Молекулярная эволюция и филогенетические отношения в двух группах рыб семейств Mugilidae и Cyprinidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Семина, Алиса Владимировна

• Семина, Алиса Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семина, Алиса Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Кефалевые - сем. Mugilidae.

1.1.1. Общая характеристика исследуемой группы видов.

1.1.2. Таксономический статус исследуемых видов.

1.1.3. Систематика и филогения кефалевых на основе генетических данных.

1.1.4. Внутривидовая генетическая изменчивость и популяционно-генетическая структура кефалевых.

1.2. Карповые - сем. Cyprinidae.

1.2.1. Общая характеристика исследуемой группы видов.

1.2.2. Таксономический статус исследуемых видов.

1.2.3. Генетические характеристики карповых.26

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Кефалевые.

2.1.2. Карповые.

2.2. Выделение ДНК.

2.3. Амплификация мтДНК.

2.4. Амплификация ядерной ДНК.

2.5. Электрофоретический анализ полиморфизма длины рестрикционных ПЦР-фрагментов мтДНК.

2.6. Статистический анализ полиморфизма длины рестрикционных ПЦР-фрагментов мтДНК.

2.7. Филогенетический анализ полиморфизма длины рестрикционных ПЦР-фрагментов мтДНК.

2.8. ПЦР-ПДРФ-анализ ядерных генов.

2.9. Клонирование ДНК.

2.10. Определение нуклеотидной последовательности ДНК.

2.11. Анализ нуклеотидных последовательностей.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Кефалевые.

3.1.1. Гаплотипическое и нукпеотидное разнообразие в выборках кефалевых.

3.1.2. Нуклеотидная дивергенция между выборками кефалевых.

3.1.3. Внутривидовая изменчивость мтДНК в выборках пиленгаса, сингиля и лобана

3.1.4. Филогенетические отношения кефалевых на основе ПЦР-ПДРФ-анализа.

3.1.5. Филогенетические отношения кефалевых на основе анализа последовательностей субъединицы I оксидазы цитохрома с (COI).

3.2. Карповые.

3.2.1. Гаплотипическое и нукпеотидное разнообразие у карповых.

3.2.2. Нуклеотидная дивергенция у карповых.

3.2.3. Филогенетические отношения карповых на основе ПЦР-ПДРФ-анализа.

3.2.4. Филогенетические отношения карповых на основе анализа последовательностей субъединицы I оксидазы цитохрома с (COI).

3.2.5. Филогенетические отношения карповых на основе анализа последовательностей гена цитохрома Ъ (cyt Ъ).

3.2.6. Популяционно-генетическая структура Т. sachalinensis.

3.2.7. Популяционно-генетическая структура Т. brandtii.!.

3.2.8. Популяционно-генетическая структура Т. hakonensis.

3.2.9. ПЦР-ПДРФ-анализ и секвенирование ядерных генов.

3.2.9.1. Ген гормона роста GH-1.

3.2.9.2. Интрон 1 гена рибосомного белка S7 RP-1.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Кефалевые.

4.1.1. Филогенетические отношения кефалевых.

4.1.2. Вероятный сценарий происхождения и дивергенции кефалевых.

4.1.3. Изменчивость мтДНК в выборках М. cephalus.

4.1.4. Изменчивость мтДНК в выборках/,, haematocheilus.

4.1.5. Изменчивость мтДНК в выборках L. aurata.

4.2. Карповые.

4.2.1. Филогенетические отношения карповых.

4.2.2. Вероятный сценарий происхождения и дивергенции карповых.

4.2.3. Анализ внутривидовой изменчивости мтДНК.

4.2.3.1. Популяционно-генетическая структура Т. sachalinensis.

4.2.3.2. Популяционно-генетическая структура Т. brandtii.

4.2.3.3. Популяционно-генетическая структура Т. hakonensis.

4.2.4. Молекулярные доказательства видообразования южной формы Т. hakonensis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная эволюция и филогенетические отношения в двух группах рыб семейств Mugilidae и Cyprinidae»

Актуальность. Видообразование является одной из наиболее важных и во многих отношениях нерешенных проблем в биологии. Предложенная Дарвином (Дарвин, 1991 по: Darwin, 1872) для объяснения этого процесса теория естественного отбора позднее была использована как основа для создания теории синтетической эволюции Добржанским (Dobzhansky, 1970), Майром (Майр, 1968) и др. Теория синтетической эволюции предполагает необходимость существования у вида в разной степени изолированных внутривидовых форм (популяций), и это положение формулируется следующим образом: популяция является единицей эволюции (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Насколько применимы выявленные механизмы и процессы видообразования, большая часть которых получена при исследовании популяций наземных животных, для морских животных, среда обитания которых существенно отличается? Образ жизни, способы размножения и распространение большинства морских животных ставят под сомнение широкое распространение классического сценария аллопатрического видообразования для них. В первую очередь это обусловлено небольшим количеством каких-либо очевидных барьеров в океане для физического подразделения на популяции; во-вторых, высокая плодовитость видов, а также наличие плавающей икры и/или личинок должны приводить к формированию огромных по численности популяций с практически неограниченным генным потоком (панмиксией) во всех направлениях. Теоретически для таких видов аллопатический способ видообразования должен быть весьма редким, а поскольку популяции очень большие, то и медленным.

Тем не менее, некоторые группы видов, для которых характерны вышеперечисленные характеристики, являются доминирующими в океане: кораллы, иглокожие, ракообразные, моллюски, рыбы. Во многих группах морских животных имеются близкие виды, очевидно, недавнего происхождения. Поэтому предположение о невозможности быстрого видообразования у морских животных представляется, по крайней мере, спорным.

Морские рыбы являются удобным объектом для исследования закономерностей эволюции. Филогения и систематика многих таксонов костистых рыб достаточно хорошо разработана и в значительной степени основана на морфологических признаках и биологических особенностях. Имеющаяся информация позволяет наметить принципы, лежащие в основе систематики основных таксономических групп рыб (Nelson, 1994). Однако эти данные не дают полного представления об эволюционных процессах, имеющих место внутри каждой группы таксонов, поскольку эволюция морфологических признаков может не совпадать с эволюцией на молекулярном уровне (Caldara et al., 1996).

