship among populations of Alaskan chinook salmon {Oncorhynchus tschawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 165-114.

65. Gustafson R.G., Winans G.A. Distribution and population genetic structure of river-and sea-type sockeye salmon in western North America // Ecology of Freshwater Fish. 1999. V. 8. P. 181-193.

66. Hawkins S.L., Wilmot R.L. Development of Pacific Rim even-and odd-year pink salmon baselines / Proc. NPAFC Int. Workshope on Appl. of Stock Identification in Defining Marine Distribution and Migration of Salmon. Honolulu, Hawaii, USA. Nov. 2003. P. 67.

67. Healey M.C. Coastwide distribution and ocean migration patterns of stream- and ocean-type chinook salmon, Oncorhynchus tschawytscha II Can. Field-Naturalist. 1983. V. 97. P. 427-433.

68. Healey M.C. The life history of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific salmon life histories / Ed. C. Groot, L. Margolis. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 311-393.

69. Hedrick P.W., Rashbrook V.K., Hedgecock D. Effective population size of winter-run chinook salmon based on microsatellite analysis of returning spawners // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 2368-2373.

70. Hodgins H., Ames W.E., Utter F.M. Variants of lactate dehydrogenase isosymes in sera of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II J. Fish. Res. Board Canada. 1969. V. 26. № i.p. 15-19.

71. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science. 1957. V. 125. P. 1294-1295.

72. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA //Nature. 1985a. V. 316. P. 67-73.

73. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual specific "fingerprints" of human DNA//Nature. 1985b. V. 316. P. 76-79.

74. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: Phylogenetic evidence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 15285-15288.

75. Kobayashi Т., Milner G.B., Teel D.J., Utter F.M. Genetic basis for electrophoretic variation of adenosine deaminase in chinook salmon // Trans. Am. Fish. Soc. 1984. V. 113. P. 86-89.

76. Kondzela C.M. Guthrie C.M., Hawkins S.L., Russell C.D., Helle J.H. Gharrett A.J. Genetic relationship among chum salmon population in southeast Alaska and northern British Columbia // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. suppl. 1. P. 50-64.

77. Kristiansson A.C., Mclntyre D. Genetic variation in chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) from the Columbia River and three Oregon coastal rivers //Trans. Amer. Fish. Soc. 1976. V. 105. P. 620-623.

78. Kruskal J.B. Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method // Psychometrika. 1964. V. 29. P. 28^12.

79. W.H., Ellsworth D.L., Krushkal J., Chang B.H.J., Hewett-Emmett D. Rates of nucleotide substitution in primates and rodents and the generation-time effect hypothesis //Mol. Phylogenet. Evol. 1996. V. 5. № 1. P. 182-187.

80. Major R.L., Ito J., Ito S., Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in offshore waters of the North Pasific Ocean // Bull. INPFC. 1978. № 38. P. 1-54.

81. Manchenko G.H. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. Boca Raton: CRC press. 1994. 341 p.

82. McElroy D.M., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: An integrated environment for the manipulation and phylogenetic analysis of restriction data // J. Heredity. 1992. V. 83. P. 153-158.

83. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska //Bull. Fish. Res. Board Canada. 1970. № 173. P. 1-375.

84. McPhail J.D., Lindsey C.C. Zoogeography of the freshwater fishes of Cascadia (the Columbia system and rivers North to the Stikine) // Zoogeography of North American freshwater fishes. Copyright (c). N.Y.: Wiley. 1986. P. 615-637.

85. Milner G.B., Teel D.J., Utter F.M., Winans G.A. A genetic method of stock identification in mixed populations of Pacific salmon, Oncorhynchus spp. // US Nat. Mar. Fish. Serv. Mar. Fish. Rev. 1985. V. 47. № 1. P. 1-8.

86. Molecular Systematics (ed. Hills D.M., Moritz C., Mable B.K.). Sinauer Ass. Inc. Publ. Sounderland (Mass.). 1996. 655 p.

87. Moritz C., Dowling Т.Е., Brown W.M. Evolution of animal mitochondrial DNA: Relevance for populatuon biology and sistematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 269-292.

88. Mullis K., Faloona F., Scharf S., Saiki R.K., Horn G., Elrich H. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. V. 51. P. 263-273.

89. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1987. 512 p.

90. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for shifting genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 52695273.

91. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 105. P. 207-217.

92. Nei M., Tajima F. Maximum likelihood of the number of nucleotide substitution from restriction sites data // Genetics. 1983. V. 105. P. 207-217.

93. Nelson R.J., Small M.P., Beacham T.D., Supernault K.J. Population structure of Fraser River chinook salmon (iOncorhynchus tschawytscha): an analysis using microsatellite DNA markers // Fish. Bull. 2001. V. 99. P. 94-107.

