Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Парыгин, Виталий Викторович

• Парыгин, Виталий Викторович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Парыгин, Виталий Викторович

Введение.

Глава 1. Экологические особенности формирования клейковинных белков в зерне Triticum vulgare L. (обзор литературы).

1.1 .Роль глиадинов и глутенинов в формировании клейковины зерна

Tr.vulgare.

1.2. Биологическая роль запасных белков у зерновки Tr. vulgare.

1.3. Действие температуры и влагообеспеченности на накопление белков в формирующейся зерновке Tr. vulgare.

1.4. Генетические особенности формирования экотипов у сортов

Tr.vulgare.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований.

2.1. Экологические условия Предбайкалья.

2.2. Материалы исследований.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. Влияние дефицита тепла на биологические особенности популяций сортов Triticum vulgare L. при интродукции их в условиях Предбайкалья.

3.1. Продолжительность периода вегетации у экотипов различных популяций Tr.vulgare.

3.2. Электрофоретические спектры глиадинов у сортов Tr. vulgare в условиях Предбайкалья.

3.3. Характеристика количества и качества суммарного белка, формирующегося в зерновках Tr.vulgare в условиях Предбайкалья.

Глава 4. Плотность экотипов у сортов Triticum vulgare L. и особенности накопления суммарного белка в условиях Предбайкалья.

4.1. Плотность экотипов Tr.vulgare и содержание белка в Предбайкальской, Забайкальской и Западносибирской популяциях.

4.2. Полиморфизм экотипов при накоплении глиадинов в зерновках растений различных сортов в условиях Предбайкалья.

4.3. Экотипические особенности качества клейковины в зерновках

Tr.vulgare в условиях Предбайкалья.

Глава 5. Области применения экотипов, полученных на основе метода элиминирования из сортов Triticum vulgare L.

5.1. Использование экотипов в качестве родительских пар при создании сортов Tr.vulgare.

5.2. Использование отдельных экотипов на основе данных формирования генеративных органов и зерновок у сортов ТУ. vulgare в качестве самостоятельных линий.

5.3.Использование отдельных экотипов на основе определения эколого-биологического статуса семян Tr. vulgare в качестве самостоятельных линий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье»

Актуальность темы. Пшеница - одна из древнейших культур в земледелии. Ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4 — 6 тысячелетий до нашей эры. Выделяют (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980) два основных центра происхождения различных разновидностей вида Triticum vulgare L. Это Среднеазиатский и Переднеазиатский, на территории которых и по настоящее время они встречаются в диком виде.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексаплоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD). Донором (ААВВ) были дикорастущие виды тетраплоидной пшеницы. Полагают (Вавилов, 1987; Гуляев, Дубинин, 1980), что благодаря субгеному (DD), донором которого стала дикорастущая пшеница таушия (Tauscha L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру, то есть по сравнению с другими видами пшеницы его генетический потенциал оказался наиболее пластичным к среде обитания.

Экологические условия родины происхождения Tr. vulgare существенно отличаются от экологических условий Сибири. Отсюда интродукция мягкой пшеницы как культурного растения в Сибири была возможна лишь благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов путем искусственной гибридизации и введения их в культуру. В Сибири процесс адаптации Tr. vulgare вышеуказанным способом занял очень длительное время, в частности, в Предбайкалье он проходил в течение последних 200 - 250 лет (Флягсбергер,1938).

Вид Tr. vulgare был введен в культуру исключительно с целью выпечки из его зерна высококачественного хлеба, не знающего себе равных среди других хлебных злаков. Ключевая роль при выпечке высококачественного хлеба принадлежит определенной группе запасных белков зерновки пшеницы, которую принято называть клейковинной (Вакар, 1975; Конарев, 1980). Среди них доминирующее положение занимают глиадины. Показано (Деревянко, 1989;

Илли и др., 2006), что технологические качества клейковины во многом обусловлены показателем соотношения низко- и высокомолекулярных белков глиадинов.

Сорта мягкой пшеницы, формирующие в зерне клейковину высокого качества, называют сильными сортами. При выпечке из этой муки хлеба и хлебобулочных изделий получают пищевую продукцию самого высокого качества. Выпечь хлеб из муки слабых сортов пшеницы возможно лишь при условии добавления в муку различного рода «улучшителей», то есть различного рода химических добавок, которые далеко не всегда экологически безопасны. Однако и они не в состоянии придать хлебу те пищевые качества, которыми обладает мука, полученная от сортов сильной пшеницы.

Создать сорт сильной пшеницы, по ряду генетических причин, задача весьма сложная. Достаточно сказать, что в настоящее время на земном шаре ежегодно производится около 250 млн тонн зерна мягкой пшеницы, более половины из которого зерно сортов слабой пшеницы, сорта со средним по качеству зерна в два раза меньше (25-30%), а зерно сортов сильной пшеницы составляет всего лишь 15-20% (Авдусь, Сапожникова, 1976; Деревянко, 1989).

На территории нашей страны также формируется в значительной степени гетерогенное по качеству зерно, что обусловлено разнообразием агроэко-логических ресурсов зерносеющих регионов (Деревянко, 1989), зачастую усложняющих проблему создания здесь местных сортов сильной пшеницы. Так, за последние 30 лет селекционерам Московской области удалось создать всего лишь один сорт сильной пшеницы. А ведь это регион, где сосредоточен мощный научный селекционный потенциал биологов России.

В силу упомянутых выше экологических и биологических причин Восточносибирский регион, и в частности, Предбайкалье, традиционно считается поставщиком слабой пшеницы. Здесь за всю столетнюю историю селекционных работ оригинаторам удалось получить всего лишь один сорт сильной пшеницы - Тулунская 12, который, к сожалению, уже насчитывает возраст 20-летней давности. Таким образом, поиск путей селекции при создании региональных сортов сильной пшеницы имеет большую общебиологическую и практическую значимость.

