Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Половинкина, Светлана Викторовна

• Половинкина, Светлана Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Половинкина, Светлана Викторовна

Список сокращений и терминов.

Введение.

Глава 1. Анатомо-морфологические особенности формирования зерновки Triticum vulgare L. (Обзор литературы).

1.1. Формирование зерновки Triticum vulgare L.

1.2. Формирование популяций Triticum vulgare L. в природе.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Климатические условия Предбайкалья.

2.2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Внутрисортовой полиморфизм Triticum vulgare L. в условиях Предбайкалья и метод его изучения.

3.1. Влияние степени увлажнения среды на всхожесть семян Triticum vulgare L.

3.2. Плотность экотипов у сортов Сибирских популяций Triticum vulgare L.

Глава 4. Рост и развитие морфологических структур зародыша Triticum vulgare L. в Предбайкалье на начальных этапах онтогенеза.

4.1. Рост и развитие зародыша зерновки Triticum vulgare L.y сорта

Тулу некая 12.

4.2. Рост и развитие зародыша зерновки Triticum vulgare L.y сор та Ангара 86.

Глава 5. Особенности онтогенеза экотипов у растений Triticum vulgare L. в Предбайкалье.

5.1. Прорастание семян и темпы роста проростков у экотипов, полученных из сортов Triticum vulgare L.

5.2. Устойчивость прорастающих семян Triticum vulgare L. к дефициту почвенной влаги.

5.3. Особенности формирования генеративных органов и зерновок у экотипов сортов Triticum vulgare L.

5.4. Определение эколого-биологического статуса семян у экотипов copTOBTriticum vulgare L.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья»

Актуальность темы. Мягкая пшеница имеет большое народнохозяйственное значение. В Предбайкалье данная культура является ведущей среди зерновых культур. В общей площади посевов этого региона среди зерновых и зернобобовых она занимает около 50% (Полномочное и др., 2009). Пшеница - одна из древнейших культур в земледелии. Точное время ее окультуривания не установлено, однако известно, что ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4-6 в. до н.э. В научной литературе известно, что имеется четыре центра происхождения диких видов и экотипов пшеницы. Эго Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский и Абиссинский (Вавилов, 1966; Гуляев, Дубинин, 1980). Из них по разнообразию форм особенно выделяется Переднеазиатский, который охватывает обширную территорию, включая Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную часть Туркмении. Здесь сосредоточен почти весь потенциал видов дикорастущих пшениц. Особенно в этом отношении выделяется Армения (Гуляев, Дубинин, 1980).

Экологические условия центров происхождения пшеницы существенно отличаются от экологических условий Сибири, отсюда ее интродукция как культурного растения была возможна только благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов искусственным путем и введения их в культуру.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексаплоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD), донором (АABB) были дикорастущие виды тетраплоидных пшениц. Полагают (Вавилов, 1987), что благодаря субгеному DD, донором которого стала диплоидная дикорастущая пшеница таушия (Tauschii L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру, то есть его генетический потенциал оказался наиболее пластичным к среде обитания.

В Сибири вышеуказанным способом адаптированы сорта 42-хромосомного вида пшеницы, процесс адаптации которых занял очень длительное время, в частности, в Восточной Сибири он проходил в течение последних 200 - 250 лет. Принято считать, что этот процесс так до конца и не завершен (Дубинин, 1976). Triticum vulgare L. - однолетнее растение, и в климатических условиях Предбайкалья в период онтогенеза оно должно обладать одновременно тремя генетическими программами устойчивости. В частности, генетической программой устойчивости к весенней засухе, которая совпадает с ювенильным периодом онтогенеза данного растения; устойчивости к обильным осадкам в июле и августе, что приводит к полеганию растений в период формирования генеративных органов; устойчивости к дефициту тепла, наблюдаемого во второй половине августа и далее в сентябре, что совпадает с начальными этапами онтогенеза Triticum vulgare L. Таким образом, все три генетические программы необходимой устойчивости растений данного вида в условиях Предбайкалья разобщены во времени и в пространстве.

