Эволюция генома, изменчивость и дивергенция ДНК у морских животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Брыков, Владимир Алексеевич

• Брыков, Владимир Алексеевич
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Брыков, Владимир Алексеевич

Ь ВВЕДЕНИЕ.

ПИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИВЕРГЕНЦИЯ ДДЕРНОЙ ДНК.

11.1. СТРУКТУРА ГЕНОМОВ ЭУКАРИОТ.

П. 1.1. Повторяющиеся последовательности в ядерной ДНК.

II. 1.2. Организация уникальных и повторяющихся последовательностей в ДНК хромосом эукариот.

II. 1.3. Функции нуклеотидных последовательностей.

П. 1.4. Сравнительный анализ структуры генома эукариот.

II. 1.5. Дивергенция нуклеотидных последовательностей.

11.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

11.2.1. Материалы и методы.

11.3. СТРУКТУРА ГЕНОМОВ ИГЛОКОЖИХ.

11.3.1. Реассоциация коротких фрагментов ДНК.

11.3.2. Линейная организация повторяющихся и уникальных последовательностей в геноме иглокожих.

П.3.3. Сблоченные и диспергированные (рассеянные) повторяющиеся последовательности.

11.4. ДИВЕРГЕНЦИЯ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ.

11.4.1. Дивергенция уникальных последовательностей.

11.4.2. Дивергенция уникальных последовательности, обогащенных последовательностями структурных генов.

11.4.3. Дивергенция повторяющихся последовательностей.

11.4.4. Сравнение дивергенции различных фракций последовательностей ДНК.

П.6. ФИЛОГЕНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ПО

ДАННЫМ РЕСТРИКЦИОННОГО АНАЛИЗА ЯДЕРНОЙ ДНК.

11.6.1. Обоснование метода рестрикционного анализа ядерной ДНК.

11.6.2. Анализ филогенетических связей у тихоокеанских лососевых рыб.

11.6.3. ДИВЕРГЕНЦИЯ ЯДЕРНОЙ ДНК. ВЫВОДЫ.

III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИВЕРГЕНЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК.

III. 1.1. Характеристика митохондриальной ДНК.

111.1.2. Особенности структурной организации нуклеотидных последовательностей мтДНК в различных группах организмов.

III. 1.3. Особенности эволюции митохондриальной ДНК.

III. 1.4. МтДНК в популяционно-генетических исследованиях.

III.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

111.2.1. Разработка методов выделения митохондриальной ДНК.

111.2.2. Рестрикционный анализ мтДЕЖ.

111.2.3. Методы получения и анализа фрагментов мтДНК, амплифицированных в полимеразной цепной реакции (ПЦР).

111.2.4. Методы статистического анализа данных.

Ш.З. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК у МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

111.3.1. Изменчивость митохондриальной ДНК морских ежей.

111.3.2. Изменчивость митохондриальной ДНК морской звезды А5Аг/ж amurensis.

111.3.3. Географическая и временная изменчивость митохондриальной ДНК морской звезды Asterias amurensis.

111.3.4. Особенности изменчивости митохондриальной ДНК у морских двустворчатых моллюсков.

III. 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК У

ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.

111.5.1. Сравнительный анализ изменчивости в семи участках мтДНК у трех видов лососей.

111.5.2. Сравнительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК у видов лососей.

III.6. Особенности изменчивости митохондриальной ДНК у лососей.

111.6.1. Уровень изменчивости мтДНК, определяемый методическими особенностями сбора и анализа материала.

111.6.2. Влияние филогенетических и биологических факторов на уровень изменчивости митохондриальной ДНК в популяциях горбуши и кеты.

IV. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДА У

ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.

IV. 1. Популяционно-генетическая структура горбуши.

IV. 1.1. Сравнительный анализ изменчивости мтДНК в четной и нечетной линиях у горбуши.

IV. 1.2. Географическая популяционно-генетическая структура у горбуши.

IV. 1.3. Субпопуляционная ( временная ) подразделейность у горбуши.

2. Популяционно-генетические исследования кеты.

IV. 3. ДИВЕРГЕНЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция генома, изменчивость и дивергенция ДНК у морских животных»

Биологическое разнообразие является характерной чертой жизни на Земле, и определяет как возможность существования экосистем, так и биосферы в целом (Алтухов, 1989; Рысков, 1999). Биологическое разнообразие, выражающееся в изменчивости среди живущих организмов, представляет собой результат длительной коэволюции видов организмов в биосфере, в то же время оно само составляет основу для дальнейшей эволюции на всех уровнях. Сохранение целостности экосистем в условиях усиливающегося антропогенного фактора определяет важность исследований биологического разнообразия, исследования механизмов и факторов появления и поддержания изменчивости на всех уровнях (Алтухов, 1989).

Одним из наиболее значимых аспектов в формировании биоразнообразия является процесс видообразования. Предложенная Ч. Дарвиным для объяснения этого процесса теория естественного отбора (Дарвин, 1898) позднее была использована Ф. Добржанским, Э. Майром и многими другими в качестве основы для создания синтетической теории эволюции, наиболее общепринятой в настоящее время (Dobzhansky Th., 1970; Майр, 1968; Левонтин,1978; Ли, 1978, Айала, 1984; Симпсон, 1983). Тем не менее, многие стороны и механизмы этого процесса остаются неясными. Более того, существуют иные точки зрения на процесс и действующие механизмы эволюции, также содержащие в своей основе наблюдения и экспериментальные факты (Алтухов, 1989; Муха и др., 1989; Кимура, 1985).

Методы исследования процессов видообразования разнообразны (см. Майр, 1968). В последние десятилетия для исследования эволюции организмов и механизмов видообразования стали широко использоваться молекулярно-генетические подходы и методы (Molecular Systematic, 1996). Исследования эволюции организмов на молекулярном уровне достаточно условно можно отнести к одной из двух областей:

Во-первых, характеристика молекулярной изменчивости в генетических системах. Такого рода исследования предполагают анализ связи генетической изменчивости у видов или групп видов с биологическими особенностями: типами скрещивания, популяционной структурой, потоками генов, скоростью видообразования, возможностью гибридизации и другими.

Во-вторых, использование генетических данных для решенры вопросов естественной истории и филогении на уровне организмов. Филогения - это эволюционная история, топология древа жизни. В основе существования живых организмов лежат общие принципы, в частности, носителями наследственной информации являются нуклеиновые кислоты, и это дает основание предполагать общее, или монофилетическое происхождение жизни, от 3 до 4 млрд. лет назад. Филогения представляет собой последовательное ветвление от этого ствола, а ныне живущие виды являются кончиками этих ветвей. Полная картина филогении предполагает знание порядка ветвления, также как длины тех или иных ветвей, и это наиболее реально выяснить при использовании молекулярно-генетических методов.

Очевидно, что исследования в каждой из этих областей взаимосвязаны, поскольку именно генетическая изменчивость является основой для эволюции видов, а различные эволюционные факторы в свою очередь определяют уровень и характер изменчивости в той или иной генетической системе. Также очевидно, что исследования на молекулярном и организменном уровнях должны дополнять друг друга. Поэтому, как правило, для лучшего понимания эволюционных процессов молекулярные данные интегрируются с информацией из других областей наук, таких как экология, сравнительная морфология, цитология, систематика и палеонтология (Кусакин, Дроздов, 1984). Знание таких свойств организмов, как способы передачи генетической информации, а также природы и значимости генетической изменчивости, являются важными для интерпретации результатов, полученных при анализе генетических маркеров, например, в популяционно-генетических исследованиях. Типы изменчивости и дивергенции генетических маркеров, использованных в исследованиях, могут быть высоко информативными для понимания факторов, участвующих в процессе эволюции не только на молекулярном уровне, но и на организменном и экосистемном.

Исследования эволюции на морских видах животных интересны тем, что для многих из них, в отличие от наземных видов, характерна высокая способность к распространению, связанная с отсзЛтствием значительных разделяющих преград в океане и наличием свободно плавающих личинок. Кроме того, экологические условия, факторы окружающей среды в морских экосистемах варьируют в меньшей степени, чем в наземных. Все это налагает свой отпечаток на генетическую изменчивость, на популяционно-генетическую структуру, и, соответственно, на эволюционные возможности видов. Еще Ч.Дарвин отмечал, что ".наземные организмы, по-видимому, изменялись с большей скоростью, чем морские" (Дарвин, 1898). Теоретически, для морских видов классический (аллопатрический) способ видообразования должен быть весьма редким, а к тому же, поскольку размеры популяций 7 велики - то и медленным. Тем не менее, некоторые группы видов, для которых характерны вышеперечисленные свойства, являются доминируюпхими в океанах как по видовому разнообразию, так и по значимости в морских экосистемах - кораллы, моллюски, ракообразные, иглокожие, рыбы. Во многих группах морских животных имеются близкие виды, по-видимому, недавнего происхождения. Поэтому допущение о медленном видообразовании у морских животных выглядят, по крайней мере, спорным, а исследования генетической изменчивости и дивергентной эволюции у этих видов представляются весьма актуальными.

В настоящей работе на основе данных, полученных в лаборатории автора с использованием нескольких подходов и методов исследованы некоторые аспекты внутривидовой изменчивости и межвидовой дивергенции ядерной и митохондриальной ДНК в нескольких группах видов морских беспозвоночных (иглокожие, моллюски) и группе видов тихоокеанских лососевых рыб. Выбор объектов исследования обусловлен их большой видовой представленностью в океанах и их важной ролью в функционировании морских экосистем.

Работа выполнялась в Институте биологии моря ДВО РАН, Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург), Институте общей генетики РАН (Москва), Университете штата Аляска (Juneau, USA). Автор благодарен всем, с кем он работал: В.И.Воробъеву, В.Г.Вольфсону, Ю.А.Тугурову, Е.И.Мотренко, А.Д.Кухлевскому, Н.Е.Поляковой, А.Г.Олейник, Л.А.Скурихиной, Д.Ю. Чурикову, Т.В. Малининой, А.Дж. Гарретту (A.J.Gharrett), А.Грею ^.Gray), Б.Карни ( В.Carney).

За конструктивное обсуждение результатов, внимание к работе и постояннзто помощь автор благодарен Ю.П.Алтухову.

П. ИЗМЕНЧИВОСТЬ и ДИВЕРЕНЦИЯ ЯДЕРНОЙ ДНК П. 1. СТРУКТУРА ГЕНОМОВ ЭУКАРИОТ.

П. 1.1. Повторяющиеся последовательности в ядерной ДНК эукариот.

К настоящему времени накоплено большое количество данных об организации последовательностей ДНК, структуре генов и механизмах регуляции генетической активности у высших организмов (Газарян, Тарантул, 1983; Льюин, 1987). Большое влияние на формирование представлений в этой области оказало открытие в ДНК высших организмов повторяющихся последовательностей (ПП).

ПП были впервые обнаружены в экспериментах по ренатурации (реассоциации) фрагментированной ДНК эукариот (Waring, Britten, 1967; Britten, Kohne, 1968; Wetmur, Davidson, 1968). Ренатурация денатурированной ДНК прокариот, бактерий и фагов, была хорошо изучена к моменту начала работ с ДНК высших организмов (Marmur, Doty, 1961). В определенных условиях реакция ренатурации бимолекулярна и описывается уравненем;

Ct/Co = l/(l+K Cot) где Со - начальная концентрация ДНК в молях нуклеотидов на литр,

Ct - концентрация ДНК, остающаяся неренатурированной в данный момент времени, t - время в секундах, К - константа скорости реакции.

При графическом изображении в координатах 1/ Ct от t критерием реакции второго порядка является линейная зависимость. Бриттеном и Коном была предложена другая система координат для графического изображения реакции реассоциации - зависимость С/Со от lg Cot. Это позволяет для длительных реакций автоматически вводить поправку на концентрацию ДНК. Идеальная реакция второго порядка в этих координатах представляет собой сигмоидную кривую, и касательная, проведенная к участку максимальной скорости реассоциации, отсекает на оси абсцисс два порядка значений логарифмической шкалы (Britten, Kohne, 1968; Britten et al., 1974).

Реакция реассоциации ДНК вирусов и бактерий находится в близком соответствии с требованиями к реакции второго порядка (Marmur, Doty, 1961; Britten, Kohne, 1968). Реакция фрагментированной ядерной Д1Ж эукариот в эквивалентных условиях отличается большей длительностью. Некоторая часть последовательностей реассоциирует со скоростью, превышающей скорость реассоциации бактериальной ДНК, в то же время остальные последовательности реассоциируют с такой же скоростью и гораздо медленнее

Britten, Kohne, 1968). Такого рода экспериментальные данные свидетельствовали о наличии в препаратах тотальной ядерной ДНК эукариот нуклеотидных последовательностей с разной концентрацией. Отсюда следовал вывод, что в ДНК эукариот имеются последовательности с различным числом копий в геноме. Суммарная кривая реассоциации тотальной фрагментированной ДНК эукариот представляет собой, таким образом, наложение независимо реассоциирующих семейств последовательностей с различным числом повторяемости в геноме. Это подтверждается экспериментами по выделению фракций последовательностей, относительно гомогенных по степени множественности. Реакция таких фракций близка кинетике реакции второго порядка (Britten, Kohne, 1968; Прима и др., 1974; 1980).

Метод анализа тотальной кривой реассоциации ДНК высших организмов предложен Бриттеном и сотрудниками (Britten et al., 1974; Pearson et al, 1977). Используя этот метод, оказалось возможным вычленить отдельные компоненты из тотальной кривой, рассчитать их долю в геноме и степень множественности.

За более чем 20 лет исследований в разных лабораториях была проанализирована реассоциация ДНК у представителей многих филогенетических групп организмов. Повторяющиеся последовательности (iiii) практически отсутствовали в ДНК прокариот, но неизменно выявлялись в ДНК организмов, клетки которых характеризуются морфологически оформленным ядром. Доля ПП в геноме различных видов составляла от 10 до 80%, степень множественности - от нескольких копий до миллиона на гаплоидный геном. От 20 до 90% последовательностей ДНК у разных видов являются неповторяющимися (уникальными, УП). Лишь у некоторых видов полиплоидных растений медленно реассоциирующий компонент представлен, вероятно, последовательностями, степень множественности которых соответствует степени плоидности (Flavell et al, 1980).

Особый класс последовательностей, выявляемый в экспериментах по реассоциации, представляют палиндромные (инвертированные) повторяющиеся последовательности (Wilson, Thomas, 1974; Schmid et al, 1975; Perlman et al, 1976). Так называются последовательности, расположенные в одной цепи ДНК, имеющие ось симметрии и способные к коплементарному взаимодействию с образованием двухцепочечных структур при перегибе денатурированной цепи ДНК относительно точки симметрии. В связи с пространственной близостью комплементарных зАастков, реассоциация таких последовательностей резко отличается от реассоциации других последовательностей ДНК палиндромные последовательности образзтот двухцепочечные структуры практически мгновенно, в соответствии с реакцией первого порядка (Wilson, Thomas, 1974; Schmid et al., 1975; Perlman et al., 1976). При исследовании кинетики ренатурации инвертированные повторы выявляются как фракция Д1Ж, связывающаяся с оксиапатитом в так называемое "нулевое время", при значениях Cot меньше, чем 10'А (Britten et al., 1974). При электронно-микроскопическом исследовании денатурированной и быстро охлажденной ДНК палиндромные структуры визуализируются как шпилечные (Wilson, Thomas, 1974; Schmid et al., 1975; Perlman et al., 1976). Они могут иметь разделяющий участок (спейсерную последовательность), но у части палиндромов разделяющего участка может не обнаруживаться. Доля таких последовательностей в геноме эукариот обычно составляет от 2 до 10% .

Таким образом, эксперименты по реассоциации фрагментированной ДНК высших организмов выявили существование нескольких типов нуклеотидных последовательностей. В связи с этим встал вопрос об их пространственной структурной и функциональной взаимосвязи. Последующие исследования показали, что в геноме большинства видов уникальные и повторяющиеся последовательности действительно организованы в структурно упорядоченные единицы.

II. 1.2. Организация уникальных и повторяющихся последовательностей в ДНК хромосом эукариот.

При изучении ренатурации фрагментированной ДНК высших организмов было замечено, что скорость реассоциации существенно увеличивается при увеличении средней длины используемых фрагментов (Britten et al., 1974). Это ускорение отчетливо наблюдалось при использовании метода разделения одноцепочечных и ренатурированных молекул на оксиапатите. Ускорение нельзя было объяснить лишь увеличением скорости "нуклеации" (образованием ядра реассоциации) как результат увеличения длины фрагментов ДНК. Было высказано предположение, что это кажущееся ускорение реакции обусловлено чередованием повторяющихся и уникальных последовательностей в цепи ДНК: если в одном фрагменте ДНК находится и повторяющийся и уникальный участки, то такой фрагмент будет вести себя в экспериментах по реассоциации полностью как повторяющийся. В этом случае увеличение скорости реассоциации в области значений Cot, когда ренатурируют только повторяющиеся последовательности, определяется вкладом неспаренных зАастков уникальной ДНК.

При сравнении кинетик реассоциации фрагментов ДНК различной длины было показано, что УП и ПП действительно чередуются в цепи ДНК. Изз'чение линейной организации последовательностей с различной степенью множественности впервые было проведено на ДНК шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Davidson et al., 1973; Chamberlin et al, 1975). Несколькими методами было показано, что в геноме X. laevis большая часть ПП имеет среднюю длину около 300 пар оснований (по), и такие последовательности ковалентно связаны в цепи ДЖ с более протяженными уникальными участками длиной 1000-2000 по. Такими единицами чередования организовано около 70% всей ДЖ X. laevis. Кроме того, некоторые ПП оказались протяженными, с длиной более чем 2000 по. Вероятно, такие последовательности представляют собой кластеры из тандемно повторяющихся вдоль цепи ДНК практически идентичных участков. Наконец, некоторая часть фрагментов ДНК генома X. laevis длиной более 2000 по являются полностью уникальными. Такой тип организации последовательностей, для которого на значительной части генома характерно чередование коротких ПП с уникальными, был назван Ксенопус-типом (Xenopus-type) (Davidson et al, 1973).

Организация уникальных и ПП впоследствии была изучена в ДНК многих видов, принадлежащих к различным филогенетическим группам. Эти исследования подтвердили, что нуклеотидные последовательности у многих видов организованы сходным образом с тем, что выявлено в ДНК X. laevis, но в некоторых случаях были ползАчены отличающиеся результаты. Так, в ДНК плодовой мушки Drosophila melanogaster не было обнаружено чередования ПП с уникальными (Manning et al, 1975; Grain et al, 1976b). Показано, что средняя длина ПП в геноме этого вида 5500 по и около 2800 таких последовательностей рассеяны по геному между также весьма протяженными уникальными. Такая организация последовательностей была названа Дрозофила-типом ( Drosophila-type) (Grain et al, 1976b).

Длительное время оставалось неясным, насколько важны различия между этими двумя типами организации нуклеотидных последовательностей ДНК. Неясной была и филогенетическая связь между двумя типами организации. В связи с этим большое значение имели исследования по выяснению функций различных последовательностей.

II.I.3. Функции нуклеотидных последовательностей.

Структурная гетерогенность ядерной ДНК высших организмов дает основания предполагать, что различные типы нуклеотидных последовательностей выполняют в геноме различные функции. Наиболее очевидно, что различны функции уникальных и повторяющихся последовательностей. ПП также, очевидно, неоднородны по функциям. Структурно в геноме большинства видов различаются сблоченные (тандемно организованные) и короткие ПП, чередующиеся в геноме с УП. Такие два типа ПП обнаруживаются в ДНК видов с организацией генома по типу Ксенопус (Graham et al, 1974; Britten, 1972; Britten, Davidson, 1973; Britten et al., 1976; Chamberlin et al., 1975; Goldberg et al, 1975; Crain et al, 1976a). В ДНК видов с Дрозофила-типом организации короткие ПП практически не обнаруживаются (Manning et al, 1975; Crain et al, 1976a, b).

Реальность существования, по крайней мере, двух типов ПП, различие их функций, и, по-видимому, независимое происхождение в эволюции, подтверждается некоторыми другими их характеристиками. В экспериментах по реассоциации обнаруживется высокая степень совершенства комплементарного спаривания сблоченных ПП, в то время как короткие ПП характеризуются высокой степенью внутрисемейной негомологичности (Britten, Davidson, 1973; Britten et al, 1974; Britten et al, 1976). Более определенно на функциональные различия указывали данные по гибридизации этих двух типов ПП с ядерной РНК (Smith et al, 1974; Davidson et al., 1975b; Davidson et al, 1977; Costantini et al, 1978). Идеи с соавторами методом ДНК/ДНК гибридизации изучали филогенетические взаимоотношения между этими двумя типами 1111 в геноме морского ежа S. purpuratus (Eden et al, 1977). Полученные данные свидетельствовали об их слабой гомологии и, следовательно, о независимом происхождении. ИззАение нескольких индивидуальных ПП в геноме этого вида морского ежа показало, что каждая из них идентифицируется преимущественно в той или другой фракции (Moore et al, 1981). Некоторые исследователи полагали, что эволюционные отношения между этими двумя типами ПП все же могут быть более тесными (Wu et al, 1977; Chaudhari, Craig, 1979a,b; Craig, 1983; Craig et al, 1979). Действительно, при анализе клонируемых индивидуальных ПП обнаружено, что короткие повторы могут встречаться как в чередовании с неповторяющимися, так и с повторяющимися иной степени множественности (Anderson et al, 1981; Scheller et al, 1981).

