Микроэволюционные процессы в группе видов байкальских эндемичных гастропод рода Baicalia (Mollusca, Caenogastropoda) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Перетолчина, Татьяна Евгеньевна

• Перетолчина, Татьяна Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перетолчина, Татьяна Евгеньевна

Введение.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Общая характеристика озера Байкал.

1.2. Теории происхождения и формирования байкальской малакофауны.

1.5. Морфологические особенности моллюсков рода Baicalia.

1.3. Экологические особенности распределения моллюсков в озере Байкал.

1.3.1. Взаимосвязь между филогенетическим положением видов сем. Baicaliidae и их экологическими нишами.

1.4. Филогенетическое положение вида В. carinata и его близкородственных видов рода Baicalia.'.

1.6. Эволюционные процессы в популяциях.

1.7. Методы оценки степени разобщенности популяций.

1.7.1. /^-критерий.

1.7.2. Критерий Манна-Уитни.

1.8. Пространственная структура популяций.

1.9. Механизмы микроэволюции. 1.10. Применение молекулярно-филогенетического подхода для исследования популяционной структуры видов.

1.12. Оценка времени видовой-дивергенции.

1.12.1. Гипотеза молекулярных часов.'.

1.12.2. Тест на относительную скорость эволюции (Relative rate test).

1.12.3. Двухкластерный тест.

1.12.3. Тест длин ветвей (branch-length test).

1.13. Молекулярно-филогенетический анализ, основанный на нуклеотидных последовательностях ДНК.

1.13.1. Бутстреп-анализ.

1.13.2. Баесовский анализ.

1.13.3. Применение сетчатых деревьев для исследования популяционной структуры видов и восстановления истории расселения.

1.14. Выбор молекулярно-филогенетического маркера.

1.14.1. Митохондриальные маркеры.

1.14.2. Гены рибосомных РНК как генетические маркеры.

1.15. Коалесценция митохондриальной ДНК.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор материала.

2.2. Морфометрия.

2.3. Экстракция ДНК.

2.4. Амплификация ДНК.

2.5. Методы очистки амплифицированных фрагментов.

2.5.1. Очистка амплифицированных фрагментов в геле легкоплавкой агарозы.

2.5.2. Очистка амплифицированных фрагментов с помощью силики и гуанидин тиоцианата.

2.5.3. Очистка амплифицированных фрагментов электроэлюцией.

2.6. Определение нуклеотидной последовательности.

2.7. Выравнивание нуклеотидных последовательностей.

2.8. Филогенетический анализ.

2.9. Простирающиеся древа.

2.10. Ранговый критерий Манна-Уитни.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Определение нуклеотидных последовательностей.

3.2. Исследование нуклеотидного состава молекулярно-филогенетических маркеров.

3.2.1. Нуклеотидный состав и первичное исследование нуклеотидных последовательностей фрагмента С01.

3.2.2. Нуклеотидный состав и первичное исследование нуклеотидных последовательностей фрагмента ITS 1.

3.3. Исследование популяционной структуры Baicalia carinata.

3.3.1. Изучение популяционного полиморфизма В. carinata по митохондриальному маркеру.

3.3.2. Изучение популяционного полиморфизма В. carinata по ядерному маркеру

3.4. Оценка достоверности генетической неоднородности Baicalia carinata.

3.5. Филогенетические взаимоотношения внутри рода Baicalia.

3.6. Морфологическая дифференциация В. carinata по пластическим признакам.

3.7. Таксономический статус Baicalia carinata rugosa, Lindh 1909.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроэволюционные процессы в группе видов байкальских эндемичных гастропод рода Baicalia (Mollusca, Caenogastropoda)»

Актуальность работы

Методы молекулярной биологии и популяционной генетики, включающие сравнительный анализ гомологичных нуклеотидных последовательностей уже более десяти лет применяют для исследования, внутривидового полиморфизма. В настоящее время достаточно мало известно о механизмах видообразования и репродуктивной изоляции, несмотря на простоту оценки внутри- и межпопуляционного полиморфизма на молекулярном уровне (Avise, 1994). При использовании филогенетических подходов для анализа генетического полиморфизма популяций появилась возможность изучения их эволюционных историй (Vigilant et al., 1991). Относительная легкость определения нуклеотидных последовательностей ДНК дала возможность отдельно анализировать синонимический и несинонимический полиморфизм, и, таким образом, изучать как адаптивную, так и неадаптивную эволюцию на молекулярном, уровне. В качестве объекта исследования выбрали группу эндемичных видов моллюсков рода Baicalia Martens, 1876 из сем. Baicaliidae. Биологическая, и-экологическая изученность этих моллюсков, а также их широкое распространение и низкая скорость перемещения по периметру водоема, дают уникальную возможность для изучения сценариев видообразования- в оз. Байкал.