Основным направлением наших исследований было изучение эколого-биологических механизмов адаптации растений Triticum vulgare L. к дефициту тепла на начальных этапах онтогенеза. Для более детального изучения аспектов этой проблемы нами был использован метод получения экогипов (МПЭ), позволяющий определить устойчивость растений на уровне отдельных особей. Такой подход нам представляется перспективным, так как введение данного вида в культуру за экологическими пределами упомянутых центров происхождения, в том числе в условиях Предбайкалья происходит исключительно на основе микроэволюции.

Злаки относятся к наиболее продвинутой линии в эволюции царства растений, зародыш зерновки злаков в отличие от других таксономических групп наиболее дифференцирован. Микроэволюционные процессы, происходящие на начальных этапах онтогенеза, лежат в основе формирования эколого-биологических механизмов адаптации растений в условиях Предбайкалья. Это позволяет четко проследить уровень адаптации отдельных тканей и органов зародыша к низкотемпературному воздействию.

В методическом отношении Triticum vulgare L. - однолетнее растение и является относительно удобным объектом при исследовании различных признаков у экотипов сорта. Это связано с тем, что при возделывании сорта его особи в результате естественного оплодотворения могут приобрести положительные адаптационные свойства. Вероятность закрепления их в потомстве весьма высока, так как смена генеративных поколений в фитоценозе сорта происходит сравнительно быстро, то есть ежегодно.

В Предбайкалье сорта мягкой пшеницы возделываюгся не в смеси, а самостоятельно как монокультура. Это позволяет изучить динамику сохранения (либо изменения) у составляющих их экотипов определенных биологических показателей в течение ряда лет.

Растения пшеницы самоопылители. Отсюда следует, что вероятность дрейфа генов у экотипов сортов весьма велика. Между тем, растения пшеницы не являются облигатными самоопылителями. Процесс перекрестного опыления у них явление не редкое. Сочетание процессов самоопыления, перекрестного опыления и естественного отбора у особей позволяет экотипам сортов с одной стороны сохранить генетическую стабильность и одновременно проявлять возможность адаптационной изменчивости к среде интродукции.

Triticum vulgare L. - это гексаплоид, в его геноме, как уже указывалось выше, сосуществует и одновременно функционирует три субгенома. Это существенно увеличивает генетический потенциал полимерии у особей э коти па (Фолконер, 1985). Следовательно, экотипы сорта у Triticum vulgare L.обладают широким спектром генетической изменчивости и адаптации к среде интродукции.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение эколого-биологических механизмов процессов адаптации Т. vulgare к низкотемпературному воздействию на начальных этапах онтогенеза и реализации этих возможностей в последующих этапах индивидуального развития растений.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Разработать универсальный метод получения экотипов из любых сортов Triticum vulgare L. с целью изучения механизмов адаптации особей к среде обитания.

2. Установить степень анатомо-морфологической сформированное™ отдельных эмбриональных структур зародышей у экотипов Triticum vulgare L., и определить у них диапазон тканеспецифической адаптации к низкой температуре.

3. Изучить особенности ростовых процессов у проростков различных экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86, и установить влияние низкотемпературной адаптации зерновки на устойчивость растений к дефициту почвенной влаги па последующих этапах онтогенеза.

4. У различных экотипов сортов Triticum vulgare L. определить семенную продуктивность и рассчитать параметры эколого-биологического статуса (ЭБС). На основе разработанных критериев провести сравнительный анализ ЭБС экотипов у исследованных сортов.

Научная новизна. Впервые разработан метод разделения сортов Triticum vulgare L. на экотипы, позволяющий на уровне особей изучать биологические механизмы (по признакам развития колеоптиля, первого эмбрионального лисча, щитка, эпибласта, колеоризы, центрального зародышевого корня, количества корней), адаптации растений к среде обитания. Впервые показано, что высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью обладают особи лишь тех экотипов, у которых на начальных этапах онтогенеза происходят микроэволюционные процессы, способствующие адаптации их в дальнейшем к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

Использование метода получения экотипов позволяет существенно расширить границы методологических возможностей изучения механизмов адаптации растений Triticum vulgare L на уровне особей к экстремальным факторам среды обитания, чего нельзя установить при сравнении биологических признаков на уровне сортов. Оригинальность метода подтверждена двумя патентами.