Молекулярная генетика предоставляет огромные возможности для исследования разнообразия в разных систематических группах благодаря высокому разрешению ДНК-анализа и способности оценить время происхождения дивергировавших таксонов с помощью «молекулярных часов». Она играет важную роль в распознавании критических и сестринских видов, когда традиционные подходы беспомощны (Knowlton, 2000). Чаще всего в последние десятилетия для анализа систематических и филогенетических аспектов используется сравнительный анализ митохондриального генома организмов.

МтДНК животных характеризуется рядом свойств, делающих ее подходящей для этих целей (Avise, 2000). К ним относится небольшой размер молекулы (Attardi, 1985), в 5-10 раз более высокая скорость эволюции последовательностей митохондриальных генов по сравнению с ядерными локусами (Brown et al., 1979), гаплоидное материнское наследование и отсутствие рекомбинаций (Birky, 2001). Это позволяет наиболее точно производить дифференциацию близкородственных таксонов. Анализ наличия мутаций в мтДНК и их распределения на ареале видов позволяет не только дифференцировать таксоны, но и ретроспективно реконструировать последовательности возникновения таксонов и внутривидовых групп (Avise, 2000).

В настоящей работе для филогенетических исследований были выбраны две группы видов рыб: семейство Mugilidae (роды Mugil, Valamngil, Liza и Chelon) и семейство Cyprinidae (роды Tribolodon, Pseudaspins и Leuciscus). Виды первого семейства распространены повсеместно, а виды второго являются эндемами дальневосточных морей. В то же время для представителей обоих семейств характерны значительное морфологическое сходство и эвригалинность. Кроме того, обе группы характеризуются недостаточной изученностью и неопределенностью в систематике и филогении. Все это определило их выбор в качестве моделей для настоящего исследования.

Кефалевые рыбы (сем. Mugilidae) встречаются в морских, эстуарных и пресных водоемах всех тропических и умеренных широт. Несмотря на многочисленные исследования, филогенетические отношения некоторых видов и родов в этом семействе до сих пор остаются спорными, так как очень немногие признаки подходят для их точного определения, что объясняется консервативной морфологией всех видов кефалей (Stiassny, 1993). К тому же, имеющиеся работы по молекулярной филогении семейства кефалевых проведены преимущественно на средиземноморских представителях семейства (Caldara et al., 1996; Papasotiropoulos et al., 2002; Rossi et al., 2004; Papasotiropoulos et al., 2007; Gornung et al., 2007; Imsiridou et al., 2007).

Род дальневосточных красноперок Tribolodon из семейства Cyprinidae является эндемом дальневосточных морей. Относящиеся к нему виды - единственная среди карповых рыб группа, имеющая проходные экотипы, приспособленные к нагулу в условиях океанической солености, а также формирующая стабильные жилые экотипы (Гавренков, 1987). В настоящее время описано четыре вида дальневосточных красноперок: Tribolodon hakonensis, Т. brandtii, Т. sachalinensis и Т. nakamurai. Тем не менее, многие вопросы, касающиеся эволюционной истории и популяционной структуры этой группы карповых рыб российских вод, по-прежнему остаются неизученными.

Таким образом, существующие проблемы в филогении и систематике этих групп рыб определили цель данной работы - изучение молекулярной эволюции и филогенетических отношений девяти видов кефалевых (сем. Mugilidae) и шести видов карповых (сем. Cyprinidae) рыб с помощью молекулярно-филогенетических методов.

В соответствии с заявленной целью работы были поставлены следующие задачи:

1) исследовать уровень внутривидовой генетической изменчивости у представителей семейств Mugilidae и Cyprinidae,

2) с использованием молекулярных маркеров уточнить филогенетические отношения у видов семейства Mugilidae, включая ранее не исследованных дальневосточных представителей, и выяснить возможные причины и факторы их дивергентной эволюции,

3) с использованием молекулярно-филогенетических методов уточнить филогенетические отношения у представителей дальневосточных видов семейства Cyprinidae и выяснить возможные причины и факторы их дивергентной эволюции,

4) провести сравнительный анализ филогений, полученных с использованием различных молекулярных маркеров в двух группах исследованных видов,

5) с использованием анализа нуклеотидных последовательностей мтДНК и ядерных генов выяснить механизм дивергентной эволюции двух форм Т. hakonensis.

Научная новизна. С помощью молекулярно-филогенетических методов установлены эволюционные связи между видами внутри семейств Mugilidae и Cyprinidae.

Уточнена филогения кефалевых рыб. Впервые было показано, что Liza haematocheilus (syn. Chelon haematocheilus) и Chelon labrosus парафилетичны. Рекомендована синонимизация родов Liza и Chelon.

Впервые изучена внутривидовая изменчивость мтДНК в популяциях Т. hakonensis, Т. brandtii и Т. sachalinensis в российской части ареала.

Уточнена филогения дальневосточного рода Tribolodon. Впервые показано, что Т. hakonensis представлен на ареале двумя значительно отличающимися по мтДНК формами. Получены прямые генетические доказательства того, что южная форма представляет собой самостоятельный вид, образовавшийся более 4 млн. лет назад в результате гибридизации северной формы Т. hakonensis и Т. brandtii.

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработанные генетические маркеры могут быть применены для идентификации исследованных видов в таксономических, эволюционных и рыбохозяйственных целях, а также в проекте по штрих-кодированию Fish-BOL. Полученные данные о наличии двух форм (видов) красноперок могут быть использованы в рыбохозяйственной практике для идентификации, оценки запасов и прогноза численности.

Работа послужит основой для дальнейших исследований в области систематики и филогении семейств Mugilidae и Cyprinidae.

За время работы были определены и депонированы в международную базу данных GenBank 45 новых нуклеотидных последовательностей генов митохондриальной и ядерной ДНК.

Полученные в ходе данной работы результаты используются при проведении спецкурса «Молекулярная филогенетика» в Дальневосточном Государственном университете (ДВГУ).