Исходя из изложенного, основной целью наших исследований было изучить на уровне экотипов качество клейковины зерна у культурных растений ТУ. vulgare как показатель адаптации их к экологическим условиям Пред-байкалья.

В задачи исследований входило:

1. Изучить действие температуры на различных фазах формирования зерновки Tr. vulgare (водянистая, предмолочная, молочная, тестообразная, восковая, полная спелость) в условиях Предбайкалья.

2. Определить влияние дефицита тепла на накопление (у+со) — глиадинов, как показатель качества клейковины Tr. vulgare в условиях Предбайкалья.

3. Изучить качество клейковины у экотипов сортов сибирских популяций Тг. vulgare в условиях Предбайкалья.

4. Установить перспективность использования экотипов адаптированных к условиям Предбайкалья в практике создания новых сортов Tr. vulgare.

Научная новизна. Показано, что в Предбайкалье зерновка Tr. vulgare формируется при постоянном повышении дефицита тепла, который в фазе восковой спелости достигает 10°С.

Впервые установлено, что дефицит тепла существенно снижает накопление (у+со) - глиадинов, что приводит к снижению качество клейковины в зерновках Tr. vulgare в условиях Предбайкалья и может служить надежным показателям адаптации растений к температурным условиям.

Установлено, что при подборе родительских пар в практике гибридизации представляется более перспективным использовать не сорта, а их экотипы — особи растений с явно выраженными генотипическими признаками высококачественной клейковины в зерне. В этом аспекте обсуждаемая проблема крайне мало изучена и научные сведения о ней в популяционной биологии отсутствует.

Практическая значимость исследования. Показана перспективность использования экотипического подхода в практике земледелия Предбайкалья. В частности, предлагается использовать не сами сорта, а их определенные экотипы, что увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз. Значимость экотипического подхода существенно увеличивается тем, что особи отдельных экотипов с высоким качеством клейковины в зерне обладают еще и комплексом ключевых признаков устойчивости к среде обитания, что позволяет использовать их как самостоятельные сорта.

Наряду с этим, предложенный нами метод элиминирования экотипов из фитоценоза можно использовать для изучения устойчивости экотипов к болезням и вредителям, с целью дальнейшего использования их в качестве родительских пар при создании сортов, устойчивых к биологическим факторам среды обитания. Такой подход в практике земледелия крайне важен, так как поражение растений вредителями и болезнями снижает у них процесс репро-дуктивности на 25-30%.

Таким образом, обсуждаемый метод можно широко применять в различных аспектах при изучении общей проблемы популяционной биологии, и в частности, проблемы фитопопуляционной адаптации к среде обитания.

Защищаемые положения.

1. Установлено, что в условиях Предбайкалья дефицит тепла для накопления (у+со) - глиадинов в зерновке ТУ. vulgare составляет 10°С, что приводит к снижению показателя качества клейковины.

2. Использование способа элиминирования экотипов из сибирских сортов позволяет выделить те экотипы, у которых нормативный индекс соответствует стандартному качеству клейковины ((a+ß) / (у+со) <1). Данные экотипы адаптированы к условиям Предбайкалья, и их целесообразно использовать в селекционной практике.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Икутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теоретичш \ практичш питания шдвищення бюлопчних вла-стивостей насшня та садивного матер!алу в умовах штеграци нацюнального насшництва у св1товий ринок» (Симферополь, 2009).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 17 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 132 страницах. Состоит из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследования, 5 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 129 отечественных и 77 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 29 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Парыгин, Виталий Викторович

ВЫВОДЫ

1. В условиях Предбайкалья зерновка Tr. vulgare формируется при постоянном дефиците тепла, который в фазе восковой спелости достигает лишь 10°С при этом дефицит тепла уменьшает накопление (у+оо) — глиадинов, что приводит к снижению показателя качества клейковины. В частности, нормативный индекс качества клейковины составляет (a+ß)/(y+co)> 1.

2. Выявлено, что количество (у+со) — глиадинов в зерне Tr. vulgare может служить надежным показателем адаптации этих растений к среде. Только 26% сортов сибирских популяций Tr. vulgare адаптированы к условиям Предбайкалья по критерию качество клейковины в зерне.

3. Из сорока двух исследованных экотипов сортов пшеницы Предбайкалья одиннадцать с качественной клейковиной и это означает, что по данному показателю они хорошо адаптированы к условиям Предбайкалья. Использование экотипического подхода в практике селекции увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз.

4. Выявленные в результате исследований экотипы, адаптированные по комплексу показателей к условиям Предбайкалья, можно использовать как самостоятельные сорта. Это шестой экотип у сорта Тулунская 12 и четвертый у сорта Ангара 86.

113

ЗКЛЮЧЕНИЕ

Известно (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980) два основных центра происхождения различных разновидностей вида Tr. vulgare. Это Среднеазиатский и Переднеазиатский, на территории которых и по настоящее время они встречаются в диком виде.

Экологические условия родины происхождения Tr. vulgare существенно отличаются от экологических условий Сибири. Отсюда интродукция мягкой пшеницы как культурного растения в Сибири была возможна лишь благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов путем искусственной гибридизации и введения их в культуру.

Вид Tr. vulgare был введен в культуру исключительно с целью выпечки из его зерна высококачественного хлеба, не знающего себе равных среди других хлебных запасов. Ключевая роль при выпечке высококачественного хлеба принадлежит определенной группе запасных белков зерновки пшеницы, которую принято называть клейковинной (Вакар, 1975; Конарев, 1980). Среди них доминирующее положение занимают глиадины. Показано (Дере-вянко, 1989; Илли и др., 2006), что технологические качества клейковины во многом обусловлены показателем соотношения низко- и высокомолекулярных белков глиадинов.

В силу упомянутых выше экологических и биологических причин Восточно-Сибирский регион, и в частности, Предбайкалье, традиционно считается поставщиком слабой пшеницы. Таким образом, поиск путей селекции при создании региональных сортов сильной пшеницы имеет большую общебиологическую и практическую значимость. Между тем, как было показано выше, создание сортов сильной пшеницы из современно существующих линий крайне редко приводит к положительному эффекту.