Сблоченные повторяющиеся последовательности.

В ДНК всех изученных видов определенная доля ПП представлена сблоченными (кластерными) последовательностями (Britten et al, 1976). Такие последовательности могут составлять различную долю в ядерной ДНК видов, обычно несколько процентов, но у видов с Дрозофила-типом организации генома практически все ПП длинные, более чем 1000 по.

Некоторые последовательности, входящие в этот класс, в настоящее время хорошо охарактеризованы. Это в первую очередь т.н. "простая" ДНК, представляющая собой последовательность из нескольких десятков нуклеотидов, которая тандемно повторяется вдоль цепи. Степень множественности "простой" ДНК может достигать миллиона копий на гаплоидный геном. Часто такая ДНК имеет плавучую плотность, отличающуюся от плотности основной части ДНК и называется в таком случае "сателлитной" (Skinner, 1977; Беридзе, 1982; Singer, 1982). Доля сателлитной ДНК может составлять в геноме от одного до нескольких десятков процентов. Сателлитные ДНК могут быть "легкими" или "тяжелыми", что обусловлено обогащением А-Т или Г-Ц парами, соответственно, по сравнению с основной ДНК. Несмотря на длительную историю изучения сателлитной ДНК, функция ее во многих отношениях остается неизвестной (Skinner, 1977; Беридзе, 1982). Сателлитная ДНК транскрипционно инертна. Преимущественная локализация сателлитной ДНК в центромерных и тело мерных зАчастках хромосом (Pardue, Gall, 1980) дает основания полагать, что сателлитная ДНК может иметь отношение к сегрегации, коньюгации и движению хромосом в митотических и мейотических процессах. Соответственно, предполагалось, что качественное и количественное изменение содержания сателлитного компонента в ДНК хромосом обеспечивает постзиготическую репродуктивную изоляцию между видами (Skinner, 1977; Jones, 1978). Однако некоторые экспериментальные данные противоречат этим представлениям. Так, между видами, значительно различающимися по содержанию ДНК на клетку (в основном за счет сателлитной ДНК), образуются жизнеспособные и фертильные гибриды (Rees et al., 1982). Рис с соавторами на основании экспериментальных данных пришли к заключению, что крупномасштабные изменения в количестве "простой" ДНК оказывают удивительно малое влияние на рост и развитие фенотипа (Rees et al, 1982; Рис и др., 1986). Подобного рода результаты получены также Миклошем (Миклош, 1986). Руазес и Пажес, соглашаясь с введенным Доувером определением для сателлитной ДНК, как "невежественной", тем не менее, полагают, что в этих последовательностях могли возникнуть своего рода знаки препинания в виде участков, приобретших определенную функциональную специфичность (Руазес, Пажес, 1986). Некоторые исследователи предполагают за сателлитной ДНК "резервную" функцию, обеспечивающую потенциальнзто возможность для образования других типов последовательностей (Jones, 1978).

Другой известный класс сблоченных ПП - структурные гены, кодирующие функционально важные для организма продукты, требующиеся на определенном этапе жизненного цикла в больших количествах. Таковым является семейство рибосомальных генов - 28S, 18S и 5S рРШ (Long, David, 1980). Гены для 28S и 18S рРНК в геноме большинства видов сцеплены, разделены небольшой транскрибируемой спейсерной последовательностью, и такая единица тандемно повторяется вдоль цепи ДНК несколько десятков и даже сотен раз (Long, David, 1980). Цитогенетическими методами и гибридизацией in situ показано, что рибосомальные гены локализованы в прицентромерной области некоторых хромосом - области ядрышкового организатора. Сходным блочным образом организованы у большинства видов эукариот гены для 5 S рРНК и гены, кодирующие транспортные РНК (Long, David, 1980; Газарян, Тарантул, 1983; Льюин, 1987).

Гены, кодирующие основные белки хроматина - гистоны, также организованы в кластеры: пять нуклеотидных последовательностей, кодирующих пять гистоновых матричных РНК, разделены нетранскрибируемыми спейсерными участками, и такой блок может повторяться несколько десятков раз вдоль цепи ДНК (Kedes, 1979; Льюин, 1987).

Доля структурных генов, организованных в кластеры, составляет 3 - 10% от всей ДНК и функция большей части такой ДНК в настоящее время ясна. Исключением являются последовательности, названные LINEs, представляющие собой ретропозон-подобные подвижные элементы (Singer, 1982), о функции и значении которых до сих пор неизвестно немного.

Короткие повторяющиеся последовательности.

Наиболее широко распространен среди эукариот Ксенопус-тип организации последовательностей ДНК, отличительной чертой которого является чередование коротких ПП ( 200-400 по) с более протяженными уникальными. Функция единиц чередования, а также элементов, входящих в ее состав, долгое время являлась предметом дискуссий и спекуляций (Davidson, Britten, 1973; 1979; Davidson et al., 1977; Elder, Turner, 1995). Часть исследователей отводила коротким повторяющимся элементам важнзто функциональную роль (Davidson, Britten, 1973; 1979; Davidson et al, 1977; Georgiev, 1969). Ho до сих пор функциональное значение большинства этих последовательностей остается неизвестным. Некоторые исследователи полагает, что этот класс ПП может представлять так называемую "эгоистическую" ДНК, в лучшем случае играющую некоторую роль в эволюции (Doolittle, Sapienza, 1980; Orgel, Crik, 1980; Дулиттл, 1986; Elder, Turner, 1995).

Палиндромные повторяющиеся последовательности Палиндромные или инвертированные последовательности обнаружены в ДЕК всех эукариот. Доля палиндромных последовательностей в геноме различных видов составляет от 2 до 10% ( Газарян, Тарантул, 1983; Wilson, Thomas, 1974; Schnid et al., 1975; Bell, Hardman, 1977; Bazetoux et al, 1978; Брыков, Кухлевский, 1985; 1987). Длина палиндромов варьирует от нескольких десятков нуклеотидных пар до более, чем 15000 по. Часть инвертированных повторов имеет очень короткий разделяющий спейсер, у других спейсер может быть длиной от 500 до 3000 по. Распределение палиндромов не носит какого-либо закономерного характера, они довольно равномерно рассеяны по геному, хотя иногда наблюдаются группы расположенных рядом в цепи шпилечных структур (Тарантул и др., 1979). Для палиндромных последовательностей предполагается несколько функций, в том числе участие в инициации репликации, рекомбинационных событиях (возможное участие в формировании структур Холидея) и даже в регуляции генетической активности как на уровне транскрипции ДНК, так и на уровне процессинга про-м-РНК. Действительно, инвертированные повторы часто встречаются в предполагаемых функционально-регуляторных участках генома и у прокариот, и у эукариот (Zannis-Hadjapoulas et al., 1988; Брыков, Кухлевский, 1987; Льюин, 1987), однако убедительных прямых доказательств их функционального значения до настоящего времени нет. Основной вопрос при этом: способны ли инвертированные повторы формировать вторичные структуры в ДНК in vivo (а в этом слзАае они действительно могут играть очень важную роль в процессах опознавания и экспрессии генетической информации), также остается нерешенным (Zannis-Hadjapoulas et al., 1988; Lilley, 1985). Многие инсерционные элементы и транспозоны фланкированы как прямыми, так и инвертированными повторами, и это предполагает возможность их участия в транспозиционных событиях (Хесин, 198 ; Финнеган и др., 1986). Некоторые транспозоны дрозофилы представляют собой на значительном протяжении инвертированные повторы, в частности, таковыми являются FB-транспозоны (Levis et al., 1982; Льюин, 1987).

Уникальные последовательности

Уникальные или неповторяющиеся последовательности представлены в геноме чаще всего единичными копиями на гаплоидный геном. Доля УП может составлять от более чем 90% в геноме простейших (Борхсениус и др., 1978; Газарян, Тарантул, 1983; Borchsenius et al., 1978) до менее, чем 20% у некоторых растений (Flavell et al., 1977; 1980). У полиплоидных видов число копий редко повторяющихся последовательностей обычно кратно степени плоидности (Flavell et al., 1977; 1980).

Фракция УП характеризуется высокой аналитической сложностью ("analytical complexity"), отражающей число разнообразных последовательностей, и в зависимости от доли уникальных последовательностей в геноме может составлять 5x10A - 2x10A пар оснований (Goldberg et al, 1973; Galau et al, 1976). Неповторяющиеся последовательности содержат в себе последовательности структурных генов, вероятно - большую их часть. Этот вывод основан на данных, согласно которым матричные РНК гибридизуются преимущественно с УП (Goldberg et al, 1973; Galau et al, 1976; Posakony et al, 1983). В настоящее время стало очевидно, что лишь небольшая часть УП представляет собой последовательности структурных генов. Измерения аналитической сложности мРНК у позвоночных животных и иглокожих дают величину экспрессии УП в матричную РНК от 1 до 10% (Galau et al, 1976). После того, как было установлено, что большинство генов эукариот имеют интрон-экзонную структуру, стало ясно, что большая часть неповторяющейся ДНК локализуется в интронных участках прерывистых генов (Abelson, 1979; Brethnack, Chambon, 1981; Газарян, Тарантул, 1983; Льюин, 1987). И хотя значимость экзон - интронной структуры генов, а также функциональная значимость нитронов все еще остается неизвестной, очевидно, что последовательность нуклеотидов в нитронах несущественна и скорость изменений в процессе эволюции в них высока. Исключение составляют короткие участки ДНК в местах стыка нитронов и экзонов (Льюин, 1987).

11.1.4. Сравнительный анализ структуры генома эукариот.

Сравнительный анализ реассоциации коротких фрагментов ДНК.

Сравнение данных, полученных при исследовании реассоциации коротких (~300 по) фрагментов ДНК, приводит к заключению, что описание кинетики реассоциации большинства видов из различных ветвей филогенетического древа эукариот в общих чертах очень сходно. В Д1Ж всех видов выявляются палиндромные, повторяющиеся и, за исключением полиплоидных видов, уникальные последовательности.

ПП представлены обычно двумя семействами в соответствии с доминирующими частотами встречаемости в геноме - часто повторяющиеся и средне (умеренно) повторяющиеся. Такие два семейства ПП обнаружены в ДНК грибов (Krumlauf, Marzluf, 1979; Hudspeth et al, 1977; Hardman et al, 1980), нематоды (Emmons et al, 1980), моллюсков (Davidson et al, 1971; Davidson et al, 1975a; Angerer et al, 1975; Милютина, Петров, 1989), ракообразных (Voughn, 1975; 1977; Voughn, Bachman, 1973; Christie, Skinner, 1979; 1980; Christie et al, 1976), насекомых (Gage, 1974; Laird, McCarthy, 1969; Efstratiadis et al., 1976; Grain et al., 1976a,b; Samols, Swift, 1979), иглокожих (Graham et al., 1974; Smith et al., 1980; Smith, Boal, 1978; Craig, 1983), погонофоры ( Петров и др., 1980), рыб (Владыченская и др., 1975; 1976; 1980; 1983; Gharrett et al., 1977; Hanham, Smith, 1980; Schmidtke et al., 1979), амфибий (Straus, 1971; Macgregor, Jones, 1977; Mizuno, Macgregor, 1974; Baldari, Amaldi, 1976;1977; Bozzoni, Beccari, 1978), рептилий (Epplen et al., 1979; Olmo et al., 1981), птиц (Eden, Hendrick, 1978; Epplen et al., 1978; Гинатулин и др., 1979; Гинатулин, 1984), млекопитающих (Schmid, Deininger, 1975; Hernandes et al., 1978; Wu, Manuelides, 1980; Mayfield et al., 1980; Ginatulina et al, 1980; Wilkes et al, 1978; Гинатулин, 1984) и растений (Ranjekar et al, 1974; Walbot, Dure, 1976; Smith, Flavell, 1977; Bachman, Price, 1977; Zimmerman, Goldberg, 1977; Goldberg, 1978; Flavell et al, 1977; 1980; Мирошниченко, Антонов, 1980; Gupta et al., 1981; Gupta, Ranjekar, 1982; Gurley et al, 1979.

Bee же не у всех видов обнаруживается наличие двух семейств ПП, отличающихся по степени множественности. В геноме медузы Atirelia aurita (Davidson et al, 1975a; Goldberg et al., 1975), моллюсков Crassostrea virginica и Aplisia californica [Goldberg et al, 1975; Angerer et al, 1975), плодовой мушки!), melanogaster (Grain et al, 1976b) выявляется только одно семейство повторяющихся последовательностей. В то же время реассоциация повторяющихся последовательностей ДНК крысы описывается в терминах трех семейств, со степенью встречаемости от 300000 до 12 копий на гаплоидный геном (Pearson et al, 1978). В геноме вьюна Misgumis fossilis, основываясь на ступенчатом характере реассоциации, также вьивляют три семейства 1111 (Kuprijanova, Timoflfeva, 1974). Три семейства ПП вьывляются и в геноме голубя (Газарян и др., 1982).

Неясно, чем могут быть вызваны различия в числе семейств ГШ даже у относительно близких видов. Наиболее вероятно, что существует практически непрерывный спектр частоты повторяемости семейств последовательностей, и в этом случае семейства последовательностей с близкими частотами могут описываться как одно. Справедливость такого предположения подтверждается данными по определению частот встречаемости индивидуальных клонированных ПП в геноме морского ежа Strongylocentrotus purpuratus (Klein et al, 1978; Scheller et al, 1981).

При анализе филогенетического древа организмов от низших к высшим обнаруживается тенденция к увеличению размера генома, количества ДНК на клетку (Ohno,

1980). Это явление известно под названием "парадокс величины С" (C-value paradox) (Cavalier-Smith, 1982). Увеличение количества ДНК на клетку в процессе эволюции должно приводить к увеличению доли повторяющихся последовательностей, независимо от того, каким путем это происходит - многократным копированием небольшого участка ДНК или же амплификацией всего генома (Sparrow, Neuman, 1976). Очевидно, что это не так, если рассматривать имеющиеся данные по видам эукариот в целом. У одновслеточной Euglena gracilis в геноме 22% ПП (Rawson et al, 1979). В ДНК макронуклеуса Tetrahymena piriformis 10 - 20% представлено ПП (Борхсениус и др., 1978; Вольфсон, Борхсениус, 1978). В то же время в ДНК моллюска Spisula solidissima (Davidson et al., 1975a), морского ежа Strongylocentrotuspurpuratus (Graham et al., 1974) и крысы Rattus norvegicus (Pearson et al., 1978) доля ПП в геноме примерно такая же - 25%.

Сравнительные исследования по соотношению семейств ПП и УП были проведены на филогенетически близких видах в некоторых группах животных. Сравнивая кинетику реассоциации ДНК нескольких видов амфибий, Штраус обнаружил, что у видов с относительно небольшим размером генома семейства ПП имеют меньшую частоту встречаемости в геноме, чем у видов с относительно большим количеством ДНК на клетку (Straus, 1971). В более детальных работах показано, что виды амфибий из одного подкласса содержат одинаковое относительное количество ПП, но отношение доли часто повторяющихся к средне повторяющимся меньше в геноме видов с меньшим содержанием ДНК на клетку. При сравнении ДНК видов из разных подклассов обнаруживается, что изменения затрагивают все типы последовательностей, включая УП (Baldari, Amaldi, 1976;1977; Bozzoni, Beccari, 1978). В ряду видов рептилий с увеличением размера генома относительная доля фракции медленного кинетического компонента ( уникальная ДНК ) уменьшается, одновременно доля средне повторяющегося у одних видов, или частого у других, увеличивается (Epplen et al., 1979). Прямая связь размера генома и относительной доли повторяющейся ДНК обнаружена этой же группой исследователей у видов карповьк рыб (Schmidtke et al., 1981). Пейзон с соавторами отмечают, что у рыбы Arothron diadematus относительно небольшой размер генома, но и относительная доля ПП также невелика (Pizon et al, 1984). Гарретт с соавторами исследовали реассоциацию ДНК у 10 видов рыб (Gharrett et al., 1977). Они отмечают, что более специализированные виды характеризуются и меньшим размером генома, и меньшей долей в геноме повторяющейся ДНК. При этом остается неясным, что же понимается под специализированностью и генерализованностью видов. Так, в наиболее генерализованные попали такие виды, как чавыча, радужная форель, сиг и минога, в специализированные - камбала, треска и другие (Gharrett et al, 1977). У сусликов подрода Citellus выявлен хороший уровень корреляции доли часто повторящейся фракции с размером генома (Гинатулин, 1984).

Имеющиеся данные по сравнению видов из различных систематических групп растений неоднозначны. Флавелл с соавторами при сравнении реассоциации ДНК 23-х видов высших растений обнаружили увеличение относительного количества ПП у видов с относительно большим размером генома (Flavell et al., 1980). К аналогичному выводу о линейной зависимости доли ПП и содержанием ДНК на клетку при изучении ренатурации ДНК у хвойных пришли Микш и Хотта (Mikslii, Hotta, 1973). Сравнение кинетики реассоциации ДНК большинства изученных видов сложноцветных не выявляет различий в относительном количестве ПП, но имеются исключения, при которых количество ПП уменьшено примерно вдвое у видов с редуцированным размером генома (Bachman, Price, 1977). Непропорциональное, но все же увеличение доли ПП в ДНК видов с относительно большим размером генома отмечается у растений рода Phaseolus (Seshadri, Ranjekar, 1980;1981). Белфорд и Томпсон исследовали реассоциацию ДНК у нескольких видов растений рода Atriplex и пришли к заключению, что увеличение фенотипической специализации внутри родственной группы видов зачастую сопровождается снижением содержания ДНК и снижением абсолютной доли УП (Belford, Thompson, 1981).

Таким образом, в нескольких таксономических группах систематически невысокого ранга животных и растений действительно большой размер генома сопряжен с увеличением доли ПП. Как отмечает ряд исследователей, маленький размер генома выгоден в случае необходимости быстрого эмбрионального развития у животных и короткого вегетационного периода у растений, как следствие необходимости ускоренной репликации ДНК и деления клеток (Grime, Newforth, 1982; Флавелл, 1986). Отсзггствие подобной закономерности при рассмотрении таксономических групп видов высокого ранга, определяется, вероятно, наличием механизмов, посредством которых ПП могут переходить в семейства менее повторяющихся. Наиболее очевидным таким механизмом может быть процесс дивергенции нуклеотидных последовательностей в семействах ПП. Другим механизмом, который будет обсуждаться ниже, является молекулярный драйв (Dover, 1982; Dover, Flavell, 1984).

Интересны исследования по выяснению механизмов молекулярных перестроек в ДЕЖ в связи с изменениями кариотипа. Рейк сравнивал кинетику реассоциации ДНК трех пар близкородственных видов; лабораторной и азиатской мыши, золотистого и китайского хомячков и растений Haplopappus gracilis и Н. revenii (Rake, 1984). У этих пар видов размер генома очень близок, однако кариотипы существенно различаются. В пределах каждой пары видов семейства средне ПП и УП имели практически идентичные кинетические характеристики, в то время как скорости реассоциации семейства часто повторяющихся последовательностей значительно различались. Рейк предположил, что дивергенция видов сопровождается изменением длины часто повторяющегося элемента и/или изменением степени множественности этих последовательностей (Rake, 1984). Различия в доле и скорости реассоциации частых ПП обнаружены при сравнении кинетики реассоциации ДНК подвидовых форм леммингов. Исследователи связывают этот факт с различным содержанием В-хромосом в кариотипе подвидов леммингов (Мирошниченко и др., 1978). Гинатулин с соавторами сравнивали кинетику реассоциации ДНК двух близких видов слепушонок с отличающимися кариотипами - Ellobius talpinus и Е. lutescens и двух разнохромосомных форм Е.talpinus (Гинатулин и др., 1977) и пришли к выводу, что в случае дивергенции разнохромосомных форм наиболее вероятными процессами могли быть робертсоновские перестройки без значительного количественного изменения генетического материала, дивергенция же разнохромосомных видов сопровождалась более сложными молекулярными перестройками. Весьма интересная ситуация описана Макгрегором с соавторами у хвостатых амфибий, саламандр рода Plethodon ( Mizuno, Macgregor, 1974; Макгрегор, 1986). Видообразование в группе видов этого довольно древнего рода практически не затронуло морфологических и кариологических признаков, при этом содержание ДНК в клетках у разных видов значительно различалось. Эти различия преимущественно обусловлены количественными различиями в умеренно ПП, которые, по-видимому, довольно равномерно добавлялись в процессе дивергенции во все хромосомы (Макгрегор, 1986).

