Влияние условий культивирования на морфофизиологические показатели Satureja hortensis L. in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Хлебникова Дарья Анатольевна

• Хлебникова Дарья Анатольевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Хлебникова Дарья Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ботанико-географическая характеристика S. hortensis

1.2 Систематическая характеристика S. hortensis

1.2.1 Таксономическая синонимия S. hortensis

1.2.2 Систематическое положение рода Satureja

1.3 Биохимическая характеристика S. hortensis

1.3.1 Эфирное масло

1.3.2 Фенольные соединения

1.4 Культивирование in vitro представителей рода Satureja

1.5 Биологическая активность экстрактов и основных компонентов

S. hortensis

1.6 Применение экстрактов и вторичных метаболитов S. hortensis

в медицине и промышленности

ГЛАВА II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Растительный материал

2.2 Получение асептических растений S. hortensis

2.3 Изучение влияния минерального состава питательной среды на рост асептических растений S. hortensis

2.4 Изучение условий клонального микроразмножения S. hortensis

2.5 Изучение влияния спектрального состава света на рост асептических растений и каллусной ткани S. hortensis

2.6 Изучение морфогенетического потенциала S. hortensis

2.7 Обработка каллусной ткани раствором салициловой кислоты

2.8 Определение общего содержания флавоноидов

2.9 Изучение фунгицидной активности экстрактов S. hortensis

2.10 Статистическая обработка результатов

42

ГЛАВА III КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ЧАБЕРА САДОВОГО (SATUREJA HORTENSIS L.) IN VITRO

3.1 Получение асептических растений S. hortensis

3.1.1 Влияние режима стерилизации семян S. hortensis на их прорастание

3.1.2 Влияние режима стерилизации семян S. hortensis на дальнейший рост асептических растений

3.1.3 Влияния режима стерилизации проростков S. hortensis на их дальнейший рост

3.2 Влияние режимов культивирования на рост асептических растений

S. hortensis

3.2.1 Влияние состава питательной среды на рост асептических растений S. hortensis

3.2.2 Влияние макрокомпонентов питательной среды на рост асептических растений S. hortensis

3.2.3 Влияние спектрального состава света на рост асептических растений S. hortensis

3.2.4 Разработка элементов технологии клонального микроразмножения S. hortensis

3.3 Морфогенетический потенциал S. hortensis in vitro

3.3.1 Влияние гормонального состава питательной среды и типа экспланта на эффективность каллусогенеза и органогенеза

S. hortensis

3.3.2 Влияние возраста экспланта на эффективность каллусогенеза и органогенеза S. hortensis

3.3.3 Анализ влияния факторов культивирования на эффективность каллусогенеза и стеблевого органогенеза

ГЛАВА IV. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭТАНОЛЬНЫХ ЭКСТРАКТОВ ЧАБЕРА САДОВОГО (SATUREJA HORTENSIS L.)

4.1 Накопление флавоноидов в асептических растениях S. hortensis

в процессе культивирования

4.2 Накопление флавоноидов в каллусной ткани S. hortensis в процессе культивирования

4.3 Влияние элиситации на накопление флавоноидов в каллусной ткани

S. hortensis

4.3.1 Влияние салициловой кислоты на накопление флавоноидов в каллусной ткани

4.3.2 Влияние спектрального состава света на накопление флавоноидов в каллусной ткани

4.4 Влияние этанольных экстрактов S. hortensis на рост фитопатогенных грибов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

116

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

2,4-Д 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

АФИ активные фармацевтические ингредиенты

БАВ биологически активные вещества

БАП 6-бензиламинопурин

ГК гибберелловая кислота

ИМК индолил-3-масляная кислота

ИУК индолил-3-уксусная кислота

КГА картофельно-глюкозный агар

КМР клональное микроразмножение

кин 6-фурфуриламинопурин (кинетин)

МС питательная среда Мурасиге и Скуга

НУК а-нафтилуксусная кислота

НЧ надземные части растения

ОСФС общее содержание фенольных соединений

РК розмариновая кислота

СК салициловая кислота

ТДЗ тидиазурон

ФС фенольные соединения

ЭМ эфирное масло

B5 питательная среда Гамборга и Эвелега

WPM питательная среда Woody Plant Medium

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние условий культивирования на морфофизиологические показатели Satureja hortensis L. in vitro»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Растения продолжают оставаться основным источником многих важных биоактивных молекул/фармакофоров (Dias et al., 2012; Giri, Zaheer, 2016). Из голосеменных и цветковых растений получают около 25...28 % современных лекарств, растительное происхождение имеет около 60 % противоопухолевых препаратов (Samuelsson, 2004; Cragg, Newman, 2005). Согласно недавнему отчету BBC, рынок лекарственных средств растительного происхождения вырастет с 29,3 млрд. долл. США в 2017 г. до примерно 39,2 млрд. долл. США к 2022 г. с годовым темпом роста в 5,9 % (Gonfalves, Romano, 2018; https://www.bccresearch.com).