Практическая значимость исследования. Предложенный нами метод получения экотипов раскрывает не только механизмы адаптации растений Triticum vulgare L.k среде обитания, но и позволяет выявить перспективные экотипы, пригодные для селекционной практики. Обычно оригинаторы используют в качестве исходных родительских пар сорта. Использование наиболее адаптированных экотипов в качестве родительских пар позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале.

В научной литературе эти данные получены впервые, и они свиде1ельст-вуют о необходимости использования вышеупомянутых экотипов при создании засухоустойчивых сортов.

Метод получения экотипов может быть также использован не 'только в научно-исследовательской практике при изучении механизмов адаптации культурных растений к низкотемпературным условиям, но и при изучении дикорастущих видов в процессе освоения ими новых экологических ниш.

Результаты исследований могут быть включены в программу обучения студентов биологических факультетов ВУЗов страны при чтении курса лекций по дисциплине "Основы популяционной биологии."

Защищаемые положения.

1. Метод разделения сортов Triticum vulgare L. на экотипы позволяет на основе анализа микроэволюционных процессов начальных этапов онтогенеза раскрьпь механизмы их адаптации. Так, у адаптированных к низкотемпературным условиям Предбайкалья особей органы и ткани формирующейся зерновки обладали высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью.

2. В практике создания новых форм культурных растений оригинаторы в качестве исходных родительских пар используют сорта. Использование экотипов в данном процессе позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: Актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Иркутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теория и практика прогнозирования продуктивности сортов и гибридов различного посадочного материала» (Симферополь, 2009).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 17 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 129 страницах. Состоит из списка терминов, введения, обзора литературы, описания условий, объектов и методов исследования, 3 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 121 отечественных и 32 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 17 рисунками и 22 таблицами.

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Половинкина, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Метод получения экотипов из любых сортов Triticum vulgare L. позволяет на основе анализа микроэволюционных процессов на начальных этапах онтогенеза существенно расширить подходы к изучению механизмов адаптации органов и тканей формирующейся зерновки.

2. Действие осеннего дефицита тепла в Предбайкалье приводит к существенному различию в уровне адаптации среди экотипов на начальных этапах онтогенеза у сортов Triticum vulgare L. Между экотипами диапазон тканеспецифических различий зародыша по показателям площади корня, эпибласта и длины колеоризы составил соответственно 20, 28 и 20%. Продолжительное сохранение данных различий позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

3. На основе данных о прорастании семян и роста проростков в естественных условиях и в модельных условиях лаборатории, имитирующих «засуху», было показано, что наибольшей засухоустойчивостью обладали те растения Triticum vulgare L., у которых начальньге этапы онтогенеза были адаптированы к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

4. Биологическая связь между уровнем тканеспецифической адаптации, засухоустойчивостью и семенной продуктивностью растений Triticum vulgare L. может быть использована как ключевой показатель сохранения вида в среде обитания. Сравнительный анализ эколого-биологического статуса экотипов изучаемых сортов позволил выявить наиболее адаптированные на различных этпах онтогенеза экотипы: у сорта Тулунская 12 - шестой экотип, у сорта Ангара 86 - четвертый экотип.

Таким образом, метод получения экотипов может быть применен не только в научно-исследовательской работе изучения адаптации растений, но и в практике подбора родительских пар при создании засухоустойчивых сортов Triticum vulgare L.

115

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общеизвестно, что у культурных растений основным генетическим критерием отличия экотипов друг от друга принято считать изменение признака или группы морфологических либо биохимических признаков. Так как один и тот же ген может контролировать несколько признаков и, наоборот, один и тот же признак может контролироваться несколькими генами (Лыоин, 1987), то отделение генотипа от фенотипа методически целесообразнее и надежнее проводить по биохимическим показателям, среди которых белковый признак является наиболее достоверным, так как в генетическом коде биосинтез белка осуществляется непосредственно на этапе трансляции ДНК (Илли Н.Э., Половинкина C.B., Парыгин В.В., 2003)

Исходя из этого, разделение сортов Triticum vulgare на составляющие их экотипы мы сочли целесообразным проводить на начальных этапах онтогенеза, то есть, на этапе зрелых зерновок (семян). Это позволило нам сохранить семена интактными и изучить эколого-биологический статус выделенных экотипов не только в на начальных этапах онтогенеза, но и на всех последующих этапах индивидуального развития растений (Илли, Парыгин, Половинкина, 2005).