Апробация работы и публикации. Результаты работы были представлены на российских и международных конференциях: «Фундаментальные исследования морской биоты» (Владивосток, 2002), «Marine Environment, Nature, Communications and Business» (Владивосток, 2003), «PICES XIV Annual Meetings, Mechanisms of Climate and Human Impacts on Ecosystems in Marginal Seas and Shelf Regions» (Владивосток, 2005), «4th International Symposium «Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area» (Канадзава, Япония, 2006), «XII European Congress of Ichthyology» (Цавтат, Хорватия, 2007), «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007), на Российско-Корейском семинаре молодых ученых" по науке и технологии (Новосибирск, 2007), на ежегодных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2005-2007).

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. • Работа изложена на 178 страницах, иллюстрирована 33 рисунками и содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 164 наименования.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Семина, Алиса Владимировна

ВЫВОДЫ

1. С использованием молекулярно-филогенетического анализа мтДНК исследованы эволюционные взаимоотношения и филогенетическая структура у представителей семейств Mugilidae и Cyprinidae. Установлено, что ПЦР-ПДРФ-анализ имеет лучшее разрешение для построения филогении по сравнению с анализом коротких последовательностей нуклеотидов гена COI.

2. Показан высокий уровень различий в мтДНК исследованных видов. Полученные в настоящей работе данные по ПЦР-ПДРФ-анализу мтДНК и секвенированию гена COI могут служить точными диагностическими маркерами для таксономических, эволюционных и рыбохозяйственных целей у исследованных видов семейств Mugilidae и Cyprinidae.

3. Показано, что в семействе Mugilidae род Chelon не является монофилетическим. Рекомендована таксономическая ревизия и синонимизация родов Liza и Chelon. Согласно приоритету, виды Liza следует отнести к роду Chelon. Между аллопатричными популяциями М. cephalus Японского и Азовского-Средиземного морей и о. Тайвань выявлен высокий уровень дивергенции, что указывает на целесообразность установления подвидового статуса для этих популяций.

4. В семействе Cyprinidae выявлено близкое родство родов Tribolodon и Pseudaspius. Установлено, что дивергенция этих родов от общего предка имела место в позднем олигоцене, когда на месте Японского моря существовало пресноводное палео-Японское озеро. Дивергенция P. leptocephalus, Т. hakonensis, Т. brandtii и Т. sachalinensis произошла в середине миоцена, когда мощная трансгрессия уровня океана привела к поступлению соленой воды в палео-Японское озеро. Дивергенция Т. nakamurai имела место в конце миоцена.

5. Изучена популяционно-генетическая структура трех видов красноперок Т. sachalinensis, Т. brandtii и Т. hakonensis на значительной части их ареала. Показано, что внутривидовая подразделенность в большей степени выражена у видов, жизненный цикл которых более тесно связан с пресными водоемами.

6. При исследовании популяционно-генетической структуры у Т. hakonensis, обнаружено, что этот вид представлен двумя формами: северной (Хабаровский край, Сахалин, Япония) и южной (Приморье, Южная Корея), значительно отличающимися генетически. Время их дивергенции датируется поздним плиоценом.

7. Анализ мтДНК и ядерных генов показал, что южная форма Т. hakonensis представляет собой самостоятельный вид, образовавшийся более 4 млн. лет назад в результате гибридизации истинного Т. hakonensis (северной формы) и мелкочешуйной красноперки Т. brandtii.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В обеих группах рыб показан высокий уровень различий в мтДНК исследованных видов. Полученные в настоящей работе данные по ПЦР-ПДРФ-анализу мтДНК и секвенированию гена COI могут служить точными диагностическими маркерами для таксономических, эволюционных и рыбохозяйственных целей у исследованных видов семейств Mugilidae и Cyprinidae.

Установлено, что ПЦР-ПДРФ-анализ имеет лучшее разрешение для построения филогении по сравнению с анализом последовательностей нуклеотидов COI. Это объясняется размером и разной разрешающей способностью исследованных сегментов мтДНК для филогенетического анализа. В ПЦР-ПДРФ-анализе использовались протяженные участки мтДНК, кодирующие как консервативные (12S/16S рРНК), так и вариабельные гены (A6/A8/COIII, ND3/ND4L/ND4 и ND5/ND6, причем в обеих группах рыб наибольшая изменчивость выявлена в ND-генах), тогда как последовательности COI короткие, консервативные, а также часто характеризуются насыщением в 3-й позиции кодонов, экранирующим филогенетический сигнал (Банникова, 2004). Однако COI имеет несомненные преимущества при штрих-кодировании, так как с помощью этого метода можно относительно легко и безошибочно дифференцировать не только виды, но и во многих случаях внутривидовые единицы.

Уровни дивергенции между видами одного рода у кефалевых (.Liza и Chelon) и карповых (Tribolodon и Pseudaspius) характеризуются сходными величинами - 7.916% и 2.5-5.3-11.5% соответственно. Уровень дивергенции у кефалевых выше, что, по-видимому, свидетельствует об их более древнем происхождении и подтверждается данными палеонтологии (Berg, 1958, цит. по: FishBase, www.fishbase.org; Никольский, 1971). Время дивергенции средиземноморской группы видов Liza и Chelon, а также L. haematocheilus и L. subviridis совпадают с таковыми у Т. hakonensis, Т. brandtii, Т. sachalinensis и P. leptocephalus (11-16 млн. лет назад, что соответствует 8-11% нуклеотидной дивергенции). Период радиации этих видов соответствует среднему миоцену, характеризовавшемуся глобальными изменениями, приводящими к изоляции, а также изменению условий окружающей среды, обуславливая таким образом дивергентную эволюцию этих рыб (главы 4.1.2. и 4.2.2.). Похожая неоднородность во временном континууме видообразования наблюдается также у тихоокеанских лососей и тайменей (роды Oncorhynchus, Huho) - приблизительно 7% (Shed'ko et al., 1996) , терпугов (Hexagrammos) - 7% (Брыков, Подлесных, 2001), гольцов (Salvelinus) 7.5 - 10% (Олейник и др., 2003; Oleinik et al., 2007), корюшек (.Hypomesus) — 11% (Скурихина и др., 2004). Исходя из гипотезы «молекулярных часов» можно предположить, что в истории Земли были периоды с высокой вероятностью видообразования, которые характеризовались значительными геологическими и климатическими изменениями.