Чабер садовый (Satureja hortensis L.) - вид растений семейства Яснотковые (Lamiaceae Martinov), произрастает в диком виде в странах Средиземноморья, на Ближнем Востоке, в Крыму, культивируется как пряно-ароматическая культура в Европе, Азии и Америке. Благодаря накапливаемым веществам вторичного синтеза используется в народной медицине стран Ближнего Востока, официнальной медицине, косметологии и пищевой промышленности. Экстракты и эфирные масла (ЭМ) обладают широким спектром биологической активности -антимикробной, противовирусной, антиоксидантной, фунгицидной, антиноцицептивной, противоопухолевой, гипогликемической и др. Основными компонентами фитохимического профиля являются монотерпеноиды пара-ментанового ряда - тимол, карвакрол, и-цимен и у-терпинен, кроме того листья богаты флавоноидами, содержат розмариновую кислоту (РК) (Gaikwad et al., 2014; Tepe, Cilkiz, 2015; Saeidnia et al., 2016). Активность вторичных метаболитов S. hortensis позволила разработать препарат для лечения сахарного диабета 2-го типа «Сатурин», зарегистрированный в Министерстве труда, здравоохранения и социального обеспечения Грузии (Кемертелидзе, 2012). Накопление ценных активных фармацевтических ингредиентов (АФИ) отмечено и в дедифференцированных клетках в культуре in vitro: учеными из Турции каллусная культура S. hortensis предложена как один из возможных объектов для

получения РК (Tepe, Sokmen, 2007).

Изучение особенностей культивирования S. hortensis в культуре in vitro позволит подобрать оптимальные условия клонального микроразмножения (КМР), облегчающего ведение селекционного процесса, а также получения дедифференцированных каллусных и суспензионных культур как объектов промышленной биотехнологии для производства ценных биологически активных веществ (БАВ).

Цель: изучить морфофизиологические показатели растений чабера садового (Satureja hortensis L.) в культуре in vitro в зависимости от условий культивирования.

Для осуществления поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Получить асептические растения сортов S. hortensis;

2. Выявить влияние режимов культивирования на рост асептических растений S. hortensis;

3. Изучить морфогенетический потенциал S. hortensis в зависимости от факторов культивирования;

4. Изучить накопление флавоноидов в асептических растениях и каллусной ткани S. hortensis;

5. Определить влияние экстрактов S. hortensis на рост фитопатогенных грибов.

Научная новизна работы. Впервые изучено влияние режимов стерилизации семян на энергию прорастания, всхожесть семян и морфометрические параметры роста асептических растений российских сортов S. hortensis - Ароматный, Перечный аромат и Гном - в культуре in vitro. Определено влияние факторов культивирования, таких как минеральный состав среды и спектральный состав света, на рост асептических растений сортов S. hortensis. Для разработки протокола КМР показано влияние гормонального состава среды на рост нодальных сегментов сортов S. hortensis. Проведен анализ доли влияния различных факторов - возраст, тип экспланта, гормональный состав среды - на

морфогенетические процессы у сортов S. hortensis. Впервые получены данные о накоплении флавоноидов в различных частях асептических растений и в каллусной ткани S. hortensis на протяжении нескольких пассажей. Для этанольного экстракта из асептических растений и каллуса проведена оценка фунгицидной активности в отношении двух фитопатогенов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные по особенностям влияния режимов стерилизации семян и проростков стерилизующими агентами с разным действующим веществом на прорастание семян и дальнейший рост асептических растений могут быть использованы для введения растительного материала S. hortensis в культуру in vitro. Знание направления влияния физических и химических факторов культивирования можно использовать в селекционном процессе для разработки протоколов КМР. Установление морфогенетического потенциала сортов S. hortensis позволит получать необходимые объекты для биотехнологических процессов -морфогенную и неморфогенную каллусную ткань, растения-регенеранты. Данные об особенностях накопления флавоноидов в разных частях асептических растений и в каллусной ткани могут быть использованы в промышленной биотехнологии при культивировании растений как источников веществ вторичного синтеза.

Результаты исследований можно использовать при проведении занятий по таким дисциплинам, как «Прикладная биотехнология», «Культура тканей и клеток растений», «Основы биотехнологии», «Физиология растений» для студентов, обучающихся по направлениям «Биотехнология», «Агрономия» и «Садоводство».

Методология и методы диссертационного исследования. При

выполнении диссертационной работы использовали методы культуры клеток и тканей растений, колориметрические методы определения веществ, методы оценки скорости роста грибов на твердых питательных средах. Статистическую обработку данных проводили с помощью функций MS Excel и пакета программ AgCStat.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Технология получения асептических растений сортов S. hortensis в культуре in vitro;

2. Технология управления ростом асептических растений с помощью физических и химических факторов;

3. Морфогенетический потенциал сортов S. hortensis в культуре in vitro;

4. Особенности накопления флавоноидов в асептических растениях и каллусной ткани S. hortensis;