В.Байкале к настоящему времени обнаружено 179 видов^моллюсков, из которых 41 принадлежат эндемичному семейству Baicaliidae (Sitnikova, 1994). На протяжении более чем столетней истории изучения байкальских моллюсков их таксономия неоднократно пересматривалась. Современная классификация построена на таких морфологических признаках, как — особенности строения раковины и радулы и анатомии женской половой системы (Dybowski, 1875; Lindholm, 1909, 1924; Кожов, 1951; Ситникова, 1991). Для семейства Baicaliidae характерно большое разнообразие форм и, скульптуры раковин, многим видам свойственна высокая степень морфологического внутривидового полиморфизма (Кожов, 1936). Большой размах внутривидовой изменчивости серьезно затрудняет и видовую идентификацию, и, следовательно, систематику этой группы. Сравнение нуклеотидных последовательностей митохондриального гена, кодирующего COl, свидетельствует об исключительно быстром процессе видообразования при адаптивной радиации от общего предка-, существовавшего, предположительно, 3,0-3,5 млн. лет назад (Зубаков и др:, 1997; Щербаков, 2003).

Наличие множества, переходных форм- особенно ярко выражено^ у представителей рода Baicalia. Из всех видов этого рода наиболее изменчивым оказался вид Baicalia carinata W. Dyb., 1875, который, в,то же время, является одним из наиболее широко распространенных в озере (Кожов, 1936). Представители этого вида обитают как в открытых частях Байкала, так и в бухтах на глубинах от 5 до 100 м и населяют песчаные или песчано-илистые грунты. Самки этого вида откладывают яйца на раковины других моллюсков своего вида.

В 1914 году Ж. Грохмалицкий и Б. Дыбовский (Dybowski, Grochmalicki*, 1914) описали 10 внутривидовых форм В. carinata. М.М. Кожов • (Кожов, 1936) считал выделенные предыдущими авторами- вариететы экологическими формами одного вида. Только для одной из форм, отличающейся от других наличием слабо выраженных поперечных складок на раковине, М.М. Кожов предложил сохранить подвидовое название Baicalia carinata rugosa, данное В.А. Линдгольмом (Lindholm, 1909).

Описанные выше особенности каринат делают их исключительно интересным объектом исследования микроэволюционных процессов. В-этом качестве каринаты обладают рядом преимуществ даже по сравнению с цихловыми рыбами Великих африканских озер, которые относятся к наиболее популярным объектам для исследования моделей микроэволюции. Каринаты также принадлежат к букету видов (Brooks, 1950), населяют почти непрерывную зону по периметру озера Байкал, образуя систему популяций, которые в первом приближении можно считать одномерными, но, в отличие от рыб, моллюски никогда не отрываются от дна, что очень сильно ограничивает их латеральную относительно шельфа миграцию.

Настоящая работа посвящена систематическому исследованию генетического разнообразия Baicalia carinata по всему периметру оз. Байкал с помощью сравнения нуклеотидных последовательностей двух локусов, одного - ядерного, и одного - митохондриального, и изучению филогенетических взаимоотношений между В. carinata и его близкородственными видами рода Baicalia.

Цель и задачи исследования:

Цель настоящего исследования состояла в изучении генетической дифференциации видов рода Baicalia по периметру оз. Байкал и анализе микроэволюционных процессов, обеспечивающих высокое видовое разнообразие байкалий. Согласно поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) Исследование генетического полиморфизма видов рода Baicalia по фрагментам митохондриальных и ядерных ДНК.