Неожиданные результаты бьши получены в ряде исследований при сопоставлении кинетики реассоциации ДНК близких видов, подвидовых и даже внутривидовых форм. Обнаружены статистически достоверные различия между кинетиками реассоциации ДНК двух подвидов полевок (Вальехо-Роман и др., 1975) и ДНК особей сигов из разных популяций (Владыченская и др., 1976), но не выявлено различий в реассоциации ДНК между "хорошими" видами полевок и сигов. Еще более разительные различия были получены при сравнении реассоциации ДНК внутривидовых жилых (карликовых) форм сравнительно с проходными формами у двух видов тихоокеанских лососевых рыб, нерки Oncorhynchus пегка и гольца мальмы - Salvelinus malma (Косюк, Борхсениус, 1981). Позднее Борхсениус и Чернов показали, что различия в кинетике реассоциации определяются количественным содержанием одного из семейств ПП, названное ими SauSA, изменение доли которого связано, возможно, с геномным механизмом определения пола у проходной формы и одновременно с механизмом образования карликовой формы (Борхсениус, Чернов, 1988).

Таким образом, при анализе имеющихся в литературе данных выявляются некоторые закономерности изменения в наборе различных типов нуклеотидных последовательностей ДНК. Так, для ряда групп растений и животных отмечается связь относительной доли ПП и величиной генома. Тем не менее, во многих других случаях степень различий, выявляемых при сравнении реассоциации ДНК, не коррелирует со степенью родства видов или с величиной других изменений в геноме.

Организация уникальных и повторяющихся последовательностей в ДНК: сравнительный аспект

Уже в ДНК одноклеточных эукариотических организмов обнаруживается чередование УП и ПП. В макронуклеусе инфузории Tetrahymenapiriformis около 15% ДНК представлено чередующимися короткими (200 по) ПП и более протяженными уникальными (Борхениус и др., 1978; Вольфсон, Борхсениус, 1978). Около 60% ДНК слизневого гриба Dictiostelium discoidium представлено фрагментами, включающими короткий повторяющийся и более протяженный уникальный участки (Firtel, Kindle, 1975). В ДНК примитивных в морфологическом отношении многоклеточных животных - медузы Aurelia aurita и немертины Cerebratulus lacteus по крайней мере 70% уникальных последовательностей во фрагментах длиной около 3000 по перемежаются с короткими повторяющимися и палиндромными последовательностями (Goldberg et al., 1975).

Детально охарактеризована организация последовательностей в ДНК моллюсков Spisula solidissima, Crassostrea virginica, Loligo pealii (Goldberg et al., 1975), Aplisia californica (Angerer et al, 1975). Величина генома у этих видов моллюсков составляет от 0,68 пг у Crassostrea virginica до 2,8 пг у Loligo pealii, при этом в геноме обнаруживается либо одно ( С. virginica, А. californica ) либо два ( S. solidissima, L. pealii ) семейства ПП, различающихся по степени множественности. Несмотря на эти различия, в геноме всех видов более 70% уникальной ДНК во фрагментах длиной 2000 - 3000 по чередуются с короткими ПЛ.

ДНК всех изученных видов ракообразных (тип Arthropoda) также по характеру линейной организации последовательностей относится к наиболее распостраненному типу Ксенопус. Это показано для JKArthemia salina (Voughn, 1977), крабов Cancer borealis и Labinia emarginata (Voughn, 1975), Gecarcinus lateralis (Holland, Skinner, 1977) и Gerion quinquedens (Christie, Skinner, 1979).

Исследована ДНК многих видов, относящихся к ветви вторичноротьк (Deuterostoma). Очень детально охарактеризована ДНК морского ежа, Strongylocentrotus purpuratus. Более 70% ядерного генома этого вида организована чередующимися 300 нуклеотидными повторяющимися и уникальными последовательностями, средняя длина последних около 1000 по (Graham et al., 1974). Даннью для другого вида морских ежей, S. droebachiensis свидетельствуют о наличии двух периодов чередования повторяющихся и уникальных последовательностей - короткого, с общей длиной чередования 1100 по, и более протяженного - 3500 по (Vorob'ev, Kosjuk, 1974).

Часть генома погонофоры Siboglinium fiordicum также устроена по типу чередования повторяющихся и уникальных последовательностей (Петров и др., 1980). Организация участков разной степени множественности в ДНК рыб характеризуется типичным чередованием ПП и УП (Kuprijanova, Timofeeva, 1974; Владыченская и др., 1975; 1980; 1983; Schmidtke et al., 1979; Hanham, Smith, 1980; Гинатулин, 1984).

У амфибий, помимо ДНКXenopus laevis, охарактеризованы геномы Bufo bufo, Necturus maculosus, Triturus vulgaris и Triturus cristatus cornifex (Baldan, Amaldi, 1977). Последовательности в ДНК всех видов амфибий организованы сходным образом, хотя наблюдается некоторая видовая специфичность длины УП, чередзтощихся с повторяющимися. Аналогичными единицами чередования представлена большая часть ДНК рептилий Python reticularis. Caiman crocodilus и Terrapene Caroline (Epplen et al., 1979).

Для млекопитающих имеются данные по организации последовательностей в ДВЗС коровы Bos taurus (Britten, Smith, 1970; Mayfield et al., 1980), крысы Rattus norvegicus (Wilkes et al., 1978; Pearson et al., 1978; Прима и др., 1980), многих других видов грызунов (Гинатулин, 1984), человека (Schmid, Deininger, 1975; Hernandos et al., 1978). В ДНК этих

ВИДОВ 65 - 80% уникальных последовательностей имеют среднюю длину 1000 - 3000 по и чередуются с короткими повторяющимися длиной 200 - 400 по.

Для большинства видов растений, так же как и у животных, типично, когда большая часть генома представлена чередующимися короткими повторяющимися и более протяженными неповторяющимися нуклеотидными последовательностями. Это показано для ДНК пшеницы (Flavell et al, 1977), ржи (Flavell et al, 1977; Ranjekar et al, 1974), проса (Gupta, Ranjekar, 1982), сои (Gurley et al, 1979), лука Allium сера (Stack, Comings, 1979), табака Nicotiana tabacum (Zimmerman, Goldberg, 1977) и Petroselinum sativum (Kiper, Herzfield, 1978).

Таким образом, для ядерной ДНК большинства исследованных видов характерно чередование коротких ПП с более протяженными уникальными, т.е. Ксенопус-тип. Широкое распостранение среди эукариот организации большей части генома таким образом и незначительная вариабельность длин повторяющегося и уникального элементов, входящих в состав единицы чередования, послужили одной из предпосылок для построения гипотез, в которых этим единицам отводилось важное место в эволюции (Britten, 1972; Britten, Davidson, 1973) и в регуляции генетической активности (Britten, Davidson, 1968; Davidson, Britten, 1973; 1979).

Впоследствие оказалось, что такая организация последовательностей не универсальна. Так, в ДНК Drosophila melanogaster практически не выявляются короткие ПП (Manning et al, 1975; Grain et al., 1976b). Большая часть повторяющихся и уникальных последовательностей в ДНК этого вида не перемежается на протяжении, по крайней мере, 5000 нуклеотидов. Подобная организация обнаружена в ДЕК еще нескольких видов насекомых - комара Chironomus tentans (Wells et al, 1976), шелкопряда 5owè/x mori (Gage, 1974), домашней пчелы Apis mellifera (Grain et al., 1976a). Более того, оказалось, что это явление характерно не только для ДНК насекомых. Почти полностью отсутствуют короткие ПП в ДНК нематоды Caenorhabditis elegans (Schachat et al, 1978) и в геноме гриба АсМуа (Hudspeth et al, 1977). Лишь 3,6 % фрагментов Д1Ж Achlya средней длины 5000 по содержат и уникальный и повторяющийся элементы. Компьютерный анализ дает всего 250 копий ПП, рассеянных среди уникальных (Hudspeth et al., 1977).

Увеличение числа исследованных видов организмов, как и следовало ожидать, привело к обнаружению видов, геном которых характеризуется типом организации последовательностей, промежуточным между Ксенопус и Дрозофила типами. Среди животных таьсими признаками обладает ДНК некоторых исследованных видов птиц (Arthur, Straus, 1978; Eden, Hendrick, 1978; Epplen et al., 1978). Около 40% генома курицы Gallus domesticus представлено чередованием повторяюпщхся и уникальных последовательностей, но средняя длина уникальньрс 4500 по, а средняя длина большинства ПП около 2000 по. (Arthur, Straus, 1978). По данным Эпплен с соавторами 28% УП в геноме курицы и 12% в геноме утки средней длины 2300 н.п. вовлечены в чередование с повторяющимися длиной 2000 - 3000 по (Epplen et al., 1978). Результаты, позволяющие считать, что организация последовательностей в ДНК курицы значительно отличается от "Ксенопус-типа", получены Гинатулиным и соавторами (Гинатулин и др., 1979). По-видимому, еще более протяженный период чередования УП и ПП обнаружен этими же исследователями у альбатроса Diomedea epomorpha и кайры Uñaaalge (Гинатулин, 1984).

Среди растений также обнаружены виды, в ДНК которых организация последовательностей характеризуется отклонениями от типичного "Ксенопус - типа". Так, ПП в ДНК хлопка, перемежающиеся с уникальными, имеют большую среднюю длину, чем в ДНК большинства видов - 1250 по. (Walbot, Dure, 1976). В геноме проса Pinnisetum americanum ПП, входящие в единицы чередования, еще протяженее - не менее 5000 по. (Wimpee, Rawson, 1979). Еще более необычная организация обнаружена в ДНК гороха Pisum sativum - уникальные последовательности имеют модальную длину 300 по, а lili -протяженнее, чем 1000 по (Murrey et al., 1978).

Причины существования двух столь существенно различающихся типов организации последовательностей до сих пор неясны. Неожиданным оказался факт, что у некоторых видов насекомых - бабочки Antherea perney (Efstratiadis et al., 1976), и у вида, относящегося к тому же отряду двукрьшых, что и дрозофила - мухи Musca domestica (Grain et al., 1976a), последовательности в геноме организованы типичным Ксенопус-подобным образом. При сравнении видов с различными типами организации отмечается, что виды с Дрозофила-подобным типом характеризуются относительно меньшим размером генома, чем виды, в ДНК которых повторяющиеся и уникальные последовательности образзпют короткий тип чередования. Так, дрозофила имеет величину генома около 0.1 пг, Chironomus tertians - 0.2 пг. Apis mellifera - 0.35 nr. Геном гриба Achlya еще меньше, 0.04 nr. В то же время величина генома Musca domestica и Anthreapernyi не менее 0.6 пг. Эпплен с соавторами также указывают на возможную связь типа организации с величиной генома, отмечая, что геном птиц составляет около 50%) от обычного генома млекопитающих (Epplen et al., 1978).

Данные этой же группы исследователей показывают, что геном рептилий, величина которого достигает 80% от генома млекопитающих, имеет Ксенопус-тип организации последовательностей (Epplen et al., 1979). Среди растений структура генома проса в большей степени сходна со структурой, обнаруженной впервые у дрозофилы, но и величина генома проса также мала по сравнению с другими высшими растениями - 0.22 пг (Wimpee, Rawson, 1979).

Имеются другие объяснения причин существования различных типов организации нуклеотидных последовательностей ДНК. Уэллс и соавторы предполагали, что Дрозофила-тип может быть обусловлен существованием у комаров и дрозофилы механизма политенизации хромосом (Wells et al, 1976). Это мнение очевидно является спорным, поскольку сходная структура генома обнаружена у видов, для которых не характерно явление политенизации. Гинатулин и соавторы предположили, что Дрозофила-подобный (или близкий к таковому) тип организации генома у птиц определяется наличием в кариотипе птиц микрохромосом (Гинатулин и др., 1979), однако в дальнейшем авторы, по-видимому, отказались от этого предположения (Гинатулин, 1984).

Наиболее предпочтительной представляется точка зрения о наличии связи типа организации с размером генома. Вероятно, Дрозофила-тип организации последовательностей появляется в процессе эволюции видов из более распространенного Ксенопус-типа посредством избирательной элиминации части ДНК, что приводит как к уменьшению величины генома, так и уменьшению количества коротких ПП, чередующихся в геноме с уникальными. Эта гипотеза подтверждается экспериментами, в которых показано, что скорость утраты в результате делеций некоторых последовательностей в геноме дрозофилы в 40 раз выше, чем аналогичных у сверчков рода Lanpala. Размер генома у сверчков при этом в 11 раз больше, чем у дрозофилы (Petrov et al, 2000).

Таким образом, при анализе структуры генома у эукариот вьювляются как общие черты, характерные для ДНК всех высших организмов, так и специфические, которые могут быть присущи группе видов или же отдельным видам. Наиболее общим для ДНК всех эукариот является наличие в геноме ПП. Специфические черты могут быть свойственны группам видов по набору последовательностей с различной частотой повторения или же по способу организации повторяющихся и уникальных последовательностей.

П. 1.5. Дивергенция нуклеотидных последовательностей.

Одним из основных факторов эволюции является изменение последовательности нуклеотидов в ДНК - нуклеотидные замещения или мутации. Наиболее общепринятая гипотеза эволюции в основе своей содержит понятия возникновения, распространения и фиксации изменений в структуре ДНК в процессе дивергенции видов (Dobzhansky, 1970; Майр, 1968; Левонтин, 1978; Айала, 1984). Менее признаваемая теория нейтральной эволюции также опирается на фактор постоянно идущего процесса появления и распространения мутаций, предполагая при этом, что лишь очень незначительная часть мутаций является адаптивной, соответственно - отсутствует основа для ведущей роли отбора (Кимура, 1985).

Методы формирования и регистрации in vitro гетерологичных ДНК-ДНК гибридных молекул и оценки степени их совершенства (комплементарности) значительно расширили возможности исследования процесса эволюции на молекулярном уровне и анализа филогенетических отношений между видами (McCarthy, Bolton, 1963; McCarhty, Farquhar, 1972; Hoyer et al., 1964; Molecular Systematic, 1996). До недавнего времени практически вся систематика была основана на морфологических признаках (Майр, 1968). В то же время очевидно, что скорость изменения морфологических признаков в различных группах организмов в процессе эволюции трудно сопоставима, и, как правило, значительно различается. При обосновании метода молекулярной гибридизации ДНК (построении системы живых организмов на основе гомологии между полинуклеотидными последовательностями ДНК) предполагалось, что он в большой степени лишен этого недостатка. Метод ДНК-ДНК гибридизации стал широко использоваться для исследования закономерностей изменений ДНК в процессе дивергенции видов, а также для решения некоторых проблем систематики. Техника молекулярной гибридизации дала удовлетворительные результаты в исследованиях по систематическим отношениям видов бактерий (Brenner et al., 1973; Dubnau et al., 1965), растений (Антонов, 1974) и животных (Медников, 1980; Burr et al., 1980; Попов и др., 1973). Основные выводы геносистематических работ сводятся к тому, что степень образования (величина гибридизации) и степень совершенства образующихся гибридньк молекул ДНК часто коррелирует со степенью родства организмов, определяемой на основе других признаков: морфологических, физиологических и др.

На начальных этапах в геносистематических исследованиях использовался метод гибридизации ДНК на фильтрах (McCarthy, Bolton, 1963; McCarhty, Farquhar, 1972; Hoyer et al., 1964; Медников, 1980). После обнаружения в ДНК высших организмов ПП стало очевидно, что метод гибридизации на фильтрах дает лишь величину гомологии по повторяющимся последовательностям, функциональная значимость большинства которых в геноме видов до сих пор не ясна. Поэтому в последующий период, параллельно с выяснением структзфной и функциональной организации генома, выделением отдельных фракций геномной ДНК, были разработаны методы гибридизации ДНК в растворе. Эти методы позволили проводить гибридизационные эксперименты не только с повторяющейся ДНК, но и с уникальной (Laird et al., 1969; Britten et al, 1973; Sheldon, 1987; Molecular Systematic, 1996). Наиболее сопоставимые количественные оценки скорости дивергенции получены именно для неповторяющейся ДНК в ряде групп организмов (Kohne, 1970; Kohne et al, 1972; Galau et al, 1976; Angerer et al., 1976; Harpold, Craig, 1978; Hall et al, 1980; Schmidtke,Kandt, 1981; Schmidtke et al, 1979; Li et al, 1990; Smith et al, 1982; Springer,Kirsh, I989;Hanham, Smith, 1980).

Интересными представляются исследования, в которых сравнивались скорости изменения в различных фракциях ДНК в процессе дивергенции видов. Очевидно предположение, что последовательности с различной функцией находятся под разным давлением естественного отбора и дивергируют с разной скоростью. Это заключение корректно по крайней мере для различных участков белковьк молекул (Кимура, 1985). Все же, как отмечалось выше, функция большей части ДНК в геноме эукариот все еще остается неизвестной. Поэтому данные по изменению последовательностей нуклеотидов в структурно различающихся фракциях ДНК могут служить косвенным свидетельством важности функций того или иного типа последовательностей.

Такие сравнительные исследования были проведены в нескольких группах животных и растений. Полученные данные действительно свидетельствуют, что фракции нуклеотидных последовательностей дивергируют в процессе эволюции с различной скоростью. В определенной мере это, вероятно, обусловлено разным давлением естественного отбора. Последовательности с важной функциональной нагрузкой, в частности - структурные гены, предположительно должны характеризоваться высокой эволюционной устойчивостью. 'ТТростая" ДЬЖ (нетранскрибируемая), спейсерные и интронные последовательности в структурных генах (нетранскрибируемые, а также транскрибируемые, но не транслируемые) изменяются в процессе эволюции с относительно высокой скоростью (Manuelidis, Wu, 1978; Льюин, 1987). Тем не менее, в ряде случаев были получены

28 неожиданные результаты. ТакА в большинстве работ была выявлена высокая консервативность тотальных ПП, но объяснить их консервативность только присутствием в геноме структзфных повторяющихся генов оказалось невозможно : как отмечалось выше, доля их в геноме большинства видов эукариот невелика, от 1 до 10%. Поэтому представляло интерес изучить дивергенцию ДНК в большем числе структурно и функционально различающихся фракций в геноме видов.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Брыков, Владимир Алексеевич

1У.З. ДИВЕРГЕНЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что у морских беспозвоночных размах вариаций по структурной организации последовательностей и по степени изменчивости в мтДНК, больше, чем в группах видов морских и наземных позвоночных животных, что обусловлено особенностями размножения и онтогенеза видов.

2. Показано, что различные участки мтДНК у трех видов лососей накапливают мутационные изменения с разной скоростью. В отличие от мтДНК млекопитающих, наибольшим уровнем изменчивости характеризуются надоксиддегидрогеназые гены, а не контролирующий участок. Наименее изменчивы гены, кодирующие рибосомальные РНК, для остальных генов характерен промежуточный уровень изменчивости.

3. Величина изменчивости мтДНК у тихоокеанских лососей коррелирует со скоростью смены генераций у вида. В меньшей степени и лишь для эволюционно близких видов возможно проявление такой зависимости от общей численности вида.

4. Величина изменчивости мтДНК оказалась не только видоспецифичным параметром, но и популяционно-специфичным. Она определяется историей происхождения той иди иной популяции, биогеографическими событиями, происходившими в истории вида, а в последние годы значимым фактором становится антропогенное воздействие.

5. Полученные данные по изменчивости мтДНК как у морских беспозвоночных, так и у рыб дают основание полагать, что большая часть выявляемой изменчивости обусловлена стохастическими процессами, и, по-видимому, не имеет отношения к адаптивной эволюции видов.

6. Анализ изменчивости в мтДНК оказался информативным для изучения популяционно-генетической структуры у лососей. Так, у горбуши она представляется как многоуровневая и иерархическая, в которой первый уровень представлен длительное время независимо эволюционирующими линиями четных и нечетных лет. Второй уровень представлен географическими регионами, третий - популяциями в отдельных реках. Низший уровень подразделенности обусловлен существованием внутри многих рек (а, возможно, всех) субпопуляционных темпоральных группировок.

7. Популяционно-генетическая структура у кеты, по-видимому, включает меньшее число уровней. Первый уровень определяется существованием популяций в определенной реке. Второй уровень обусловлен подразделенностью на темпоральные популяции ("сезонные расы") в большинстве рек.

V. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты действия механизмов эволюции очевидны, если рассматривать внешние признаки организмов (фенотипы) и их функции. В основе большинства эволюционных преобразований действительно прослеживается принцип выживания наиболее приспособленных и, таким образом, естественный отбор выглядит достаточно убедительным в качестве основной движущей силы дивергентной эволюции. Открытие законов наследования признаков с последующим развитием популяционной генетики привело к объединению (синтезу) дарвинизма и менделевской генетики, к появлению синтетической теории эволюции. Теория объединила многие до того разрозненные факты и оперирует различными факторами эволюции, такими как мутационный процесс, рекомбинации, миграции. Основным и наиболее характерным в этой теории представляется то, что главная роль отводиться естественному отбору, в частности -направленному отбору.

С возникновением молекулярной генетики и внедрения ее методов и понятий в изучение эволюции, ситуация изменилась. Анализ генетической изменчивости на уровне аминокислотных замещений в белках, а затем и на уровне замен нуклеотидов в ДНК показал, что уровень генетической изменчивости у многих организмов более высок, чем предполагалось ранее. Благодаря этим исследованиям появилось много интересных данных, в то же время появилось много вопросов, ответы на которые в рамках синтетической теории эволюции оказались затруднительными. Как следствие накопления данных на молекулярном уровне появились другие взгляды, объясняющие механизмы дивергентной эволюции, в частности - теория нейтральной эволюции, а также получили развитие и некоторые подтверждения ряд гипотез, в основе которых лежат принципы «сальтаторных» изменений.