4. Активность экстрактов S. hortensis в отношении фитопатогенных грибов.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований, проведенных лично автором на кафедре биотехнологии (до 2019 г. кафедра генетики, биотехнологии, селекции и семеноводства) РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Автор принимал участие в разработке программы исследования, выборе методов, проведении экспериментов, обработке и анализе полученных данных, подготовке публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих международных и всероссийских конференциях и симпозиумах: Международная научная конференция молодых учёных и специалистов «Наука молодых - агропромышленному комплексу» (г. Москва, 2016); The 3rd International Symposium on Euroasian Biodiversity (Республика Беларусь, г. Минск, 2017); Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 100-летию И.С. Шатилова (г. Москва, 2017); Международная научно-практическая конференция, посвященная 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова «Актуальные проблемы ботаники и охраны природы» (г. Симферополь, 2017); Международная научно-практическая конференция, посвященная 130-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2017» (г. Саратов, 2017); XVIII Всероссийская конференция молодых учёных, посвященная памяти академика РАСХН Г.С. Муромцева «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (г. Москва, 2018); XIII Неделя науки молодежи Северо-Восточного

административного округа города Москвы (г. Москва, 2018); IV Международная научно-практическая конференция «Инновационные технологии в области генетики, селекции, семеноводства и размножения растений» (г. Ялта, 2018); Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 150-летию со дня рождения В.П. Горячкина (г. Москва, 2018); IV Гаммермановские чтения (г. Санкт-Петербург, 2019); Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 150-летию

A.В. Леонтовича (г. Москва, 2019); Международная научная конференция профессорско-преподавательского состава, посвященная 125-летию со дня рождения В.С. Немчинова (г. Москва, 2019); Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 160-летию

B.А. Михельсона (г. Москва, 2020).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ, из которых 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа включает введение, основную часть, состоящую из_4 глав, заключение, список литературы, приложение. Общий объем рукописи составляет 116 страниц, работа содержит 22 таблицы, 22 рисунка. Список цитируемой литературы состоит из 185 источников, в том числе 161 - на иностранных языках.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ботанико-географическая характеристика S. hortensis

Род Чабер (Satureja L.) относится к семейству Яснотковые (Lamiaceae Martinov) и насчитывает 53 вида (по данным The Plant List (2013)). S. hortensis (чабер садовый) широко культивируется как пряно-ароматическая и лекарственная культура. Родиной растения являются страны Средиземноморья и Ближнего Востока, где оно на протяжении многих веков широко использовалось как пряность в национальной кухне и лекарственное растение в народной медицине. В настоящее время в дикорастущем состоянии этот вид чабера встречается в Южной Европе, в районе Средиземноморья на каменистых и щебнистых склонах. В Крыму, на Кавказе, на юге России и в некоторых местах в Центральной Азии он встречается как сорное и одичавшее растение (Борисова, 1954).

Синонимичными названиями данного растения являются чабер летний и чабер огородный. Латинское название рода впервые встречается в трудах Плиния Старшего и происходит от лат. «satureia», что означает «трава сатиров». S. hortensis и S. montana (чабер горный) были отмечены Вергилием среди наиболее ароматных трав и рекомендованы для выращивания вблизи ульев (Yesiloglu et al., 2013; Tepe, Cilkiz, 2015).

Ботаническое описание. S. hortensis - однолетний полукустарник (рис. 1.1). Корень тонкий, прямой, почти цилиндрический, длиной 10...15 см. Стебель 15...30(45) см длиной, прямостоячий, 4-гранный, ветвистый от основания, с расставленными ветвями, мелко и прижато волосистый от загнутых вниз коротких волосков. Листья линейные или линейно-ланцетные, длиной 1,5...2,5 см, острые, с немногочисленными железками. Цветки по 3...5 в пазушных ложных мутовках, верхние сидячие, нижние на коротких цветоножках, образуют рыхлое вытянутое соцветие. Цветоносы 0,3...0,6 мм длиной. Чашечка около 4 мм в длину, с линейными зубцами, равными трубке или немного короче, волосистая, почти

правильная, с прямой и ровной трубкой. Венчик снаружи коротко-волосистый, белый, светло-лиловый или розоватый с пурпурными пятнышками в зеве, около 6 мм длиной. Тычинки обычно короче верхней губы. Пыльники лиловые, иногда тычинки недоразвиты, с более короткими нитями и беловатыми пустыми пыльниками. Плод орешек, яйцевидно-трёхгранный, почти голый. Цветение растянуто во времени с июля и до самых заморозков. Семена сохраняют всхожесть 5...6 лет (Борисова, 1954).

На основании многолетних исследований более 100 образцов чабера садового, находящихся в коллекции Федерального исследовательского центра «Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР)» Министерства науки и высшего образования, Гиренко с соавт. (1998) выделили 3 эколого-географические группы:

1. Среднеазиатская. Скороспелые и среднеспелые образцы. Растения раскидистые, формируют средней компактности куст 20...30 см в диаметре, относительно невысокий - 20...30 см. Антоциановая пигментация стебля и соцветий слабо выражена. Аромат тяжелый, перечный. В группу входят образцы из Узбекистана и Киргизии.

2. Закавказская группа образцов отличается большим разнообразием и подразделяется на 3 типа:

а) армянский - растения в основном скороспелые, формируют компактный куст диаметром 24...40 см, высотой 25...41 см. Соцветие очень компактное. Антоциановая окраска стебля и соцветий в разные годы проявляется от сильной до средней степени, из-за чего растения иногда приобретают красно-фиолетовую окраску. Аромат от легкого пряного до сильного перечного. К данному типу относят образцы из Армении и Азербайджана.