В этой связи, при подборе родительских пар в практике гибридизации нам представляется более перспективным использовать не сорта, а их экотипы — особи растений с явно выраженными генотипическими признаками высококачественной клейковины в зерне. В этом аспекте обсуждаемая проблема крайне мало изучена и научные сведения о ней в популяционной биологии отсутствует.

Глиадины, с одной стороны, являются основными компонентами в формировании клейковины (Конарев и др., 1974), с другой стороны, это группа запасных белков (Соболев, 1985), которая накапливается только в зерновках пшеницы. По этой причине глиадины являются маркерами, генетически принадлежащими тому или иному сорту.

Таким образом, при изучении белков глиадинов мы получаем информацию как о количестве и качестве клейковины, так и о генетическом потенциале изучаемых сортов.

Нами показано, что содержание белка в зерновках у различных экотипов в условиях Предбайкалья весьма гетерогенно. Так, у сорта Предбайкаль-ской популяции Тулунская 12 и Ангара 86 показатель содержания белка был в пределах от 13,54 до 23,83% (Парыгин и др., 2003), то есть разница между ними составляла более 10%. Таким образом, у упомянутых сортов в условиях Предбайкалья мы наблюдали большую гетерогенность особей по их способности накапливать азот в формирующейся зерновке. Между тем, каждый из двух обсуждаемых сортов отличался и плотностью распределения экотипов (Илли и др., 2006).

Сравнение электрофоретических спектров белков глиадинов на уровне экотипов показало, что внутри каждого сорта у экотипов присутствует полный набор полипептидов, свойственных сорту (Илли и др., 2004). Различия между экотипами заключались лишь в количественном накоплении тех или других полипептидов. Наличие особей в экотипах, способных при низкотемпературных условиях накапливать большое количество полипептидов свидетельствует об уровне адаптации к данному фактору среды. Генетические свойства адаптации здесь проявляются, по всей вероятности, на уровне возникновения различных изогенных ферментов.

Таким образом, экотипическое разнообразие по данному показателю осуществляется на уровне микроэволюции как процесс возникновения и сохранения экотипов.

У сортов Предбайкальской популяции, в частности, у сорта Тулунская 12 максимальное количество полипептидов у группы со — белков наблюдалось во второй полосе спектра у первого, второго, третьего, четвертого, шестого и седьмого экотипов. В то время как у второго и пятого экотипов этот максимум находился у первой полосы спектра. В группе у — белков мы наблюдали большую гетерогенность в спектрах максимального накопления, чем в группе со - белков. Аналогичную гетерогенность мы наблюдали и в группе ß - белков. Более однообразным было накопление белков в группе а — глиадинов. Так, у всех экотипов за исключением первого и седьмого полипептиды наиболее интенсивно накапливались в первой полосе данной группы спектра, и лишь у первого и седьмого экотипов максимальное накопление наблюдалось во второй полосе.

У экотипов сорта Ангара 86 обнаружена аналогичная гетерогенность по способности накапливать полипептиды в различных экотипах (Половин-кина и др., 2004), разница заключалась лишь в нумерации полипептидов.

Таким образом, экотипы каждого сорта характерны тем, что имеют свой специфический максимум накопления тех или других полипептидов глиадинового спектра. Этот максимум обнаруживается во всех четырех группах глиадинов. Экотипы отличаются лишь тем, что внутри каждой группы максимум проявляется в разных полосах спектра, что свидетельствует о широкой генетической возможности приспособления того или иного экотипа к низкотемпературному воздействию в период формирования семян.

По международным критериям качество клейковины в зерновках делится на три категории. Качество клейковины в зерновках сортов Tr. vulgare на основе предложенного нами критерия (a+ß)/(y+co) глиадинов делится на категории следующим образом.

При индексе (а+(3)/(у+со) глиадинов менее 1,00 — качество клейковины сильное. При индексе (а+Р)/(у+ю) глиадинов от 1,00 до 1,09 — качество клейковины среднее. При индексе (а+р)/(у+со) глиадинов от 1,10 и более — качество клейковины слабое. Исходя из этой градации качество клейковины в зерновках растений различных экотипов (Илли и др., 2006) было следующим.

В общей сложности нами было проанализировано сорок два экотипа. Из них одиннадцать экотипов в зерновке содержали сильную клейковину, что составило 26% от общего количества экотипов. Зерновки со средней клейковиной были обнаружены нами у 16 экотипов, то есть 38%. Зерновки со слабой клейковиной были обнаружены у 15 экотипов, то есть 36%.

Таким образом, из общего числа экотипов нами удалось выделить одиннадцать с высококачественной клейковиной в зерновках. Исходно в эксперименте мы имели всего лишь два сорта с сильным качеством клейковины. Разделение сорта на экотипы позволило нам получить одиннадцать групп особей с высококачественной клейковиной в зерне. Отсюда следует, что число возможных родительских пар для создания сорта с сильной клейковиной увеличилось в 5,5 раз.

112

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Парыгин, Виталий Викторович, 2011 год

1. Авдусь П.Б. Определение качества зерна муки и крупы / П.Б. Авдусь, А.С.Сапожникова. М.: Колос,1976.- 333 с.

2. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ./ Ф.Дж.Айала. -М.: МирД984.-230 с.

3. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. — М.: Советская наука,1954.- 499 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: 3-е изд., пере-раб. и доп. / Ю.П.Алтухов // Отв. ред. Л.А.Животовского. М.: ИКЦ «Академкнига»,2003. - 431 с.

5. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. -Т.249.-С. 5-208.

6. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / Г.В.Анциферов. Иркутск, 1975.- 27 с.

7. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

8. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж.Ацци.- М. — Л.: Сельхозгиз,1952. 344 с.

9. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.

10. Барнаков Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В.Барноков. Новосибирск: Наука,1982. - 336 с.