Как же соотносятся данные, полученные в настоящей работе, с представлениями об эволюционных механизмах, существующих в настоящее время?

Сравнительные исследования ядерной ДНК у видов иглокожих, показали, что принцицы организации наследственного материала в общих чертах сходны с теми, что обнаруживаются в других ветвях филогенетического древа животных. Структура генома у видов иглокожих, включающая наличие ПП, соотношение семейств 1111 различной степени множественности, а также соотношение доли ГШ с уникальными, варьируют в тех же пределах. Также, как и у большинства других видов животных и растений, ГШ в геноме иглокожих чередуются с неповторяющимися. Эти данные свидетельствуют, что эффекты очищающего отбора, значимость которого не отрицается сторонниками любых гипотез, прослеживаются не только на уровне целого организма, и не только на уровне нуклеотидных последовательностей того или иного гена, но и на уровне генома в целом.

В то же время сравнительный анализ структуры генома показал, что влияние фактора отбора не столь прямолинейно, как это можно было предполагать. В пределах класса иглокожих, у разных видов варьирует как соотношение доли различных типов ГШ в геноме, так и доли генома, организованной по типу чередования ГШ и УП. Более того, некоторые характеристики не коррелируют со степенью филогенетического родства видов, и, зачастую, близкие виды могут отличаться по этому признаку больше, чем далекие. Полученные данные дают основание полагать, что структура генома отражает не столько особенности функциональной организации, сколько количественное содержание и, вероятно, структурно-функциональные характеристики "избыточной" ДНК, присущей геному того или иного вида.

Это заключение подтверждается также данными по дивергенции ДНК иглокожих. Эксперименты по ДНК / ДНК гибридизации показали, что скорости дивергенции разных типов повторяющихся и уникальных последовательностей у иглокожих различаются в несколько раз. Казалось бы, полученные данные должны отражать тот факт, эволюционно консервативные последовательности имеют важное функциональное значение в геноме. Тем не менее, по-видимому, такой вывод справедлив лишь в отношении некоторых фракций последовательностей. В частности, часть сблоченных ПП оказались весьма консервативными, что не удивительно, если учесть, что в этой фракции находятся рибосомальные и гистоновые гены. Более загадочной представлялась причина высокой консервативности коротких ГШ, чередующихся в геноме иглокожих с уникальными. В настоящее время становится понятным, что консервативность последовательности нуклеотидов с точки зрения значимости ее для функционирования генома вида, и с "точки зрения" собственно некоторьк типов последовательностей, могут в значительной степени не совпадать. Часть "избыточной" ДНК, представляет собой последовательности нуклеотидов, которые не кодируют что-либо полезное для организма и, как следствие -подвергаются риску элиминации из генома. В то же время, по-видимому, существует определяемая этими последовательностями стратегия, предотвращающая их элиминацию. Стратегия выживания их основана на перемещениях, при которых в новом месте генома появляются одинаковые подвижные копии элемента при сохранении исходной копии в ее первоначальном месте. В этом случае естественный отбор, действующий внутри геномов, независимо от фенотипа организма или от приспособленности популяции, будет способствовать сохранению последовательностей, следзоощих такой стратегии. Если это так, то очевидно, что частичная консервативность первичной последовательности нуклеотидов во фракции коротких ПП необходима для сохранения ими свойств транспозабельных элементов. Для чего необходимо в геноме эукариот присутствие большого числа семейств подвижных элементов, до сих пор неизвестно. Принципиальное положение, что все в природе устроено экономно и разумно, предполагает полезность существования этой ДНК, если не на данном этапе существования вида, то по крайней мере, в прошлом или в будущем.

Несмотря на различие в скоростях дивергенции в различньсс фракциях ядерной ДНК, количество гомологичньос последовательностей в каждой из фракций в геномах родственных видов иглокожих находятся в близком соответствии с эволюционной дистанцией между видами. Эти данные, на первый взгляд, свидетельствуют о равномерной скорости дивергенции во времени и, таким образом в пользу гипотезы нейтральной эволюции. Тем не менее, расчеты показывают, что скорость дивергенции снижается по мере увеличения филогенетической дистанции между видами. Это может быть обусловлено снижением скорости замен нуклеотидов в различные периоды дивергентной эволюции видов, или же существованием консервативных фракций ДНК. Возможно, что обнаруженное явление обусловлено влиянием обоих факторов. Наличие консервативной части в геномах дает основание для предположений, что локализованные в ней последовательности ответственны за дивергентную эволюцию.

Результаты как по сравнительному исследованию геномов, так и по дивергенции фракций нуклеотидных последовательностей, трудно интерпретировать, если полагать, что основными движущими силами являются только естественный отбор и дрейф генов, действующие по отдельности или в сочетании друг с другом. Полученные нами данные подтверждают, что существует третий механизм эволюционных изменений, который операционально отличается от естественного отбора и дрейфа: молекулярный драйв. Разнообразие и величина изменений при сравнении геномов животных, принадлежащих к разным филогенетическим группам, свидетельствуют о том, что геном можно рассматривать как постоянно меняющуюся популяцию последовательностей. Очевидно, что изменения в геномах происходят путем амплификации и "горизонтального" переноса информации между различными участками хромосом и даже между хромосомами, а также конверсии одного варианта в другой в разньпс участках генома. Такой способ размножения и распространения последовательностей по геному является не-менделевским и приводит в конечном итоге к фиксации вариантов в популяциях видов. Безусловно, молекулярный драйв должен взаимодействовать с естественным отбором и дрейфом, поскольку очевидно, что распространение фиксированных вариантов внутри вида зависит от многих параметров, в том числе от численности и популяционно-генетической структуры. Молекулярный драйв работает как в кодирующих последовательностях, так и в большей степени - в "избыточной" ДНК, его влиянием совместно с естественным отбором и дрейфом можно объяснить происхождения видовых различий, обнаруживаемых при сравнении геномов видов.

Доказательством влияния механизмов молекулярного драйва в эволюции видов, помимо данных по структуре геномов и дивергенции ДНК у иглокожих, является сравнительный анализ семейств 1111, полученный нами и другими исследователями при сравнительном исследовании ядерной ДНК видов после обработки рестрикционными нуклеазами. Обнаруженная видоспецифичность наборов семейств 1111 подтверждает, что эти признаки появляются в результате действия механизмов молекулярного драйва. Полученные данные дают основания полагать, что изменения, обусловленые влиянием этих механизмов, равномерны во времени, и позволяют количественно оценить величину различий между видами.

Обнаруживаемые изменения кажутся привлекательными в качестве основной причины дивергентной эволюции видов. В пользу такого предположения свидетельствует дискретность выявляемых признаков между видами и отсутствие внутривидовой изменчивости. Можно предположить, что определенная часть генома, эволюционирующая посредством механизмов молекулярного драйва, может быть ответственна за формирование репродуктивной изоляции между возникающими видами. Однако имеющихся данных явно недостаточно для понимания того, как протекает этот процесс. Используемые подходы фиксируют различия post factum, практически отсутствзпют эксперименты, отслеживающие процесс возникновения различий, и, следовательно, эти гипотезы требуют накопления большего числа данных.

Молекулярно-генетические исследования показали, что и ядерный геном, и отдельные гены у высших организмов устроены достаточно сложно. В настоящее время нет убедительных доказательств, что какие-либо определенные типы последовательностей в ядерном геноме могут быть информативными и универсальными для исследования процесса эволюции и реконструкции филогении видов. Сложность исследований заключается также в том, что если используются методы с более высоким уровнем разрешения, например - секвенирование ДНК, то при этом и меньшая доля генома оказывается доступной для анализа. Использованные нами методы ДНК / ДНК гибридизации и рестрикционного анализа ядерной ДНК позволяют сравнивать большую часть генома, но их разрешающая способность невелика, и они не могут быть использованы для исследования начальных этапов дивергенции видов. Более удобными для этих целей являются методы анализа фрагментов ДНК: рестрикционный анализ, картирование и секвенирование. В последнее время стали широко использовать анализ либо целой мтДЕЕК, либо ее фрагментов, амплифицированных в полимеразной цепной реакции. Этот подход был использован и нами.

Анализ мтДНК у представителей морских беспозвоночных животньпс позволил выявить значительно большую изменчивость и разнообразие по сравнению с рыбами и наземными животными. Так, в некоторых участках мтДНК морских двустворчатых моллюсков, гребешков, были выявлены ПП, что редко встречается у других видов животных. У других морских двустворчатых моллюсков, мидий, был обнаружен высокий уровень гетероплазмии, обусловленный механизмом двойного обоеполого наследования мтДЕЖ, что также не характерно для большинства видов животных. Полученные данные позволили предположить, что появление отклонений в организации и способах передачи мтДНК у двустворчатых моллюсков обусловлено биологическими особенностями, в частности редко встречающимся в животном мире явлением реверсии (переопределения) пола в онтогенезе этих видов. У иглокожих (морских ежей и звезд), где явления реверсии пола не обнаружено, структурная организация и способ наследования мгДНК более сходны с тем, что выявляется у большинства других видов животных.

Обнаружен очень низкий уровень изменчивости митохондриальной ДНК у видов морских ежей. В то же время изменчивость ядерной ДНК и белковых молекул (продуктов ядерных генов) высок и сравним с уровнем генетической изменчивости у других животньщ, в том числе и морских. Эти данные позволяют утверждать, что механизмы контроля изменчивости в двух системах наследственности, ядерной и цитоплазматической, в значительной мере независимы.

Рестрикционный анализ фрагментов мтДНК у трех видов лососей показал, что разнью участки внутри вида накапливают мутации с разной скоростью. Наиболее высокий уровень изменчивости характерен для генов, кодирующих надоксиддегидрогеназные субъединицв!, наименьший - для генов, кодирующих рибосомальные РНК. Остальные гены, включая контролирующий участок, накапливают мутации с промежзточной скоростью. Большие различия в уровне изменчивости генов как внутри вида, так и между видами, свидетельствуют о том, что существенным фактором в этом процессе является стохастический компонент. Дополнительным доказательством важности стохастических процессов в определении генетической изменчивости мтДНК оказались сравнительные исследования у пяти видов лососей. Показано, что уровень изменчивости мтДНК у тихоокеанских лососей определяется преимущественно скоростью смены генераций, в меньшей степени определяется численностью вида. Более того, при исследовании популяционно-генетической структуры у этих видов, в большинстве случаев, когда в популяциях обнаруживаются различия в уровне генетической изменчивости, наиболее реальным объяснением различий представляется допущение о влиянии стохастичерких факторов, таких как эффект основателя и/или эффект "бутылочного горлышка".

Исследование последовательностей в мтДНК достаточно убедительно свидетельствует, что большая часть выявляемой в них изменчивости не может быть фактором дивергентной эволюции видов. Во всех случаях, когда мы анализируем изменения в уровне изменчивости, то прртходим к заключению, что наиболее вероятными причинами являются стохастические. Даже значительные изменения в наборе последовательностей, как в случае с мтДНК морских гребешков, практически не сказываются на жизнеспособности особей.

Поэтому следует полагать, что обнаруживаемые различия в последовательностях мтДШС являются результатом накопления преимущественно нейтральных изменений во времени.

В то же время анализ изменчивости мтДНК оказался очень эффективным методом для установления или уточнения популяционно-генетической структуры у ряда видов тихоокеанских лососей. Так, максимальная иерархичность внутривидовой структуры показана для горбуши. Высший уровень представлен четными и нечетными линиями. Следующий уровень выявляется при сравнении выборок из регионов и рек внутри каждой линии. Кроме того, в популяциях многих (а, возможно, всех) рек показан еще один уровень подразделенности, обусловленный существованием временных субпопуляционных группировок. У кеты популяции приурочены к определенным рекам, в то же время имеются данные, свидетельствующие о существовании и у этого вида темпоральных популяций и субпопуляций.

Анализ изменчивости мтДНК позволил реконстрзфовать во времени и пространстве филогению внутривидовых единиц. Полученные данные позволили нам показать, что горбуша как вид сформировалась в сахалино-кзфильском регионе и в дальнейшем распростанялась на север. Также установлено, что нечетная линия у горбуши является предковой и исходной для четного поколения, и дивергенция этих линий произошла около 100 - 200 тыс лет назад.

Таким образом, исследования изменчивости ядерной и митохондриальной ДНК позволили выявить некоторые закономерности и особенности эволюции в нескольких группах морских животных. Имеющиеся данные позволяют утверждать, что основные факторы и механизмы эволюции у морских животных те же самые, что у наземных. Так же можно полагать, что эволюция в группах морских животных происходит со скоростью, сопоставимой с той, что обнаруживается в группах наземных животных. Значительно большие вариации как по структуре последовательностей в мтДНК, так и по дисперсии изменчивости у видов морских беспозвоночных, определяется скорее не условиями среды, а особенностями биологии размножения, онтогенеза и расселения.

Отсутствие очевидных барьеров, обеспечивающие подразделенность видов на внутривидовые единицы, по-видимому, незначительным образом сказывается на скорости генетической дивергенции у морских животных. Механизмы изоляции в океане многообразны, и это зависит от конкретньгх условий обитания видов, локальньгх океанических условий, а также недавних исторических событий в регионе. Хотя эти

191

Преграды в океанах редко создают абсолютные барьеры для потока генов, но даже частичные ограничения в пространстве или во времени могут приводить к накоплению генетических различий между большими полуизолированными популяциями у морских животных.

Ограничения генных потоков могут быть обусловлены не только внешними факторами, но биологическим свойствами самого вида. Достаточно часто у морских животных формируются внутривидовые группировки, состоящие из особей, размножающихся в разное время, т.н. временные популяции. Такие субпопуляционные группировки выявлены нами при исследовании горбуши и у морской звезды. Этот фактор также может играть важную, а иногда и решаюшую роль в формировании изолирующих механизмов у морских животных.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Брыков, Владимир Алексеевич, 2001 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.; Мир. 1984. 230 с.

2. Алтухов Ю.П. Об иммуногенетическом подходе к проблеме внутривидовой дифференциации// Успехи соврем, генетики. 1969. вып. 2. М.: Наука, С. 161-195.

3. Алтухов Ю.П. Проблемы популяционно-генетической организации вида у рьхб// Журн.общей биологии. 1977, Т. 38. С. 893-907.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: "Наука". 1989. 327 с.

5. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генома, скорость полового созревания и продолжительность жизни// Доклады РАН. 1996. Т. 348. № 6. С. 842-845.

6. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, возраст первой репродукции и продолжительность жизни у древесных // Доклады РАН . 1996. Т. 351. № 6. С. 837- 840.

7. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни// Генетика. 1998, Т. 34. С. 908-919.

8. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Ефанов В.И. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона.// Биология моря. 1983. N 2. С. 46-51.

9. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко ВТ. Популяционная генетика лососевьБс рыб. М., "Наука". 1997. 288 с.

10. Ю.Алтухов Ю.П., Межжерин СВ., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Воздействие селективного рыбоводства на адаптивную генетическую и биологическую структуру популяции горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Генетика. 1989. T.XXV, № 10. С. 1843-1853.

11. Антонов A.C. Геносистематика: достижения, проблемы, перспективы // Успехи совр. биол. 1974. Т. 77. С. 31-48.

12. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука, 1982. 120 с.

13. Борхсениус С.Н., Белозерская H.A., Меркулова H.A., Воробьев В.И. Палиндромные, повторяющиеся и уникальные последовательности в ДНК макронуклеуса инфузории Tetrachymenapyriformis G.I. //Молекуляр. биология. 1978. Т. 12. С. 676-688.

14. Борхсениус С.Н., Чернов В.М. Семейства повторяющихся последовательностей нуклеотидов {Sau3A- семейство) в геномах двух форм тихоокеанского лосося Oncorhynchus пегка IIМотщпяр. биология. 1988. Т. 22. С. 439-445.

15. Брыков Вл.А., Иванов O.A., Иванова Л.Н. Простые методы выделения митохондриальной ДНК позвоночных животных.// Укр.биохим.журнал. 1989.Т. 61. С, 98102.

16. Брыков Вл.А., Кухлевский А.Д. Характеристика палиндромных последовательностей в ДНК морского ежа Strongylocentrotus intermedins II Биохимия . 1985, Т. 50. С. 1553-1559.

17. Брыков Вл.А., Кухлевский А.Д. Выделение и некоторые свойства начал репликации ДНК в развивающихся эмбрионах морского ежа//Молекуляр.биология. 1987. Т. 21. С. 1346 1351.

18. Вальехо-Роман K.M., Мирошниченко Г.П., Антонов A.C. Метод сопоставления полинуклеотидных последовательностей ДНК//Молекуляр.биология. 1975. Т.9. С. 548-551.

19. Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus ssp. в связи с задачами рационального промысла// Автореф. дис.доктор биол.наук. Москва. 2001. 48 С.

20. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука. 1978. 110 с.

21. Викторовский P.M., Бачевская Л.Т., Ермоленко Л.Н. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биология моря. 1986. N3. С. 51-59.

22. Владыченская Н.С., Кедрова ОС, Антонов A.C. Кинетика реассоциации ДЕЖ и особенности строения генома рыб // Научн.докл.высш. шк. Биол.науки. 1975. № 7. С. 105110.

23. Владыченская Н.С., Кедрова ОС, Антонов A.C. Сравнение организации геномов близкородственных форм на примере рыб рода Coregonus II Научн.докл.высш. шк. Биол. науки. 1976. № 10. С. 15-20.

24. Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Петров Н.Б. Организация нуклеотидцых последовательностей в геноме стерляди Асгредаег ас/решАг//Молекуляр.биология. 1980. Т. 14. С. 986-1000.

25. Владыченская Н.С., Кедрова О.С, Петров Н.Б. Строение генома панцырной щуки ZepAOAeWA CMMAy (костные ганоиды)//Молекуляр.биология. 1983. Т. 17. С. 373-378.

26. Вольфсон В.Г., Борхсениус С.Н. Распределение повторяющихся нуклеотидных последовательностей в ДНК макронуклеуса инфузории Tetrah3Tnena.// Молекуляр. биология. 1978. Т. 12. С. 894-900.

27. Газарян К.Г., Гольцов В.А., Тарантул В.З. и др. Размер и организация повторяющихся последовательностей в геноме голубя// Биохимия. 1982. Т. 47. С. 71-80.

28. Газарян К.Г., Тарантул В.З. Геном эукариот. М.: Изд. МГУ. 1983. 272 с.

29. Гинатулин A.A., Гинатулина Л.К., Борисов Ю.М. и др. исследование кинетики реассоциации ДНК разнохромосомных форм слепушонок (ЕИоЫш) в связи с вопросом о путях перестройки хромосом в эволюции//Молекуляр.биология. 1977. Т. И. С. 883-890.

30. Гинатулин A.A., Гинатулина Л.К., Воронцов H.H., Тимофеева М.Я. Дрозофильньш тип организации нуклеотидных последовательностей генома курицы Gallus domesticusll Доклады АН СССР. 1979. Т. 244. С. 1018-1021.

31. Гинатулин A.A. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.:"Наука". 1984, 293 с.

32. Гинатулина Л.К., Машкин С.А. Исследование внутривидового полиморфизма митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walb.) из Приморья и Сахалина // Генетика. 1990. Т.26. С. 729-738.

33. Гинатулина Л.К., Шедько СВ., Мирошниченко И.Л., Гинатулин A.A. Дивергенция последовательностей митохондриальной ДНК тихоокеанских лососей // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1988. Т.24. С 477-483.

34. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М,:"Наука". 1995. 343 с.

35. Глубоковский МК., Животовский Л.А., Викторовский P.M. и другие. Популяционная организация горбуши//Генетика. 1989. Т. 25. С. 1275-1285.

36. Горшкова Г.В., Горшков CA, Кинас Н.И. Хромосомный полиморфизм горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) в смежньпс поколениях// Генетика. 1998. Т,24, С. 1873-1881,

37. Гречко В,В. Молекулярные маркеры в проблеме партеногенеза и филогении ящериц сем. Lacertidae II Автореферат дисс. доктор биол.наук. Москва. 2000, 48 с.

38. Гречко В.В., Федорова Л.В. Федоров А.Н, и др, Рестриктазное картирование высокоповторяющихся последовательностей ДНк в исследовании генетического родства низших таксонов животных//Молекуляр, биология, 1997, Т, 31, С, 244-252,

39. Гриценко ОФ, О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а!Ьаиш)//Вопр,ихтиологии, 1981, Т, 21. С, 787-799,

40. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного подбора или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. Ч. Дарвин. Собрание сочинений в четырех томах, Т. I, Издание Поповой, СПБ. 1898. 361 с.

41. Джиллеспи Д., Доунхауер Л., Страйер Д. Эволюция организации ДНК приматов// В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г. Доувера и Р.Флайвелла). М.: 'Мир". 1986. С. 119-139.

42. Джонс К., Синг Л. Консервативные повторяющиеся последовательности ДНК позвоночных, связанные с полом// В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г. Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С. 139-157.

43. Долгов Л.В. Реализация пола прикрепленных двустворчатых моллюсков// Дне. канд. биол. наук. 1987. Владивосток. 217 с.