Рис. 1.1. Внешний вид S. hortensis (Deutschlands Flora in Abbildungen, 1796)

б) абхазский - растения средне- и позднеспелые, образуют раскидистый куст, имеющий очень декоративную форму, 40...50 см в диаметре и высотой 25...40 см. Главный стебель относительно толстый, крепкий. Растения имеют короткие междоузлия. Антоцианы на стебле проявляются от слабой до сильной степени. Аромат растений пряно-перечный от слабого до сильного. К абхазскому типу относят образцы из Абхазии и Аджарии.

в) грузинский - скороспелые растения, формируют компактный куст, диаметром 27...44 см, высотой 25...40 см. Антоциановая окраска проявляется в разные годы от средней до сильной степени. Аромат остро-перечный от слабого до сильного.

3. Европейская группа объединяет образцы, которые можно отнести к 2 типам:

а) высокорослый - средне- и позднеспелые высокие (37...72 см) растения, образующие сомкнутый куст диаметром 40...50 см. Междоузлия растянутые. Степень проявления антоцианов от слабой до сильной. К данному типу относятся образцы из России, Украины, Молдовы, Литвы, Чехии, Болгарии, Великобритании, Франции, Канады и Аргентины.

б) переходный - отличается неоднородностью растений в пределах одного образца. Растения скороспелые, куст от раскидистого до компактного, диаметром от 18 до 40 см, высотой 25...45 см. Антоциановая окраска варьирует от слабой до сильной степени. Аромат растений от слабого до сильного. Этот тип объединяет образцы из Ирана, Болгарии, Польши и Чехии (Гиренко и др., 1998).

1.2 Систематическая характеристика S. hortensis

1.2.1 Таксономическая синонимия S. hortensis

По данным World Checklist of Selected Plant Families (WCSP, https://wcsp.science.kew.org/), название рода Satureja является признанным (accepted), синонимика рода Satureja L. включает следующие названия:

• Thymbra Mill.,

• Saturiastrum Fourr.,

• Euhesperida Brullo & Furnari,

• Argantoniella G.López & R.Morales.

Синонимика наименования вида S. hortensis включает 13 названий, из них:

- 2 гомотипичных синонима:

• Clinopodium hortense (L.) Kuntze

• Thymus cunila E.H.L.Krause

- 11 гетеротипичных синонимов:

• S. officinarum Crantz

• S. viminea Burm.f.

• S. brachiata Stokes

• S. pachyphylla K.Koch

• S. hortensis var. distans K.Koch

• S. filicaulis Schott ex Boiss.

• Clinopodium pachyphyllum (K.Koch) Kuntze

• S. litwinowii Schmalh. ex Lipsky

• S. altaica Boriss.

• S. zuvandica D.A.Kapan.

• S. laxiflora subsp. zuvandica (D.A.Kapan.) D.A.Kapan.

1.2.2 Систематическое положение рода Satureja

Семейство Lamiaceae (Яснотковые) насчитывает 245 родов (The Plant List, 2013). Первое систематическое описание этого семейства было опубликовано Bentham в 1876 г., до сих пор актуальны отдельные сведения из этой классификации, преимущественно относительно родов. Классификация Briquet (1895-1897) была в значительной степени основана на трудах Bentham, с некоторыми дополнениями. В 1945 г. Erdtman внес существенные изменения (Erdtman, 1945). Он разделил семейство на 2 подсемейства по ряду палинологических признаков: к Lamioideae он отнес представителей с

трехбороздной двухъядерной пыльцой, а к Nepetoideae - рода, для которых характерна шестибороздная и трехядерная пыльца. Относительно более низких таксонов он не делал никаких предположений, и таким образом его классификация в значительной степени совпадает с классификацией Bentham. Следующим важным этапом была классификация, предложенная Wunderlich в 1967 г. На основании обширного исследования морфологических особенностей строения семян, пыльцы, яйцеклеток и зародышевых мешков он выделил подсемейство Saturejoideae, близкое по определению Nepetoideae по Erdtman (не утвержденное, однако, Международным кодексом ботанической номенклатуры (МКБН) (Sanders, Cantino, 1984). Вопрос о монофилетичности происхождения подсемейств Яснотковых возник после накопления значительных сведений о строении пыльцы (Cantino, Sanders, 1986). Cantino и Sanders выявили несколько синапоморфий для подсемейства Nepetoideae, но не смогли найти никаких доказательств монофилетичности происхождения подсемейства Lamioideae, выделенного Erdtman. Cantino (1992) предложил разделить семейство Lamiaceae на 8 подсемейств на основании обобщенных данных (преимущественно морфологического строения) (Cantino, 1992). Таким образом, Lamioideae (по Erdtman) было разделено на 6 подсемейств, к ним же отнесли многие рода, ранее принадлежавшие семейству Verbenaceae J.St.-Hil. (Вербеновые) (Harley et al., 2004). Монофилетичность происхождения подсемейства Nepetoideae была доказана на основании ряда морфологических признаков и данных молекулярной биологии (Wagstaff et al., 1995; Harley et al., 2004).