94. O'Malley K.G., Camara M.D., Banks M.A. Candidate loci reveal genetic differentiation between temporally divergent migratory runs of chinook salmon {Oncorhynchus tschawytscha) // Mol. Ecol. 2007. V. 23. № 16. P. 4930-4941.

95. Park L.K., Moran P. Developments in molecular genetic techniques in fisheries // Rev. Fish Biol. 1994. V. 4. P. 272-299.

96. PCR Technology. Principles and Applications for DNA Amplification (ed. H.A. Erlich). Stockton Press. 1989. 246 p.

97. Pella J.J., Milner G.B. Use of genetic marks in stock compositions analysis // Population genetics and fishery management / Eds. N. Ryman, F. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash, press. 1987. P. 247-276.

98. Phelps S.R., Le Clair L.L. Young S., Blankenship H.L. Genetic diversity of chum salmon in the Pasific northwest // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. suppl. l.P. 65-83.

99. Quinn T.P. A review of homing and straying of wild and hatchery-produced salmon //Fish. Res. 1993. V. 18. P. 29^14.

100. Quinn T.P., Fresh К. Homing and straying in chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) from Cowlitz River Hatchery, Washington // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 1078-1082.

101. Reisenbichler R.R., Phelps S.R. Genetic variation in chinook, Oncorhynchus tschawytscha, and coho O. kisutch, salmon from the north coast of Washington // Fish. Bull. 1987. V. 85. № 4. P. 681-701.

102. Rogers A.R. Genetic evidence for Pleistocene population explosion // Evolution. 1995. V. 49. P. 608-615.

103. Rogers A.R., Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic distances // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 5. P. 552-569.

104. Rolf F.J. NTSYS-ps: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version. 1.60. N.Y.:Exter publishing, Ltd. 1990.

105. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. Premier-directed enzymatic amplification of DNA with termostable DNA polymerase // Science. 1988. V. 239. P. 487491.

106. Sambrook J., Fritsch E.F. Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press. 1989. 1626 p.

107. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin ver. 2.000: A software for population genetics data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, Univ. Geneva, Switzerland. 2000.

108. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990a. V. 119. P. 2-15.

109. Shaklee J.B., Phelps S.R. Chinook salmon NADP+-dependent cytosolic isocitrate dehydrogenase: Electrophoretic and genetic dissection of a complex isozyme system and geographic patterns of variation // Biochem. Genet. 1992. V. 30. №9/10. P. 455-489.

110. Smith G.R. Introgression in fishes: significance for paleontology, cladistics, and evolutionary rates // Systematic Biology. 1992. V. 41. P. 41-57.

111. Smith S.T., Seeb J.E., Schwenke P., Seeb L.W. Use of the 5' nuclease reaction for single nucleotide polymorphism genotyping in chinook salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 2005. V. 134. P. 207-215.

112. Smith S.T., Seeb L.W., Seeb J.E. Single nucleotide polymorphism (SNP) genotyping using the 5' nuclease reaction provides high-throughput/high-resolution stock identification of chinook, sockeye, and chum salmon // NPAFC Doc. 733. 2003. 11 p.

113. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. Freeman W.H. ed.. San-Francisco, Ca. 1973. 573 p.

114. Sokal R.R., Rohlf F.G. Biometry // 2nd ed. W.H. Freemen & Co., San Francisco, CA. 1981. 859 p.

115. Springer M. SNPs a great catch for salmon genotyping // American Laboratory: 2006. V. 38. № 10. P. 34-38.

116. Tautz D. Hypervariability of symple sequences as a general sourse for polymorphic DNA markers //Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 6463-6471.

117. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplicity in DNA is major source of genetic variation // Nature. 1986. V. 322. P. 652-656.

118. Teel D.J. Genetic mixed stock analysis of juvenile chinook salmon in coastal areas of western North America // NPAFC Tech. Rep. 2004. № 5.

119. Teel D.J., Crane P.A., Guthrie Ch., Marshall A.R., Van Doornik D.M., Templin W.D., Varnavskaya N.V., Seeb L.W. Comprehensive allozyme database discriminates chinook salmon around the Pasific Rim / NPAFC Doc. 440. 1999. 25 p.

120. Teel D.J., Milner G.B., Winans G.A., Grant W.S. Genetic population structure and origin of life history types in chinook salmon in British Columbia, Canada // Trans. Amer. Fish. Soc. 2000. V. 129. P. 194-209.

121. Templin W.D., Smith S.T., Seeb L.W., Seeb J.E. SNP provide high-throughput resolution for migratory studies of Chinook salmon // NPAFC Doc. 908. 2005. 10 p.