44. Дорофеева Е.А. Использование данных кариологии для решения вопросов систематики и филогении лососевых рыб// В кн. "Основы классификации и филогении лососевых рыб". Л. : Изд. ЗИН АН СССР. 1990. С. 48.

45. Доувер Г., Браун С, Коэн Э., Даллас Дж., Стрэчен Т., Трик М. Динамика эволюции генома и дифференцировка видов// В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г. Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С.329-356.

46. Дроздов А.Л. Митохондрии гамет и зиготы мидии Грея // Биология моря. 1980, Т. 4, С. 59-65,

47. Дулиттл У.Ф. Четырнадцать месяцев концепции "эгоистичной" ДШС// В сб. "Эволюция генома" (под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир", 1986, С, 13-33,

48. Ефанов В,Н, Популяционная структура горбуши, воспроизводящаяся в реках Сахалинской области// В сб, " Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока", 1989, С, 52 -65,

49. Животовский Л.А., Глубоковский М.К., Викторовский Р,М. и др. Генетическая дифференциация горбуши//Генетика. 1989. Т. 25. С. 1261-1274.

50. Зайкин Д.В., Пудовкин А.И. Программа мулттест расчет показателей статистической существенности при множественных тестах// Генетика. 1991. Т. 27. С. 2034 - 2038.

51. ИванковВ.Н. О сезонных расах горбуши//Изв. ТИНРО, 1967, Т, 61. С. 143-151.

52. Иванков В.Н., Свирский А.Г. Сезонные расы у симы Oncorhynchus masou (Brev.) // В кн. "Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология)" Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С.4()-41.

53. Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши.//Изв.Тихоок.н.и. ин-тарыбн.хоз.-ваиокеаногр. 1949. Т. 31. С.3-57.

54. Калабушкин Б.А., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Афанасьев К.И., Малинина ТВ., Рубцова Г.А., Алтухов Ю.П. Популяционная структура и генные миграция у горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) сахалино-курильского региона// Генетика. 1998, Т. 34. С. 16751685.

55. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 1989, 179с.

56. Картавцев Ю. Ф. Изменчивость частот аллелей в пространстве и во времени в популяциях горбуши//Вопросы ихтиологии, 1991. Т. 31. С. 487 495.

57. Каукоранта М., Медников Б.М., Максимов В.А., Савваитова К.А. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) (по данным молекулярной гибридизации ДНКхДНК)//Зоол. жури. 1982. Т. 61. С. 1372-1379.

58. Кедрова ОС, Владыченская Н.С., Антонов A.C. Дивергенция уникальных и повторяющихся последовательностей в геномах рыб// Молекуляр.биология. 1980. Т. 14. С. 1001-1012.

59. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: "Наука". 1987. 520 с.

60. КимураМ. Молекулярная эволюция : Теория нейтральности. М.: "Мир". 1985. 398 с.

61. Коновалов СМ. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л. Наука. 1980.238 с.

62. Коновалов СМ. Лососи в северной части Тихого океана// В кн. "Биологические ресурсы Тихого океана. М.: 'ТГаука" 1986. С. 118 -135.

63. Косюк Г.Н., Борхсениус СП. Внутрипопуляционные различия в структуре геномов у двух видов лососевых рыб//Молекуляр. биология. 1981. Т. 16. С. 547-553.

64. Куприянова Н.С, Тимофеева М.Л., Баев A.A. Обнаружение и некоторые характеристики палиндромов генома вьюна//Молекуляр.биология. 1976. Т. 10. С. 412-422.

65. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Санкт-Петербург: "Наука". 1994. 282 с.

66. ЛевонтинР. Генетические основы эволюции. М.: "Мир". 1978. 263 с.

67. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1978. 555 с.

68. Льюин Б. Гены. М.: Мир. 1987. 544 с.

69. Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Мобильные генетические элементы эукариот: прошлое, настоящее, будущее//Молек. биология, 1999. Т.33. С. 958-968.

70. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: "Мир". 1968. 597 с.

71. Макгрегор Г. Гигантские хромосомы и видообразование у амфибий // В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С. 312-328.

72. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 480 с.

73. Мануэлидис Л. Повторяющиеся последовательности ДНК и структура ядра //В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С.257-290.

74. Маргелис, Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: "Мир". 1983. 352 с.

75. Медников Б.М. Применение методов геносистематики в построении систем хордовых// В кн. "Молекулярные основы геносистематики" (под ред. А.С.Антонова), изд. МГУ. 1980. С. 203-215.

76. Медников Б.М., Банникова А.А., Ломов А.А., и др. Рестритазный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования // Молекуляр.биология. 1995. Т.29. С. 1308 1319.

77. Медников Б.М., Максимов В.А. Анализ родственных взаимоотношений у гольцов (род ЗаЫИпиз, ЗаЫотйае ) методом молекулярной гибридизации // В кн. "Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология)" Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 75-84.

78. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей ( геносистематический анализ) // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. С. 14-21.

79. Миклош Л.Г. Определение последовательности и другие эксперименты с множественными повторами ДНК// В кн. "Эволюция генома" (под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С. 51-78.

80. Милютина И.А., Петров Н.Б. Дивергенция уникальньпс последовательностей ДДК двустворчатых моллюсков подсемейства МШИпае (В1гаЫа, МШИ(1ае)И Молекуляр. биология. 1989. Т. 23. С. 1373-1381.

81. Минченко А.Г., ДудареваН.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука. 1990. 273 с.

82. Мирошниченко Г. П., Антонов A.C. Молекулярная организация и эволюция структуры ДНК вьюших растений// В кн. "Молекулярные основы геносистематики" (под ред АСАнтонова). М.: Изд. МГУ. 1980. С. 130-152.

83. Мирошниченко Г.П., Антонов A.C., Гилева Э.А. Сравнительное изучение ДНК копытных леммингов Dicrostonyx torquata chionopaes Alles с различным количеством В-хромосом//Молекуляр.биология. 1978. Т. 12. С. 1348-1358.

84. Молекулярные основы геносистематики. ( Под ред. A.C. Антонова). М.: Изд. МГУ. 1980. 267 с.

85. Муха Д.В., Вигманн Б.М., Шал К. Сальтационные изменения в структуре кластера рибосомных генов в процессе эволюции тараканов рода Blattellall Доклады АН. 1999. Т. 364. С. 134-139.

86. Олейник А.Г., Полякова Н.Е. Рестриктазный анализ митохондриального генома лососевых рыб семейства Salmonidae// Генетика. 1994. Т.ЗО. С. 1202-1214.

87. Олейник А.Г. Филогения лососевых рыб семейства Salmonidae по данным рестриктазного анализа митохондриальной ДЬЖ // Генетика. 1994. Т.ЗО. С. 1458-1464.

88. Олейник А.Г., Скурнкина Л.А. Родственные взаимотношения проходных гольцов рода Salvelinus {Salmonidae, Salmoniformes) по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК//Генетика. 1999. Т. 35. С. 1258-1268.

89. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Афанасьев К.И. Генетическая структура популяций кеты Приморья//Генетика. 1992. Т. 28. С. 102-113.

90. Осипов А.Г. Генетическая дивергенция и филогенетические взаимоотношения ленков рода Brachymystax и тайменей родов Hucho и /"ага/гмс/го//Генетика. 1991. Т. 27. С. 21-27.

91. Петров Н.Б., Полтараус А.Б., Антонов A.C. Изучение дивергенции гистоновых генов у беспозвоночных животных//Биохимия. 1979. Т. 44. С. 2208-2221.

92. Петров Н.Б., Полтараус А.Б., Антонов A.C. Определение степени консервативности рибосомальных генов у представителей некоторых типов беспозвоночных животных.// Биохимия. 1980. Т. 45. С. 165-172.

93. Петров Н.Б., Полтараус А.Б., Антонов A.C. Геном погонофоры Siboglininm fiordicum: характеристика организации и дивергенции относительно геномов представителей некоторых типов беспозвоночных животных// Молекуляр. биология. 1980. Т. 14. С. 421428.

94. Полтараус А.Б., Антонов A.C. Межвидовая дивергенция уникальных последовательностей ДНК морского ежа Strongylocentrotus intermedim (Aggasiz) и их гомологов в геномах некоторых иглокожих и асцидии.// Биохимия. 1984. Т.49. С. 15291537.

95. Полтараус А.Б., Антонов A.C., Петров Н.Б. Дивергенция повторяющихся последовательностей ДНК у иглокожих. 1. Сравнение последовательностей с высокой степенью внутригеномной дивергенции//Молекуляр. биология. 1980а. Т. 14. С. 661-674.

96. Полтараус А.Б., Антонов A.C., Петров Н.Б. Дивергенция повторяющихся последовательностей ДНК у иглокожих.П. Сравнение последовательностей с низкой степенью внутригеномной дивергенции//Молекуляр. биология. 19806. Т. 14. С. 1046-1056.

97. Попов Л.С., Антонов A.C., Медников Б.М., Белозерский А.Н. О естественной системе рыб: итоги применения метода гибридизации ДНК// Докл.АН СССР. 1973. Т. 211. С. 737739.

98. Прима В.И., Тарантул В.З., Шугалий A.B., Газарян К.Г. Реассоциация ДНК: Физические и биологические аспекты// Укр.биохим.журнал. 1974. Т. 46. С. 255-271.

99. Прима ВН., Платонов О.М., Газарян К.Г. Анализ реассоциации фракций ДНК крысы//Биохимия 1980. Т. 45. С. 498-506.

100. Репин П.В., Брыков В.А. Необычные свойства митохондриальной ДНК морских гребешков ( сем. Pectinidae ) // Генетика. 1993. Т. 29. С. 460-466.

101. Рис Г., Дженкинс Дж., Сил А.Дж., Хатчинсон ДЖ. О фенотипических эффектах изменений количества ДЩ. В сб. "Эволюция генома" (Под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла)., М.: "Мир" 1986. С. 281-291.

102. Руазес Ж.Ф., Пажес М. Консервативные и дивергировавшие последовательности сателлитных ДНК теленка// В сб. "Эволюция генома" (Под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла), М.: "Мир" 1986. С. 101-118.

103. Рухлов Ф.Н. Особенности сбора икры тихоокеанских лососей на Сахалинских рыборазводных заводах.// В кн. "Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. Л.: "Наука". 1983. С. 72 84.

104. Рысков A.n. Мультилокусный ДЕЖ-фингерпринтинг в генетико-популяционных ииследованиях биоразнообразия//Молекуляр. биология. 1999. Т. 33. С. 997-1011.

105. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый ЮС, Калабушкин Б.А., Пробатов НС. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура//Генетика. 1994. Т. 30. С. 518-528.

106. Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский Р.М.и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающихся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР// Журнал общей биологии. 1986. Т. ХЕУП. С. 529-549.

107. Семенченко А.И., Горяинов A.A. Состояние запасов, биология и распространение приморских лососей в 1998 году// Отчет ТИНРО, № гос. Регистрации 01880073029. 1999. С. 218

108. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М.: "Мир". 1983. 255 с.

109. Скурихина Л.А. Рестриктазный анализ ядерной ДНК двух видов сигов рода Prosopium//Ъшология моря. 1994. Т. 20. С. 447-451.

110. Тарантул В.З., Николаев А.И., Сивак С.А., Газарян К.Г. Молекулярная организация генома голубя. Обнаружение кластеров, состоящих из протяженных гомополимерных и коротких палиндромных последовательностей// Молекуляр.биология. 1979. Т. 13. С. 12961302.

111. ПЗ.Финнеган Д.Дж., Уилл Б.Х., Баев A.A., и др. Мобильные последовательности ДНК эукариот// В кн. "Эволюция генома" (Под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С. 4Q-48.

112. Флавелл Р. Амплификация, делеция и перегруппировка последовательностей: основные источники изменчивости в процессе дивергенции видов // В кн. "Эволюция генома" (Под ред. Г.Доувера и Р.Флайвелла). М.: "Мир". 1986. С. 291-311.

113. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М., "Наука". 1984. 472 с.

114. Царев Ю.И., Рогатных A.A., Горшков В.А. и др. Родственные связи тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus 11 Доклады АН СССР. 1984. Т. 279. С. 1515-1516.

115. Челомина Г.Н., Иванов СВ., Крюков А.П. Особенности ПДРФ частоповторяющейся ДНК ворон // Генетика. 1995. Т.31. С. 174 -179.

116. Челомина Г.Н., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Сучия К. Молекулярно-генетическое типирование трех представителей транспалеоарктического рода лесных и полевых мышей (Apodemus, Muridae, Rodentia) //Генетика. 1995. Т. 31. С. 820 824.

117. Чернавин В.В. Опыт систематической группировки некоторых Salmonoidei, основанный на их остеологических признаках// Изв. Ин-та опытной агрономии. 1923. Т. 16 С. 103-106.

118. Шубина Е.А. Применение метода молекулярной гибридизации ДНК в микросистематических исследованиях (на примере позвоночных)// В кн. "Молекулярные основы геносистематики (Под ред А.С.Антонова). М.: Изд. МГУ. 1980. С. 185-202.

119. Шубина Е.А., Медников Б.М. Семейства повторяющихся последовательностей в ДНК дальневосточных лососей рода Oncorhynchus// Молекуляр.биология. 1986. Т. 20. С. 947-956.

120. Abelson J. RNA processing and the intervening sequence problem// Ann. Rev.Biochem. 1979. V. 48. P. 1035-1069.

121. AllendorfF.W., Ryman N., Utter F.M. Genetics and fishery management, past present and fliture // In "Population genetics and fishery management" ( Eds. Ryman N., Utter F.M.)., Seattle, W.A ;University of Washington Press. 1987. P. 1-19.

122. Allendorf F.W., Felps S.R. Loss of genetic variation in a hatchery stock of cutthroad trout// Trans. Am. Fish.Soc. 1980. V.109. P. 537-543.

123. Altukhov Yu.P. The stock concept fi"om the viewpoint of population genetics// Canad. J. Fish Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1523-1538.

124. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Straying intensity and genetic differentiation in salmon populations// Aquat. Fish. Manag. 1994. V. 25. P. 99-120.

125. Anderson D.M., Scheller R.H., Posakony J.W. et al. Repetitive sequences ofthe sea urchin genome. Distribution of members of specific repetitive families.// J. Mol.Biol. 1981. V. 145. P. 528.

126. Angerer R.C., Davidson E.H., Britten R.J. DNA sequence organization in the mollusc Aplysia califomica//Cdl 1975. V.6. P. 29-39.

127. Angerer R.C. Davidson E.H., Britten R.J. Single copy DNA and structural gene sequence relationships among four sea urchin species// Chromosoma.1976. V. 56. P. 213-226.

128. Apostolidis A.P., Triataphyllidis C, Kouvatsi A., Economidis P.S. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeography among Salmo trutta L. (Greek brown trout) populations// Molecular Ecology. 1997. V.6. P. 531A542.

129. Aqudro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution; analysis of nucleotide sequences from seven individuals// Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

130. Amason E., Palsson S., Arason A. Gene flow and lack of population differentiation in Athlantic cod, Gadus morhua L., from Iceland, and comparison of cod from Norway and Newfaundland//J.Fish.Biol. 1992. V.40. P. 751-770.

131. Amason E., Rand D.M. Heteroplasmy of short tandem repeats in mitochondrial DNA of Atlantic cod, Gadus morhua II Genetics. 1992. V. 132. P. 211-220.

132. Arthur R.R., Straus N.A. DNA sequence organization in the genome of the domestic chicken (Gallusdomesticus)ll Cm.iBxoc\iQm.l91%. V. 56. P. 257-263.

133. Asakawa S., Kumazawa Y., Araki T., Himeno H., Miura K.-i., Watanabe K. Strand-specific nucleotide composition bias in echinoderm and vertebrate mitochondrial genomes // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 511-520.

134. Aspinwall N. Genetic analysis of North Ameracan populations of the pink salmon: Possible evidence for the neutral mutation drifl; hypothesis//Evolution. 1974. V.28. P. 295305.

135. Avise J.C. Is evolution gradual or rectangular ? Evidence from living fishes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 11. P. 5083-5087.

136. Avise J.C. Ten unorthodox perspectves on evolution prompted by comparative population genetic findings on mitochondrial DNA// Ann. Rev. Genet. 1991. V. 25. P. 45 69.

137. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. N-Y.-London.: Chapman and Hall. 1994. 511 p.

138. Avise J.C., Helfman G.S., Saunders N.C., Hales L.S. Mitochondrial DNA differentiation in North Athlantic eels: Population genetic consequences of an unusual life history pattern// ProcNatl.Acad.Sci. USA. 1986. V.83. P. 4350-4354.

139. Avise J.C., Lansman R.A. Polymorphism of mitochondrial DNA in populations of higher animals// In "Evolution of Genes & Proteins". Sounderland, Mass.: Sinauer Ass. Inc. Publ. 1983. P. 147-184,

140. Avise, J.C., Neigel, I.E., & Arnold J. Demographic influences on mitochondrial DNA lineage survivorship in animal populations// J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 90-105.

141. Bachman K., Price H.J. Repetitive DNA in Cichoriedae (Compositae)ll Chromosoma. 1977. V. 61. P. 267-275.

142. Baldari T., Amaldi F. DNA reassociation kinetics in relation to genome size in four amphibian species// Chromosoma. 1976. V. 59. P. 13-22.

143. Baldari T., Amaldi F. Length and interspersion of repetitive and non-repetitive DNA sequences in four amphibian species with different genome sizes// Chromosoma. 1977. V. 61. P. 359-368.

144. Barren B.G., Bankier A.T., Drouin J. A different genetic code in human mitochondria // Nature 1979. V. 282. P. 189-194.

145. Bazetoux S., Jouanin L., Huguet T. Characterization of inverted sequences in wheat nuclear DNA//Nucl.Acids Res. 1978. V. 5. P. 751-769.

146. Beachem T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuschd) in southern British Columbia and Puget Sound// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V.42. P. 1474-1483.

147. Belford H.S., Thompson W.F. Single copy homologies in Atriplexl. Cross reactivity estimates and the role of deletions in genome evolution// Heredity. 1981. V. 46. P. 91-108.

148. Belford H.S., Thompson W.F. Single copy homologies in Atriplex.W. Hybrid thermal stabilities and molecular phylogeny. Heredity. 1981. V. 46. P. 109-122.

149. Bell A.J., Hardmann. Characterization of foldback sequences in hamster DNA using electron microscopy//Nucl. Acids Res. 1977. V. 4. P. 247-268.

150. Bentzen P., Leggett W.C., Brown G.G. Length and restriction site heteroplasmy in the mitochondrial DNA of american shad {Alosasapidissima) IIGenetics. 1988. V. 118. P. 509-518.

151. Berg W. J., Ferris S.D. Restriction endonuclease analysis of salmonid mitochondrial DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 1041-1047.

152. Bematchez L., Guyomard R., Bonhomme F. DNA sequence variation of the mitochondrial control region among geographically and morphologically remote European brown trout Salmo trutta populations//Molec. Ecol. 1992. V. 1. P. 161-173.

153. Bernatchez J., Dodson J.J., Boivin S. Population bottlenecks: Influence on mitochondrial DNA diversity and its effect in coregonine stock discrimination// J.Fish Biol. 1989. V. 35 (Suppl.A). P. 233-244.

154. Billington, N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fish and its implications for introductions// Can. J.Fish.Aquat.Sci. 1991. V. 48. P. 80 94.

155. Bilton H.T., Ricker WE. Supplementary checks on the scales of pink salmon (Oncorhynchus gorbuschd) and chum salmon (O./teto)//J.Fish.Res.Board Can. 1965. V.22. P. 1477-1489.

156. Birt T.P., Green J.M., Davidson N.S. Mitochondrial DNA variation reveals genetically distinct sympatric populations of anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar. Can. J. Fish Aquat.Sci. 1991. V. 48. P. 577-582.

157. Bledsoe A.H. DNA evolutionary rates in nine-primaried passerine birds// Mol.Biol.Evol. 1987. V. 4. P. 559-571.

158. Bonner T.I., Brenner D.J., Neufeld B.R., Britten R.J. Reduction in the rate of DNA reassociation by sequence divergence// J.Mol.Biol. 1973. V.81. P. 123-135.

159. Bonner T.I., Heinemann R., Todaro G.J. Evolution ofDNA sequences has been retaded in Malagasy primates//Nature. 1980. V. 286. P. 420-423.

160. Boom J.D.G, Boulding E.G., Beckenbach A.T. Mitochondrial DNA variation in introduced populations of Pacific oyster, Crassostreagigas, in British Columbia //Can. J.Fish. Aquat.Sci. 1996. V. 51. P. 1608-1614.

161. Borchsenius S.N., Beloserskaya N.A., Merkulova N.A. et al. Genome structure of Tetrachymenapyriformjs/1 Chromosoma. 1978. V. 69. P. 275-289.

162. Bozzoni I, Beccari E. Clustered and interspersed repetitive DNA sequences in four amphibian species with different genome size// Biochim.Biophys.Acta. 1978. V.520. P. 245-252.

163. Brenner D.J., Fanning G.R., Steigerwalt A.G. Deoxyribonucleic acid relatedness among species of Erwinia and between Erwinia species and other Eterobacteria// J. Bacteriol. 1972. V.llO.P. 12-17.

