Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Клименко, Наталья Николаевна

• Клименко, Наталья Николаевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Клименко, Наталья Николаевна

Введение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Адаптация формирующихся зерновок мягкой пшеницы к среде обитания.

1.1. Формирование зерновки мягкой пшеницы.

1.2. Влияние температуры на развитие зерновки мягкой пшеницы.

1.3. Физиология прорастания зерновки мягкой пшеницы.

1.4. Формирование популяций мягкой пшеницы в природе.

1.4.1. Возникновение популяций на основе мутаций.

1.4.2. Возникновение популяций на основе гибридной комбинаторики.

1.4.3. Особенности формирования популяций в растительном сообществе.

1.4.4. Особенности формирования популяций у сортов мягкой пшеницы.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Климатические условия Предбайкалья.

2.1.1. Теплообеспеченность растений мягкой пшеницы в вегетационный период.

2.1.2. Влагообеспеченность растений мягкой пшеницы в вегетационный период.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы полевых исследований.

2.4. Методы лабораторных исследований.

Глава 3. Развитие органов и сервисных тканей зародыша у биотипов сортов мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье.

3.1. Биотипические особенности развития стеблевой части оси зародыша у растений пшеницы.

3.1.1. Биотипические особенности развития колеоптиля.

3.1.2. Биотипические особенности развития проводящей ткани колеоптиля.

3.1.3. Биотипические особенности развития первого зародышевого листа.

3.2. Биотипические особенности развития корневой части оси зародыша у растений пшеницы.

3.2.1. Биотипические особенности развития первого корня.

3.2.2. Биотипические особенности развития количества эмбриональных корней.

3.2.3. Биотипические особенности развития колеоризы.

3.2.4. Биотипические особенности развития эпибласта.

3.3. Биотипические особенности развития щитка и его проводящей ткани у зародыша растений пшеницы.

3.3.1. Биотипические особенности развития щитка.

3.3:2. Биотипические особенности развития^проводящей ткани щитка.

3.4. Особенности развития зародыша у наиболее адаптированных биотипов сортов мягкой пшеницы.,.

Глава 4. Семенная продуктивность биотипов у растений мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье.

4.1. Морфологические особенности развития генеративных органов у биотипов сортов мягкой пшеницы.

4.2. Морфологические особенности развития зерновок и продуктивность растений у биотипов сортов мягкой пшеницы.

4.3. Биотипические особенности качества клейковины в зерновках мягкой пшеницы.

4.4. Биотипические особенности продуктивности растений как реализация физиологического потенциала засухоустойчивости у сортов мягкой пшеницы.

Глава 5. Технология гибридизации на основе биотипов сортов мягкой пшеницы.

5.1. Использование биотипов как селекционного материала для создания раннеспелых сортов мягкой пшеницы.

5.2. Использование биотипов как селекционного материала для создания среднеранних сортов мягкой пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья»

Актуальность темы. Природно-климатические особенности периода вегетации растений пшеницы в Предбайкалье заключаются в том, что весной, то есть в ювенильный период развития растения попадают в весенне-летнюю засуху, которая обычно длится до фазы кущения (Шоцкий, 1956; Ионова, Са-мофалова, 2006). После фазы кущения начинается процесс стеблева-ния(развитие генеративных органов), который переходит в фазы цветения и плодоношения. Календарно этот процесс приходится на июль, август и сентябрь. В этот период в Предбайкалье выпадает основное количество летних осадков, около 50% и растения попадают в условия переувлажнения. Особенность климатических условий Предбайкалья заключается еще и в том, что здесь рано наступают первые заморозки, которые чаще всего отмечаются в последней декаде августа. Таким образом, в Предбайкалье самый короткий вегетационный период по сравнению с сопредельными регионами Сибири. Резкое снижение температуры в период плодоношения, (формирования зерновки) проходит в условиях дефицита тепла (Полномочнов и др., 2009). Растения пшеницы в течение вегетации в условиях Предбайкалья должны обладать тремя программами устойчивости к среде обитания: устойчивостью к весенне-летней засухе (ювенильный период развития); устойчивостью к избыточному переувлажнению (период половозрелости) и устойчивостью к низкой положительной температуре (период эмбригенеза - формирование зерновки). Реализация программы засухоустойчивости у вновь создаваемых сибирских сортов является наиболее сложной. Достаточно сказать, что за всю столетнюю историю работы иркутских селекционеров им не удалось создать ни одного засухоустойчивого сорта мягкой пшеницы (Крутиков, 2011).

В этой связи, возникает необходимость в разработке новой научной концепции в теории получения засухоустойчивых сортов, основанной на реализации физиолого-генетического потенциала биотипов сортов мягкой пшеницы.

Примечание. Здесь и в дальнейшем под термином биотип подразумевается группа организмов, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам.