В этой связи мы были вынуждены разработать принципиально новую методику, способную разделить растения сорта на составляющие его экотипы (Илли, Назарова, Половинкина, Парыгин, 2006). При этом нами были поставлены следующие задачи:

- изучить температурные условия и продолжительность нахождения семян под водой без потери их всхожести;

- определить необходимый спектр концентраций раствора для разделения семян на экотипы;

- разработать приемы процесса разделения семян в разделительном растворе;

- экспериментально обосновать достоверность генетических различий между экотипами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Половинкина, Светлана Викторовна, 2010 год

1. Абрамова З.В. Влияние внешних условий на формирование зерновки / З.В. Абрамова. - М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т.2. - С. 351-354.

2. Абрамова З.В. Процесс формирования зародыша озимой пшеницы в зависимости от температуры и сорта / З.В. Абрамова. // Записки ЛСХИ, 1962.-Т.84. С.138-142.

3. Агапов Б.Т. Лабораторный практикум по физике / Б.Т.Агапов, Г.В. Максютин, П.И. Островерхов. М.: Высш.школа, 1982. - С. 63-64.

4. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. / Ф. Дж. Айала. М.: Мир, 1984,- 230 с.

5. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. — М.: Советская наука, 1954.- 499 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: изд 3-е, перераб. и доп / Ю.П. Алтухов / Отв. ред. Л.А. Животовского, М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

7. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. Т.249. - С. 5-208.

8. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Иркутск, 1975.- 27 с.

9. Атабекова А.И. Цитология растений: изд. 3-е, перераб. и доп. / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. М.: Колос, 1980.- 327 с.

10. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

11. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.

12. Банникова В.П. Дифференциация и рост зародышей озимой пшеницы при пониженных температурах // Физиология семян: формирование, прорастание,прикладные аспекты / В.П. Банникова, Е.А. Кравец, Е.А. Барабанова, Г.С. Колючая. Душанбе: Дониш, 1990. - С.38-43.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт.биол.наук. — JL, 1974. -512с.

14. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. / Т.Б. Батыгина. JL: Наука, 1987. -266 с.

15. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - Т.2. -С. 624-627.

16. Большая Советская Энциклопедия: изд. 3-е перераб. и доп. / Гл. ред. А.П. Прохоров, М.: Советская энциклопедия, 1978. Т. - 30. - С. 212.

17. Бондарович Е.А. Эколого-биологические особенности Mélica Turczaninowiana Onwi (Роасеае) в Восточном Забайкалье: автореф. дис.канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009. - 18 с.

18. Босток К. Хромосомы эукариотической клетки / К.Босток, Э.Самнер. М.: Мир, 1981.-598 с.

19. Вавилов Н.И. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов, М.: Колос, 1966. -558 с.

20. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И.Вавилов, М.: Наука, 1987.-512 с.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

22. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических клеток / Ю.Б. Бахтин, JT.: Наука, 1974.-258 с.

23. Ведров Н.Г. Развитие зародышевых корней у сортов яровой пшеницы как показатель устойчивости к весенне-летней засухе // Ш Конференция физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока / Н.Г. Ведров. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1968.- С. 42-44.

24. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1968. - С. 3-19.

25. Вигоров Л.И. Белковость зерна и пути ее повышения у яровых пшениц Урала / Л.И. Вигоров // Тр. Уральского СХИ. Екатеринбург, 1960. - Т.2. -С. 167-189.

26. Гончарова Н.П. Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья: автореф.дис.канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2003. - 20 с.

27. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. М.: Колос, 1980.-375 с.

28. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин / Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. М-Л.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

30. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976. - 487с.

31. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фитоценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 -275.

32. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. Л.: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. — 340*с.