2) Установление филогенетических взаимоотношений вида В. carinata с другими видами рода Baicalia по результатам сравнения последовательностей митохондриального1 гена С01 и ядерного спейсера — ITS1.

3) Определение пространственно-генетической неоднородности в рамках вида В. carinata в зависимости от районов озера.

4) Сравнение характера молекулярной эволюции у сестринских видов рода Baicalia по митохондриальному и ядерному молекулярным маркерам.

5) Сравнение морфологической и генетической изменчивости В. carinata.

Научная новизна

Впервые в результате проведенной работы с помощью методов молекулярного анализа подробно исследована пространственно-генетическая неоднородность эндемичного байкальского вида В. carinata. Установлено подразделение вида как минимум на две популяции: Юго-Западную и Восточную.

Использование рангового критерия Манна и Уитни подтвердило статистическую достоверность различий между выделенными популяциями по молекулярно-генетическим данным.

Исследованы филогенетические взаимоотношения внутри рода Baicalia. Установлено, что В. carinata является предковым видом по отношению к остальным видам этого рода.

Проведено сравнение характера молекулярной эволюции у сестринских видов рода Baicalia по митохондриальному и ядерному молекулярным маркерам. Выявлено различие по скоростям накопления замен между сестринскими видами в митохондриальной ДНК.

Практическое значение работы

Полученные результаты могут быть использованы для моделирования. макро- и микроэволюционных процессов формирования репродуктивной изоляции и видового разнообразия. Наработанные-данные могут помочь в развитии общей теории видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков озера Байкал.

Нуклеотидные последовательности- фрагмента гена С01 мтДНК депонированы в GenBank с номерами доступа: DQ436347-DQ436441.

Материалы диссертационной работы должны быть привлечены при проведении таксономической ревизии семейства Baicaliidae.

Результаты проведенных исследований используют в курсе лекций по генетике на биолого-почвенном факультете Иркутского Государственного Университета. ч

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на Международной конференции «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History». Владивосток, 2004. На Четвертой Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2005. На пятой международной конференции «International conference on Bioinformatics of Genome regulation and Structure». Новосибирск, 2006. Ha всероссийской научной конференции «Структура и экспрессия митохондриального генома растений». Иркутск, 2006. На четвертой международной конференции «Speciation in Ancient Lakes, SIAL IV» Берлин, Германия, 2006. На Международном Малакологическом Конгрессе, Антверпен, Бельгия, 2007.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в отечественных рецензируемых журналах.

1. Самсонова Т.Е., Щербаков Д.Ю., Ситникова Т.Я. Популяционно-генетическое исследование комплекса видов Baicalia carinata (Mollusca, Pectinibranchia). Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2003; (7):136-138.

2. Peretolchina Т.Е., Sitnikova T.Ya., Sherbakov D.Yu. Genetic polymorphism in the Baicalia carinata species complex. Международная конференция «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History». Vladivostok: Dalnauka, 2004. P. 134-135.

3. Перетолчина Т.Е., Букин Ю.С., Ситникова Т.Я., Щербаков Д.Ю. Внутривидовой генетический полиморфизм комплекса видов Baicalia carinata. Четвертая Верещагинская Байкальская конференция. Иркутск. 2005. С. 151.

4. Peretolchina Т.Е., Bukin Yu.S., Sitnikova T.Ya. Sherbakov D.Yu. Population genetic polymorphism of endemic mollusks Baicalia carinata

Mollusca, Caenogastropoda). «Fifth International conference on Bioinformatics of Genome regulation and Structure». Novosibirsk, 2006. P. 203-206.

5. Перетолчина Т.Е., Щербаков Д.Ю. Исследование генетического полиморфизма вида Baicalia carinata (Mollusca, Caenogastropoda) на основе сравнения двух генетических маркеров: фрагментов митохондриального гена COl и ядерного некодирующего региона ITS1. Всероссийской научной конференции «Структура и экспрессия митохондриального генома^ растений». Иркутск, 2006. С. 83-84.

6. Peretolchina Т., Sitnikova Т., Riedel F., Sherbakov D. Intraspecific structure of two species of Baikaliidae (Caenogastropoda, Rissooidea) from Lake Baikal. International conference «Speciation in Ancient Lakes, SIAL IV». Berlin, 2006. P. 49.