11. Баталов Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур / Ф.З.Баталов. — Л.: ГидрометеоиздатД980. — 112 с.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт.биол.наук. / Т.Б.Батыгина. Л., 1974. - 512 с.

13. Вавилов Н.И. Теоритические основы селекции / Н.И.Вавилов. М.: Наука, 1987.-512 с.

14. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

15. Вакар А.Б. О физико-химических свойствах клейковины, определяющих ее качества // Биохимия зерна и хлебопечения / А.Б.Вакар, А.К.Эль-Милиги, Е.С.Толчинская. М.,1964. - Сб.7. - С.3-62.

16. Вакар А.Б. Исследование физико-химческих различий клейковины разного качества // Прикл. Биохимия и микробиология / А.Б.Вакар, В.С.Демидов, Т.М.Забродина. М.,1972. - Т.8. - С.292 - 303.

17. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез / А.Б.Вакар.- М.: Наука,1975. С.38-58.

18. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1968. - С. 3-19.

19. Воронцова В.П. Яровая пшеница в Восточной Сибири / В.П.Воронцова. -М.: Россельхозиздат,1987. — 80 с.

20. Горпиченко Т.В. Изменение сульфгидрильных групп и дисульфид-ных связей в белках при созревании и прорастании пшеницы // Прикл. биохимия и микробиология / Т.В.Горпиченко, Т.М.Забродина, А.Б.Вакар. -М.,1972. Т.8. - С. 386-390.

21. Горпиченко Т.В. Исследование протеиндисульфидредуктазы пшеницы // Биохимия / Т.В.Горпиченко, А.Б.Вакар, В.Л.Кретович. М.,1975. -Т.40.- С. 323-330.

22. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. — М.: Колос, 1980. 375 с.

23. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин // Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. — M-JL: Сельхозгиз, 1939. — 339 с.

24. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур / А.Н.Деревянко. Д.: Гидрометиоиздат,1989. — 127 с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Агропром-издат, 1985.-351 с.

26. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976.487с.

27. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фитоценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 - 275.

28. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. JL: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. - 340 с.

29. Жариков Е.А. Динамика питательных соединений в почве полей различного культурного состояния // Среднеазиатская станция удобрений / Е.А.Жариков. Ташкент, 1930.- 53 с.

30. Заиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы / С.З.Заиров. Алма-Ата: Наука,1987. - 176 с.

31. Захарова T.JI. Опыт биометрического изучения внутривидовой изменчивости с помощью ЭВМ / T.JI. Захарова // Геол. и геофиз. — 1970. №12. -С.62-68.

32. Иванов H.H. Химический состав пшеницы СССР. Результаты географических опытов 1923-1926 гг. // Тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции / Н.Н.Иванов. 1929. - Т.21. - Вып.4.- С. 47-320.

33. Ивановская Е.В. Культура гибридных зародышей злаков на искусственной среде // Докл. АН СССР / Е.В.Ивановская. 1946. - Т.54, №5. - С. 449 -452.

34. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Коза-ренко, 1985. - Т.17, №1. - С. 70 - 76.

35. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук / И.Э.Илли. Душанбе, 1989. - 41 с.

36. С.В.Половинкина, В.В.Парыгин. Иркутск: Изд-во ИрГСХА,2008. - С. 107 -117.

37. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен. M.-JL: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

38. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен. M.-JL: Сельхозгиз, - 1935. — С. 2674.

39. Иоффе М.Д. Развития зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе. 1957. -С. 211-269.

40. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений. Киев: 1959. —464 с.

41. Кичатинова С.В. Ферменты тиол-дисульфидного обмена и их роль в формировании белкового комплекса зерновки пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук / С.В.Кичатинова. Иркутск, 1997. - 27 с.

42. Клименко В.Г.Белки созревающих семян бобовых растений / В.Г.Клименко.-Кишенев: Штиинца,1975.- 121 с.

43. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений / В.Г.Клименко. — Кишенев: Штиинца, 1978. 248 с.

44. Княгичев М.И. Белок в зерне пшеницы Советского Союза // Изв. АН СССР. Сер биол./ М.И.Княгичев.- 1939. №6. - С.880- 886.

45. Княгичев М.И. Использование изменчивости белка в растениеводстве / М.И.Княгичев // Отв. ред. А.В.Благовещенский. М. - Л.: Сельхозгиз, 1948.-Т.8.-С. 101- 117.

46. Княгичев М.И. Биохимия пшеницы / М.И.Княгичев. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-416 с.

47. Колев Кольо Д. Варьирование спектров глиадинов в гетерогенных сортах мягкой пшеницы (Triticum aestivum) / Д. Колев Кольо, Сийка Стоянова//Растиниевод. науки. 1997.-Т.34,№9-10.-С. 7-10.

48. Колпакова О.Н. Влияние различных условий водоснабжения на фракционный состав белка пшеницы / О.Н.Колпаков // Материалы по генетике и селекции с.-х. культур / Отв. ред. А.М.Кулиев. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1964. - С. 267-276.

49. Конарев В.Г. О природе глутенина по данным иммунохимического анализа / В.Г.Конарев, И.П.Гаврилюк, Н.К.Губарева // Доклады ВАСХНИЛ. -1970.-№7.-С. 16-18.

50. Конарев В.Г. Молекулярно-генетические аспекты и стратегия улучшения растительного белка селекцией / В.Г.Конарев // Вестник с.-х. науки. 1974. - №4. - С. 40-48.

51. Конарев В.Г. Растительные белки зерновки пшеницы в процессе ее развития / В.Г.Конарев, А.Н.Павлов, И.П.Шаяхметов, Т.И.Колесник // Физи-ол. растений.- 1974. Т.21. -Вып.5. - С. 931-938.

52. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. М.: Колос, 1980. —351с.

53. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.Конарев. М.: Колос, 1983. - 320 с.