Вид мягкой пшеницы имеет гексаплоидный набор хромосом (АЕЮ). Присутствие субгенома Б позволило этому виду в форме сортов широко распространиться, практически по всему земному шару (Гуляев, Дубинин, 1980; Вавилов, 1987), то есть охватить широкий ареал разнообразия климатических условий. В Сибири, в том числе в Предбайкалье, возделываются сорта только яровой формы пшеницы. Наряду с этим растения мягкой пшеницы как представители злаков в эволюционном плане относятся к наиболее продвинутой форме (Флягсбергер, 1938). Эти приспособительные признаки проявляются уже на этапе эмбриогенеза. В частности (Батыгины, 1987, 1997; Илли, 1989), зародыш пшеницы хорошо дифференцирован. Он имеет наряду с основными органами (корневая и стеблевая части) еще и целый ряд органов и тканей, выполняющих приспособительную функцию. К ним относятся колеоптиль, щиток, эпибласт и колеориза. Последние, выполнив свою сервисную функцию, отмирают. Практически все перечисленные сервисные структуры направлены на реализацию программы засухоустойчивости, которая в условиях Сибири реализуется на этапе ювенильного периода (Илли, Вершинина, 1993; Половинкина, 2010). Как уже было сказано, что в Сибири ювенильный этап проходит в период весенне-летней засухи. Одной из характерных особенностей климата Сибири является тот факт, что в период .формирования семян, то есть развитие тканей и органов зародыша проходит в условиях острого дефицита тепла (Полномочнов, Илли, 2009). По этой причине в наших исследованиях физиологическим процессам развития этих структур было уделено основное внимание.

Исследования, выполненные рядом авторов (Илли, 1989; Половинкина, 2010, 2011; Парыгин 2011, 2011а), показали, что в условиях дефицита тепла наблюдается угнетение роста и развития органов и тканей зародыша мягкой пшеницы, которое приводит к снижению засухоустойчивости растений в ювенильный период развития.

Исходя из изложенного, основной целью наших исследований было изучение внутрисортовых биотипов яровой пшеницы, адаптированных к низкотемпературному воздействию в период эмбриогенеза, для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья.

В задачи исследований входило:

1. Определить биотипы, особи которых устойчивы к» влиянию низких положительных температур в период эмбриогенеза.

2. Изучить особенности развития генеративных органов у биотипов, сопряженные с устойчивостью к весенне-летней засухе в условиях Предбайкалья.,

4. Установить физиологическую сопряженность связи признаков продуктивности растений с признаками засухоустойчивости.

5. Определить возможности использования внутрисортовых биотипов в качестве родительских пар при селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость.

Научная новизна. Разработана научная концепция в теории создания'засухоустойчивых сортов1 мягкой^ пшеницы. Впервые из сортов мягкой'пшеницы выделены биотипы, разработанным и -запатентованным^ методом. На большом' экспериментальном материале показано, что высокой засухоустойчивостью - ж семенной продуктивностью обладают растения лишь тех биотипов, у которых в период эмбриогенеза происходят микроэволюционные процессы, способству-ющие-адаптации к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разработанный способ разделения семян мягкой пшеницы на„ внутри-сортовые биотипы позволяет выявить особи, генотипы которых различаются по уровню адаптации проростков'семян к весенне-летней засухе.

2. В качестве родительских пар, с целью создания.засухоустойчивых сортов используются не сорта, а их биотипы.

Практическая'значимость,работы и реализация-результатов исследований. Предлагаете^ в селекционной практике в качестве родительских пар использовать внутрисортовые биотипы, которые устойчивы к весенне-летней засухе Предбайкалья. Использование таких биотипов позволит существенно увеличить спектр подбора родительских пар и ускорить получение засухоустойчивых сортов, обладающих хозяйственно ценными признаками. Результаты исследований могут быть использованы научно-исследовательскими учреждениями, изучающими механизмы устойчивости растений к среде обитания, а так же на биологических факультетах вузов при преподавании студентам дисциплин физиология и селекция.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и обсуждены на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Природа и сельскохозяйственная деятельность человека» (Иркутск, 2011), «Образование, наука и практика: инновационный аспект», посвященный 60-летию ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (Пенза, 2011), «Научные исследования - основа модернизации сельскохозяйственного производства» (Тюмень, 2011), «Вавиловские чтения - 2011» (Саратов, 2011).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 138 страницах. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, предложений селекционной практике и библиографического списка, в котором 160 отечественных и 31 зарубежный источник. Текст диссертации иллюстрирован 30 рисунками, 20 таблицами и 4 приложениями.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Клименко, Наталья Николаевна

выводы

1. Низкая положительная температура в период эмбриогенеза существенно угнетала колеоптиль и корень на 14%, а также ткани формирующегося зародыша. В случае проращивания семян при +10°С (весенние условия Пред-байкалья) угнетение роста этих тканей усиливалось и достигало 40%.

2. Определены биотипы с низкотемпературной устойчивостью в период эмбриогенеза. Все сорта яровой пшеницы делится на семь биотипов. Наиболее устойчивым биотипом у сорта Тулунская 12 оказался шестой, а у сорта Ангара 86 - четвертый биотип. У данных биотипов органы и ткани зародыша были хорошо адаптированы к этим условиям среды. У них показатели развития органов и тканей зародыша превышали контроль на 7-14%.

3. Биотипы, устойчивые к низкой температуре в период эмбриогенеза, формировали наибольшее количество зерновок в колосе. У них этот показатель превышал контроль на 35%.

4. Формирование количества зерновок в колосе способствовало повышению семенной продуктивности у адаптированных биотипов. У них семенная продуктивность превышала контроль (сорт) на 39-46%.

5. Впервые предлагается использовать в качестве селекционного материала не сорта, а их биотипы, адаптированные к низкотемпературным условиям региона. Использование таких биотипов, полученных из двух сортов, расширяет спектр подбора родительских пар и позволяет получить около 20 вариантов гибридных линий с хозяйственно ценными признаками.