С 19-го по 20-й вв. положение рода Satureja изменялось в пределах трибы и подтрибы. В табл. 1.1 представлены варианты систематического положения рода Satureja в трудах Bentham, Briquet и Wunderlich. Согласно современной классификации GRIN (Germplasm Resources Information Network, https://www.ars-grin.gov/) и NCBI (National Center for Biotechnology Information, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/), род Satureja входит в подсемейство Nepetoideae, триба Mentheae.

Таблица 1.1

Систематическое положение рода Satureja в трудах Bentham, Briquet и Wunderlich (Ramak, 2012)

Род Классификация

Bentham, 1876 Briquet, 1895-1897 Wunderlich, 1967

Satureja L. Триба: Satureineae, Подтриба: Menthoideae Триба: Satureieae, Подтриба: Melissinae Триба: Saturejeae, Подтриба: Melissinae

1.3 Биохимическая характеристика S. hortensis

1.3.1 Эфирное масло

Как и большинство представителей своего рода, S. hortensis является эфиромасличным растением. ЭМ накапливается в надземных частях (НЧ) растений в железистых трихомах и представляет собой жидкость желтого или коричневого цвета с сильным характерным запахом и бальзамическими нотами. Выход ЭМ может колебаться от 0,5 до 4,75 % (Войткевич, 1999; Baser et al., 2004; Tepe, Cilkiz, 2015). Основные компоненты - монотерпеноиды пара-ментанового ряда - карвакрол (0,4... 88,3 %), тимол (0...28,2 %), у-терпинен (0...39 %) и п-цимен (3,5...19,6 %) (Gora, Lis, 1996; Pank et al., 2004; Mumivand et al., 2011). В большинстве случаев присутствуют, но накапливаются в меньшем количестве а-пинен, а-терпинен, а-туйен, мирцен. Колебания количественного и качественного состава ЭМ связаны с различными факторами: природно-климатические условия выращивания или сбора сырья, фенологическая фаза заготовки сырья, агрономические операции и система удобрений (при возделывании в культуре), генетические особенности растений и др. (табл. 1.2). На накопление ЭМ и его компонентный состав влияют различные факторы культивирования растений.

Засоление почвы. Исследование Estaji et al. (2018) влияния засоления почвы на рост и накопление вторичных метаболитов S. hortensis показало, что синтез фенольных соединений (ФС) и ЭМ увеличивается в условиях засоления почвы, кроме того наблюдается увеличение содержания таких компонентов, как карвакрол, у-терпинен, п-цимен, мирцен и Р-пинен (Estaji et al., 2018).

Таблица 1.2

Фитохимический профиль & hortensis ^егаэси е! а1., 2018, с изменениями)

Страна произ- Условия произрастания * Фенологическая фаза сбора сырья Материал для химического исследования * Основные компоненты Метод анализа * Источник

растания или время сбора

Сербия К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (67,00 %), у-терпинен (15,30 %), п-цимен (6,73 %), а-терпинен (1,29 %), Р-кариофиллен (1,90 %) Р-бисаболен (1,01 %) ГХ ПИД, ГХ МС МШа]11оу-К^еу й а1., 2009

Иран К ЭМ из НЧ тимол (28,2 %), п-цимен (19,6 %), у-терпинен (16,0 %), карвакрол (11,0 %), Р-пинен (4,5 %), сабинен (4,4 %), а-пинен (2,7 %), 4-терпинеол (1,6 %) ГХ МС МаЬЬоиЫ е! а1., 2011

Иран ЕП лето ЭМ из НЧ карвакрол (48,0 %), у-терпинен (24,2 %), п-цимен (11,7 %), а-туйен (2,3 %), а-пинен (2,5 %), мирцен (2,5 %), Р-пинен (1,6 %) ГХ ПИД, ГХ МС ЕагеапеЬ е! а1., 2015

Турция, Ыспарта К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (50,5 %), у-терпинен (32,7 %), п-цимен (3,4 %), а-терпинен (4,1 %), Р-мирцен (2,1 %), а-туйен (2,1 %), а-пинен (1,5 %) ГХ, ГХ МС Ка!аг е! а1., 2017

Турция, Кютахья К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (46,9 %), у-терпинен (38,7 %), п-цимен (3,6 %), а-терпинен (3,8 %), Р-мирцен (1,9 %), а-туйен (1,3 %), а-пинен (0,7 %) ГХ, ГХ МС Ка!аг е! а1., 2017

Турция, Эскишехир К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (47,7 %), у-терпинен (34,5 %), п-цимен (4,0 %), а-терпинен (4,1 %), Р-мирцен (2,4 %), а-туйен (2,1 %), а-пинен (1,6 %) ГХ, ГХ МС Ка!аг е! а1., 2017

Турция, Бурса К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (42,3 %), у-терпинен (36,7 %), п-цимен (4,0 %), а-терпинен (4,9 %), Р-мирцен (2,8 %), а-туйен (2,9 %), а-пинен (2,2 %) ГХ, ГХ МС Ка!аг е! а1., 2017