54. Конарев В.Г. Характеристика мировых ресурсов пшеницы по содержанию в зерне белка и лизина и фонд высокобелковых пшениц // Тр. По прикл. Ботанике, генетике и селекции / В.Г.Конарев, З.В.Шмелева. — 1977. — Т.59. -Вып.З. С. 31- 38.

55. Кретович B.JI. Проблема качества белка зерновых культур / В.Л.Кретович, А.Б.Вакар // Тр. ВНИИЗ. 1967. - Вып.58-59. - С. 5-22.

56. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях / В.Л.Кретович. М.: Наука, 1972.-528 с.

57. Кретович В.Л. Роль водородных и дисульфидных связей в структуре биополимеров зерна / В.Л.Кретович, А.Б.Вакар // С.-х. биология.- 1974. -Т.9. — С. 175- 186.

58. Кретович В.Л. Биохимия растений / В.Л.Кретович. М.: Высшая школа, 1980. -445 с.

59. Кретович В.JI. Биохимия зерна / В.Л.Кретович.- М.: Наука, 1981. —150с.

60. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба / В.Л.Кретович.- М.: Наука,1991.- 133 с.

61. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственных культур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

62. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / Н.Н.Кулешов // Записки Харьковского СХИ. 1951. -Т.7. - С.51-139.

63. Лукомская К.А. Действие недостатка воды в почвена развитие женского гаметофита у некоторых яровых злаков // ученые записки Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской. 1970. - Т.279. - С. 159-164.

64. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Лыоин, М.: Мир, 1987.-544 с.

65. Лясковский Н.О. О химическом составе пшеничного зерна / Н.О.Лясковский. М., 1865. - 44 с.

66. Максютова H.H. Изменения интенсивности синтеза белков зерновок пшеницы в зависимости от времени суток / Н.Н.Максютова, И.А.Тарчевский // Физиол. растений. 1975.- Т.22. - Вып.2. - С. 289-294.

67. Медведев Г.М. Стекание как причина щуплости зерна / Г.М.Медведев // Социалистическое растениеводство. — 1934. — Серия А. -№14.-С. 35-45.

68. Меликов П. Исследование южнорусской пшеницы / П.Меликов // Журн. Опытной агрохимии. 1900. - Кн.З. - С. 256 - 265.

69. Мойса И.И. Содержание белка и лизина в зерне пшеницы и ее диких сородичей / И.И.Мойса // Бюл. ВИР. 1974. - Вып.37. - С. 15 - 20.

70. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский. М.: Колос, 1965.-568 с.

71. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева // Отв. ред. A.A. Прокофьева. М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

72. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко. М.: Колос, 1980. - 167 с.

73. Осборн Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн. M. — JL: Биомед-гиз, 1935.-219 с.

74. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н.Павлов. М.: Наука, 1967. - 340 с.

75. Павлов А.Н. Глиадины зерновки пшеницы в процессе развития / А.Н.Павлов, В.Г.Конарев, Т.И.Колесник, И.П.Шаяхметов // Физиол. растений.- 1975.-Т.22.-Вып. 1.-С.80 83.

76. Павский С.Г. Материалы к изучению свойств сибирской пшеницы: автореф. дисс. докт.биол.наук/ С.Г.Павский.- Томск,1910.- 90 с.

77. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С.Петинов. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. 554 с.

78. Пирназаров Б.Г. Сравнительное хромотографо-электрофоретическое исследование белков семян гороха, миндаля и фисташки: автореф. дисс. канд.биол.наук / Б.Г.Пирназаров.- Кишинев: КГУД974.-20 с.

79. Поколайнен А.П. Аппарат для электрофореза в пластинчатом геле / А.П.Поколайнен, В.А.Евдокимова // Лабораторное дело. 1982. - №5. - С. 294-297.

80. Полномочное A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочное, И.Э. Ил-ли, И.А. Крутиков. Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

81. Половинкина C.B. Эколого — биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья: автореф. дисс канд.биол.наук / С.В.Половинкина.- Улан-Удэ: БГУ, 2010.- 22с.

82. Половинкина C.B. Сохранение физиологических признаков в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Па-рыгин, И.Э. Илли // «Вестник Бурятского государственного университета.

83. Химия, биология, география». Выпуск 3. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2007. — С. 179-181.

84. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса /

85. A.А.Прокофьев. М.: Наука., 1968. - 52 с.

86. Прянишников Д.Н. О влияние влажности почвы на развитие растений / Д.Н.Прянишников // Изв. Московского СХИ. 1900.- Кн.1. - 102 с.

87. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 -832.

88. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка /

89. B.Г.Рядчиков. М.: Колос, 1978. - 380 с.

90. Самсонов М.М. Содержание клейковины в пшенице СССР / М.М.Самсонов // Селекция и семеноводство. 1957. - №3. - С. 32 - 39.

91. Синская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

92. Сичкарь В.И. Цитология и генетика / В.И.Сичкарь, В.Ф.Марьюшкин, Б.С.Музыченко,-1973.-Т.7., №1.-С.77-78.

93. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений / А.М.Соболев, -М.: Наука, 1985.-113 с.

94. Созинов A.A. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле / A.A. Созинов, А.Ф.Попереля // Информ. Бюл. СЭВ. 1974. - №1.- С.135-138.

95. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А.Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

96. Стрельникова М.Н. О качестве зерна пшеницы в связи с условиями произрастания // Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы / М.Н.Стрельникова. Харьков, 1957.-С.119- 127.

97. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г.Строна, -М.: Колос, 1966.-464 с.

98. Суднов П.Е. Технохимическая и технологическая характеристика основных подтипов краснозерной мягкой пшеницы / П.Е.Суднов, П.Б.Авдусь, Н.Е.Паломина // Мукомольно-элеваторная промышленность. -1966.-№1.- 108с.

99. Тимофеев-Рисовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Рисовский // Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. -С. 93.

100. Тимофеев-Рисовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В.Тимофеев-Рисовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301с.