6. Использование биотипов в селекционной практике позволяет исключить из сортов особи растений, которые не обладают устойчивостью к весенне-летней засухе. Количество таких особей у каждого сорта может достигать 3440%. Показано, что их зерновая продуктивность по сравнению с сортом ниже на 33-40%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. При селекции сортов мягкой яровой пшеницы предлагается использовать разработанный нами метод разделения сорта на биотипы, которые используются как исходный материал для селекции.

2. Для создания засухоустойчивых сортов Сибири необходимо использовать в качестве родительских пар только те сортовые биотипы растений мягкой пшеницы, которые адаптированы к весенне-летней засухе региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природно-климатические особенности периода вегетации растений пшеницы в Предбайкалье заключаются в том, что весной, то есть в ювенильный период развития растения попадают в весенне-летнюю засуху, которая обычно длится до фазы кущения (Шоцкий, 1956; Ионова, Самофалова, 2006). После фазы кущения начинается процесс стеблевания, то есть развитие генеративных органов, которое переходит в фазы цветения и плодоношения. Календарно этот процесс приходится на июль, август и сентябрь. В этот период в Предбайкалье выпадает основное количество летних осадков, около 50% и растения попадают в условия переувлажнения: Особенность климатических условий Предбайкалья; заключается еще и в том, что.здесь рано наступают первые заморозки, которые чаще всего отмечаются в последней декаде августа. Таким образом, в Предбайг калье самый короткий вегетационный период по сравнению с сопредельными;; регионами Сибири.

Резкое снижение температуры в1 период: плодоношения (формирования;; зерновки) сопряжено с; острым; недостатком тепла (Полномочнов, Илли; 2009): Отсюда следует, что весь период эмбриогенеза проходит в условиях дефицита тепла. Из изложенного следует, что растения; пшеницы в течение вегетации в условиях Предбайкалья должны обладать тремя программами.' устойчивости к среде обитания. В частности, устойчивостью к весенне-летней засухе (ювенильный период развития); устойчивостью к избыточному переувлажнению, (период половозрелости) и устойчивостью к низкой положительной температуре (период эмбригенеза - формирование зерновки). Реализация программы; засухоустойчивости у вновь, создаваемых сибирских сортов является; наиболее сложной. Достаточно сказать, что за всю столетнюю историю работы иркутских селекционеров им не удалось создать ни одного засухоустойчивого сорта мягкой пшеницы (Крутиков, 2011). В этой связи, возникает необходимость в разработке новой научной концепции в теории получения засухоустойчивых сортов, основанной на реализации физиолого-генетического потенциала биоти-г пов сортов мягкой пшеницы.

Вид мягкой пшеницы имеет гексаплоидный набор хромосом (ABD). Присутствие субгенома D* позволило этому виду в форме сортов широко распространиться, практически по всему земному шару (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980), то есть охватить широкий ареал разнообразия климатических условий. В Сибири, в том числе в Предбайкалье, возделываются сорта только яровой формы пшеницы. Наряду с этим, растения мягкой пшеницы как представители злаков в эволюционном плане относятся к наиболее продвинутой форме (Флягсбергер, 1938). Эти приспособительные признаки проявляются уже на этапе эмбриогенеза. В частности (Батыгины, 1987, Илли, 1989), зародыш пшеницы хорошо дифференцирован. Он имеет наряду с основными органами (корневая и стеблевая части) еще и целый ряд органов и тканей, выполняющих приспособительную функцию. К ним относятся колеоптиль, щиток, эпибласт и колеориза. Последние, выполнив свою сервисную функцию, отмирают. Практически все перечисленные сервисные структуры направлены на реализацию программы засухоустойчивости, которая в условиях Сибири реализуется на этапе ювенильного периода (Илли, Вершинина, 1993; Половинкина, 2010; Клименко, 20116). Как уже было сказано, что в Сибири ювенильный этап проходит в период весенне-летней засухи. Одной из характерных особенностей климата Сибири является тот факт, что в период формирования семян, то есть развитие тканей и органов зародыша проходит в условиях острого дефицита тепла (Полномочное, Илли, 2009). По этой причине в наших исследованиях физиологическим процессам развития этих структур было уделено основное внимание.

Исследования, выполненные рядом авторов (Илли, 1989; Половинкина, 2010; 2011; Парыгин 2011; 2011а), показали, что в условиях дефицита тепла наблюдается угнетение роста и развития органов и тканей зародыша мягкой пшеницы, которое приводит к снижению засухоустойчивости растений в ювенильный период развития. Экспериментальные работы, выполненные нами (см. глава 3), также подтвердили результаты, полученные упомянутыми авторами. Показано, что низкая положительная температура в период эмбриогенеза существенно угнетает органы и ткани формирующегося зародыша. В частности, ко-леоптиль и корень угнетаются на 14%. В случае проращивания семян при +10°С (весенние условия Предбайкалья) угнетение роста этих тканей усилилось и достигло 40%. При этом выяснилось, что лишь часть особей у каждого сорта в процессе микроэволюции приобретает устойчивость к низкотемпературному воздействию (Половинкина, 2010; 2011; Клименко, 2011а) в результате которой они способны в условиях дефицита тепла формировать у зерновок мягкой пшеницы хорошо развитые органы и ткани зародыша, а, следовательно, сохранить все генетические признаки засухоустойчивости в ювенильный период развития. Остальная часть особей не обладает данными свойствами. Отсюда нами высказано предположение о том, что при создании новых сортов, обладающих засухоустойчивостью, крайне нежелательно в качестве родительских пар использовать сорта. Вместо них вероятно целесообразнее использовать определенную группу сортовых биотипов, наиболее адаптированных к низкотемпературному воздействию в период эмбриогенеза.