Турция, Токат К начало цветения ЭМ из НЧ карвакрол (41,4 %), у-терпинен (36,6 %), п-цимен (5,5 %), а-терпинен (4,7 %), Р-мирцен (2,7 %), а-туйен (2,5 %), а-пинен (2,3 %) ГХ, ГХ МС Ка!аг е! а1., 2017

Страна произрастания Условия произрастания * Фенологическая фаза сбора сырья или время сбора Материал для химического исследования * Основные компоненты Метод анализа * Источник

Сербия ЕП сезон цветения (август) МЭ из НЧ РК (2,490 %), кофейная кислота (0,129 %), нарингенин (0,106 %), изоферулловая кислота (0,022 %), апигенин (0,016 %) УВЭЖХ Богема й а1., 2018

Сербия ЕП август ЭЭ из НЧ (аппарат Сокслета) ОСФС: 119,28 мг ГАК/г, ОСФ: 5,23 мг рутина/г, КТ: 41,74 мг ГАК/г, ГТ: 12,32 мг ГАК/г, СА: 103 мг ЦГ/г, РК 301 мкг/г, кверцетин 155 мкг/г, лютеолин 40 мкг/г, кемпферол 46 мкг/г, апигенин 52 мкг/г, хлорогеновая кислота 36 мкг/г, рутин 33 мкг/г, апигенин-глюкозид 24 мкг/г КМ, ВЭЖХ MaskoviC й а1., 2017

Сербия ЕП август ЭЭ из НЧ (метод мацерации) ОСФС: 125,34 мг ГАК/г, ОСФ: 16,27 мг рутина/г, КТ: 47,2 мг ГАК/г, ГТ: 18,54 мг ГАК/г, СА: 115,21 мг ЦГ/г, РК 287 мкг/г, кверцетин 1,7 мкг/г, лютеолин 1,2 мкг/г, кемпферол 11 мкг/г, апигенин 3 мкг/г, ХК 17 мкг/г, рутин 10 мкг/г, апигенин гликозид 2 мкг/г КМ, ВЭЖХ MaskoviC й а1., 2017

Сербия ЕП август ЭЭ из НЧ (ультразвуков ая экстракция) ОСФС: 132,4 мг ГАК/г, ОСФ: 19,68 мг рутина/г, КТ: 52,65 мг ГАК/г, ГТ: 21,87 мг ГАК/г, СА: 121,59 мг ЦГ/г, РК 1,3 мкг/г, кверцетин 6,4 мкг/г, лютеолин 0,8 мкг/г, кемпферол 1,2 мкг/г, апигенин 1.4 мкг/г, рутин 24 мкг/г, апигенин гликозид 0.8 мкг/г КМ, ВЭЖХ MaskoviC й а1., 2017

Сербия К август ЭЭ из НЧ (микроволнов ая экстракция) ОСФС: 147,21 мг ГАК/г, ОСФ: 23,1 мг рутина/г, КТ: 64,43 мг ГАК/г, ГТ: 25,35 мг ГАК/г, СА: 135,32 мг ЦГ/г, РК 9,6 мкг/г, кверцетин 41,2 мкг/г, лютеолин 1,1 мкг/г, кемпферол 1,9 мкг/г, апигенин 2,3 мкг/г, рутин 28,4 мкг/г, апигенин гликозид 2,6 мкг/г КМ, ВЭЖХ MaskoviC й а1., 2017

Сербия ЕП август СВЭ из НЧ ОСФС: 151,54 мг ГАК/г, ОСФ: 28,2 мг рутина/г, КМ, MaskoviC й

Страна произрастания Условия произрастания * Фенологическая фаза сбора сырья или время сбора Материал для химического исследования * Основные компоненты Метод анализа * Источник

КТ: 73,2 мг ГАК/г, ГТ: 31,5 мг ГАК/г, СА: 144,57 мг ЦГ/г, РК 2,6 мкг/г, кверцетин 11 мкг/г, лютеолин 0,4 мкг/г, кемпферол 1,1 мкг/г, апигенин 0,8 мкг/г, рутин 16,6 мкг/г, апигенин гликозид 0,88 мкг/г ВЭЖХ al., 2017

Швейцария К МЭ из НЧ РК 4,2 мг/г, клиноподиевая кислота (i)1,8 мг/г, клиноподиевая кислота (O) 1,1 мг/г, клиноподиевая кислота (P) 0,5 мг/г ВЭЖХ Moghadam et al., 2015

Иран К массовое цветение ЭМ из НЧ а-пинен (0,81 %), а-туйен (1,3 %), а-фелландрен (0,33 %), ß-пинен (0,45 %), а-терпинен (3,79 %), мирцен (2,05 %), ß- фелландрен (0,26 %), п-цимен (2,53 %), у-терпинен (35,4 %), карвакрол (50,69 %) ГХ МС Mohtashami et al., 2018