101. Торчинский Ю.М. Сера в белках / Ю.М.Торчинский, М.: Наука, 1977.-302 с.

102. Труфанов В.А. Ферменты тиол-дисульфидного обмена белков // Прикл. Биохимия и микробиология / В.А.Труфанов, С.В.Кичатинова, В.Р.Шатилов, В.Л.Кретович, 1990. - Т.26. - С. 3 - 10.

103. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы — проблема качества / В.А.Труфанов, Новосибирск: Наука, 1994.- 166 с.

104. Труфанов В.А. Физиолого биохимические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы: автореф. дис.д-ра биол. наук.-Иркутск, 1999.-68 с.

105. Труфанов В.А. Взаимосвязь тиолоксидазной и дисульфидредук-тазной активностей с технологическим качеством пшениц // Прикл. Биохимия и микробиология / В.А.Труфанов, С.В.Кичатинова, А.Т.Казарцева, А.В.Пермяков, 2000. - Т.36. - С.89-92.

106. Тюренев C.JI. Ускоренное определение белка в зерне // Методы белкового и аминокислотного анализа растений / С.Л.Тюренев, З.В.Чмелева, -Л., 1973.-С.8-13.

107. Угаров A.A. Влияние удобрений на урожай и качество яровой пшеницы в связи с динамикой усвояемых соединений азота и фосфора в серых лесных почвах южной части Средней Сибири: автореф. дис.д-ра с-х. наук.- Иркутск, 1965. 70 с.

108. Филинченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А.Филинченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, -1926. № 4. - С.5-58.

109. Филинченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А.Филинченко, -М,-Л., 1934.-263 с.

110. Флягсбергер К.А. Пшеницы / А.К.Флягсбергер.- М.Л.: Сельхозгиз, 1938.-296 с.

111. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С.Фолконер, М.: Мир, 1985. - 269 с.

112. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновках кукурузы / Отв. ред. Ф.Э.Реймерс, И.Э.Илли // Биохимические и физиологические исследования семян / Э.Е.Хавкин. — Иркутск, СИФИБР СО АН СССР, 1979. С.29-41.

113. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения / Перевод с ин.яз. под ред.: М.Т.Николаевой, Н.В.Обручевой / У.Хайдекер. М.: Колос, 1982. - С.273 - 319.

114. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И.Худяк, -Киев: Изд-во АН УССР, 1963. 184 с.

115. Хуснидинов Ш.К. Сорта сельскохозяйственных культур / Ш.К. Хуснидинов. Иркутск: ИСХИ, 1990. — 32 с.

116. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. Сер. А. - Т. 2., №1. - С. 3-54.

117. Шаяхметов И.Ф. Изменение компонентного состава белков зерна пшеницы в процессе созревания // Бюлл. ВИР / И.Ф.Шаяхметов. — 1974. — Вып.37. С.20 - 23.

118. Шашко Д.И.Агроклиматическое районирование СССР. — М.: Колос, 1967. 335 с.

119. Шевченко Ф.П. Семеноводство зерновых культур / Ф.П.Шевченко. -Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1967. 120 с.

120. Шоцкий В.П. Природные условия сельскохозяйственного производства и естественного-исторические районы: Иркутской области. Иркутск: Вост. - Сиб. кн. изд-во, 1956. — 126 с.

121. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К.Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

122. Щутов А.Д. Протолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: автореф. дис.д-ра биол. наук.- М.,1983. — 40 с.

123. Яковенко В.А. Физико-химические особенности клейковинных белков пшеницы разного качества // Растительные белки и их биосинтез / В.А.Яковенко, А.М.Литвинов. -М.: Наука, 1975. С.59-64.

124. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А.Яхтенфельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. — 136 с.

125. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynogenetic teleost poecilia formosa / P.Abramoff, R.M.Darnell, J.S.Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

126. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu.P.Altukhov // Cenetica (neth). 1991. -Vol. 85. - p.79-90.

127. Arakawa T. Compositional differenct of wheat flour glutens in relation to their aggregation behaviors / T.Arakawa, D.Jonezawa // Arg. Boil. Chem. — 1975.-V.39. -№ 11.-P. 2123-2128.

128. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H.Auerbach, T.M.Robson // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

129. Autran J.C. L' ^identification des variâtes de ble: établissement d' un tableau general defermination fonde sur le diagramme electrophoretique des glia-dines du Grain / J.C. Autran, A. Bourdet // Ann. Amelior. Plantes. 1975. - V.25. - №3. -P.277-301.

130. Axellsson K. General specificity of cytoplasmic thioltransferase (thiokdisulfide oxidoreductase) from rat liver for thiol and disulfide substrates / K. Axellsson, B. Mannervik // Biochem. Biophys. Acta. 1980. - V.613. - P.324-336.

131. Barlow K.K. Morphological development of storage protein bodies in wheat / K.K. Barlow, J.W. Lee, M. Vesk // Mechanisms of regulation of plant growth, ed. By R.L. Bieleski et al. 1974. - P.793-797.

132. Bernardin J.E. The rheology of concentrated gliadin solutions /J.E. Bernardin // Cereal Chem. 1975. - V.52. - P.136-145.

133. Bevley J.A. Physiology and biochemistry of seeds in relation to getmi-nation // V.I. Development germination and growth / J.A.Bevley, M. Back. — Berlin: Springer Ver., 1978. - 306 p.

134. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A.Bevley, M. Black.- Nev York and London: Plenum Press ,1985. 367 p.

135. Bietz J.A. Wheat gluten subunits: Molecular weights determined by Sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis / J.A. Bietz, J.S.Wall //Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.416 - 430.

136. Bietz J.A. The effect of various extractants on the subunit composition and association of wheat glutenin /J.A.Bietz, J.S.Wall // Cer. Chem. 1975. -V.52. -P.145-155.