Уровень дивергенции, наблюдаемый между аллопатричными выборками М cephalus Японского vs. Азовского и Средиземного морей (4.5% по данным ПЦР-ПДРФ), а также между выборками япономорского, азово-средиземноморского vs. тайваньского лобана (4-5% по данным секвенирования COI), оказался очень высоким. Однако, несмотря на это, а также на достоверные морфологические различия, наблюдаемые между географически удаленными популяциями (Corti, Crosetti, 1996), принадлежность их к виду М. cephalus не оспаривается ни морфологами, ни генетиками (Corti, Crosetti, 1996; Thomson, 1997; Rossi et al., 1998a, b), хотя некоторые авторы считают его комплексом подвидов (Schultz, 1949; Briggs, 1960). В связи с тем, что внутривидовая структурированность М. cephalus очевидна, можно предположить, что эти популяции находятся на стадии зарождающихся по типу аллопатрического видообразования видов.

В противоположность этому, уровень дивергенции между двумя самостоятельными видами дальневосточных красноперок (южная и северная формы Т. hakonensis) почти вполовину меньше и составляет 2.5%. Это подтверждает предположение о том, что при симпатрическом видообразовании новые виды образуются быстро (Майр, 1968). Полученные данные дают основание полагать, что географическое видообразование не является «почти единственным» способом видообразования у животных, и что экологическое видообразование с участием гибридизации не так редко в природе, как считали основатели СТЭ (Майр, 1968; Dobzhansky, 1970). Действительно, в последнее время, все чаще появляется информация о том, что гибридизация у животных, особенно в группах «молодых» видов, может играть важную роль в их эволюции (DeMarais et al., 1992; DeMarais, Minckly, 1992; Dowling, DeMarais, 1993; Redenbach, Taylor, 2003; Oleinik et al, 2003; Taylor, 2004; Schelly et al., 2006; Шедько и др., 2007; Gompert et al, 2006).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семина, Алиса Владимировна, 2008 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига, 2003.-431 с.

2. Банникова А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журнал Общей биологии. 2004. - Т. 65, № 5. - С. 278-305.

3. Басов И.А. Океанская и климатическая эволюция в миоцене // Природа. 1999. № 5 (www.nature.web.ru).

4. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: Типография Рябушинских, 1916. - 563 с.

5. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-466 с.

6. Богуцкая Н.Г, Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими замечаниями. М: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 389 с.

7. Брыков Вл.А., Подлесных А.В. Сравнение митохондриальной ДНК у двух видов терпугов и их гибридов (сем. Hexagrammidae; Pisces) из залива Петра Великого (Японское море) // Генетика. 2001. Т. 37, № 12. - С. 1663-1666.

8. Бушуев В.П., Шитикова О.Ю., Богданов Л.В. Биохимическая дифференциация дальневосточных красноперок рода Tribolodon sauvage (Cyprinidae) реки Киевка // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20, № 3. - С. 445-450.

9. Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. Таксономический статус и биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon южного Приморья // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19, № 6. - С. 1015-1024.

10. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 1987.-25 с.

11. Гордеева Н.В., Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П. Исследование генетической дивергенции горбуши, вселенной на Европейский Север России, с использованием микросателлитных и аллозимных локусов // Генетика. 2006. Т. 42, № 3. - С. 349-360.

12. Гриценко О.Ф. Систематика дальневосточных красноперок рода Tribolodon Sauvage 1883 {-Leuciscus brandti (Dybowsky). (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. -1974. Т. 14, № 5.-С. 782-795.

13. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (перевод 6-го издания, Лондон, 1872). С.-П.: Наука, 1991.-539 с.

14. Картавцев Ю.Ф., Свиридов В.В., Ханзава Н., Сазаки Т. Генетическая дивергенция видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Pisces, Cyprinidae) и близких таксонов // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. - С. 1285-1297.

15. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

16. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографическое обоснование гипотезы. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

17. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.-Л.: Наука, 1965. - 391 с.

18. Мазин А.В., Кузнецов К.Д., Краув А.С. и др. Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. - 288 с.

19. Махоткин М.А. Эколого-генетическая изменчивость популяций пиленгаса {Mugil soiuy Bas.) Азовского моря по морфометрическим признакам и белковому полиморфизму: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2006. 22 с.

20. Никольский Г.В. Частная ихтиология. Изд.З-е. М.: Высшая школа, 1971. - 4.72с.

21. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальпресс, 2002. - 550 с.

22. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Генетическая дифференциация трех симпатричных видов гольцов рода Salvelinus по данным ПЦР-ПДРФ-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. Т. 39, № 8. - С. 1099-1105.

23. Ларин Н.В. Liza haematocheila правильное видовое название кефали-пиленгаса (Mugilidae) // Вопросы ихтиологии. - 2003. Т. 43, № 3. - С. 418-419.

24. Полякова Н.Е., Семина А.В., Брыков Вл.А. Изменчивость митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной части Пацифики // Генетика. 2006. Т. 42, № 10. - С. 1388-1396.

25. Свиридов В.В. Морфологическая и генетическая дивергенция и географическая изменчивость дальневосточных краснопрок рода Tribolodon. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 21 с.

26. Семина А.В., Полякова Н.Е., Брыков Вл.А. Генетический анализ выявляет криптический вид у дальневосточных красноперок рода Tribolodon II Доклады Академии наук. -2006. Т. 407, № 4. С. 571-573.

27. Семина А.В., Полякова Н.Е., Брыков Вл.А. Дивергенция митохондриальной ДНК и филогенетические отношения кефалей Японского и Азовского морей на основе ПЦР-ПДРФ-анализа // Биология моря. 2007а. Т. 33, № 3. - С. 223-228.