Иран К цветение ЭМ из НЧ карвакрол (26...45.6 %), у-терпинен (14.9...22.33 %), п-цимен (9.84...32.31 %), мирцен (2.23...2.78 %), ß-пинен (1.20...1.73 %) ГХ МС Estaji et al., 2018

Украина, Польша - - ВЭ ОЧСФ: 124,67±2,19 мг ГАК/г, 131,16±1,98 мг/г ГАК КМ Shanaida et al., 2018

* Примечания: К - культивирование, ЕП - естественные популяции, МЭ - метанольный экстракт, ЭЭ - этанольный экстракт, СВЭ - субкритическая водная экстракция, ВЭ - водный экстракт, КМ - колориметрический метод, ОСФС - общее содержание ФС, ОСФ - общая сумма флавоноидов, ГАК - галловая кислота, КТ - конденсированные танины, ГТ - галлотанины, СА - сумма антоцианов, ЦГ - цианидин-3-глюкозид, ХК - хлорогеновая кислота, ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография, ГХ - газовая хроматография, ГХ МС - газовая хроматография с масс-спектрометрией, ГХ ПИД - газовая хроматография с пламенно-ионизационным детектором, УВЭЖХ - ультра высокоэффективная жидкостная хроматография

Водный режим растения. Умеренный водный стресс приводил к увеличению выхода ЭМ, возрастанию доли карвакрола и снижению доли его предшественника у-терпинена в ЭМ S. hortensis (Baher et al., 2002).

Способ культивирования. Итальянскими учеными Pistelli et al. (2013) проанализирован химический состав дикорастущих и выращенных в условиях in vitro образцов S. hortensis: условия культивирования оказали существенное влияние на количественное содержание отдельных компонентов. Основными компонентами ЭМ были в образцах in vitro п-цимен (15,6 %), у-терпинен (29,0 %), карвакрол (14,4 %), кариофиллен (20,0 %), ß-бисаболен (4,0 %), а-пинен (1,5 %), а-туйен (1,5 %), а-терпинен (2,5 %), а в образцах дикорастущих растений п-цимен (30,3 %), у-терпинен (11,7 %), кариофиллен (5,0 %), ß-бисаболен (3,5 %), а-пинен (3,0 %), а-туйен (1,4 %), а-терпинен (3,4 %), при этом карвакрол не был обнаружен (Pistelli et al., 2013).Стадия онтогенеза. На стадиях бутонизации и массового цветения у-терпинен был основным компонентом ЭМ, в то время как на стадии созревания семян его заменял карвакрол (Saharkhiz et al., 2011). Накопление другого основного компонента - п-цимена - увеличивалось до конца периода цветения, согласно результатам экспериментов немецких исследователей (Pfefferkorn et al., 2008).

Сезон выращивания. Культивируя образцы S. hortensis сорта Compact в летнее и осеннее время в средней части Германии Pfefferkorn et al. (2008) установили, что время сбора и выращивания не оказывает сильного влияния на накопление основных компонентов:

- лето - карвакрол 55,3...59,5%, у-терпинен 30,1...33,8 %, п-цимен 2,4...3,8 %,

- осень - карвакрол 55,5...57,9 %, у-терпинен 32,1...33,5 %, п-цимен 2,3...3,3 % (Pfefferkorn et al., 2008).

Внесение азотных и кальциевых удобрений. По данным Mumivand et al. (2011), внесение азотных удобрений (0...150 кг/га) не повлияло на эфиромасличность растений (% от массы), в то время как выход ЭМ (л/га) значительно возрастал за счет внесения азота. Максимальная урожайность 72,7 л/га была достигнута при внесении 150 кг/га нитрата аммония. Внесение

карбоната кальция в количестве 5 т/га приводило к увеличению как эфиромасличности растений, так и выхода ЭМ. Внесение нитрата аммония оказало существенное влияние только на относительное содержание у-терпинена в масле. CaCO3 увеличивал содержание основных соединений (карвакрол и у-терпинен) и некоторых второстепенных компонентов (в-бисаболен и а-пинен). Максимальное относительное содержание карвакрола (47,2 %) и у-терпинена (41,3 %) было получено при использовании 10 и 5 т/га CaCO3 соответственно. Этот эффект CaCO3 сопровождался уменьшением относительного содержания а-терпинена, мирцена, п-цимена и а-туйена (Mumivand et al., 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хлебникова Дарья Анатольевна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бахтенко, Е.Ю. Многообразие вторичных метаболитов высших растений / Е.Ю. Бахтенко, П.Б. Курапов. - Вологда: Изд-во Вологодский гос. пед. ун-т, 2008. - 266 с.

2. Борисова, А.Г. Род 1290. Чабер - Satureja L. / А.Г. Борисова // Флора СССР. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 21. - С. 415.

3. Войткевич, С.А. Эфирные масла для парфюмерии и ароматерапии / С.А. Войткевич. - М: Пищевая промышленность, 1999. - 284 с.

4. Гиренко, М.М. Эколого-географические группы чабера садового Satureja hortensis L. / М.М. Гиренко, В.В. Пережогина, О.А. Зверева // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», 24-28 июня 1998 г., г. Пенза. - С. 117-119.