137. Bloksma A.H. Thiol and disulfide groups in dough rheology / A.H. Bloksma // Cereal Chem. 1975. - V.52. -P.170-183.

138. Branlard G. Stuby of genetic determination of 20 gliadins bands / G.Branlard // Theor. Appl. Gener. 1980. - V.64. - P. 155-162.

139. Buschuk W. A farinograph technique for studying gluten / W.A.Buschuk // Cer. Chem. 1963. - V.40. - P.430-435.

140. Buschuk W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams / W. Buschuk, R. Zilman. Canad. J. Plant Se.,1979. - V.59. - №2. - P.281-298.

141. Bushuk W. Functional glutenin: a complex of covalently and non-covalently linked components / W. Bushuk, K. Khan, G. Mc Master // Cereal Chem. 1980. - V.29. - P.275-294.

142. Cole E.W. Some chemical and physical properties of the mercuric choride solubilized gel protein from different wheat varieties / E.W.Cole, D.K.Mecham // Cereal Chem. 1976. - V.53. - P.250.

143. Danielson C.E. Seed globulins of the Gramineae and Leguminoseae / C.E. Danielson // Biochem. J. 1949. - V.44. - P.387.

144. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process // Univ. press. / Th.Dobzhansky. L.: Columbia, 1970. - №4. - 505 p.

145. DuPont F.M. BiP, HSP70, NDK and PDI in wheat endosperm. I. Accumulation of mRNA and protein during grain development / F.M.DuPont, W.J.Hurkman, C.K.Tanaka, R.Chan // Physiol. Plant. 1998. - V.103. - P.70-79.

146. Ellis R.J. Molecular chaperones / R.J.Ellis, S. van der Vies // Annu. Rev. Biochem. 1991. - V.60. - P.321-347.

147. Ewart J.A.D. Cereal protein Immunological studies / J.A.D.Ewart // J. Sci. Food Agric. 1966. - V. 17. - P.279-284.

148. Feillet P. Contribution a l'edute des proteins du ble. Influence des facteurs genetiques, agronomiques et technologiques / P.Feillet //Ann. Technol. Agric.- 1965.-V.14. №1. — P.l-94.

149. Flint D. Synthesis of endosperm protein in wheat seed during maturation / D.Flint, G.S.Ayers, S.K.Reis // Piant.Physiol. 1975. - V.56. - №3. - P.381-383.

150. Grabar P. Immunochemical study of wheat, barley and malt proteins / P.Grabar, M.J.Escribano, N.Benhamon, J.Daussant // J. Agric. Food Chem.- 1965.- V.13. -P.392-398.

151. Graham J.S.D. Protein bodies and protein synthesis in developing wheat endosperm / J.S.D.Graham, A.OJennings, R.R.Morton, B.A.Palk, J.K.Raison // Nature. 1963. - V.196. P.967-969.

152. Graham J.S.D. The in vivo uptake and in corporation of radioisotopes into proteins of wheat endosperm / J.S.D.Graham, R.K.Morton, J.K.Raison // Austral. J. Biol. 1964.- V.17. - №102.-P.102-114.

153. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirschaft Pflanzenbau / F. Haber-landt // Wien: Faesy and Frick. 1879. - 760 s.

154. Hagima I. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm /1. Hagima, N.N.Saulescu // Biol.plant. 1994. - V.36. - P.216.

155. Herman E.M. Protein Storage Bodies and Vacuoles / E.M. Herman // Plant Cell. 1999. - V.l 1. -P.601-613.

156. Huebner F.R. Isolation and chemical comparison of different y-gliadins from hard red winter wheat flour / F.R. Huebner, J.A. Rothfus, J.S. Wall // Cereal Chem. 1967. - V.44. - P.221-229.

157. Huebner F.R. Wheat glutenin subunits. J. Preparative separation by gel filtration and ion-exchange chromatography / F.R. Huebner, J.S.Wall // Cer. Chem. 1974. - V.51. -P.228-240.

158. Hussain A. Transient changes in wheat endosperm polymeric proteins during the later stages of grain development / A. Hussain, D.M. Lucow // Can.J. Plant. 1995. V.75. - №1. - P.195-198.

159. Johnson B.L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the B genom of wheat / B.L. Johnson // P.N.A.S. 1972. - V.69. - P. 1398-1402.

160. Jones R.W. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten / R.W. Jones, N.W. Taylor, F.R. Senti // Arch. Biochim. Biophys. 1959. - V.84. - P.363-376.

161. Jones R.W. The estimation of rheologically important thiol and disulfide groups dough / R.W. Jones, T.W. Philips, F.T.R. Hird // J. Food Sci. Agric. 1974. -V.28.-P.1-10.

162. Kaczkowski J. The role disulfide bonds and their locatization in wheat protein molecules / J. Kaczkowski, T. Meleszko // Ann. Technol. Agric. 1980. — V.29. -P.377-384.

163. Kasarda D.D. Wheat proteins / D.D. Kasarda,J.E. Bernardin, C.C. Nim-mo // Advances in Cereal Science and Tehnology. USA, 1976. - P.158-236.

164. Kasarda D.D. N-terminal amino acid sequences of co-gliadins and (o-secalins: implications for the evolution of prolamin genes / D.D. Kasarda, J.C. Au-tran, E.J-L. Lew, C.C. Nimmo, P.R. Shewry // Biochim. Biophys. Acta. 1983. -V.747. -P.138-150.

165. Lee J.W. The effect of gluten protein fractions on dough properties / J.W. Lee, M.F. Ritchis // Cer. Chem. 1972. - V.49. -P.620-625.

166. Leustek T. Pathways and regulation of sulfur metabolism revealed through molecular and genetic studies / T. Leustek, M.N. Martin, J-A. Bick, J.P. Davies // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. - V.51. - P.141-165.

167. Loohart G.L. Am improved method for standardizing polyacrilamide gel electrophoresis of wheat gliadin proteins / G.L. Loohart, B.L. Jones // Chereal Chem. 1982. - V.59. - №3. - P. 178-181.