33. Илли И.Э. Гистологический анализ роста зародышей злаков на ранних этапах прорастания семян // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений I. Целые растения / И.Э. Илли, Н.В. Обручева, Н.В. Щербаткж. -Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1981. С.26-29.

34. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян / И.Э.Илли / Отв. ред. А.А.Прокофьев, М.: Наука, 1982. - С. 102 - 125.

35. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Козаренко, 1985. -Т.17, №1. - С. 70-76.

36. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Инф. материалы / Рост и развитие растений / И.Э. Илли, О.В. Репина, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. - С. 15 - 16.

37. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений / И.Э. Илли, Н.В. Щербаткж, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. - С.6 - 9.

38. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук. Душанбе, 1989.-41 с.

39. Илли И.Э. Формирование семян пшеницы при неблагоприятных условиях температуры и влагообеспеченности // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты / И.Э. Илли, Душанбе, 1990. - С. 335 - 337.

40. Илли И.Э. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча // Материалы III съезда ВОФР / И.Э.Илли, Г.Г.Вершинина, -СПб., 1993.-Вып.З.-С.ЗЮ-313.

41. Илли И.Э. Содержание белка у зерновок яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции. // Материалы научно -практической конференции / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, -Чита, 2003.-С. 119-122.

42. Имс А. Морфология цветковых растений: пер. с англ. / А. Имс, М.: Мир, 1964.-497 с.

43. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен, M.-JL: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

44. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен, M.-J1.: Сельхозгиз, - 1935. - С. 26-74.

45. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе, 1957. - С. 211269.

46. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений / Ф.Л. Калинин, Киев, 1959.-464 с.

47. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев, М.: Колос, 1980. - 351 с.

48. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев / Н.Ф. Коняев, Иркутск: Вост.-Сиб.кн.изд-во, 1970. - 18 с.

49. Кравец Е.А. Рост и дифференциация зародыша Triticum aestivum (Роасеае) / Е.А. Кравец, В.П. Банникова, Г.С. Колючая // Ботан. журнал, 1991. Т.76. - №8. - С. 1083 - 1090.

50. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственных культур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

51. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / H.H. Кулешов // Записки Харьковского СХИ. -1951. -Т.7. С. 51 - 139.

52. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Льюин, М.: Мир, 1987.-544 с.

53. Мегешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / П. Мегешвари, М.: Изд-во иностр. лит - ры, 1954. - 440 с.

54. Минеев В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов, М.: Колос, 1981. - 288 с.

55. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений / Я.С. Модилевский, Киев: Изд-во АН Украинский СССР, 1953. - 224 с.

56. Назарова Г.Д. Методическое пособие для лабораторных занятий студентов агрономического факультета по специальностям 310200 «Агрономия» и 320400 «Агроэкология» / Г.Д. Назарова, И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, Иркутск, ИрГСХА, 2005. - 110 С.

57. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова / РАН, Ботанич. ин-т. им. В.Л. Комарова, СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999.-С. 232.

58. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, М.: Колос, 1965.-568 с.70.0бручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян / Н.В.

59. Обручева. Отв. ред.: Ф.Э. Рэймерс, И.Э. Илли, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 106- 122.

60. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева. Отв. ред. A.A. Прокофьева, М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

61. Обручева Н.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений / Н.В. Обручева, О.В. Антипова, 1997. - Т.44. - Вып.2. - С. 287-302.

62. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров, М.: Колос, 1976. - 256 с.

63. Оксиюк П.Ф. Влияние различных условий выращивания и опыления на эмбриологические процессы у пшеницы // Морфогенез растений / П.Ф. Оксиюк, М.И. Худяк. Ред. В.Г. Александров и др., М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.2. - С. 323 -326.

64. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко, М.: Колос, 1980. - 167 с.

65. Осборн Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн, М. — JL: Биомедгиз, 1935.-219с.

66. Парыгин В.В. Электрофоретические показатели белков глиадина зерна Сибирских сортов яровой пшеницы. // Сборник по материалам научной студенческой конференции / В.В. Парыгин, С.В. Половинкина, И.Э. Илли,-Иркутск: ИрГСХА, 2002. С. 30.

67. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков / Г.Д. Пашков // Ботан. журн. 1951. - Т.36, №6. - С. 597 - 606.

68. Петрова JT.P. Влияние охлаждения корневой системы на формирование колоса пшеницы // Морфогенез растений T.I / JI.P. Петрова. Ред.: В.Г. Александрова и др.-М.: МГУ, 1961.-С. 142-145.

69. Петрова Л.Р. Гистогенез органов колоса пшеницы, выращенной при охлаждении корневой системы / Л.Р. Петрова// Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП.- 1962.-Вып.5.-С. 130-147.

70. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосемянных растений / В.А. Поддубная-Арнольди,— М.: Наука, 1964. 482 с.

71. Полномочнов A.B. Семеноводство и семенной контроль полевых культур Иркутской области / А.В.Полномочнов, Иркутск: 2004. - 160 с.

72. Полномочнов A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочнов, И.Э. Ил л и, И.А. Крутиков, Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

73. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса / А.А.Прокофьев, -М.: Наука., 1968.-52 с.

74. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли, Новосибирск: Наука, 1974. - 142 с.

75. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 - 832.

76. Рожевиц Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевиц, Л.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

77. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка / В.Г.Рядчиков, М.: Колос, 1978.-380 с.

78. Сергеева С.И. Взаимосвязь между размерами эпикотиля, корневой системы и засухоустойчивости растений пшеницы / С.И. Сергеева, В.М. Чекуров // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 1994. - №3. - С.115 - 119.

79. Сипская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

80. Сичкарь В.И. Цитология и генетика / В.И.Сичкарь, В.Ф.Марьюшкин, Б.С.Музыченко,-1973.-Т.7., №1.-С.77-78.

81. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б.Соколовская // Ботан. журнал, 1967. Т.52. - Вып. 12. - С.21.

82. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша' злаков: автореф.дисс.канд.биол.наук, Л., 1968. - 14 с.

83. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна, М.: Колос, 1966.-464 с.

84. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Ресовский //Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. - С. 93.

85. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301 с.

86. Филинченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А. Филинченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, 1926. - № 4. -С.5-58.

87. Филинченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филинченко, М,-Л., 1934.-263 с.

88. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С. Фолконер, М.: Мир, 1985. - 269 с.

89. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст, М.: Наука, 1979. - 155 с.

90. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И. Худяк, -Киев: Изд-во АН УССР, 1963. 184 с.

91. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цингер, М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.

92. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса сточки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. Сер. А. - Т. 2., № 1. - С. 3-54.

93. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К. Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

94. Эзау К. Анатомия семенных растений: пер. с англ. Книга 2 / К. Эзау, -М.: Мир, 1980.-558 с.

95. Яковлев М.С. Структура эндосперма и эпибласта пшениц / М.С. Яковлев // Записки ЛСХИ, 1939. -Вып.З. -С.197 - 199.

96. Яковлев М.С. Структурные особенности строения зародыша пшеницы в связи с условиями их прорастания / М.С. Яковлев // Тезисы док. Ленинградского СХИ, Л. - 1940. - С. 55 - 56.

97. Яковлев М.С. Однодольность в свете данных эмбриологии / М.С. Яковлев//Сов. бот. 1946. - Т. 14, №6. - С. 351-363.

98. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак / М.С. Яковлев // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. -ВыпЛ.-С. 121-218.

99. Яковлев М.С. Зародыш / М.С. Яковлев, М.: Изд-во Сов. энц., 1972. - С. 370-371.

100. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А. Яхтенфельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. - 136 с.

101. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynogenetic teleost poecilia formosa / P. Abramoff, R.M. Darnell, J.S. Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

102. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu. P. Altukhov // Cenetica (neth). 1996. -Vol. 85. - p.79-90.

103. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H. Auerbach, T.M. Robson // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

104. Ayers G.S. The relationship of protein fractions and individual proteins to seedling vigour in wheat / G.S. Ayers, V.F. Wert, S.K. Ries //Ann. Bot. 1976. -V.40, N 167.-p. 563-570.

105. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat / G.S. Avery // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, N 1. - p. 1 - 39.

106. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A. Bevley, M. Black. -Nev York and London: Plenum Press, 1985. - 367 p.