7. Перетолчина Т.Е., Ситникова Т.Я., Щербаков Д.Ю. Исследование популяционного генетического полиморфизма эндемичного байкальского моллюска Baicalia carinata (Mollusca, Caenogastropoda). Ruthenica; 2006; 16(2): 105-111.

8. Перетолчина Т.Е., Щербаков Д.Ю. Популяции байкальских эндемичных гастропод Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda) и их эволюционные связи с сестринскими видами. // Материалы конференции Современные проблемы биологической эволюции. К 100-летию Дарвиновского музея. 17-20 сентября 2007г. Москва, Россия; 2007. С. 187-188.

9. Peretolchina Т.Е., Sherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya. Populations of baikalian endemic mollusks Baicalia carinata (Mollusca, Caenogastropoda) end evolution relation with close related species. World Malacological Congress. Antwerpen, Belgium. P. 167.

10. Перетолчина Т.Е., Букин Ю.С., Ситникова Т.Я., Щербаков Д.Ю. Генетическая дифференциация эндемичного байкальского моллюска Baicalia carinata (Mollusca, Caenogastropoda). Генетика; 2007; 43(12): 1667-1675.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д.б.н. Щербакову Д.Ю., а также к.б.н. Букину Ю.С., к.б.н. Кравцовой JI.C. за ценные консультации и поддержку на всех этапах подготовки диссертационной работы.

Огромную благодарность автор выражает д.б.н. Ситниковой Т.Я. за помощь в систематике моллюсков и консультации при выполнении и оформлении диссертации, за сотрудничество в написании совместных статей и всестороннюю поддержку.

Исследование выполнялось при частичной поддержке гранта РФФИ, проекты №№ 02-04-630976, 03-04-631026, 04-04-48549-а, М« 05-04-97246, 05-04-97258 и совместным российско-голландским проектом "Information system 'Simulation and Analysis of Complex Histories of Evolution (SACHE)", Ref. 047.016.013, а также гранта научной школы (НШ-2195.2003.4). '

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение, литературный обзор, материалы и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы и список используемой литературы (185 ссылок). Диссертация изложена на 116 страницах, содержит 39 рисунков и 6 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Перетолчина, Татьяна Евгеньевна

Выводы:

1. Проведен анализ генетического полиморфизма у байкальских эндемичных брюхоногих моллюсков рода Baicalia, Martens, 1876. Получены и проанализированы 129 нуклеотидных последовательностей фрагмента митохондриального гена С01 длиной 588 п.н. и 109 нуклеотидных последовательностей ядерного фрагмента ITS1 длиной 360 п.н. у всех видов этого рода, отобранных в тридцати пунктах по всему периметру Байкала.

2. Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена С01 мтДНК и межгенного ядерного спейсера ITS1 позволил установить, что В. carinata формирует две географически непрерывные и неперекрывающиеся группы - Восточную и Юго-Западную популяции. Северная граница между популяциями проходит в районе дельты р. Верхняя Ангара, южная - между п. Танхой и Муринской банкой на Юго-Восточном берегу Байкала.

3. Исследование генетических взаимоотношений гаплотипов рода Baicalia на основе минимального простирающегося древа, построенного методом максимальной экономии, показало, что вид В. carinata занимает центральное положение и является предковым для видов В. carinatocostata, В. turriformis, В. dybowskiana и подвида В. с. rugosa.

4. Анализ генетического разнообразия рода Baicalia позволил обнаружить параллельное видообразование, которое определяется экологическими условиями. Восточная популяция дала начало виду В. carinatocostata, который обитает и размножается на песчаных грунтах, и виду В. turriformis, населяющему скалы и валуны. Юго-Западная популяция дала начало В. с. rugosa, В. dybowskiana, обитающим на песках И1 мигрирующим в период размножения на каменистые грунты.

5. Выявлены статистически достоверные различия между Восточной и Юго-Западной популяциями В. carinata по 15 морфологическим признакам. Обнаружена зависимость размеров раковин от экологических факторов (глубина и тип грунта).

6. Установленная в рамках настоящей работы генетическая обособленность подвида В. с. rugosa от всех байкалий, с учетом того, что В. с. rugosa занимает уникальную экологическую нишу, позволяет считать этот таксон самостоятельным видом.