28. Семина А.В., Полякова Н.Е., Брыков Вл.А. Анализ митохондриальной ДНК: таксономические и филогенетические отношения в двух таксонах рыб (Pisces: Mugilidae, Cyprinidae) // Биохимия. 2007b. Т. 72, № 12. - С. 1666-1673.

29. Скурихина J1.A., Олейник А.Г., Панькова М.В. Сравнительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК у корюшковых рыб // Биология моря. 2004. Т. 30,№4.-С. 289-295.

30. Фролов С.В. Описание кариотипа дальневосточной красноперки-угая Leuciscus brandtii (Dyb.). Курсовая работа студента 4-го курса. Владивосток, 1975. 35 с.

31. Хаин В.Е., Короновский Н.В., Ясаманов Н.А. Историческая геология. М.: Изд-во МГУ, 1997. - 448 с.

32. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1998. 131 с.

33. Чуриков Д.Ю. Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001.-17 с.

34. Шедько С.В., Гинатулина J1.K., Мирошниченко И.Л., Немкова Г.А. Филогеография митохондриальной ДНК южной азиатской мальмы Salvelinus curilus

35. Pallas, 1814) (Salmoniformes, Salmonidae): опосредованная интрогрессия генов? // Генетика. 2007. Т. 43, № 2. - С. 227-239.

36. Attardi G. Animal Mitochondrial DNA: an Extreme Example of Genetic Economy // Int. Rev. Cytol. 1985. - Vol. 93. - P. 93-145.

37. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. -N.Y.: Chapman and Hall, 1994.-511 p.

38. Avise J.C. Phylogeography. The History and Formation of Species. Harvard University Press, 2000. - 447 p.

39. Birky C.W. The Inheritance of Genes in Mitochondria and Chloroplasts: Laws, Mechanisms, and Models // Annu. Rev. Genet. 2001. - Vol. 35. - P. 125-148.

40. Bowen B.W., Meylan A.B., Ross J.P., Limpus C.J., Balazs G.H., Avise J.C. Global Population Structure and Natural History of the Green Turtle (Chelonia mydas) in Terms of Matriarchal Phylogeny // Evolution. 1992. - Vol. 46. - P. 865-881.

41. Briggs J.C. Fishes of Worldwide (Circumtropical) Distribution // Copeia. 1960. -Vol. 60.-P. 171-180.

42. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid Evolution of Animal Mitochondrial DNA // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1979.-Vol. 76.-P. 1967-1971.

43. Campton D.E., Mahmoudi B. Allozyme Variation and Population Structure of Striped Mullet (M cephalus) in Florida // Copeia. 1991. - Vol. 91. - P. 485-492.

44. Cataduella S., Civitelli M.V., Capanna E. Chromosome Complements of the Mediterranean Mullets (Pisces, Perciformes) // Caryologia. 1974. - Vol. 27. - P. 93-105.

45. Chakraborty R., Nei M. Bottleneck Effects on Average Heterozygosity and Genetic Distance with the Stepwise Mutation Model // Evolution. 1977. - V. 31. - P. 347-356.

46. Chang C.W., Huang C.S., Tzeng W.N. Redescription of Redlip Mullet Chelon haematoheilus (Pisces: Mugilidae) with a Key to Mugilid Fishes in Taiwan // Acta Zoologica Taiwanica. 1999. - Vol. 10. - P. 35-40.

47. Chow S., Hazama K. Universal PCR Primers for S7 Ribosomal Protein Gene Introns in Fish // Molecular Ecology. 1998. - Vol. 7. - P. 1247-1263.

48. Chyung M.-K. The Fishes of Korea. Seoul: IL-JLSA Publ. Co., 1977. - 727 p.

49. Corti M., Crosetti D. Geographic Variation in the Grey Mullet: a Geometric Morphometric Analysis Using Partial Warp Scores // Journal of Fish Biology. 1996. -Vol. 48.-P. 255-269.

50. Crosetti D., Avise J.C., Placidi F., Rossi A.R., Sola L. Geographic Variability in the Grey Mullet M. cephalus: Preliminary Results of MtDNA and Chromosome Analysis // Aquaculture. 1993. - Vol. 111. - P. 95-101.

51. Crosetti D., Nelson W.S., Avise J.C. Pronounced Genetic Structure of Mitochondrial DNA among Populations of the Circumglobally Distributed Grey Mullet (M cephalus) II Journal of Fish Biology. 1994. - Vol. 44. - P. 47-58.

52. DeMarais B.D., Minckley W.L. Hybridization in Native Cyprinid Fishes, Gila ditaenia and Gila sp., in Northwestern Mexico // Copeia. 1992. - Vol. 3. - P. 697-703.

53. Dowling Т.Е., DeMarais B.D. Evolutionary Significance of Introgressive Hybridization in Cyprinid Fishes // Nature. 1993. - Vol. 362. - P. 444-446.

54. Doi A., Shinzawa H. Tribolodon nakamurai. A new Cyprinid Fish from the Middle Part of Honshu Island, Japan // Ruffles Bull. Zoology. 2000. - Vol. 48. - P. 241-247.

55. Dowling Т.Е., Tibbets C.A., Minckley W.L., Smith G.R. Evolutionary Relationships of the Plagopterins (Teleostei: Cyprinidae) from Cytochrome b Sequences // Copiea. -2002. Vol. 3.-P. 665-678.

56. Ebeling A.W. Mugil galapagensis, a New Mullet from the Galapagos Islands // Copeia. 1961. - P. 295-304.

57. Estabrook G.F., Smith G.R., Dowling Т.Е. Body Mass and Temperature Influence Rates of Mitochondrial DNA Evolution in North American Cyprinid Fish // Evolution. -2007.-Vol. 61.-P. 1176-1187.

58. Excoffier L., Smouse P., Quattro J. Analysis of Molecular Variance Inferred from Metric Distances among DNA Haplotypes: Application to Human Mitochondrial DNA Restriction Data//Genetics. 1992.-Vol. 131.-P. 479-491.