164. Brethnack R., Chambón P. Organization and expression of eucaritic split genes coding for proteins//Ann.Rev.Biochem. 1981. V. 50. P. 349-383.

165. Britten R.J. DNA sequence interspersion and a speculation about evolution// Brookhaven Symp. Biol. (Ed. H.H.Smith, N-Y, -L.-Paris, Gordon & Breach). 1972. V. 23. P. 80-94.

166. Britten R.J., Davidson E.H. Gene regulation for higher cells: A theory// Science. 1968. V. 165. P. 349-357.

167. Britten R. J., Davidson E.H. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origin of evolutionary novelty// Quart.Rev.Biol. 1973. V. 46. P. 5-81.

168. Britten R.J., Graham D.E., Neufeld B.R. Analysis of repeated DNA sequences by reassociation//In: "Methods inEnzymology" N. Y, L.: Acad.Press.1974. V. 29 E. P. 363-418.

169. Britten R.J., Graham D.E., Eden F.C. et al. Evolutionary divergence and lenght of repetitive sequences in sea urchin DNA// J.Mol.Evol. 1976. V. 9. P. 1-23.

170. Britten R.J., KohneD.E. Repeated sequences in DNA// Science. 1968. V. 161. P. 529-540.

171. Britten R. J., Cetta A., Davidson E.H. The single copy DNA sequence polymorphism of the sea urchin Süongylocentrotuspurpuraíus//Cell. 1978. V. 15. P. 1175-1186.

172. Britten R.J., Smith J.A. A bovine genome// Carnegie Inst.Wash.Yearbook. 1970. V. 161. P. 378-386.

173. Brown S.D.M., Dover G.A. Conservation of sequences in related genomes of Apodemus: Constrains ofthe maintence of satellite DNA sequences// Nucl.Acids Res. 1979. V. 6. P.2423-2434.

174. Brown S.D.M., Dover G. A. Organization and evolutionary progress of a dispersed repetitive family of sequences in widely separated rodent genomes// J.Mol.Biol. 1981. V. 150. P. 441-466.

175. Brown W.M., George M.Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA//Proc.Natl.Acad. Sei. USA. 1979. V.76. P.1967-1971.

176. Brown W. M.,Prager E.M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution //J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

177. Brown J.R., Beckenbach A.T., Smith M.J. Mitochondrial DNA length variation and heteroplasmy in populations of white sturgeon {Acipenser transmontanus) II Genetics. 1992. V. 132. P. 221-228.

178. Brown J.R., Beckenbach A.T., Smith M.J. The influence of Pleustocene glaciatiojis and human intervention upon mitochondrial diversity in white sturgeon {Acipenser /ri3r«5/wo«to«w5) populations//Can.J.Fish.Aquat.Sei. 1992. V.49. P.358-367.

179. Brown J.R., Beckenbach A.T., Smith M.J. Intraspecies DNA sequence variation of the mitochondrial control region of white stureon {Acipenser transmontanus)//Mol.Biol.Evol 1993. V. 10. P.326-341.

180. Burger e.V., Spearman W.J., Cronin MA. Genetic differentiation of sockeye salmon subpopulations from a geologically young Alaskan lake system// Transaction of the American Fisheries Society. 1997. V. 126. P. 926 938.

181. Buroker N.E., Brown J.R., Gilbert T.A., O'Hara P.J., Beckenbach AT., Thomas W.K., Smith M.J. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: An illegitimate elongation modeW Genetics. 1990. V. 124. P. 157-163.

182. Burr H.E., Schimke R.T. Intragenomic DNA sequences homologies in the chicken and other members of the class Aves: DNA re-association under reduced stringency conditions// J.Mol.Evol. 1980. V. 15. P.291.307.

183. Caccone A., Amato G.D., Powell J.R. Rates and patterns of scnDNA and mtDNA divergence within theDrosophila melanogaster subgroup // Genetics. 1988. V. 118. P. 671-683.

184. Cann R.L., Brown W.M., Wilson A.C. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA// Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

185. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V.325. P.31-36.

186. Cantatore P., Robert! M., Rainaldi G., Gadaleta M.N., Saccone C. The complete nucleotide sequence, gene organization, and genetic code of the mitochondrial genome of Paracentrotus lividiisin. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 10965 10975.

187. Carney B.L., Gray A.K., Gharrett A.J. Mitochondrial DNA restriction site variation within and among five populations of Alaskan coho salmon {Oncorhynchus kisutch). Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1997. V. 54. P. 940-949.

188. Cavalier-Smith T. Skeletal DNA and the evolution of genome size // Ann. Rev. Biophys. Bioeng. 1982. V. 11. P. 273-302.

189. Chamberiin M.E., Britten R.J., Davidson E.H. Sequence organization inXenopus DNA studied by the electron microscope// J.Mol.Biol. 1975. V. 96. P.317-333.

190. Chapman R.W. Mitochondrial and nuclear gene dynamics of introduced populations of Lepomis macrochirusli Geneucs. 1989. V. 123. P. 399-404.

191. Chaudhari N., Craig S.P. The evolution of the long and short repetitive sequences in sea urchins//Biochim.Biophis. Acta. 1979a. V. 562. P. 438-452.

192. Chaudhari N., Craig S.P. Internal organization of long repetitive sequences in sea urchin genomes//Proc. Natl.Acad.Sci.USA. 1979b. V. 76. P. 6101-6105.

193. Child A.R. Biochemical polymorphism in charr (SalvelimisalpinusL.) from three Cumbrian lakes/Heredity. 1984. V. 53. P. 249-257.

194. Christie N.T., Skinner D.M. Interspersion of highly repetitive DNA with single copy DNA in the genome of the red crab Gerion quinquedensllNucl. Acids Res. 1979. V. 6. P.781-796.

195. Christie N.T., Holland C.A., Skinner D.M. Repetitive sequences in the DNA of a highly evolved crab and a primitive crab// J.Cell Biol. 1976. V. 70. P. 116-121.

196. Christie N.T., Skinner D.M. Selective amplification of variants of a complex repeating unit in DNA of a Crustacean//Proc.Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 2786-2790.

197. Costantini F.D., Scheller R.H., Britten R.J., Davidson E.H. Repetitive sequence transript in mature sea urchin oocyte // Cell. 1978. V. 15. P. 173-188.

198. Craig S.P. Genome variability in echinoderms// In: "Echinoderm studies". Rotterdam: Balkema. 1983. V. LP . 39-66.

199. Craig S.P., Chaudhari N., Steinert M. Characterization of long and short repetitive sequences in the sea urchin genome//Biochim.Biophis.Acta. 1979. V. 565. P. 33-50.

200. Grain W.R., Davidson E.H., Britten R. J. Contrasting pattern of D N A sequence arrangement in the Apis mellifera (honeibee) and Musca domestica (housefly)// Chromosoma. 1976a. V. 59. P. l -12.

201. Grain V.R., Eden E.G., Pearson et al. Absence of short period interspersion of repetitive and nomepetitive sequences in the DNA oiDrosophila melanogasterll Chromosoma. 1976b. V. 56. P. 309-326.

202. Cross T.F., & King J. Genetic effects of hatchery rearing in Aflantic salmon.// Aquaculture. 1983. V.33.P. 33-40.

203. Crow J.F. Some basic principles of organismic and molecular evolution// In "Evolution and Vetebrate Immunity". 1987. (Eds. G.KoIsoe, D.H.Schulze) Austin: University of Texas Press, p. 114.

204. Davidson E.H., Britten R.J. Organization, transcription and regulation in the animal genome// Quart.Rev.Biol. 1973. V. 48. P. 565-613.

205. Davidson E.H., Britten R.J. Regulation of gene expression: Possible role of repetitive sequences// Science. 1979. V. 204. P. 1056-1059.

206. Davidson E.H., Galau G.A., Angerer R.C., Britten R.J. Comparative aspects of DNA organization in Metazoa// Chromosoma. 1975a. V. 51. P. 253-259.

207. Davidson E.H., Hough B.R., Amenson C.S., Britten R.J. General inerspersion of repetitive with non-repetitive sequence elements in the DNA ofXenopus.il J.Mol.Biol. 1973. V. 77. P. 1 23.

208. Davidson E.H., Hough B.R., Chamberlin M.E., Britten R.J. Sequence repetition in the DAkoiNassaria (Illyanassa) ofco/eto//Develop.Biol. 1971. V. 25. P. 445-463.

209. Davidson E.H., Hough B.R., Klein W.H., Britten R.J. Structural genes adjacent to interspersed repetitive DNA sequences// Cell. 1975b. V. 4. P. 217-238.

210. Davidson E.H., Klein W.H., Britten R.J. Sequence organization in animal DNA and a speculation on hnRNA as a coordinate regulatory transcript// Devel.Biol. 1977. V. 55. P. 69-84.

211. Deininger PL., Schmid C.W. A study of the evolution of repeated DNA sequences in primates and the existance of a new class of repetitive sequences in primates// J.Mol.Biol. 1979. V.127. P. 437-460.

212. Deininger P.L., Schmid C.W. Thermal stability of human DNA and chimpanzee DNA heteroduplexes//Science. 1976. V. 194. P. 846-848.

213. De Giorgi C, Lanave C, Musci M.D., Saccone C. Mitochondrial DNA in the sea urchin Arbacia lixula : Evolutionary inferences from nucleotide sequence analysis // Mol. Biol. Evol. 1991. V. 8. P. 515-529.

214. De Giorgi C, Saccone C. Mitochondrial genome in animal cells // Cell Biophys. 1989. V.14, P. 67-78.

215. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process, N.-Y.: Columbia University Press. 1970. P.354.

216. Dolgov L. V. Sex determination in mussels Crenomytilus grayanus andMytilus edulis, from Possiet Bay, the Sea of Japan, in populations, varying by their size-age composition// Sov. J. Marine Biol. 1985. V.2. P.31-39.

217. Doolitle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype pardigm and genome evolution // Nature. 1980. V. 284. P. 601-603.

218. Dover G. Molecular drive: A cohesive mode of species evolution// Nature. 1982. V. 299. P. 111-117.

219. Dover G., Flavell R. Molecular coevolution: DNA divergence and the maintenance of function//Cell. 1984. V. 38. P.622-623.

220. Dubnau D., Smith J., Morell P., Marmur J. Gene conservation in Bacillus species.!. Conserved genetic and nucleic acid base sequence homologies// Proc.Natl.Acad. Sei USA. 1965. V.54. P. 491-498.

221. Eden E.G., Graham D.E., Davidson E.H., Britten R.J. Exploration of long and short repetitive sequence relationships in the sea urchin genome // Nucl. Acids Res. 1977. V. 4. P. 15531567.

222. Eden F.C., Hendrick J.P. Unusual organization of DNA sequences in the chicken// Biochemistry. 1978. V. 17. P.5838-5844.

223. Eden F.C. , Hendrick J.P., Gottlieb S.S. Homology of single copy and repeated sequences in chicken, duck, Japanise quail and ostrich DNA// Biochemistry. 1978. V.17.P. 5113-5121.

224. Efstratiadis A., Grain W. R., Britten R. J., Davidson E.H. DNA sequence organization in the LepidopterianAw/Amtif/'er«F///Proc.NatLAcad. Sei. USA. 1976. V. 73. P. 2289-2293.

225. Elder J.F., Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes// Quart. Rev.Biol. 1995. V.70. P. 297-319.

226. Emmons S.W., Resenzweig В., Hirsh S. Arrangement of repeated sequences in the DNA of the nematode CenorÄaMitoefega«5//J. Mol. Biol. 1980. V. 144. P.481-500.

227. Epplen J.T. , Diedrich U., Wagenmann M. et al. Contrasting DNA sequence organization patterns in Sauropsidian genomes// Chromosoma. 1979. V. 75. P. 307-321.

228. Epplen J.T., Leipoldt M., Engel W., Schmidtke J. DNA sequence organization in avian genomes// Chromosoma. 1978. V.69. P.307-321.

229. Ewans W.J. The sampling theory of selectively neutral allels// Theoret. Populat. Biol. 1972. V. 3.P. 87-112.

230. Excoffier, L., Smouse, P.E., & Quattro, J.M. Analysis ofmolecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Apphcation to human mitochondrial DNA restriction data//Genetics. 1992. V. 131. P. 479-491.

231. Excoffier, L. & Smouse, P.E. Using allele frequencies and geographic subdivision to reconstruct gene trees within a species: Molecular variance parsimony // Genetics. 1994. V. 136. P.343-359.

232. Farquhar M.N., McCarthy B.J. Evolutionary stability of the histone genes of sea urchin // Biochemistry. 1973. V.12. P. 4113-4121.

233. Felsenstein J. PHYLIP (Phytogeny Inference Package) manual version3.3. Berkely. California: Univ. Herbarium, 1990.

234. Ferris S.D., Sage R.D., Prager E.M., Ritte U., Wilson A.G. Mitochondrial DNA evolution in mice//Genetics. 1983. V. 105. P.681-721.

235. Firtel R.A., Kindle K. Structural organization of the genome of the cellular slime mold Dictyostelium discoidenm. Interspersion of repetitive and single-copy DNA sequences// Gell. 1975. V.5.P. 401-411.

236. Fisher, R.A. Statistical Methods for Research Workers. Edinburgh: Oliver & Boyd. 1954.

237. Flavell R., Rimpau J., Smith D.B. et al. The evolution of plant genome structure // In: " Genome organization and Expression in Plants". N. Y.: Plenum Press. 1980. P. 35-47.

238. Flavell R., Rimpau J., Smith D.B. Repeated sequence DNA relationships in four cereal genomes//Chromosoma. 1977. V. 63. P.205-222.

239. Fuller K.M., Zouros E. Dispersed discrete lenght polymorphism of mitochondrial DNA in the scallop Placopecten magellanicus (Gmelin) // Curr.Genet. 1993. V. 23. P. 365 369.

240. Gage L.P. The Bombix mori genome: Analysis by reassociation kinetics// Chromosoma. 1974. V. 45. P.27-42.

241. Galau G.A., Chamberlin M.E., Hough B.R. et al. Evolution of the repetitive and non-repetititive DNA// In "Molecular Evolution", (Eds. F.E.Ayala), Sanderland, Mass.; Sinauer Press. 1976. P. 200-224.

242. Galau G.A., Klein W.H., Davis MM. et al. Structural gene active in embryos and adult tissues of the sea urchin // Cell. 1976. V. 7. P. 487-505.

243. Garcia-Martinez J., Castro J. A., Ramon M. et al. Mitochondrial DNA haplotype frequencies in natural and experimental populations of Drosophila subobscura. // Genetics. 1998. V. 149. P. 1377-1382.

244. Georgiev G.P. On the structural organization of operon and the regulation of RNA syntesys in animal cells// J.Theoret.Biol. 1969. V. 25. P. 473-490.

245. Gharrett A.J., Simon R.C., Mclntyre J.D. Reassociation and hybridization properties of DNA from several species offish// Comp.Biochem Physiol. 1977. V. 56B. P. 81-85.

246. Gharrett A. J., & Smoker, W.W. Genetic components of life history traits contribute to population structure// In "Genetic Conservation of Salmonid Fishes" (Eds. Cloud, J.G., Thorgaard, G.H.) New York: Plenum Press. 1993. P. 197-202.

247. Gharrett, A.J., Smoot, C, McGregor, A.J., & Holmes, P.B. Genetic relationship of even-year northwestern Alaskan pink salmon// Transactions of the American Fisheries Society. 1988. V.117. P. 536 -545.

248. Gillespie J.H., Langley Ch.H. Are evolutionary rates really variable?// J.Mol.Evol. 1979. V. 13. P. 27-34.

249. Ginatulina L.K., Ginatulin A. A., Vorontsov N.N. The molecular structure of the mammalian genome//Genetica. 1980. V.52/53. P. 127-138.

250. Gjetvaj B., Cook D.I., Zouros E. Repeated sequences and large-scale size variation of mitochondrial DNA: A common feature among Scallops (Bivalvia; Pectinidae) IIMol.Biol.Evol. 1992. V. 9. P. 106-124.

251. Goddard, P.L. Quantitative genetic analysis of a fitness related life history character, development rate, in odd- and even-year populations of pink salmon {Onchorhynchus gorbuschd). M. S. Thesis. University of Alaska Fairbanks. 1995. 99R.

252. Gold JR., Richardson L.R. Mitochondrial DNA variation among 'red' fishes from the Gulf ofMexico//Fisheries Research. 1994. V. 20. P. 137-150.

253. Goldberg R.B. DNA sequence organization in the soybean plant// Biochem.Genet. 1978. V. 16. P. 45-68.

254. Goldberg P.B., Galau G.A., Britten R.J., Davidson E.H. Nonrepetitive DNA sequence representation in sea urchin embryo messenger RNA. // Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 1973. V. 70. P. 3516-3520.

255. Goldberg P.B., Grain W.R., Ruderman J.V. et al. DNA sequence organization in the genomes of five marine invertebrates// Chromosoma. 1975. V.51. P. 225-251.

256. Graham D.E., Neufeld B.R., Britten R.J., Davidson E.H. Interspersion of repetitive and nonrepetitive DNA sequences in the sea urchin genome // Gell. 1974. V. LP. 127-136.

257. Graham D.E., Skinner D.M. Homologies of repetitive DNA sequences among Crustaceans// Chromosoma. 1973. V. 40. R 135-152.

258. Grant W.S., Garsia-Marin J.L., Utter P.M. Defining population boundaries for fishery management// In" Genetics in Sustainable Fisheries Management" . 1999. (Ed. S.Mustafa), Fishing News Books, Blackwell Science, Oxford, UK, P 27-72.

259. Gray M.W. Mitochondrial genome diversuty and the evolution of mitochondrial DNA // Can.J.Biochem. 1982. V. 60. P. 157-171.

260. Gray M.W., Borger G., Lang B.F. Mitochondrial evolution// Science. 1999. V. 283, P.1476-1477.

261. Grimaldi G., Singer M.F. A monkey Alu sequence is flanked by 13-base-pair direct repeats of an interrupted a-satellite DNA sequences// Proc.Natl.Acad.Sei. USA. 1982. V. 79. P. 14971500.

262. Grime J.P., Mewforth M.A. Variation in genome size an ecological interpretation // Nature 1982. V. 299. P. 151-153.

263. Grunstein M., Shedl P., Kedes L. Sequence analysis and evolution of sea urchin (Lytechinus pictus and Strongylocentrotuspurpuratus) histone H4 messenger RNAs // J. Mol.Biol. 1976. V.104. P. 351-369.

264. Grula J.W., Hall T.J., Hunt J.A. et al. Sea urchin DNA sequence variation and reduced interspecies differences of the less variable DNA sequences // Evolution. 1982. V. 36. P. 665 676.

265. Guo, S. & Thompson, E. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles//Biometrics. 1992. V. 48. P.361-372.

266. Gupta V.S., Garde S.R., Ranjekar P.K. Novel DNA sequence organization in rice genome// Biochim.Biophys.Acta. 1981. V. 656. P. 147-154.

267. Gupta J.D., Ranjekar P.K. Genome organization in pearl millet// Indian J. Biochem. Biophys. 1982. V. 19. P. 167-170.

268. Gurley W.B., Hepburn AG. , Key J.L. Sequence organization of the soybean genome // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 561. P. 167-183.

269. Hall T.J., Gmla J.W., Davidson E.H., Britten R.J. Evolution of sea urchin nonrepetitive DNA//J.Mol.Evol. 1980. V. 16. P. 95-110.

270. Hallerman E. M., Beckmann J.S. DNA-level polymorpism as a tool in fisheries science // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1988. V. 45. P. 1075-1087.

271. Hanham A., Smith M.J. Sequence organization in the genomic DNA of the chum salmon, Oncorhynchus keta/l CmJ.Zool 1979. V. 57. P. 1878-1886.

272. Hanham A., Smith M.J. Sequence homology in the single-copy DNA of salmon// Comp. Biochem. Physiol. B. 1980. V. 65. P.333-338.

273. Hansen M. M., Hynes R. A., Loeschcke V., Rasmusen G. Assessment of the stocked or wild origin of anadromous brown trout (Salmo trutta Z. ) in a Danish river system, using mitochondrial DNARFLP analysis //Molec.Ecol.1995. V.4. P. 189-198.

274. Hardman N., Jack P. L., Gergie R. C., Gerrie L. M. Sequence organization in nuclear DNA from Physan/mpolycephalum//Eur. J. Biochem. 1980. V. 103. P. 247-257.

275. Harpold M.M., Craig S.P. The evolution of repetitive DNA sequences in sea urchins // Nucl.Acids Res. 1977. V. 4. P. 4425-4437.

276. Harpold M. M., Craig S.P. The evolution of nonrepetitive DNA sequences in sea urchins // Differentiation. 1978. V. 10. P. 7 10.

277. Hennig W., Walker P.M.B. Variations in the DNA from rodent families (Cricetidae and Мипаае)11ШЬхг&. 1970. V. 225. P. 915-919.

278. Hernandes O., Los Angeles de B.M., Rosado A. The human spermatozoa genome. Analysis ofDNAreassociation kinetics//Biochim.Biophys.Acta. 1978. V. 521. P.557-565.