С этой целью нами был использован метод разделения сорта на биотипы, который позволяет это проводить на уровне сформировавшихся семян (Илли и др., 2011). Объектами исследований служили семена двух сортов Тулунская 12 и Ангара 86.

Результаты исследований показали, что у сорта Тулунская 12 количество адаптированных биотипов составило четыре (первый, второй, четвертый и шестой), а у сорта Ангара 86 - три (первый, третий и четвертый) (Клименко и др., 2011 в; 2011 г). Из них наиболее адаптированными оказались у сорта Тулунская 12 - шестой, а у сорта Ангара 86 - четвертый биотипы. В частности, у шестого биотипа сорта Тулунская 12 колеоптиль, корень и колеориза превышали показатели сорта на 6; 7 и 14% соответственно, а у четвертого биотипа сорта Ангара 86 колеоптиль и корень - на 7 и 11% соответственно.

В дальнейших наших исследованиях показано (Клименко и др., 20086; 2011е; 2011 ж), что эти же биотипы обладали наибольшей семенной продуктивностью. В частности, у наиболее адаптированных особей шестого биотипа сорта Тулунская 12 и четвертого биотипа сорта Ангара 86 семенная продуктивность превышала сорт на 46 и 39% соответственно.

Это так же свидетельствовало о том, что упомянутые биотипы наиболее успешно преодолели период весенне-летней засухи на ювенильном этапе онтогенеза. При этом важно отметить, что значительная часть адаптированных биотипов мягкой пшеницы обладала и высоким качеством клейковины зерна (Па-рыгин, 2011; 2011а; Клименко и др., 2011; 2011г) как основной признак технологического свойства данной культуры.

На основании выполненных экспериментальных данных нами предложен ряд вариантов подбора биотипов для создания родительских пар при селекции сортов на засухоустойчивость. Таких вариантов оказалось 20, из них 8 вариантов для получения раннеспелых и 12 - среднеранних сортов.

Важно отметить еще и тот факт, что в этом случае мы исключили из сортов биотипы с нежелательными признаками. Так у сорта Тулунская 12 таких биотипов из семи имеющихся было исключено три, а у сорта Ангара 86 - четыре биотипа. Иными словами уже на лабораторном столе было отбраковано примерно половина биотипов.

Каждый из отбракованных биотипов имел определенное количество особей, входящих в состав сорта. В общей сложности таких нежелательных особей в суммарном плане у сорта Тулунская 12 составило 34%, а у сорта Ангара 86 -40%. Несомненно, что при обычном подходе скрещивание сорта с сортом селекционер невольно может выбрать в качестве родительских пар особи с нежелательными признаками, что не приводит к улучшению гибридного материала. Ошибки такого рода могут быть достаточно велики и составляют 34% у сорта Тулунская 12 и 40% - Ангара 86.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Клименко, Наталья Николаевна, 2012 год

1. Абрамова З.В. Влияние внешних условий на формирование зерновки / З.В. Абрамова. -М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т.2. - С. 351-354.

2. Абрамова З.В. Процесс формирования зародыша озимой пшеницы в зависимости от температуры и сорта / З.В. Абрамова. // Записки ЛСХИ, 1962.-Т.84. -С.138-142.

3. Агапов Б.Т. Лабораторный практикум по физике / Б.Т.Агапов, Г.В. Мак-сютин, П.И. Островерхов. -М.: Высш. школа, 1982. С. 63-64.

4. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. / Ф. Дж. Айала. -М.: Мир, 1984.- 230 с.

5. Акулиничев В.Ф. Биохимический метод подбора пар для скрещиваний /

6. B.Ф. Акулиничев, С.Н. Петухов // Селекция и семеноводство. 1998. - № 3 - С. 24.

7. Акулиничев В.Ф. Статистический метод количественной оценки засухоустойчивости генотипа / В.Ф. Акулиничев // Селекция и семеноводство. 1995. - № 2 - С. 20-21.

8. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. -М.: Советская наука, 1954.- 499 с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: изд 3-е, перераб. и доп / Ю.П. Алтухов / Отв. ред. Л.А. Животовского, М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

10. Андрущенко A.B. Яровая пшеница в северо-западной зоне России / A.B. Андрущенко // Селекция и семеноводство. 2003. - № 3-4 - С. 2-7.

11. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. Т.249.1. C. 5-208.

12. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук. Иркутск, 1975.- 27 с.

13. Атабекова А.И. Цитология растений: изд. 3-е, перераб. и доп. / А.И. Ата-бекова, Е.И. Устинова, М.: Колос, 1980.- 327 с.

14. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

15. Банникова В.П. Дифференциация и рост зародышей озимой пшеницы при пониженных температурах // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты / В.П. Банникова, Е.А. Кравец, Е.А. Барабанова, Г.С. Колючая. Душанбе: Дониш, 1990. - С.38-43.

16. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.t

17. Бартон А. Физиология семян. / А. Бартон, В. Крокер Изд-во иностр. лит., М., 1961.-276 с.