59. Felsenstein J. Confidence Limits on Phylogenies: an Approach Using the Bootstrap // Evolution. 1985. - Vol. 39. - P. 783-791.

60. Fraga E., Schneider H., Nirchio M., Santa-Brigida E., Rodrigues-Filho L. F., Sampaio I. Molecular Phylogenetic Analyses of Mullets (Mugilidae, Mugiliformes) Based on Two Mitochondrial Genes // J. Appl. Ichthyol. 2007. - Vol. 23. - P. 598-604.

61. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov V.A. Mitochondrial DNA Variation in Alaskan Coho Salmon, Oncorhynchus kisutch II Fish. Bull. 2001. - V. 99. - P. 528-544.

62. Gompert Z., Fordyce J.A., Forister M.L., Shapiro A.M., Nice C.C. Homoploid Hybrid Speciation in an Extreme Habitat // Science. 2006. - Vol. 314. - P. 1923-1925.

63. Gornung E., Colangelo P., Annesi F. 5S Ribosomal RNA Genes in Six Species of Mediterranean Grey Mullets: Genomic Organization and Phylogenetic Inference // Genome. 2007. - Vol. 50. - P. 787-795.

64. Grant W.S. Biochemical Population Genetics of Atlantic Herring // Copeia. 1984. -Vol. 84.-P. 357-364.

65. Graves J.E., Ferris S.D., Dizon A.E. Close Genetic Similarity of Atlantic and Pacific Skipjack Tuna (Katsuwonus pelamis) Demonstrated with Restriction Endonuclease Analysis of Mitochondrial DNA //Marine Biology. 1984.-Vol. 79.-P. 315-319.

66. Graves J.E., Dizon A.E. Mitochondrial DNA Sequence Similarity of Atlantic and Pacific Albacore Tuna (Thunnus alalunga) // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1989. - Vol. 46. - P. 870-873.

67. Graves J.E. Molecular Insights into the Population Structures of Cosmopolitan Marine Fishes // Journal of Heredity. 1998. - Vol. 89. - P. 427-437.

68. Gross B.L, Rieseberg L.H. The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation // Journal of Heredity. 2005. - Vol. 96. - P. 241-252.

69. Gyllensten U. The Genetic Structure of Fish: Differences in the Intraspecific Distribution of Biochemical Genetic Variation between Marine, Anadromous, and Freshwater Species // J. Fish Biol. 1985. - Vol. 26. - P. 691-699.

70. Haglund T.R., Buth D.G., Lawson R. Allozyme Variation and Phylogenetic Relationship of Asian, North American, and European Populations of the Threespine Stickleback, Gasterosteus aculeatus II Copeia. 1992. - Vol. - 92. P. 432-443.

71. Hanzawa N., Taniguchi N. Genetic Differentiation of Japanese Dace, Genus Tribolodon Collected from the Waters of Fukushima Prefecture // Fish. Genet. Breed. Sci. -1982. Vol. 7. - P. 26-30. (In Japanese).

72. Hansawa N., Yonekawa H., Numachi K. Variability of Mitochondrial DNA in Japanese Dace, Tribolodon hakonensis II Jpn. J. Genet. 1987. - Vol. 62. - P. 27-38.

73. Hanzawa N., Taniguchi N., Numachi K.-I. Geographic Differentiation in Populations of Japanese Dace Tribolodon hakonensis Deduced from Allozymic Variation // Zoological Science. 1988. - Vol. 5. - P. 449-461.

74. Harrison I.J., Howes G.J. The Pharyngobranchial Organ of Mugilid Fishes; Its Structure, Variability, Ontogeny, Possible Function and Taxonomic Utility // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 1991. - Vol. 57. - P. 111-132.

75. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating the Human-Ape Split by a Molecular Clock of Mitochondrial DNA II Journal of Molecular Evolution. 1985. - Vol. 22. - P. 160-174.

76. Kaya M., Mater S., Korkut A. Y. A New Grey Mullet Species "Mugil so-iuy Basilewsky" (Teleostei: Mugilidae) from the Aegean Coast of Turkey // Turkish Journal of Zoology. 1998. - Vol. 22. - P. 303-306.

77. Knowlton N. Sibling Species in the Sea // Annual review of Ecology and Systematics. 1993. -Vol. 24.-P. 189-216.

78. Knowlton N. Molecular Genetic Analyses of Species Boundaries in the Sea // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 420. - P. 73-90.

79. Martin A.P. and Pulumbi S.R. Body Size, Metabolic Rates, Generation Time, and the Molecular Clock // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1993. -Vol. 90.-P. 4087-4091.

80. Masuda H., Amaoka K., Araga C., Uyeno Т., Yoshino Т. (Eds.). The Fishes of the Japanese Archipelago. Vol. 1. Tokyo: Tjkai Univ. Press., 1984. - 437 p.

81. Mayden R.L. A Hierarchy of Species Concepts: the Denouement in Saga of the Species Problem. In: Claridge M.F., Dawah H.A., Wilson M.R. (Eds.), Species: The Units of Biodiversity. New York: Chapman & Hall, 1997. - P. 381-424.

82. McElroy D., Moran P., Birmingham E., Kornfield I. REAP The Restriction Enzyme Package // Journal of Heredity. - 1992. - Vol. 83. - P. 157-158.

83. McMillan W.O., Palumbi S.R. Rapid Rate of Control-Region Evolution in Pacific Butterflyfishes (Chaetodontidae) // J. Mol. Evol. 1997. - Vol. 45. - P. 473-484.

84. McMillan W.O., Weigt L.A., Palumbi S.R. Color Pattern Evolution, Assortative Mating, and Genetic Differentiation in Brightly Colored Butterflyfishes (Chaetodontidae) // Evolution. 1999. - Vol. 53. - P. 247-260.

85. Meyer A., Kocher T.D., Basasibwaki P., Wilson A.C. Monophyletic Origin of Lake Victoria Cichlid Fishes Suggested by Mitochondrial DNA Sequences // Nature 1990. -Vol. 347.-P. 550-553.