Заключение

В результате проведенной работы впервые подробно исследована генетическая структурированность эндемичного байкальского вида В. carinata, с помощью методов молекулярного анализа. Установлено внутривидовое подразделение вида на две популяции: Западную и Юго-Восточную. Причем генетические границы между двумя популяциями не совпадают с геоморфологической структурой Байкала. Видимый географический барьер, который привел к замедленному генетическому обмену можно выделить только на севере — им являются дельты рек Верхняя Ангара и Кичера. На юге же между двумя популяциями от Танхоя до-Муринской Банки нет видимых географических преград. И- механизм генетической изоляции в данном случае остается-неясным.

Границы популяций моллюсков В. carinata не полностью совпадают с географическим^ подразделением на популяции исследованных байкальских амфипод. Интересно, что Юго-Западная популяция В. carinata включает в себя улиток, населяющих акваторию как вдоль юго-восточного, так и юго-западного и западного побережий южной котловины озера, тогда как, более подвижные амфиподы, в Южном Байкале образуют две популяции: по. западному и восточному берегам.

Известно, что песчаные грунты в западной и восточной литорали Байкала неравномерны, часто - пятнисто, прерываются каменисто-валунными грядами и выходами скал (Kozhova, Izmest'eva, 1998). И можно ^ было ожидать существование множества популяций — в, каждом таком изоляте. Однако результаты генетического анализа свидетельствуют о наличии всего двух популяций В. carinata, между которыми существует генетический обмен.

Для оценки достоверности отличий между выделенными популяциями использован ранговый критерий Манна и Уитни.

Интересно, что, несмотря на высокий уровень внутривидового генетического полиморфизма среди Baicalia carinata (порядка 5%), морфологические отличия незначительны и связаны, скорее всего, с экологическими условиями обитания этих моллюсков.

На основе исследования филогенетических взаимоотношений внутри рода Baicalia по молекулярно-генетическим данным установлено, что самый массовый вид В. carinata дал начало всем остальным видам этого рода. То есть от каждой из двух популяций каринат происходит по два вида моллюсков, резко отличающихся морфологически и экологически. Восточная популяция дала начало виду В. carinatocostata, который обитает и размножается на песчаном грунте, и виду В. turriformis, который обитает на скалах. Юго-Западная популяция дала начало видам В. с. rugosa, В. dybowskiana, обитающим на песке и размножающимся на камнях.

Проведено сравнение между двумя молекулярно-филогенетическими маркерами (митохондриальным геном С01 и фрагментом некодирующей ядерной ДНК ITS1) по относительной скорости эволюции.

По результатам проведенного исследования мы обнаружили, что 4 г скорость молекулярной эволюции по участку ядерной ДНК среди байкалий приблизительно одинакова, тогда как по митохондриальному маркеру эта скорость довольно сильно варьирует. Причем, самая высокая скорость эволюции у вида В. carinatocostata, который, как и В. carinata, живет и размножается на песчаных грунтах, но в отличие от В. carinata, откладывающей яйца на раковины особей своего вида, особи В. carinatocostata прикрепляют яйцевые капсулы на песчинки. Затем, по результатам теста следуют виды В. с. rugosa и В. dybowskiana, встречающиеся совместно с В. carinata на мягких грунтах, но их яйца были найдены только на каменисто-валунных грунтах литорали. Самая низкая скорость эволюции у В. turriformis, для которого характерным местом обитания являются скальные выходы материнских пород и боковые поверхности огромных валунов. Такое замедление молекулярной эволюции можно объяснить эффектом «митохондриального подметания». Этот эффект заключается в том, что если в любом митохондриальном гене происходит благоприятная мутация, то гаплотип, несущий эту мутацию, получает преимущество и очень быстро становится преобладающим в популяции, вытесняя другие гаплотипы. Этот эффект основан на том, что единицей рекомбинации и сегрегации является весь митохондриальный геном.