107. Briggs D.E. Enryme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellines in the endosperm of barley / D.E. Briggs // Planta. 1972. - V. 108. -P. 351-358.

108. Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology / W.V. Brown, I960.-V. 10.-P. 215-223.

109. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology / W.V. Brown, - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274 - 284.

110. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process / Th. Dobzhansky // Univ. press. L.: Columbia, 1970. - №4. - 505 p.

111. Dure I. S., Gross nutritional contributions of maize endosperm and acutellum to germination growth of maize axis / I. S. Dure // Plant Physiol. 1960. - V. 35, N 6.-P. 919-924.

112. Goebel K. Organographie der Pflanzen. / K. Goebel // III. Samenpf- Lanzen. 3 Aufl. Jena, 1932. - S. 1379-2078.

113. Guignard J.-L. Recherches sur 1'embriogenie des Graminees rapports des Graminees avec les autres Monocotyledons / J.-L. Guignard // Ann. Sei. nature. Bot., 12 ser. V. 2.- 1961.-P. 491-610.

114. Guignard J.-L., Mestre J.-Ch. L'embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.-Ch. Mestre // Phitomorphology. V. 20. - 1970. - P. 190-197.

115. Guttenberg H. Grundzuge der Histogenese Höherer Pflanzen. I. Dit Angiospermen / H. Guttenberg // Hanbuch der Pflanzenanatomie. V. 8, N. 3. -1960. - P. 315.

116. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschaft. / F Haberlandt. // Pflanzenbau Wien: Faesy and Frick, 1924.

117. Haccius B. Die Embrioentwicklung bei Ottella allsmoides und das Prolcm des terminalen Monocotylen Keimblatts // Planta / B. Haccius , -V. 40, N. 6. -1952. — P. 443-460.

118. Haccius B. Zur derzeitigen Situation der Angiospermen Embriologie // Bot. Jahrb. / B. Haccius , - 1971. - 91 S.

119. Hanstein J. Die Entwicklung des Monocotylen und Dikotylen // Bot. Adh. Geb. und Plys / J.Hanstein, 1870. - V. 1, N 1.

120. Hegelmaier F. Zur entwicklungsgechichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen über Bildung der Samendeckel / F.tlegelmaier // Bot. Z. - 1874. -S. 39-44.

121. Hegelmaier F. Vergleichende über Entwicklung dicotyledoner Keime mit Btrücksichtigung der Pseudomonocotyledonen / F.Hegelmaier, Stuttgart, 1878. -211 S.

122. Lowe L.B. Endosperm protein of wheat seed as a determinat of seedling growth // Plant Physiol / L.BLowe, S.K.Ries, 1973. - V. 149, N3. - P. 234 - 240.

123. Mayr E. Animals speciels and evolution. // Harvard: Harvard Univ. press / E.Mayr, 1963. - 659 p.

124. Merry J. Stydies on the embryo of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club / J.Merry, 1941. - V.68. - P. 585 - 598.

125. Muller H.J. Our load of mutations / H.J.Muller // Amer. J. Hum. Genef. -1950. Vol.2, -p.l 11-176.

126. Nishiyama I. A break on the Arrhenius plot of germination activity in rice seeds / I.Nishiyama // Plant Cell Physiol. 1975. - V.16. - P. 533 - 536.

127. Nomyra T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II. Scutellum as the site of sucrose synthesis / T.Nomyra, Y.Kano, T.Akasawa // Plant Physiol. 1969. - V.44. - P. 765 - 769.

128. Rao D. V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats (aventa fatua) / D.V.Rao, M.V.S.Raju // Can. J. Bot. 1985.- V.63,N10.-P. 1789- 1793.

129. Rjth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwandter Embryotypen / I.Rjth // Flora. 1955. V.142, N 4. - P. 546 - 600.

130. Saha B. Studies o the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts / B.Saha / Proc. at inst. India. 1956. - V.22. - P. 86.

131. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon eher Le Poa annua L. / R.Saueges // Compt. Rend. Sei. 1924. - V.178. - P. 409 - 412.

132. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen / J.Velenovsky, -Praga, 1907. P. 265-288.