86. Mori T. Check-List of the Fishes of Korea // Mem. Hyogo Uni. Agric. Biol. Ser. Vol. 1.-1952.-Vol.3.-P. 1-228.

87. Moritz C., Dowling Т.Е., Brown W.M. Evolution of Animal Mitochondrial DNA: Relevance for Population Biology and Systematics // Annual Review of Ecology and Systematics. 1987. - Vol. 18. - P. 269-292.

88. Mork J., Ryman N., Stahl G., Utter F., Sundnes G. Genetic Variation in Atlantic Cod (Gadus morhua) throughout its Range // Can. J. Fish Aquat. Sciences. 1985. - Vol. 42. -P.1580-1587.

89. Nei M., Maruyama Т., Chakraborty R. The Bottleneck Effect and Genetic Variability in Populations // Evolution. 1975. - V. 29. - P. 1-10.

90. Nei M. Estimation of Average Heterozygosity and Genetic Distance from a Small Number of Individuals // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

91. Nei M., Tajima F. DNA Polymorphism Detectable by Restriction Endonucleases // Genetics.-1981.-V. 97.-P. 145-163.

92. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. New York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

93. Nelson J.S. Fishes of the World. Third edition. New York: John Wiley and Sons Inc., 1994.-600 p.

94. Okamura O., Amaoka K. Sea Fishes of Japan. Tokyo: YAMA-KEI Publishers Co., Ltd., 1997.-784 p.

95. Oleinik A.G., Skurikhina L.A., Brykov Vl.A. Divergence of Salvelinus Species from Northeastern Asia Based on Mitochondrial DNA // Ecology of Freshwater Fish. 2007. -Vol. 16.-P. 87-98.

96. Ovenden J.R. Mitochondrial DNA and Marine Stock Assessment: A Review // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 1990. - Vol. 41. - P. 835-853.

97. Ovenden J.R., Brasher D J., White R.W.G. Mitochondrial DNA Analysis of the Rock Lobster Jasus edwardsii Supports an Apparent Absence of Population Subdivision throughout Australia // Marine Biology. 1992. - Vol. 112. - P. 319-326.

98. Palumbi S.R., Wilson A.C. Mitochondrial DNA Diversity in the Sea Urchins Strongylocentrotus purpuratus and S. droebachiensis II Evolution. 1990. - Vol. 44. - P. 403-415.

99. Papasotiropoulos V., Klossa-Kilia E., Kilias G., Alahiotis S. Genetic Divergence and Phylogenetic Relationships in Grey Mullets (Teleostei: Mugilidae) Using Allozyme Data // Biochemical Genetics. -2001.-Vol. 39. P. 155-168.

100. Papasotiropoulos V., Klossa-Kilia E., Kilias G., Alahiotis S. Genetic Divergence and Phylogenetic Relationships in Grey Mullets (Teleostei: Mugilidae) Based on PCR-RFLP Analysis of MtDNA Segments // Biochemical Genetics. 2002. - Vol. 40. - P. 71-86.

101. Papasotiropoulos V., Klossa-Kilia E., Alahiotis S., Kilias G. Molecular Phylogeny of Grey Mullets (Teleostei:Mugilidae) in Greece: Evidence from Sequence Analysis of mtDNA Segments // Biochemical Genetics. 2007. - Vol. 45. - P. 623-636.

102. Patarnello Т., Bargelloni L., Caldara F., Colombo L. Cytochrome b and 16S rRNA Sequence Variation in the Salmo trutta (Salmonadae, Teleostei) Species Complex // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1994. - Vol. 3. - P. 69-74.

103. Peterson G.L., Shehadeh Z.N. Subpopulations of the Hawaiian Striped Mullet M. cephalus-. Analysis of Variations of Nuclear Eye-lens Protein Electropherograms and Nuclear-eye-lens Weights // Marine Biology. 1971. - Vol. 11. - P. 52-60.

104. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: Testing the Model of DNA Substitution // Bioinformatics. 1998. -Vol. 14.-P. 817-818.

105. Prim R.C. Shortest Connection Networks and Some Generalizations // Bell. Syst. Tech. J. 1957.-Vol. 36.-P. 1389-1401.

106. Redenbach Z., Taylor E.B. Evidence for Bimodal Hybrid Zones between Two Species of Char (Pisces: Salvelinus) in Northwestern North America // J. Evol. Biol. 2003. -Vol. 16.-P. 1135-1148.

107. Riginos S. Cryptic Vicariance in Gulf of California Fishes Parallels Vicariant Patterns Found in Baja California Mammals and Reptiles // Evolution. 2005. - Vol. 59. -P. 2678-2690.

108. Rizotti M., Fish Hemoglobins: The Family Mugilidae (Perciformes) // Trends in Сотр. Biochem. Physiol. 1993.-Vol. 1.-P. 385-392.

109. Rocha-Olivares A., Garber N.M., Stuck K.C. High Genetic Diversity, Large Inter-oceanic Divergence and Historical Demography of the Striped Mullet // Journal of Fish Biology.-2000.-Vol. 57.-P. 1134-1149.

110. Rogers A.R., Harpending H.C. Population Growth Makes Waves in the Distribution of Pairwise Genetic Differences // Molecular Biology and Evolution. 1992. - Vol. 9. - P. 552-569.

111. Rogers A.R. Genetic Evidence for a Pleistocene Population Explosion // Evolution. -1995.-Vol. 49.-P. 608-615.

112. Rohlf F.J. Algorithm 76. Hierarchical Clustering Using the Minimal Spanning Tree // The Computer Journal. 1973. - Vol. 16. - P. 93-95.

113. Rohlf F.J. NTSYS-ps: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.60. -N.Y.: Exter Publ., Ltd., 1990.

114. Rosenblatt R.H., Waples R.S. A Genetic Comparison of Allopatric Populations of the Fish Species from the Eastern and Central Pacific Ocean: Dispersal or Vicariance? // Copeia. 1986. - Vol. 86. - P. 275-284.