18. Батыгина Т.Б. Природа генетической гетерогенности семян / Селекция и семеноводство. 1999. - № 4 - С. 46 - 47.

19. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. / Т.Б. Батыгина. Л.: Наука, 1987. — 266 с.

20. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - Т.2. - С. 624627.

21. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт. биол. наук. Л., 1974. -512 с.

22. Бебякин В.М. О сопряженности признаков качества зерна у озимой ржи / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова // Селекция и семеноводство. 1998. - № 3 - С. 9-12.

23. Большая Советская Энциклопедия: изд. 3-е перераб. и доп. / Гл. ред. А.Н. Прохоров, М.: Советская энциклопедия, 2004. Т. - 30. - С. 212.

24. Босток К. Хромосомы эукариотической клетки / К. Босток, Э. Самнер. М.: Мир, 1981.-598 с.

25. Бриггл Л.У. Азотный обмен в растениях / Л.У. Бриггл, М.: Колос, 1970. -С. 111-139.

26. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И.Вавилов, М.: Наука, 1987.-512 с.

27. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

28. Васильев A.B. Ботаника. Анатомия и морфология растений / A.B. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Н.Серебрякова, М: Просвещение, 1978. - 478 с.

29. Васильчук Н.С. Результаты селекции яровой пшеницы на адаптивность /

30. Н.С. Васильчук // Селекция и семеноводство. 2005. - № 4 - С. 2-6.

31. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических клеток / Ю.Б. Бахтин, JL: Наука,1974.-258 с.

32. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. -Иркутск: Восточно-сибирское книжное изд-во, 1968. С. 3-19.

33. Гриф В.Г. Данные о временных параметрах листотического цикла у цветковых растений // Цитология / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов. 1980. - Т.22. - №2. -С. 107-120.

34. Гуляев В.А. Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / В.А. Гуляев Л.: ВНР. - 1958. - Т. 33, вып. 1. -с. 173-180.

35. Гуляев Г.В. Скороспелые сорта зерновых культур важный резерв в борьбе с засухой / Г.В. Гуляев // Селекция и семеноводство. - 1999. - № 2-3 - С. 9-11.

36. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. М.: Колос, 1980. -375 с.

37. Данилова М.Р. Структурные основы поглощения веществ корнем /М.Р. Данилова, JL, 1974. - 128с.

38. Дарвин. Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин / Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. -М-Л.: Сельхозгиз, 1939.-339 с.

39. Денисов Д.П. Об определении длины колеоптиля у злаковых культур / Д.П. Денисов, А.Е. Циммерман, Н.М. Шарыпов // Селекция и семеноводство. -1990. № 1 - С. 52-54.

40. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г.М. Добрынин. Ленинград.: Колос, 1969. -257 с.

41. Дорофеев Н.В. Озимая пшеница в Иркутской области / Н.В. Дорофеев, A.A. Пешкова, В.К. Войников / (отв. ред. О.П. Родченко); СИФИБР СО РАН: -Иркутск: Арт-Пресс, 2004. 175 с.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

43. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976. - 487с.

44. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фито-ценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 - 275.

45. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. Л.: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. - 340 с.

46. Жарков H.A. О генетических основах селекции мягкой яровой пшеницы на скороспелость / H.A. Жарков // Селекция и семеноводство. 1995. №1 С. 23-27.

47. Задонцев, А.И. Онтогонестические изменения в формировании корневой системы озимой пшеницы / А.И. Задонцев, В.И. Бондаренко, A.JI. Гринченко, A.A. Самошкин // Физиология растений. 1970. - Т.4. Вып.5. С. 486-491.

48. Зыкин В.А. Основы селекции яровой мягкой пшеницы на адаптивность и ее результаты / В.А. Зыкин, И.А. Белан// Селекция и семеноводство. 1993. - № 3-С. 27-31.

49. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы и пути ее совершенствования в сибирском Прииртышье / В.А. Зыкин // Селекция и семеноводство. -1995. -№ 1-С. 7-10.

50. Иванников В.Ф. Источники хозяйственно ценных признаков для селекции озимой пшеницы / В.Ф. Иванников, H.A. Егорцев, Г.Я. Маслова, Ю.П. Борисенков // Селекция и семеноводство. 1998. - № 1 - С. 9-12.

51. Илли И.Э. Биологические основы агроландшафтной системы семеноводства и сортовой контроль в Иркутской области / И.Э.Илли, A.B. Полномочное, -> Иркутск: Дом печати, 2005. 224 с.

52. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян / И.Э.Илли. М.: Наука, 1982.-С. 102-125.

53. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Козаренко, 1985.1. Т.17, №1. С. 70-76.

54. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений / И.Э. Илли, Н.В. Щербатюк, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. - С.6 - 9.

55. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Инф. материалы / Рост и развитие растений / И.Э. Илли, О.В. Репина, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. - С. 15 - 16.

56. Илли И.Э. Физиологический потенциал морфологической биосистемы зародыша у сформировавшейся зерновки яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири (обзор) / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, Г.И. Хвостова, Н.П. Гончарова

57. Вестник ИГСХА. Вып. 14. Иркутск, 1999. - С. 22 - 25.

58. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук. -Душанбе, 1989.-41 с.

59. Илли И.Э. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча // Материалы III съезда ВОФР / И.Э.Илли, Г.Г.Вершинина, СПб., 1993. -Вып.З. - С.310 -313.

60. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость с Саратове/ Л.Г. Ильина, А.И. кузьменко, Р.Г. Сайфуллин // Селекция и семеноводство. -2000.- №2 -С. 8-12.

61. Имс А. Морфология цветковых растений: пер. с англ. / А. Имс, М.: Мир, 1964.-497 с.

62. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен, М.-Л.: Сельхозгиз, - 1935. - С. 26-74.

63. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен,

64. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

65. Ионова Е.В. О засухоустойчивости озимой твердой пшеницы / Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова // Селекция и семеноводство. 2006. - № 1 - С. 14-15.

66. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе, 1957. - С. 211269.

67. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений / Ф.Л. Калинин, Киев, 1959.-464 с.

68. Клименко H.H. Адаптация экотипов, полученных из сортов Triticum aestivum L., к весенней засухе Предбайкалья / H.H. Клименко, С.В .Половинкина,

69. B.В. Парыгин, Н.Э. Илли // Вестник Бурятского государственного университета «Химия, биология, география».- Улан-Удэ, 2011а. С. 128-134.

70. Клименко H.H. Использование внутрисортовых экотипов Triticum vulgare L. в селекционной практике Иркутской области / А. Г. Абрамов, В.В. Парыгин,

71. C.B. Половинкина, H.H. Клименко, И.Э. Илли // Природа и сельскохозяйственная деятельность человека: материалы междунар. научн.-практ. конф., Иркутск, 23-27 мая 2011 г. Часть II. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2011в. - С. 3-5.

72. Клименко H.H. Результаты изучения линий яровой пшеницы в конкурсном сортоиспытании / H.H. Клименко, А. Г. Абрамов, В. В. Парыгин, С. В. Половинкина, Е. Н. Кузнецова,. И. Э.1 Илли // Вестник ИрГСХА, Выпуск 46.-Иркутск, 2011е.-С. 20-24. ' V

73. Клименко H.H. Результаты испытания линий яровой пшеницы в селекционном питомнике / H.H. Клименко, А.Г. Абрамов, В.В. Парыгин; С.В* Половинкина, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА, Выпуск 45 сентябрь. Иркутск, 2011 ж.-С. 14-20.

74. Князьков В.В. Особенности селекции озимой пшеницы,на засухоустойчивость в Среднем Поволжье/ BIB. Князьков; С.Р. Князькова // Селекция и семеноводство. 1996. - № 3-4 - С 27-ЗГ. •

75. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев, М.: Колос, 1980. - 351 с.

76. Константинов А.Р. Погода,, почва и-урожай озимой пшеницы / А.Р. Константинов; Ленинград: Гидрометеоиздат, 1978.-263 с.

77. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений, и площадь листьев /, Н.Ф. Коняев, -Иркутск: Вост.-Сиб.кн.изд-во, 1970; 18 с.

78. Кравец Е.А. Рост и дифференциация зародыша Triticum aestivum (Ро-асеае) / Е.А. Кравец, В.П. Банникова, Г.С. Колючая // Ботан. журнал, 1991. -Т.76. №8. - С. 1083 - 1090.

79. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственныхкультур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

80. Крутиков И.А. Реестр районированных сортов сельскохозяйственныхкультур в Иркутской области на 2011 год / И.А. Крутиков, Иркутск: ООО «Издательство «Аспринт», 2011. - 60 с.

81. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / H.H. Кулешов // Записки Харьковского СХИ. 1951. -Т.7. - С. 51 - 139.

82. Леманн Е. Физиология прорастания семян злаков / Е.Леманн, Ф. Айхеле, -М. Л.: Сельхозгиз, 1936. - 483 с.

83. Лихолат Т.В. Цитологические исследования колиоптелей пшеницы разного возраста / Т.В. Лихолат, Е.В. Морозова, A.C. Левина // Ученые записки Моск. обл. пед. ин та им. Н.К. Крупской, 1970. - Т.279. - С. 159 - 164.

84. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Льюин, М.: Мир, 1987.-544 с.

85. Мартынов С.П. О генетическом разнообразии сортов мягкой яровой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство.1998.-№ 3-С. 2-6.

86. Мегешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / П. Меге-швари, М.: Изд-во иностр. лит - ры, 1954. - 440 с.

87. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений / Я.С. Мо-дилевский, Киев: Изд-во АН Украинский СССР, 1953. — 224 с.

88. Наумов В.А. Влага в зерне / В.А. Наумова, -, М.: Изд-во «Колос», 1969. -238 с.

89. Неттевич Э.Д. О совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в центральном регионе / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова, О.В. Павлова,

90. A.A. Шарахов-// Селекция и семеноводство. 2000. - № 4 - С. 9-14

91. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова,

92. Л.М. Поздова / РАН, Ботанич. ин-т. им. B.JI. Комарова, СПб.: Изд-воЫИИ химии СПбГУ, 1999. - С. 232.

93. Новосельская-Драгович А.Ю. О генетическом разнообразии сортов озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А.Ю. Новосельская

94. Драгович, A.B. Фиценко // Селекция и семеноводство. 2005. - № 3 - С. 15-19.

95. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, — М.:1. Колос, 1965.-568 с.

96. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, М.: Колос, 1965.-568 с.

97. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян / Н.В. Обручева. Отв. ред.: Ф.Э. Рэймерс, И.Э. Илли, Иркутск: СИФИБР СО АН-СССР, 1979.-С. 106-122.

98. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева. Отв. ред. A.A. Прокофьева, М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

99. Обручева Н.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений / Н.В. Обручева, О.В. Антипова, 1997. - Т.44. - Вып.2. - С. 287-302.

100. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня / Н.В. Обручева, М.: Наука, 1965.- С.110.

101. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров, М.: Колос, 1976. - 256 с.

102. Оксиюк П.Ф. Влияние различных условий выращивания и опыления наэмбриологические процессы у пшеницы // Морфогенез растений / П.Ф. Оксиюк, М.И. Худяк. Ред. В.Г. Александров и др., М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.2. - С. 323-326.

103. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко, М.: Колос, 1980. - 167 с.

104. Парыгин В.В. Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. В Предбайкалье: автореф. дисс. . канд. биол. наук,- Улан-Удэ, 2011. 23с.

105. Парыгин В.В. Теоритические основы селекции выведения сортов Triticum vulgare L./ B.B. Парыгин // Germany , Saarbrücken: Verlag «Lap Lambert Academic», 201 la.- 128c.

106. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков /

107. Г.Д. Пашков // Ботан. журн. 1951. - Т.36, №6. - С. 597 - 606.

108. Петрова JI.P. Влияние охлаждения корневой системы на формированиеколоса пшеницы // Морфогенез растений T.I / JI.P. Петрова. Ред.: В.Г. Александрова и др.-М.: МГУ, 1961.-С. 142-145.

109. Петрова JI.P. Гистогенез органов колоса пшеницы, выращенной при охлаждении корневой системы / Л.Р. Петрова // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.

110. УП. 1962. - Вып.5. - С. 130-147.

111. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский, М.: Изд-во МГУ, 1970.- 337с.

112. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосемянных растений / В.А. Поддубная-Арнольди,- М'.: Наука, 1964. 482 с.

113. Полномочнов A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочнов, И.Э. Илли, И.А. Крутиков, Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

114. Половинкина C.B. Генетические подходы при селекции сортов Triticum aestivum L. в Сибири / C.B. Половинкина // Germany, Saarbrücken: Verlag «Lap Lambert Academic», 2011122c.

115. Половинкина C.B. Эколого биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья: автореф. дисс. канд.биол.наук / С.В.Половинкина.- Улан-Удэ: БГУ, 2010.- 22с.

116. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса / А.А.Прокофьев, -М.: Наука., 1968.-52 с.

117. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновыезлаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли, Новосибирск: Наука, 1974. - 142 с.

118. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 - 832.

119. Рожевиц Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевиц, JL: Сельхозгиз, 1937.-638 с.

120. Сергеева С.И. Взаимосвязь между размерами эпикотиля, корневой системы и засухоустойчивости растений пшеницы / С.И. Сергеева, В.М. Чекуров // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 1994. - №3. - С. 115-119.

121. Синская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

122. Ситник K.M. Цитологический анализ роста зародышевого корня //Докл. АН УССР / K.M. Ситник, Т.А. Мартын, Л.А. Мусатенко, 1977. -№9, С. 851853.

123. Скорик В.В. Эффективность отбора по числу зародышевых корней у ко-роткостебельной озимой ржи /В.В. Скорик, В.И. Пав люк // Селекция и семеноводство. 2002. -№ 3-4 - С. 11- 13.

124. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений / А.М.Соболев, М.: Наука, 1985.-113 с.

125. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б.Соколовская // Ботан. журнал, 1967. -Т.52. -Вып.12. -С.21.

126. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: автореф. дисс.канд.биол.наук, Л., 1968. - 14 с.

127. Стаценко А.П. Прогноз зимостойкости озимых культур по состоянию ко-леоптиля / А.П. Стаценко // Селекция и семеноводство. 1993. - № 2 - С. 15-17.

128. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строн, М.: Колос, 1966.-464 с.

129. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301 с.

130. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. - С. 93.

131. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко, М,-Л., 1934.-263 с.

132. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А. Филипченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, 1926. - № 4. -С.5-58.

133. Флягсбергер К.А. Пшеницы / А.К.Флягсбергер.- М.Л.: Сельхозгиз, 1938. -296 с.

134. Фолкнер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С. Фолкнер, М.: Мир, 1985. -269 с.

135. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст, М.: Наука, 1979. - 155 с.

136. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И. Худяк, Киев: Изд-во АН УССР, 1963.- 184 с.

137. Хуснидинов Ш.К. Нетрадиционные сидеральные культуры и плодородие почв Прибайкалья / Ш.К. Хуснидинов, Иркутск: ИрГСХА, 1999. - 185 с.

138. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цин-гер, М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

139. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. -Сер. А.-Т. 2,№1.-С. 3-54.

140. Шарошкин Н.М. Оценка овса на выносливость к почвенной засухе / Н.М. Шарошкин, М.И. Рыбакова, Е.В. Лызлова, П.Ф. Магуров // Селекция и семеноводство. 2001. - № 3 - С. 5-7.

141. Шашко Д.И.Агроклиматическое районирование СССР. -М.: Колос, 1967. -335 с.

142. Швалева А.Л. Содержание растворимых Сахаров и воды в семенах некоторых сортов озимой пшеницы / А.Л. Швалева, М.В. Пахомова, С.И. Аксенова // Селекция и семеноводство. 1999. - № 4 - С. 54-56.