279. Hibner B.L., Burke W.D., Eickbush Т.Н. Sequence identity in an early chorion multigene family is the result of localized gene conversion// Genetics. 1991. V. 128. P. 595-606.

280. Hikita T. Ecological and morphological studies of the genus Oncorhynchus, Salmonidae with particular consideration on philogeny// Sci.Rep.Hokkaido Salmon Hatch. 1962, № 17. P. 1-97.

281. Hillis D.M., Moritz С, Porter CA., Baker R.J. Evidence for biased gene conversion in concerted evolution of ribosomal DNA// Science 1991. V.251. P.308-310.

282. Hinegardner R. Cellular DNA content ofthe Echinodermata II Comp. Biochem.Physiol. B. 1974. V. 49. P. 219-226.

283. Hinegardner R. Evolution of genome size// In "Molecular Evolution". ( Ed. F.E.Ayala ), Sanderland, Mass.: Sinauer Press. 1976. P. 179-199.

284. Hoch W.R., Blakley K.H., Brown W.M. Heteroplasmy suggests limited biparental inheritance of Mytilus mitochondrial DNA // Science. 1991. V.251. P. 1488-1490.

285. Hoch W.R., Stewart D.T., Sutheriand B.W., Zouros E. Cytochrome C oxidase sequence comparisons suggest an unusually high rate of mitochondrial DNA evolution inMytilis (Mollusca: Bjvalvia) //Mol.Biol.Evol. 1996. V. 13. P. 418-421.

286. Hoffinan R. J., Boore J.L., Brown W.M. A novel mitochondrial genome organization for the blue mussel,Mytilis edulis II Genetics. 1992. V. 131. P. 397 412.

287. Holland C.A., Skinner D.M. The organization of the main component DNA of a Crustacean genome with a paucity of middle repetitive sequences// Chromosoma. 1977. V. 63. P. 223-240.

288. Horai S., Hayasaka K. Intraspecies nucleotide sequence differences in the major noncoding region of human mitochondrial DNA// Amer. J. Human Genet. 1990. V. 46. P. 828-842.

289. Houck CM. , Rinehart P.P., Schmid C W. Ubiquitous family of repeated DNA sequences in the human genome//J.Mol.Biol. 1979. V. 132. P. 289-306.

290. Houck CM., Schmid C.W.The evolution of a family of short interspersed repeats in primate DNA//J.Mol.Evol. 1981. V.17. P.148-155.

291. Hoyer B.H., McCarhty B. J., Bolton E.T. A molecular approach in the systematics of higher organisms// Science. 1964. V. 144. P. 959-967.

292. Hudson A.P., Cuny G., Cortadas J., Hashmayer A.E.V., Bernardi G. An analysis of fish genomes by density gradient centrifijgation// Eur.J.Biochem. 1980. V. 112. P. 203-210.

293. Hudspeth M.E.S., Timberlike W.B., Goldberg R.B. DNA sequence organization in the water mold Ac/?//a//Proc.Natl. Acad.Sei USA. 1977. V. 76. P. 4332-4336.

294. Hurst L.D., HoekstraKF. Shellfish genes kept in line//Nature. 1994. V. 368. P. 811-812.

295. Hunt J.A., Hall T.J., Britten R.J. Evolutionary distance in Hawaiian Drosophila measured by DNA reassociation//J. Mol.Evol. 1981. V. 17. P. 361-367.

296. Hwu H.R., Roberts J.W., Davidson E.H., Britten R.J. Insertion and/or deletion of many repeated DNA sequences in human and higher ape evolution// Proc.Natl.Acad. Sei USA. 1986. V.83.P.3875-3879.

297. Hyman B.C., Slater T. M. Recent apearance and molecular characterization of mitochondrial DNA deletions within a difined nematode pedigree// Genetics. 1990. V. 120. P. 707-712.

298. Irvin D.M., Wison A.C. Concerted evolution of ruminant stomach lysozymes// J.Biol. Chem. 1990. V.265. P. 4944-4952.

299. Jacobs H.T., Elliott D.J., Math V.B., Farquharson A. Nucleotide sequence and gene organization of sea urchin mitochondrial DNA // J. Mol. Biol. 1988. V. 202. P. 185 217.

300. Jagadeeswaren P., Forget B.G., Weissman S.M. Short interspersed repetitive DNA elements in eukaryotes: Transposable DNA elements generated by reverse transcription of RNA Pollll transcripts? // Cell. 1981. V. 26. P. 141-142.

301. Jones K.W. Speculation on the fLmctions of satellite DNA in evolution // Z. Morphol. und Anthropol. 1978. V. 69. P. 143-171.

302. Kedes L.H. Histone genes and histone messengers // Ann. Rev. Biochem. 1979. V. 48, P. 837-870.

303. Kijima A., Matsunami D. Haplotype differences and variability of mitochondrial DNA among cultured stocks of the masu salmon complex// Nippon Suisan Gakkaishi. 1992. V. 58. P. 1431-1436.

304. Kijima A. Mitochondrial DNA analysis for fish population study and apphcation for fish genetics and breeding//Fish Genet. Breed. Sci. 1991. N16. P. 9-17.

305. Kiper M., Herzfeld F. DNA sequence organization in the genome of Petrosilinunum sativum (Umbellifera)ll Chromosoma. 1978. V. 65. P. 335-351.

306. Klein W.H., Thomas T.L., Lai C, et al. Characterization of individual repetitive sequence families in the sea urchin genome studied with cloned repeats // Cell. 1978. V. 23. P. 562 571.

307. Kohne D.E. Evolution of higher organism DNA// Quart. Rev.Biophys. 1970. V. 33. P. 327375.

308. Kohne D.E., Chiscón J.A., Hoyer B.H. Evolution of primate DNA sequences// IHuman.Evol. 1972. V.l. P.627-644.

309. Kornfield I., Bogdanowicz S.M. Differentiation of mitochondrial DNA in Athlantic herring, Clupeaharengusll¥iúiexyB\A\.\9%l. V.85. P. 561-568.

310. KrumlaufR., Marzluf G. A. Characterization of the sequence complexity and organization of theiVeMra5/?ora cra55« genome//Biochemistry. 1979. V. 18. P. 3705-3713.

311. Kurobayashi A., Ueshima R. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the primitive opistobranch gastropod Pupa strigosa: Systematic implication of the genome organization// Mol.Biol.Evol. 2000. V. 17. P. 266-277.

312. Kuprijanova N.S., Timofeeva M.Ya. Repeated nucleotide sequences in loach genome// Eur.J.Biochem. 1974. V. 44. P. 59-65.

313. Laikre 1., Jorde P.E., Ryman N. Temporal change of mitochondrial DNA haplotype frequencies and female effective size in a brown trout (Salmo trutta) population// Evolution. 1998. V. 52. P. 910-915.

314. Laird CD., McCarthy B.J. Molecular characterization of the Drosophila genotne// Genetics. 1969. V. 63. P. 865-882.

315. Laird CD., McConaughy B.L., McCarthy B.J. Rate of fixation ofnucleotide substitution in evolution//Nature. 1969. V. 224. P. 149.

316. Lane, S., McGregor, A.G., Taylor, S.G., & Gharrett, A.J. Genetic marking of an Alaskan pink salmon population with an evolution of the mark and the marking process// American Fisheries Society Symposium. 1990. V. 7. P. 295-406.

317. Lansman R.A., Shade R.O., Shapira J.F., Avise J.C The use of restriction endonucleases to measure mitochondrial DNA seguence relatedness in natural populations // J. Mol. Evol. 1981. V.17. P. 214-222.

318. Lansman R.A., Avise S.C, Huettel M.C. Critical experimental test of the possibility of "paternal leakage" of mitochondrial DNA // Proc. Nati. Acad. Sci. U.S.A. 1983. V 80. P. 19691971.

319. La Roche J., Snyder M., Cook D.I., Fuller K., Zouros E. Molecular characterization of a repeat element causing large-scale size variation in the mitochondrial DNA of the sea scallop Placopecten magellanicus //Mo\.Bio\M\o\. 1990. V. 7. P. 45-64.

320. Leider S.A., Chilcote M.W., Loch J.J. Spawning characteristics of sympatric populations of steelhead trout {Salmo gairdneri): Evidence for partial reproductive isolation. Can.J.Fish Aquat.Sci. 1984. V. 41. P. 1454-1462.

321. Levis R., Collins M., Rubin G.M. FB elements are the common basis for the instability of theWdziandWe Dra5qp/?/7a mutations//Cell. 1982. V. 30. P.551-565.

322. Li W.-H., Gouy M., Sharp P.M., O'Huigin C, Yang Y.-W. Molecular phytogeny of Rodentia, Lagomorpha, Primates, Artiodactyla, and Carnívora and molecular clocks// Proc.Nati.Acad.Sci. USA. 1990. V.87. P. 6703-6707.

323. Lilley D.M.J. The kinetic properties of cruciform are determined by DNA base-sequences// Nucl. Acid Res. 1985. V.13. P. 1443-1465.

324. Long E.G., Dawid LB. Repeated genes in eucaryotes // Ann. Rev. Biochem. 1980. V. 49. P. 764.

325. MacRae A.F., Anderson W.W. Evidence for non-neutrality of mitochondrial haplotypes in Drosophilapseudoobscura//Genetics. 1988. V. 120. P. 485-484.

326. Macgregor H.C., Jones Ch. Chromosomes, DNA sequences, and evolution in salamanders of the genus A«A/Je5//Chromosoma. 1977. V. 63. P. 1-9.

327. Magoulas A., Tsimenides N., Zouros E. Mitochondrial DNA phylogeny and the reconstruction of the population history of a species: The case of the European anchovy (Engraulis encrasicolus)//MolBiolEvol 1996. V. 13. P. 178 190.

328. Manchenko G.P., Yakovlev S.N. Genetic divergence between three sea urchin species of the genus Strongylocentrotus from the Sea of Japan// Biochem.Syst.Ecol. 2001, V. 29. P. 31-44.

329. Manning N.E., Schmid C.W., Davidson N. Interspersion of repetitive and nonrepetititve DNA sequences in the Drosophila melanogaster genome // Cell. 1975. V. 3. P. 649 660.

330. Manuelidis L., Wu J.C. Homology between human and simian repeated DNA// Nature. 1978, V.276. P. 92-94.

331. Marmur J., Doty P. Thermal renaturation of deoxyribonucleic acid// J. Mol.Biol. 1961. V.3. P. 585-594.

332. Martin, A.P., Palumbi S.R. Body size, metabohc rate, generation time, and the molecular clock//Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1993. Y. 90. P. 4087-4091

333. Martin A., Simon C. Differing levels of among population divergence in the mitochondrial DNA of periodical cicades related to historical biogeography// Evolution. 1990. V.44. P. 1066-1080.

334. Mayfield J.E., McKenna J.F., Lessa B.S. The sequence organization of bovine DNA// Chromosoma.1980. V. 76. P. 277-294.

335. McMarthy B.J., Bolton E.T. An approach to the measurment of genetic relatedness amoung organisms//Proc.Natl.Acad. Sci. USA. 1963. V. 50. P.156-164.

336. McCarhty B.J., Farquhar M.N. The rate of change of DNA in evolution// In"Evolution of genetic system" (Ed.Smith H.H.). N-Y-L.-Paris: Gordon & Breach. 1972. P. 1-43.

337. McElroy D., Moran P., Birmingham E., Kornfield I. REAP- The restriction enzyme package/Journal ofHeredity. 1992, V. 83. P. 157-158.

338. McGregor A. J. A biochemical genetic analysis of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) from selected streams in northern southeast Alaska// Alaska Dep. Fish. Game Info. 1983. Leaflet. 213. 70 P.

339. Metz E.G., Kane R.E., Yanagimachi H., Palumbi S.R. Fertilization between closely related sea urchins is blocked by incompatibilities during sperm-egg attachment and early stages of fijsion// BiolBuU. 1994. V. 187. P.23-34.

340. Metz EC,, Palumbi SR, Positive seletion and sequence rearrangements generate extensive polymorphism in the gamete recognition protein bindin// MolBiol.Evol, 1996, V. 13. P. 397-406.

341. Meyer A. Evolution of mitochondrial DNA in fishes// In " Biochemistry and Molecular Biology ofFishes" (Eds. HochachkaP.W. and Mommsen P.). Elsevier Press. 1993. V.2. P. 1-38.

342. Michikawa Y., Mazzucchelli F., Bresolin N. et al. Aging-dependent large accumulation of point mutations in the human mtDNA control region for replication// Science. 1999. V. 286. P. 774778.

343. Mikshi J.P., Hotta Y. DNA base composition and repetitous DNA in several Conifers II Chromosoma. 1973. V. 41. P. 29-36.

344. Mindell D.P., Knight A, Baer C, Huddleston G.J. Slow rates of molecular evolution in birds and the metabolic rate and body temperature hypotheses// Mol.Biol.Evol. 199 . V.13. P. 422426.

345. Mizuno S., Macgregor H.G. Chromosomes, DNA sequences and evolution in salamadres of the genus P/efAoöfo«//Chromosoma. 1974. V.48. P.239-296.

346. Moir R.D., Dixon G.H. A repetitive DNA sequences in the Salmonide fishes similar to a retroviral long terminal repeat// J.Mol.Evol. 1988. V. 27. P. 1-7.

347. Molecular Systematics. (Eds. D.M.Hillis, M.Craig, B.KMable), Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland,., 1996. 655 P.

348. Moore G.P. Evolutionary conservation of DNA coding for maternal RNA in sea urchin // Biochem.Biophys. Res. Com. 1984. V. 123. P. 278 285.

349. Moore G.P., Constantini F.D., Posakony J.W. et al. Evolutionary conservation of repetitive sequence expressed in sea urchin egg RNAs // Science. 1978. V. 208. P. 1046 1048.

350. Moore G.P., Pearson W.R., Davidson E.H., Britten R.J. Long and short repeats ofthe sea urchin DNA and their evolution // Chromosoma. 1981. V. 84. P. 19 32.

351. Moore G.P., Scheller R.H., Davidson E.H., Britten R.J. Evolutionary change in the repetition fi-equency ofthe sea urchin DNA sequences // Cell. 1980. Y. 15. P. 649 660.

352. Moritz С. Evolutionary dinamics of mitochondrial DNA duplications in parthenogenetic gQckos, Heteronotia binoei//Genetics. 1991. V. 129. P. 221-230.

353. Moritz, С, Bowling, Т.Е., Brown W.M. Evolution of animal mitochondrial DNA: Relevance for population biology and systematic// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V.18. P. 269-292.

354. Murdoch, M. H., & Hebert, P.D.N. Mitochondrial DNA diversity of brown bullhead firom contaminated and relatively pristine sites in the Great Lakes// Environmental Toxicology and Chemistry. 1994. V.4. P. 1281 1389.

355. Murray M.G., Cueller R.E., Thompson W.F. DNA sequence organization in the pea genome//Biochemistry. 1978. V. 17. P. 5781-5790.

356. Neave F. The origin and speciation of Oncorhynchus// Trans.Roy. Soc.Canada. 1958. Ser.III. Sect.V, V. 52. P.25-40.

357. NeiM. Molecular evolutionary genetics. N. Y. Columbia Univer. Press. 1987. 495 P.

358. Nei M., Li W. Matematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Nat. Acad. ScL USA. L979. V. 76. P. 5259-5273.

359. Nei M., Tajima T. DNA polymoфhism detectable by restriction endonucleases// Genetics. 1981. V.97. P. 145-163.

360. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: Ecological, demographic and life history correlates. Institute of Evolution, University Haifa, Mount Carmel, Haifa, Israel. 1984. 213 P.

361. Nielsen J.L., Tupper D., Thomas W.K. Mitochondrial DNA ро1утофЫ8т in unique runs of Chinook salmon {Oncorhynchus tschawytscha) from the Sacramento-SanJoaquin river basin// Conservation Biology. 1994. V. 8. P.882-884.

362. Nielsen J.L., Fountain M.C. Microsatellite diversity in sympatric reproductive ecotypes of Pacific steelhead ( Oncorhynchus mykiss) fi-om the Middle Fork Eel River, California// Ecology of Freshwater Fish. 1999. V. 8. P. 159-168.

363. Nisson P.E., Hickey R.J., Boshar M.F., Grain W.R. Identification of a repeated sequence in the genome of the sea urchin which is transcribed by RNA polymerase III and contains the features ofatransposon//Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. P. 1431-1452.

364. Numachi K., Kobayashi T. Variability and sequence divergence of mitochondrial DNA in masu salmon, Oncorchynchus masou // Physiol. Ecol. Japan. 1989. Spec. Vol. 1. P. 449 459.

365. Numachi K., Kobayasi T., Chang K., Lin Y. Genetic identification and differentiation of formosan landloced salmon, Oncorchynchus masou formosanus, by restriction analysis of mitochondrial DNA//Bull. Inst. Zool., Academia Sinica. 1990. N29. P. 61-72.

366. Ohno S. Evolution by gene duplication. Springer-Veriag, Berlin, Heidelberg and New York. 1980.

367. Okada N. SINEs: short interspersed repeated elements of the eukaryotic genome // Trends Ecol. Evol. 1991. V. 6. P. 358-361.

368. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon (Oncorchyncus keta) // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1982. N 19. P. 25-113.

369. Okazaki T. Genetic variation and population structure in masu salmon (Oncorchynchus masou) of Japan//Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1986. V. 52. P. 1365 1376.

370. Okimoto R., MacFarlane J.L., Clary D. O, Wolstenholme D.R. The mitochondrial genomes of 2 nematodes, Caenorhabditis elegans and Ascaris suum // Genetics. 1992. V. 130. P.471-498.

371. Olmo E., Stingo V., Odiema G., Cobror O. Variation in repetitive DNA and evolution in reptilies//Comp.Biochem.Physiol. 1981. V. 69B. P.687-691.

372. Orgel L.E., Crik F.H. Selfish DNA: The ultimate parasite // Nature. 1980. V. 284. P. 604 -607.

373. Osami K., Hirai S., Odashima M., Kyozuka K. i. Sexual differentiation in the yuveniles of the scallop, Patinopecten yessoensis // BuU.Mar.Biol.St. Asamushi, Tohoku University. 1980, V. 16. P. 221-230.

374. Ovenden, J.R., White , R.W.G. Mitochondrial and allozyme genetics of incipient speciation in a landlocked population of Galaxias ruttaceus (Pisces: Galaxiidae). Genetics . 1990. V.124. P. 701 A716.

375. Palumbi S.R. Genetic divergence, reproductive isolation, and marine speciation// Annu.Rev.Ecol. Syst. 1994. V. 25. P. 547-572.

376. Palumbi S.R. All males are not created equal: Fertility differences depend on gamete recognition polymorphisms in sea urchin//Proc.Natl. Acad. Sei. USA. 1999. V.96. P. 12632-12637.

377. Palumbi S.R., Wilson A.C. Mitochondrial DNA diversity in the sea urchins Strongylocentrotus purpuratus and S. £/roeeacA/e^/5.//Evolution. 199 . V.44. P.403-415.

378. Palva, Т.К., Palva, E.T. Rapid isolation of animal mitochondrial DNA by alkaline extraction. FEBS Letters. 1985. V.192. P. 267 270.

379. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA// Science. 1970. V. 168. P.1356-1358.

380. Park L.P. Introduction to DNA basics// In "Application of DNA technology to the management ofPacific salmon", Seattle, WA, 1994. P. 3 13.

381. Park L.K., Brainard M A , Dightman D.A., Winans G.A. Low levels of intraspecies variation in the mitochondrial DNA of chum salmon (Oncorhynchus keta)ll Molec. Marine BioLBiotechnol. 1993. V. 2. P. 362л370.

382. Park L. K., Moran P. Developments in molecular genetics techniques in fisheries. // Rewievs Fish Biology and Fisheries. 1994. V. 4. P. 272-279.

383. PGR Technology. Principles and Applications for DNA amplification. (Ed. H.A.Erlich) NY, London, Tokyo, Melbourne, Hong Kong: M. Stockton Press. 1989. 246 P.

384. Pearson W.R,, Davidson E.H., Britten R.J. A programm for least square analysis of reassociation and hybridization data//Nucl.Acids Res. 1977. V. 4. P. 1727-1737.

385. Pearson W.R., Wu J.-R., Bonner J. Analysis of rat repetitive DNA sequences // Biochemistry. 1978. V.17.P. 51-59.

386. Perlman S., Phillips C, Bishop J.G. A study of foldback DNA // Cell. 1976. V. 8. P.33-42.

387. Petrov D A , Sangster T.A., Johnston J.S., Hartl D.L., Shaw K.L. Evidence for DNA loss as a determinant of genome size // Science. 2000. Y. 287. P. 1060-1062.

388. Phillips R.B., Kapuscinski A.R.D. A robertsonian polymorphism in pink salmon {Oncorhynchus gorbuschd) involving the nucleolar organizer region// Cytogen.Cell Genet. 1987. V.44.P. 148-152.

389. Phillips R.B., Kapuscinski A.R. High frequency of translocation heterozygotes in odd yçar populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha)// Cytogen.Cell Genet. 1988. V.48. P. 178-182.

390. Pizon v., Cuny G., Bemardi G. Nucleotide sequence organization in the very small genome of a tetraodonid fish, Arothron diadematusllEur. J.Biochem. 1984. V. 140. P.25-30.