115. Rossi A.R., Capula M., Crosetti D., Campton D.E., Sola L. Genetic Divergence and Phylogenetic Inferences in Five Species of Mugilidae (Pisces: Perciformes) // Marine Biology. 1998a. - Vol. 131. - P. 213-218.

116. Rossi A.R., Capula M., Crosetti D., Sola L., Campton D.E. Allozyme Variation in Global Populations of Striped Mullet, M. cephalus (Pisces: Mugilidae) // Marine Biology. -1998b.-Vol. 131.-P. 203-212.

117. Sakai H., Hamada K. Electrophoretic Discrimination of Tribolodon Species (Cyprinidae) and the Occurrence of Their Hybrids // Japanese Journal of Ichthyology. — 1985.-Vol. 32.-P. 216-224.

118. Sakai H. Life-histories and Genetic Divergence in Three Species of Tribolodon (Cyprinidae) // Memories of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University. 1995. - Vol. 42.-P. 1-98.

119. Sakai H., Goto A., Jeon S.-R. Speciation and Dispersal of Tribolodon Species (Pisces, Cyprinidae) around the Sea of Japan // Zoological Science. 2002. - Vol. 19. - P. 1291-1303.

120. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. -N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press., 1989. 1626 p.

121. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin: A Software for Population Genetics Data Analysis. Version 2.000. Genetics and Biometry Lab, Department of Anthropology, University of Geneva, 2000.

122. Schultz L.P. A Revision of the Genera of Mullet, Fishes of the Family Mugilidae with the Descriptions of Three New Genera // Proceedings of the United States Natural History Museum. 1946. - Vol. 96. - P. 377-395.

123. Schultz L.P. A Further Contribution to the Ichthyology of Venezuela // Proceedings of the United States Natural History Museum. 1949. - Vol. 99. - P. 1-211.

124. Senou H., Randall J.E., Okiyama M. Chelon persicus, a new species of mullet (Perciformes: Mugilidae) from Persian Gulf // Bull. Kanagawa Prefect. Mus. (Nat. Sci.). -1996. Vol. 25. - P. 71-76 (In Japanese).

125. Shed'ko S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. Evolutionary and Taxonomic Relationships among Far-Eastern Salmonid Fishes Inferred from Mitochondrial DNA Divergence // Journal of Fish Biology. 1996. - Vol. 49. - P. 815-829.

126. Shedko S.V. On the Taxonomic Status of Leuciscus sachalinensis Nikolsky, 1889 (Cypriniformes, Cyprinidae) // Journal of Ichthyology. 2005. - Vol. 45. - P. 496-502.

127. Starushenko L. I., Kazansky A.B. Introduction of Mullet Haarder {Mugil so-iuy Basilewsky) into the Black Sea and the Sea of Azov // Studies and Reviews 67. General Fisheries Council for the Mediterranean (GFCM). FAO. 1996. - Vol. 67. - P.29.

128. Stiassny M. What are Grey Mullets? // Bulletin of Marine Science. 1993. - Vol. 52. -P. 197-219.

129. Sturmbauer C., Meyer A. Genetic Divergence, Speciation and Morphological Stasis inaLineage of African Cichlid Fishes//Nature. 1992.-Vol. 358.-P. 578-581.

130. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods). Version 4.0b 10. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 2002.

131. Takatsu A., Ezoe Y., Eyama S., Uchiumi A., Tsunoda K., Satake K. Aluminum in Lake Water and Organs of a Fish Tribolodon hakonensis in Strongly Acidic Lakes with a High Aluminum Concentration // Limnology. 2000. - Vol. 1. - P. 185-189.

132. Tamura K., Nei M. Estimation of the Number of Nucleotide Substitutions in the Control Region of Mitochondrial DNA in Humans and Chimpanzees // Molecular Biology and Evolution. 1993.-Vol. 10.-P. 512-526.

133. Taylor E.B. Evolution in Mixed Company. Evolutionary Inferences from Studies of Natural Hybridization in Salmonidae. In Hendry A.P., Stearns S.C. Evolution Illuminated: Salmon and Their Relatives. Oxford: Oxford University Press US, 2004. - 520 p.

134. Thomson J.M. Synopsis of Biological Data on the Grey Mullet (M cephalus Linnaeus 1758) / Division of Fisheries and Oceanography, CSIRO, Australia, Fisheries Synopsis.- 1963.-Vol. l.-P. 1-75.

135. Thomson J.M. The Taxonomy of Grey Mullets. In Aquaculture of Grey Mullets (Oren O.H., ed.). Cambridge: Cambridge University Press, 1981. - P. 1-16.

136. Thomson J.M. The Mugilidae of the World // Mem. Queensl. Mus. 1997. - Vol. 41. -P. 457-562.

137. Trewavas E., Ingham S.E. A Key to the Species of Mugilidae (Pisces) in the Northeastern Atlantic and Mediterranean, with Explanatory Notes // Journal of Zoology. -1972.-Vol. 167.-P. 15-29.

138. Turan C., Caliskan M., Kucuktas H. Phylogenetic Relationships of Nine Mullet Species (Mugilidae) in the Meditteranean Sea // Hidrobiologia. 2005. - Vol. 532. - P. 4551.

139. Waples R. Pacific Salmon and the Definition of "Species" under the Endangered Species Act // Marine Fish Review. 1991. - Vol. 53. - P. 11-22.

140. Ward R.D., Woodwark M., Skibinski D.O.F. A Comparison of Genetic Diversity Levels in Marine, Freshwater, and Anadromous Fishes // Journal of Fish Biology. 1994. -Vol. 44.-P. 213-232.

141. Ward R.D., Zemlak T.S., Innes B.H., Last P.R., Hebert P.D. DNA Barcoding of Australia's Fish Species // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2005. -Vol. 360.-P. 1847-1857.

142. Zardoya R., Doadrio I. Molecular Evidence on the Evolutionary and Biogeographical Patterns of European Cyprinids // Journal of Molecular Evolution. 1999. - Vol. 49. - P. 227-237.

143. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. Two programms to estimate significance of Chi-square values using pseudo-probability test // J. Heredity. 1993. - Vol. 84. - P. 152.