Таким образом, можно предположить, что появлению форм В. с. rugosa и В. dybowskiana способствовали какие-то благоприятные мутации, связанные с изменением образа жизни (например, с измением физиологических потребностей в кислороде) и произошедшие именно в митохондриальном геноме. Как следствие, снизился уровень генетического полиморфизма мтДНК, а полиморфизм ядерного генома остался прежним, что объясняет различное положение В. с. rugosa и В. dybowskiana на ядерном и митохондриальном филогенетических древах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перетолчина, Татьяна Евгеньевна, 2008 год

1. Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с.

2. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И., 1975. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы // Новое о фауне Байкала. Тр. Лимнологического ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука. Т. 18 (38). Ч. 1.С. 92-111.

3. Берг Л. С. 1949. Очерки по физической географии. М.: Изд-во: АН СССР. 339 с.

4. Бухаров А. А., 1996. Кайнозойское развитие Байкала по результатам глубоководных и сейсмографических исследований. // Геология и геофизика 1996 Т. 37. № 12. С. 98-108.

5. Гаврилов Г.Б., 1950. Макрофауна прибрежной платформы Южного Байкала в районе Лиственничного // Автореф. дис. на соискание степени канд. биол. наук. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 4 с.

6. Гоманенко Г.В., Камалтынов Р.В., Кузьменкова Ж.В., Щербаков Д.Ю., 2005. Популяционная структура байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) // Генетика. Т. 41. №. 7. С. 1-6.

7. Гречко В.В., 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. Т. 38, №. 8. С. 1013-1033.

8. Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных вод СССР. М.: Изд-во Академии наук СССР. 384 с.

9. Животовский Л.А., 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 271 с.

10. Закс Л., 1976. Статистическое оценивание. М: «Статистика». 600 с.

11. Камалтынов P.M., 1987. Сообщества амфипод юга Байкала и их изменение под воздействием сточных вод Байкальского < целлюлозно-бумажного комбината. Автореферат дис. на соискание степени канд. биол. наук. 24 с.

12. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков В.Н., 1998. Биота скальных подводных склонов новый компонент экосистемы Байкала // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Матер, науч. конф. Тольятти. С. 203.

13. Камалтынов P.M., Кравцова JI.C., Карабанов Е.Б., Акиншина Т.В., Варыханова Т.В., 1998. Сообщества зообентоса на каменистом мелководье Южного Байкала // Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы науч. конф. Томск. С. 140.

14. Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.399 с.

15. Кожов М. М., 1951. К морфологии и истории байкальских эндемичныхмоллюсков сем. Baicaliidae. М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР. Т. 13. С. 93-119.

16. Кожов М.М., 1931. К познанию фауны Байкала, ее распределение и условия обитания // Изв. БГНИИ при ИГУ. Т. 5. Вып. 1. 170 с.

17. Кожов М.М., 1936. Моллюски озера Байкал. Монография. Труды ' Байкальской лимнологической станции АН СССР. Москва. 320 с.

18. Кожов М.М., 1962. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. 315 с.

19. Корниенко И.В., 2004. Брень А.Б., Войнова Н.В., Гуськов Е.П Структурная организация митохондриальной ДНК позвоночных животных // Успехи современной биологии. 124. №. 1. С. 17-27.

20. Кравцова Л.С., Ербаева Э.А., 1990. Видовое разнообразие и распределение хирономид в районе Утулик-Мурино (Южный Байкал) // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень №88. JL: Наука. С. 47-51.

21. Кузнецов А.П., 1980. Экология донных сообществ Мирового океана // Трофическая структура. М.: Наука. С. 3-243.

22. Куприянова Н.С., 2000. Консервативность и изменчивость рибосомной ДНК эукариот // Молекулярная биология. Т. 34. № 5. С. 753-767.

23. Лакин Г.Ф., 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

24. Ли Ч., 1978. Введение в популяционную генетику. Москва: «Мир». 555 с.

25. Лобашев М.Е., 1967. Генетика. Ленинград: Ленинградский Университет. 749 с.

26. Логачев Н. А., 1958. Кайнозойские континентальные отложения впадинбайкальского типа. // Изв. АН СССР, Серия геологическая. № 4. С. 18-29.

27. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с.

28. Мартинсон Г. Г., 1967. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. Т. 46. С. 1594-1597.

29. Мартинсон Г. Г., Попова С. М., 1959. Некоторые третичные моллюски байкальского типа из озерных отложений юга Западной Сибири. // Палеонтол. журн. № 4.