168. Mayer A.M. The germination of seeds / A.M. Mayer, A. Poljakoff-Mayber. Oxford: Pergamon Press, 1975. — 192 p.

169. Mayr E. Animals speciels and evolution / E.Mayr. — Harvard: Harvard Univ. press, 1963. 659 p.

170. Mckee H.S. Physiology of pea fruits. J. The developing fruit / H.S. Mckee, R.N. Robertson, I.B. Ise // Austral. J. Biol. Sei. 1955. V.8. - №2. - P.137-163.

171. Metakivsky E.V. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis / E.V. Metakivsky, A.Y. Novoselskaya, M.M. Kopus // Theor. Appl. Genet. 1984. -V .64. -P.559-568.

172. Michael G. Die Eiweisebildung im Getreide korn in Abhängigkeit von der stickstoffdungung / G. Michael, H.Faust //Fetreide und Mehl. -1961.-V.ll.-№8. P.213-221.

173. Miller H.J. Our load of mutations / H.J.Miller // Amer. J. Hum. Genef. 1950.-V.2.-P.111-176.

174. Mortom R.K. Intracellular components associated with protein synthesis in developing wheat endosperm / R.K. Mortom, B.A. Palk, J.K. Raison // Bio-chem. J. 1964.-V.9L-P.522-528.

175. Muller S. The location of disulphide bonds in monomelic g-type gliadins / S. Muller //J.Cereal Sci. 1997. - V.26. - P. 169-176.

176. Muller S. Disulphide bond of adjiacent cysteine residues in low molecular weight subunits of wheat glutenin / S. Muller // J. Cereal Sci. 1998. - V.27. -P.109-116.

177. Murray D.R. A storage role of albumins in pea cotyledons / D.R. Murray // Plant and Cell Environ. 1976. -V.2. - P.221-226.

178. Murray D.R. (Ed) Seed physiology V.l. / D.R. Murray. Sydney: Academic press, 1984. — 279p.

179. Murray D.R. (Ed) Seed physiology V.2. Germination and reserve mobilization / D.R. Murray. — Sydney: Academic press, 1984. — 295p.

180. Orth R.A. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities / A. Orth, W.A. Bushuk // Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.268-275.

181. Orth R.A. Studies of glutenin. I. Comparison of preparative methods / R.A. Orth, W.A. Bushuk // Cer. Chem. 1973. - V.50. - P. 106-114.

182. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality / P.I. Payne // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1987. — V.38. -P.141-153.

183. Peumans W. Protetein syntheasis in a pea protein // Symp. Regulation of protein biosynthesis and degradation during embryogenesis and germination of plant seeds / W. Peumans. Berlin: Akadema Verl, 1981.-P.163-180.

184. Preston K. Comparison of gliadin and glutenin subunits in the Tritici-nae by SDS-PAGE / K. Preston, W.Woodbury, R.A. Orth, W. Bushuk // Can.J.Plant.Sci. 1975. - V.55. - P.667-672.

185. Preston K. Properties of wheat gliadins separated by gel filtration / K.Preston, W. Woodbury // Cer. Chem. 1976. - V.53. - P. 180.

186. Shewry P. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment / P. Shewry, A. Tatham, J. Forde, M.Kreis, B. Miflin // J.Cer.Sci. 1986. - P.97-106.

187. Shewry P. The high molecular weight subunits of wheat glutenin / P. Shewry, N.G. Halfort, A.S. Tatham // J.Cer.Sci. 1992. - V.15. -P.105-120.

188. Shewry P. Disulphide bonds in wheat gluten proteins / P. Shewry, A.S. Tatham // J.Cer.Sci. 1996. - V.25. - P.207-227.

189. Shutt F.T. The quality of wheat as influenced by environment / F.T. Shutt, S.H. Hamilton // Emp. J. Exper. Agric. 1934. - V.2. - P. 119-139.

190. Vitale A. The role of the endoplasmic reticulum in protein synthesis, modification and intracellular transport / A. Vitale, A. Ceriotti, J. Denecke // J. Exp. Bot. 1993. -V.44. - P. 1417-1444.

191. Walsh D.E. The qulity of North Dakota's 1973 durum wheat crop / D.E. Walsh, O.J. Banasik // N.D. Farm Res. 1974. - V.31. - №4. - P.3-6.

192. Wasik R.J. Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis of reduced glutenin of durum wheats of different spaghetti-making quality / R.J. Wasik, W. Bushuk // Cer. Chem. 1975. - V.52. - P.328-334.

193. Woychik J.H. Strarch-gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea / J.H. Woychik, J.A. Bondy, R.J. Dimler // Arch. Biochim. Bio-phys. 1961. - V.94. - P.477-482.

194. Woychik J.H. Reduction and starch-gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin / J.H. Woychik, F.R. Huebner, R.J. Dimler // Arch. Biochim. Bio-phys. 1964. - V.105. - P.151-155.

195. Wrigley C.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes / C.W. Wrigley, K.W. Shepherd, // Ann.N.J.Asad.Sci. 1973. - V.209. -P 154-162.

196. Wrigley C.W. Identification of Australian wheat cultivars by laboratory procedures: examination of pure samples of grain / C.W. Wrigley, K.W. Shepherd.- Austtral: J. Exp. Agr.,1974. V.15. - №71. -P.796-804.

197. Wrigley C.W. Association of glutenin subunits with gliadin composition and grain quality in wheat / C.W. Wrigley, G.J. Lawrence, K.W. Shepherd. -Austral: J.Plant Physiol, 1982. V.9. - P. 15-30.

198. Yoshida M. On reactivity of disulfide groups of gliadin and glutenin / M. Yoshida, Z. Hamauzu, D. Yonezawa // Agr. Biol. Chem. 1980. - V.44. -P.657-661.

199. Youle K. Albumin storage proteins in the protein bodiesof castor blan / K. Youle, A. Huang // Plant Physiol. 1978. - P. 13-16.