143. Шоцкий В.П. Природные условия сельскохозяйственного производства и естественного исторические районы: Иркутской области. - Иркутск: Вост. -Сиб. кн. изд-во, 1956. - 126 с.

144. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К. Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

145. Щербатюк Н.В. Морфологические особенности прорастания семян злаков

146. Эзау К. Анатомия семенных растений: пер. с англ. Книга 2 / К. Эзау, М.: Мир, 1980.-558 с.

147. Юдин А.Е. Селекция яровой пшеницы / А.Е. Юдин // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр., РАСХН Сиб. отд-ние. Тулун. ГСС / Отв. ред. ПЛ. Гончаров, Новосибирск, 1997. - С. 14 - 21.

148. Яковлев М.С. Зародыш / М.С. Яковлев, М.: Изд-во Сов. энц., 1972. - С. 370-371.

149. Яковлев М.С. Однодольность в свете данных эмбриологии / М.С. Яковлев // Сов. бот. 1946. -Т.14, №6. - С. 351-363.

150. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак / М.С. Яковлев // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. - Вып.1. - С. 121-218.

151. Яковлев М.С. Структура эндосперма и эпибласта пшениц / М.С. Яковлев // Записки ЛСХИ, 1939. -Вып.З. - С.197 - 199.

152. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А. Яхтен-фельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. - 136 с.

153. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynoge-netic teleost poecilia formosa / P. Abramoff, R.M. Darnell, J.S. Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

154. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu. P. Altukhov // Cenetica (neth). 1996. - Vol. 85. - p.79-90.

155. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H. Auerbach, T.M. Rob-son // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

156. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat / G.S. Avery // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, N 1. - p. 1 - 39.

157. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A. Bevley, M. Black. Nev York and London: Plenum Press, - 1985. - 367 p.

158. Briggs D.E. Enryme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellines in the endosperm of barley / D.E. Briggs // Planta. 1972. - V. 108. — P. 351-358.

159. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology / W.V. Brown, - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274 - 284.

160. Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology / W.V.

161. Brown, 1960. -V. 10. - P. 215-223.

162. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process / Th. Dobzhansky // Univ. press. L.: Columbia; 1970. - №4: - 505 p.

163. Dure I. S., Gross nutritional contributions,of maize endosperm and acutellum to germination growth of maize axis / I. S. Dure // Plant Physiol. I960'. - V. 35, N 6.-P. 919-924.

164. Goebel K. Organographie der Pflanzen. / K. Goebel // III. Samenpf Lanzen. 3 Aufl. - Jena, 1932. - S. 1379-2078.

165. Guignard J.-L. Recherches sur l'embriogenie des Graminees rapports des Graminees avec les autres Monocotyledons / J.-L. Guignard // Ann. Sei. nature. Bot., 12 ser.V. 2.-1961.- P. 491-610.,

166. Guignard J.-L., Mestre J.-Ch. L'embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.

167. Ilaccius B. Die Embrioentwicklung bei Ottella allsmoides und das Prolem des terminalen Monocotylen Keimblatts // Planta / B. I-Iaccius , -V. 40, N. 6. - 1952. -P. 443-460. .

168. Haccius B. Zur. derzeitigen Situation der Angiospermen Embriologie // Bot.

169. Jahrb. / B. Haccius , 1971. - 91 S.

170. Hanstein J. Die Entwicklung des Monocotylen und Dikotylen // Bot. Adh. Geb.und Plys / J.Hanstein, 1870. -V.l, N 1.

171. Hegelmaier F. Vergleichende über Entwicklung dicotyledoner Keime mit Btrücksichtigung der Pseudomonocotyledonen / F.Hegelmaier, Stuttgart, 1878: -211. S.

172. Hegelmaier F. Zur entwicklungsgechichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen iiber Bildung der Samendeckel /F.Hegelmaier // Bot. Z.-1874.-S. 39-44.

173. Mayr E. Animals speciels and evolution. // Harvard: Harvard Univ. press / E.Mayr, 1963. - 659 p.

174. Merry J. Sty dies on the embryo of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club / J.Merry, 1941. - V.68. - P. 585 - 598.

175. Muller H.J. Our load of mutations / H.J.Muller // Amer. J. Hum. Genef. -1950.-Vol.2.-p.l 11-176.

176. Nishiyama I. A break on the Arrhenius plot of germination activity in rice seeds / I.Nishiyama // Plant Cell Physiol. 1975. - V.16. - P. 533 - 536.

177. Nomyra T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II. Scutellum as the site of sucrose synthesis / T.Nomyra, Y.Kano, T.Akasawa // Plant Physiol. 1969. - V.44. - P. 765 - 769.

178. Rao D.V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariop-sis germination of wild oats (aventa fatua) / D.V.Rao, M.V.S.Raju // Can. J. Bot.1985. V.63, N10. - P. 1789 - 1793.

179. Saha B. Studies o the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts / B.Saha / Proc. at inst. India. 1956. - V.22. - P. 86.

180. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. / R.Saueges // Compt. Rend. Sci. 1924. - V.178. - P. 409 - 412.

181. Singh B.H. Tendon R. K. Proc. Indian. Acad. Sci. IB, 1935, p. 496.

182. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen / J.Velenovsky, Praga, 1907.-P. 265-288.

183. Woyke D. W. Bull Warz. Inst. Uprawy Uwoz i globozn., 6, 63, 1961, p. 62.