122. Thomas W.K., Beckenbach A.T. Variation in salmonid mitochondrial DNA: evolutionary constraints and mechanisms of substitution // J. Mol. Evol. 1989. V. 29. P. 233-245.

123. Utter F.M., Aebersold P.B., Winans G.A. Interpreting genetic variation detected by electrophoresis / In: «Ryman N. & Utter F. eds. Population Genetics And Fisheries Management». Seattle: University of Washington Press. 1987a. P. 21-46.

124. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. Genetic basis of creatine kinase isozymes in skeletal muscle of salmonid fishes // Biochem. Genet. 1979. V. 17. № 11/12. P. 1079-1091.

125. Utter F.M., Chapman D.W., Marshall A.R. Genetic population ctructure and history of chinook salmon of the Upper Columbia river // Amer. Fish. Soc. Symp. 1995. V. 17. P. 149-165.

126. Utter F.M., Milner G.B., Stahl G., Teel D.J. Genetic population structure of chinook salmon, Oncorhynchus tschawytscha, in the Pasific Norhwest U.S. // Fish. Bull. 1989. V. 87. № 2. P. 239-264.

127. Utter F.M., Teel D.J., Milner G.B., Mclsaac D. Genetic estimates of stock composition of 1983 chinook salmon, Oncorhynchus tschawytscha, harvests off the Washington coast and Columbia River /U.S. Nat. Mar. Fish. Serv. Fish. Bull. 1987b. V. 85. P. 13-23.

128. Utter F.M., Waples R.S., Teel D.J. Genetic isolation of previously indistinguishable chinook salmon populations of the Snake and Klamath Rivers: Limitations of negative data//Fish. Bull. U.S. 1992. V. 90. P. 770-777.

129. Van Doornik D.M., Winans G.A. Inheritance of allozymes in coho salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1998. V. 127. № 5. P. 833-837.

130. Varnavskaya N.V., Beacham T.D. Biochemical genetic variation in pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) from Kamchatka // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 1788-1792.

131. Waples R.S., Do C. Genetic risk associated with supplementation of Pacific salmonids: captive broodstock programs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. P. 310-329.

132. Waples R.S., Teel D.J., Myers J.M., Marshall A.R. Life-history divergence in chinook salmon: Historic contingency and parallel evolution // Evolution. 2004. V. 58. P. 386-403.

133. Waples R.S., Winans G.A., Utter F.M., Mahnken C. Genetic approaches to the management ofPasific salmon//Fisheries. 1990a. V. 15. № 5. P. 19-25.

134. Waples R.S., Winans G.A., Utter F.M., Mahnken C. Genetic monitoring of Pacific salmon hatcheries // NOAA Tech. Rep. 1990b. № 92. P. 33-37.

135. Wilhelm V., Villegas J., Miquel A., Engel E., Bernales S., Valenzuela P.D.T., Burzio L.O. The complete sequence of the mitochondrial genome of the chinook salmon, Oncorhynchus tschawytscha II Biological Research. 2003. V.36. P. 223-231.

136. Wilmot R.L., Everett R., Spearman W.J., Baccus R. Genetic stock identification of Yukon River chum and chinook salmon 1987-1990 / U.S. Fish and Wildlife Service. Prog. Rep. Anchorage. 1992. 132 p.

137. Wilmot R.L., Everett R.J. Spearman W.J., Baccus R., Varnavskaya N.V., Putivkin S.V. Genetic stock structure of western Alaska chum salmon and comparison with Russian Far East stock // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. suppl. l.P. 84-94.

138. Wilson G.M., Thomas W.K., Beckenbach A.T. Mitochondrial DNA analysis of Pasific Nortthwest population of Oncorhynchus tschawytscha I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 1301-1305.

139. Winans G.A., Aebersold P.B., Waples R.S. Allozyme variability of Oncorhynchus nerka in the Pasific Northwest with special consideration to populations of Redfish Lake, Idaho // Trans. Amer. Fish. Soc. 1996. V. 125. № 5. P. 645663.

140. Winans G.A., Urawa S. Allozyme variability of Oncorhynchus nerka in Japan // Ichthyol. Res. 2000. V. 47. № 4. P. 343-352.

141. Wright J.M., Bentzen P. Microsatellites: Genetic markers for the future // Rev. Fish. Biol. Fish. 1994. V. 4. P. 384-388.

142. Zardoya R., Garrido-Pertierra A., Bautista J.M. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA genome of the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss//J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 942-951.

143. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. Two programs to estimate significance of Chi-square values using pseudo-probability test // J. Heredity. 1993. V. 84. P. 152.