30. Мартинсон Г., 1961. Мезозойские и- кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 332 с.

31. Мартинсон Г.Г., 1955. Разнотипные комплексы пресноводных моллюсков в третичных отложениях Синцзяня. // Докл. АН СССР. Т. 102. №3. С. 591-593.

32. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М. и др., 2001. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины: Строение и геологическая история. Новосибирск: Наука. 252 с.

33. Минченко А.Г., Дударева Н.А., 1990. Митохондриальный геном. Н.: Наука. 194с.

34. Попова С. М., 1981. Кайнозойская континентальная малакофауна юга-Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. 185 с.

35. Попова С. М., Мац- В. Д., Черняева Г. П. и др., 1989. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 111 С.

36. Побережный Е.С. 1989. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мониторинга. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Иркутск. 17 с.

37. Раммельмейер Е. С., 1940. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, ТрудьгБайк. лимнол. ст. АН СССР. Т. 10. С. 399-423.

38. Ситникова Т.Я., 1991. Новая структура байкальского эндемичногосемейства Baicaliidae (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) // Морфология и эволюция беспозвоночных: Сборник Трудов Лимнологического института АН СССР. Н.: Наука. С. 281-295.

39. Ситникова Т.Я. 2004. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология, формирование фауны. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: ЗИН РАН. 47 с.

40. Слугина З.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M., 1999. Двустврочатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе оз: Байкал // Зоол. журн. Т. 78. №10. С. 1157-1171.

41. Слугина З.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Кравцова Л.С., 1995. Особенности распределения двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на мелководье Южного Байкала // Зоол. журн. Т. 74. №8. С. 27-41.

42. Соколова М.Н., 1986. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. М.: Наука. С. 3-208.

43. Старобогатов Я. И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука. Ленинградское отд. 371 с.

44. Флоренсов Н. А., 1968. Байкальская рифтовая зона и некоторые проблемы ее изучения. // В кн.: Байкальский рифт. М.: Наука. С. 40-56.

45. Щербаков Д.Ю., 2003. Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологически наук. М.: ИПЭИЭ РАН. 39с.

46. Adachi J., Hasegawa М. 1995. Improved dating of the human/chimpanzeeseparation in the mitochondrial DNA tree: heterogeneity among amino acid sites. // J. Mol. Evol. 1995. V.40. P.622-628.

47. Arnason U., Gullberg A., Janke A., Xu X. 1996. Pattern and timing of evolutionary divergences among hominoids based on analyses of complete mtDNA. // J. Mol. Evol. V. 43. P. 650-661.

48. Arnason E. 2004. Mitochondrial Cytochrome b DNA Variation in the High-Fecundity Atlantic Cod: Trans-Atlantic Clines and Shallow Gene Genealogy //Genetics. V. 166. P. 1871-1885.

49. Avise J.C., 1994. Molecular markers, Natural History, and Evolution. N.Y.: Chapman and Hall.

50. Bandelt H-J., Forster P., Rohl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. V. 16. P. 37-48.

51. Bandelt H-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. 1995. Mitochondrial, portraits of human populations // Genetics. V. 141. P. 743-753.

52. Barraclough T.G., Vogler A.P., 2000'. Detecting the geographical pattern of speciation from species-level phylogenies // Am. Nat. V. 155. P. 419-434.

53. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R., 1996. Ekology: Individuals, Populations and Communites. Blackwell Science, Oxford. 1068 pp.

54. Beuchamp R.S.A., 1953. Hydrological data from Lake Nyasa // J. Ecol. V.41. P. 226-239.

55. Bevan R.B, Lang B.F, Bryant D., 2005. Calculating the Evolutionary Rates of Different Genes: A Fast, Accurate Estimator with Applications to Maximum Likelihood Phylogenetic Analysis // Systematic Biology. V. 54. №. 6. P. 900-915.

56. Britten R. J. 1986. Rates of DNA sequence evolution differ between taxonomic groups. // Science. 1986. V. 231. P. 1393-1398.

57. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes 1950. Quarterly Review of Biology. 25. P. 30-60.

58. Brown W. M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C., 1982. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol.65,66