391. Posakony J.W., Flytzanis C.N., Britten R.J., Davidson E.H. Interspersed sequence organization and developmental representation of cloned poly (A) RNAs from sea urchin eggs // IMol.Biol. 1983. V. 167. P. 361-389.

392. Rake A.V. DNA reassociation kinetics of closely relares species// Biochem.Genet. 1974. V.ll. P. 261-277.

393. Rand D.M. Endotherms, Ecthotherms, and mitochondrial genome-size variation // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 281-295.

394. Rand D.M., Harrison R.G. Mitochondrial transmission genetics in crickets// Genetics. 1986. V.114. P. 955-970.

395. Rand D.M., Harrison R.G. Molecular population genetics of mtDNA size variation in crickets//Genetics. 1989. V. 121. P. 551-569.

396. Rand D.M., Dorfsman M., Kann L. M. Neutral and non-neutral evolution ofDrosophila mitochondrial DNA//Genetics. 1994. V. 138. P. 741 756.

397. Rand D.M., Kann L.M. Excess amino acid polymorphism in mitochondrial DNA; Contrasts among genes nomDrosophda, mice and humans //Mol.Biol.Evol. 1996. V.13. P. 735-748.

398. Ranjekar P.K., Pallotta D., LaFonttaine J.G. Characterization of repetitive DNA in ray (Sécale cércale) IIChromosoma. 1974. V. 48. P. 427-440.

399. Rawson J.R., Eckenrode V.K., Boerma C.L., Curtis S. DNA sequence organization in the alga £'Mg/e«agrac///,s//Biochim.Biophys.Acta. 1979. V. 563. P. 1-16.

400. Rawson, P.D., Hilbish T.J. Evolutionary relationships among the male and female mitochondrial DNA lineages in iheMytilus edulis species complex. Mol.Biol.Evol. 1995. V. 12. P. 893-901.

401. Reeb C.A., Avise J.G. A genetic discontinuity in a continuously species: Mitochondrial DNA in the american oyster, Crassostrea virginicaII Genetics. 1990. V. 124. P. 397-406.

402. Rees H., Jenkins G., Seal A.G., Hutchinson J. Assays of the phenotypic effects of changes in DNA amounts// In"Genome Evolution". (Eds. Dover D.A., Flavell R.B.). San Diego: Acad.Press.1982. P. 287-297.

403. Rice N.R. Change in repeated DNA in evolution// In"Evolution of Genetic systems". (Ed.Smith H.H.) N-Y.-L.-Paris: Gordon & Breach. 1972. P. 44-79.

404. Rice N., Straus N. Relatedness of mouse satellite deoxyribonucleic acids of varios Mus species//Proc.Natl.Acad.Sei. USA. 1973. V. 70. P. 3546 3550.

405. Rigaa A., Le Gal Y., Sellos D. Mapping and repeled sequence organization of mitochondrial DNA in scallop, Pectén mcaimus II Molec.Marine Biol. Biotechnol. 1993. V.2. P. 218 A224.

406. Roberts J.W., Grula J.W., Posakony J.W. et al. Comparison of sea urchin and human mtDNA: Evolutionary rearrangement//Proc.Natl.Acad.Sei. Usa. 1983. V. 80. P. 4614-4618.

407. Röbels J.W., Johnson S.A., Kier P., et al. Evolutionary conservation of DNA sequences expressed in sea urchin eggs and early embryos// J.Mol.Evol. 1985, V. 22, P. 99-107.

408. Roff, D., & Beutzen P. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: Chi-square and the problem of small samples// Mol. Biol. Evol. 1989. V. 5. P. 539-545.

409. Rolf F.J. NTS YS -ps: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.60. N.Y. Exter publishing, Ltd. 1990.

410. Rosbach M., Campo M.S. Conservation of cytoplasmic poly(A)-containing RNA in mouse and rat//Nature. 1975. V. 258. P.682-686.

411. Rosenberg H., Singer M., Rosenberg M. Highly reiterated sequences of SIMIAN SIMIAN SIMIAN SIMIAN SIMIAN// Science. 1978. V. 200. P. 790 796.

412. Ruvolo M., Smith T.F. Phytogeny and DNA-DNA hybridization // Mol.Biol.Evol. 1986. V.3. P. 285-289.

413. Samols D., Swift H. Genomic organization in the flesh fly Sarcophaga bullata II Chromosoma. 1979. V. 75. P. 114-121.

414. Schachat F., O'Coimor D.L, Epstein H.F. The moderately repetitive DNA sequences of Caenorhabditis elegans do not show short-period interspersion // Biochim. Biophys. Acta. 1978. V. 520. P. 688-692.

415. Scheller R. H., Anderson D.M., Posakony J.W., et al. Repetitive sequences of the sea urchin genome. II. Subfamily structure and evolutionary conservation // J.Mol.Biol. 1981. V. 149. P.15

416. Schmid S.W., Deininger P.L. Sequence organization of the human genome// Cell. 1975. V.6. P. 345-358.

417. Schmid C.W., Manning J.E., Davidson N. Inverted repeat sequences in the Drosophila genome//Cell. 1975. V. 5. P. 159-172.

418. Schmidtke J., Schmitt E., Leipoldt M., Engel W. Amount of repeated and non-repeted DNA in the genomes of closely related fish species with varying genome sizes// Comp.Biochem. Physiol. B. 1979. V. 64. P. 117-120.

419. Schmidtke J., Kandt I. Single-copy DNA relationships between diploid and tetraploid teleostean fish species//Chromosoma. 1981. V.83. P. 191-197.

420. Schmidtke J., Schmitt E., Matzke E., Engel W. Non-repetitive DNA sequence divergence in phylogenetically diploid and tetraploid teleostean species of the family Cyprinidae and the order Isospondylill Chromosoma. 1979. V. 75. P. 185-198.

421. Schneider S., Kuefifer, J.-M., Roessli, D., & Excofifier, L. Arlequin ver 1.1: A software for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, Switzerland. 1997.

422. Seeb I.E., Habicht C, Olsen JB., BentzenP., Shaklee J.B., Seeb L.W. Allozyme, mtDNA, and microsatellite variants describe structure of populations of pink and sockeye salmon in Alaska// N.Pac.Anadr.Fish Comm. Bulletin, 1999. № 1. P. 300-318.

423. Seshadri M., Ranjekar P.K. An unusual pattern of genome organization in two Phaseolm plant species. Biochem. Biophys. Acta. 1980. V. 610. P. 211-220.

424. Seshadri M., Ranjekar P.K. Comparative study ofrepetitive DNA in Phaseolus II Indian J. Biochem.Biophys. 1981. V. 18. P. 254-258.

425. Shafit-Zagardo B., Maio J.J., Brown F.L. Kpnl families of long, interspersed repetitive DNAs in human and other primate genomes// Nucl. Acids Res. 1982. V. 10. P. 3175-3193.

426. Shedlock A.M., Parker J.D., Crispin D.A., Pietch T.W., Burmer G.C. Evolution of the salmonid mitochondrial control region// Mol. Phylogenet.Evol. 1992. V.l. P. 179-192.

427. Sheldon F.H. Rates of single-copy DNA evolution in herons// Mol.Biol.EvoI. 1987. V. 4. P. 56-69.

428. Shields G.F., Straus N. A. DNA-DNA hybridization studies of birds// Evolution. 1975. V. 29. P. 1159-166.

429. Shields G.F., Wilson A.C. Calibration of mitochondrial DNA evolution in geese // J.Mol.Evol. 1987. V.24. P.212-217.

430. Shimamura M., Abe H., Nikaido M., Ohshima K., Okada N. Genealogy of families of SlNEs in Cetacean and Artiodactyles: The presence of a huge superfamily of tRNA glu -derived families of SINEs//Mol.Biol.Evol. 1999. V. 16.P.1046- 1060.

431. Silva E.P., Russo C.AM. Techniques and statistical data analysis in molecular population genetics//Hydrobiologia. 2000. V. 420. P. 119-135.

432. Singer M.F. SINEs and LINEs: Highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes// Cell. 1982. V. 28. P. 433-434.

433. Skibinski, D.O.F., Gallagher C, Beynon C M . Mitochondrial DNA inheritance// Nature. 1994. V. 368. P. 817-818.

434. Skibinski, D.O.F., Gallagher C, Beynon C M . Sex-limited mitochondrial DNA transmission in the marine mussel Myrt/MsetAM/iV/Genetics. 1994. V. 13 8. P.801-809.

435. Skinner D.M. Satellite DNA// Bioscience. 1977. V. 27. P. 790 796.

436. Slade R.W., Moritz C. Phylogeography of Bufo marinus from its natural and introduced ranges // ProcRoyal Soc. London. Biol.Sci. 1998. V.265. P. 769-777.

437. Smith D.B., Flavell R.B. Nucleotide sequences organization in the rye genome// Biophis.Biochem.Acta. 1977. V. 474. P. 82-97.

438. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossover// Science. 1976. V. 191. P. 528-535.

439. Smith M.J., Banfield D.K., Doteval K. et al. Nucleotide sequence of nine protein-coding genes and 22 tRNA in the mitochondrial DNA of the sea star Pisaster ochraceus II J.Mol.Evol. 1990. V. 31. P. 195-204.

440. Smith M.J., Boal R. DNA sequence organization in the common Pacific starfish Piaster oc/?rac/M5//CaalBiochem. 1978. V. 56. P. 1048 1054.

441. Smith M.J., Hough B.R., Chamberlin M.E., Davidson E.H. Repetitive and nonrepetitive sequences in the sea urchin heterogeneous nuclear RNA // J. Mol. Biol. 1974. V. 85. P. 103 126.

442. Smith M.J., Luis A., Gibson K.K., Etzkom J.K. DNA sequence organization in the starfish Dermastera imbricataII Can.J.Biochem. 1980. V. 58. P. 352 360.

443. Smith M.J., Nicholson R., Stueryl M., Lui A. Single copy DNA homology in the sea stars // LMol.Evol. 1982. V. 18. P. 92 101.

444. Smolenski A.J., Ovenden J.R., White R.W.G. Evidence of stock separation in southern hemisphere orange roughy (Holpostethus atlanticus, Trachichthydae) from restriction-enzyme analysis of mitochondrial DNA//Marine Biology. 1993. V. 116. P. 219-230.

445. Snyder M., Eraser A.R., LaRoche J., Gartner Kepkay K.E., Zouros E. Atypical mitochondrial DNA from the deep-sea scallop Placopecten magellanicus // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1987. V. 84. P. 7595-7599.

446. Solignac M., Generemont J., Monnerot M., Monolou J.C. Genetics of mitochondria in Drosophila: Inheritance in heteroplasmic strains oiD. mauritianall Mol.Gen.Genet. 1984. V. 197. P. 183-188.

447. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research (3nd edn). New York: W.H.Freeman & Go. 1995.

448. Sparrow A.H., Neuman A.F. Evolution of genome size by DNA doublings// Science. 1976. V. 192. P.524-529.

449. Springer M.S., Kirsh J.A.W. Rates of single-copy evolution in Phalangeriform Marsupials// Mol.Biol.Evol. 1989. V. 6. P. 331-341.

450. Stack S.M., Gomings D.E. The chromosomes and DNA ofAllium cepa II Chromosoma. 1979. V. 70. P. 161-181.

451. Stahl, G. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon// Aquaculture. 1983. V. 33. P. 23-32.

452. Stein D.B., Thompson W.F., Belford H.S. Studies on DNA sequences in the Osmnnidae // LMol.Evol. 1979. V. 13. P. 215-232.

453. Stern D.B., Palmer J.D. Extensive and widespread homologies between mitochondrial DNA and chloroplast DNA in plants // Proc.Natl. Acad.Sei. USA. 1984. V. 81. P. 1946-1950.

454. Stewart, D.T., Saavedra C., Rigby R., Ball AO., Zouros E. Male and female mitochondrial DNA lineages in the blue mussel {Mytilusedulis) species group. Mol.Biol.Evol. 1995. V. 12. P.735-747.

455. Straus N. A. Comparative DNA renaturation kinetics in Ampiiibians// Proc.Natl.Acad.Sci USA. 1971. V. 68. p. 799-802.

456. Straus N. A., Bimboim H. C. Polypyrimidine sequences found in eucaryotic DNA have been conserved during evolution// Biochim.Biophys.Acta. 1976. V. 454. P. 419-429.

457. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymrphism.//Genetics. 1989 V. 123. P. 585-595.

458. Taylor A.C., Sherwin W.B., Wayne R.K. Genetic variation of microsatellite loci in a bootlenecked species: The northern hairy-nosed wombat Lasiorchius krefftii II Molec.Ecol. 1994. V. 3. P. 277 290.

459. Templeton, A.R. Convergent evolution and nonparametric inferences from restriction data and DNA sequences. In Statistical Analysis of DNA Sequence Data. (Weir B.S. ed.). New York: Marcel Dekker. 1983. P. 151-179.

460. Terrett J., Miles S., Thomas R.H. The mitochondrial genome of Cepaea nemoralis (Gastropoda: Stylommatophora): Gene order, base composition, and heteroplasmy. The Nautilus. 1994. Supplement 2. P. 79 84.

461. Tessier N., Bernatches L., Presa P., Angers B. Gene diversity analysis of mitochondrial DNA, microsatellites and allozymes in landlloked Atlantic salmon // J.Fish Biol. 1995. V. 47. P. 156 163.

462. Thomas W.K., Withler, R.E., & Beckenbach, A.T. Mitochondrial DNA analysis of Pacific Salmonid evolution // Canadian Journal of Zoology. 1986. V, 64. p. 1058 1064.

463. Thomas W. K., Beckenbach A.T. Variation in Salmonid mitochondrial DNA: Evolutionary constraints and mechanisms of substitution//J.Mol.Evol. 1989. V. 29. P. 233 245.

464. Thorgaard G.H., Pearson G.D. DNA homologies between the rainbow trout, chum salmon and coho salmon//Comp.Biochem.Physiol. 1985. V. 81B. P. 81-85.

465. Tsuyuki H., Roberts E. Interspecies relationships within the genus Oncorhynchus based on biochemical systematics // J.Fish.Res.Board Canada. 1966. V.23. P. 101-107.

466. Ullu E., Tschudi C. Alu sequences are procesed 7SL RNA genes // Nature. 1984. V.312. P. 171-172.

467. Utter F. M., Allendorf F. W., Hodgins H. O. Genetic variability and relationships in Pacific salmon and related trout based on protein variations// System. Zool. 1973. V. 22. P.257-270.

468. Vanin E.F. Processed pseudogenes. Characteristics and evolution// Biochim.Biophys.Acta. 1984. V. 782. P.231-241.

469. Vaughn J.C. DNA reassociation kinetics and chromosome structure in the crabs Cancer borealis andLabinia emarginatall Chromosoma. 1975. V.50. P. 243-257.

470. Vaughn J.C. DNA reassociation kinetics analysis of the brine shrimp, Artemia salinall Biochem Biophys.Res. Conmiun. 1977. V. 79. P. 525-526.

471. Vaughn J.C, Bachman K. Evolution of the Crustacean genome // J.Cell Biol. 1973. V. 59. P. 352a.

472. Vladykov V.D. Osteological studies on Pacific salmon of the genus Oncorhynchus II FishRes.Board. Canada Bull. 1962. № 136. 172 P.

473. Vladykov V.D. A reviev*? of Salmonidgenera and their broad geographical distribution// Tans. Roy. Canada. 1963. Ser.3, Sect.3, P. 459-504.

474. Vorob'ev V.I., Kosjuk G.N. Distribution of repetitive and nonrepetitive nucleotide sequences in the DNA of sea urchin // FEBS Let. 1974. V. 47. P. 43 46.

475. Ward R.D., Grewe P.M. Appraisal of molecular genetic techniques in fisheries. // Rewievs Fish Biology and Fisheries. 1994. V. 4. P. 300 325.

476. Waring M., Britten R.J. Nucleotide sequence repetition: A rapidly reassociation fraction of mouse DNA// Science. V. 154. P. 791-794.

477. Walbot V., Dure L.S. Developmental biochemistry of cotton seed embryogenesis and germination. VII. Characterization ofthe cotton genome//J.Mol.Biol. 1976. V.lOl. P.503-536.

478. Walker P.M.B. Origin of satellite DNA//Nature. 1971. V. 229. P. 306-308.

479. Wallis G.P. Mitochondrial DNA insertion polymorphysm and germline heteroplasmy in the Triturus cristatus species complex//Heredity. 1987. V. 58. P. 229-238.

480. Weiner A.M. An abundant cytoplasmic 7S RNA is complementary to the dominant interspersed middle repetitive DNA sequence family in the human genome // Cell. 1980. V. 22. P. 209-218.

481. Weinreich D.M. The rates of molecular evolution in Rodent and Primate mitochondrial DNA// J.Mol.Evol. 2001. V. 52. P. 40-50.

482. Wells R., Royer H.D., HoUenberg CP. Non Xenopus-like DNA sequence organization in the C&'rawowMA tewfctwy genome//Mol.Gen.Genet. 1976. V. 147. P. 45-48.

483. Wenne R., Skibinski D.O.F. Mitochondrial DNA heteroplasmy in Europian populations of the vmssdMytilustrossilus. Marine Biology. 1995. V. 122. P. 619-624.

484. Wetmur IG., Davidson N. Kinetics of renaturation of DNA//IMol.Biol. 1968. V. 31. P. 29-40.

485. Wilbur A.E., Orbacz E.A., Wakefield J.R., Gaffney P.M. Mitochondrial genotype variation in a sibirian population of the Japanese scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) II Jomal of Shellfish Research 1997. V. 16. P.541-545.

486. Wilkes M.W., Pearson W.R., Wu J.-R., Bonner J. Sequence organization ofthe rat genome studied by electron microscopy//Biochemistry. 1978. V. 17. P. 60-68.

487. Williams R., Smolenski A.J., White R.W.G. Mitochondrial DNA variations of Champsocephalus gunnari Lonnberg (Pisces: Channichthyidae) stocks on the Kerguelen plaeau, southern Indian ocean// Antarctic Science. 1994. V. 6. P. 347-352.

488. Williams S.T., Benzie J.A.H. Evidence of a biogeographic break between populations of a high dispersal starfish: Congruent regions within the Indo-West Pacific defined by color morph, mtDNA, and allozyme data//Evolution. 1998. V. 52. P. 87-99.

489. Wilson A.C., Garni R.L., Carr S., George M., et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linn. Soc. 1985. V.26. P. 375-400.

490. Wilson D. A, Thomas CA. Palindromes in chromosomes// J.Mol.Biol. 1974. V. 84. P.115-138.

491. Wimpee C.F., Rawson J.R.J. Characterization of the nuclear genome of pearl millet // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 562. P. 192-206.

492. Wines D.R., Brady J.M., Southard E.M., MacDonalds R.J. Evolution ofthe rat kallikrein gene family. Conversion leads to functional diversity// J.Mol.Evol. 1991. V. 32. P. 476-492.

493. Wu J.C, Manuelidis L. Sequence definition and organization of the human repeated DNA. iMol.Biol.// 1980. V. 12. P. 363-386.

494. Wu J.-R., Pearson W.R,, Posakony J.W., Bonner J. Sequence relationship between long and short repetitive DNA ofthe rat: A preliminery report// Proc.Nati. Acad. Sei. USA. 1977. V. 74. P. 4382-4386.

495. Zannis-Hadjapoulos M., Frappier L., Khoury M., Price G.B., Effect of anti-cruciform DNA monoclonal antibodies on DNA replication//EMBO J. 1988. V. 7. P. 1837-1844.

496. Zardoya, R., Garrido-Pertierra, A. & Bautista, J.M. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA genome ofthe rainbow trout, Onchorynchus mykissll J.Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 942-951.

497. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. Two programs to estimate significance of Chi-square values using pseudo-probability test.// J. Heredity. 1993. V.84. P. 152.230

498. Zimmerman J.L., Goldberg R.B. DNA sequence organization in the genome ofNicotiana tabacum II Chromosoma. 1977. V, 59. P. 227-252.

499. Zouros E., Ball A.O., Saavedra C., Freeman K.R. Mitochondrial DNA inheritance// Nature. 1994. V. 368. P. 818.

500. Zouros E., Ball A.O., Saavedra C., Freeman K.R. An unusual type of mitochondrial DNA inheritance in the blue mussel Mj/z/Ms/ZProc Natl. Acad.Sci.USA. 1994. V. 91. P. 7463-7467.

501. Zouros E., Freeman K.R., Ball A.O., Pogson G.H. Direct evidence for extensive paternal mitochondrial DNA inheritance in the marine xmsseXMytilus II Nature. 1992. V. 359. P.412-414.

502. Zouros E., Pogson G.H., Gook D.I., Dadswell M.J. Apparent selective neutrality of mitochondrial DNA size variation: A test in the deep-sea scallop Placopeceten magellanicus II Evolution. 1992. V. 46. P. 1466 1476.

503. Zwiebal L.J., Cohn V.H., Wright., Moore G.P. Evolution of single-copy DNA and the ADH gene in seven Drosophilids // J.Mol.Evol. 1982. V. 19. P.62-71.