5. ГОСТ 30556-98. Семена эфиромасличных культур. Методы определения всхожести. - Введ. 2000-06-30. - М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2010. -8 с.

6. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию Т.1. «Сорта растений» (официальное издание). - М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020. - 680 с.

7. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарницкая, В.Е. Полищук. - Киев: Наук. думка, 1980. - 488 с.

8. Калашникова, Е.А. Основы биотехнологии / Е.А. Калашникова, М.Ю. Чередниченко. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2016. - 187 с.

9. Кемертелидзе, Э.П. Сатурин - эффективное растительное средство при лечении сахарного диабета 2 типа / Э.П. Кемертелидзе // Georgian Medical News. - 2012. - № 2(203). - С. 47-52.

10. Кемертелидзе, Э.П. Химический состав и фармакологическая активность листьев чабера садового Satureja hortensis L., произрастающего в

Грузии / Э.П. Кемертелидзе, Т.Г. Сагареишвили, В.Н. Сыров [и др.] // Химико-фармацевтический журнал. - 2004. - Т. 38, № 6. - С. 33-35.

11. Колупаев, Ю.Е. Салициловая кислота и устойчивость растений к абиотическим стрессорам // Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец / Вюник Харювського Нащонального Аграрного Ушверситету. - 2009. - Вып. 2(17). - С. 19-39.

12. Нечаева, Т.Л. Кратковременное действие салициловой кислоты на накопление фенольных соединений в фотомиксотрофной каллусной культуре чайного растения / Т.Л. Нечаева, Н.В. Загоскина // Материалы докладов 8-ого международного симпозиума «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты», г. Москва, 2-5 октября 2012 г. - С. 400-402.

13. Решетников, В.Н. Биотехнология растений и перспективы ее развития / В.Н. Решетников, Е.В. Спиридович, А.М. Носов // Физиология растений и генетика. - 2014. - Т. 46, № 1. - С. 3-18.

14. Солопов, С.Г. Агробиологические особенности чабера садового (Satureja hortensis L.) и пути повышения продуктивности культуры в условиях Московской области: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09. / Солопов Сергей Геннадьевич. - М., 2017. - 145 с.

15. Хлебникова, Д.А. Биологическая активность вторичных метаболитов Satureja hortensis L. / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // IV Гаммермановские чтения: сборник научных трудов, 30-31 января 2019 г. / кол. авторов. - Москва: РУСАЙНС, 2018а. - С. 320-330

16. Хлебникова, Д.А. Введение Satureja hortensis L. в культуру in vitro / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 130-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов: Саратовский ГАУ, ООО «Амирит», 2017а. -С. 99-102.

17. Хлебникова, Д.А. Влияние минерального состава питательной среды на рост Satureja hortensis L. в культуре in vitro / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -2018б. - Вып. 3(72). - С. 360-362.

18. Хлебникова, Д.А. Влияние режима стерилизации семян на рост растений чабера садового (Satureja hortensis L.) в культуре in vitro / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // Естественные и технические науки. - 2019. -№ 6(132). - С. 47-52.

19. Хлебникова, Д.А. Влияние спектрального состава света на рост растений чабера садового (Satureja hortensis L.) в культуре in vitro / Д.А. Хлебникова, А.А. Лобова, О.Н. Аладина, М.Ю. Чередниченко // Овощи России. -2019. - Т. 6. - С. 72-75.

20. Хлебникова, Д.А. Влияние условий культивирования на морфогенные процессы в культуре in vitro чабера садового / Д.А. Хлебникова // Сборник статей по итогам работы научных конференций и круглых столов в рамках XIII Недели науки молодежи северо-восточного административного округа города Москвы. -Москва: Издательство «Стратагема - Т», 2018. - С. 241-245.

21. Хлебникова, Д.А. Индукция каллусогенеза и соматического органогенеза Satureja hortensis в культуре in vitro / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // Международная научно-практическая конференция, посвященная 150-летию со дня рождения профессора Г. Ф. Морозова «Актуальные проблемы ботаники и охраны природы», г. Симферополь, 28-30 ноября 2017 г.: Сборник статей. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2017б. - С. 208-212.

22. Хлебникова, Д.А. Накопление флавоноидов в асептических растениях и каллусе чабера садового (Satureja hortensis L.) / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // Естественные и технические науки. - 2020. - Вып. №5 (143). - С. 28-32.

23. Хлебникова, Д.А. Накопление флавоноидов в каллусной ткани чабера садового (Satureja hortensis L.) / Д.А. Хлебникова // Материалы международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 160-летию В.А. Михельсона, г. Москва, 9-11 июня 2020 г.: сборник статей. Том 1 / Коллектив авторов; Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева. - Москва: Издательство РГАУ-МСХА, 2020. - С. 97-99.

24. Хлебникова, Д.А. Технология клонального микроразмножения Satureja L. / Д.А. Хлебникова, М.Ю. Чередниченко // XVIII Всероссийская конференция молодых учёных, посвященная памяти академика РАСХН Г.С. Муромцева «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», г. Москва, 19-20 апреля 2018 г, ФГБНУ ВНИИСБ: Сборник тезисов. - М., 2018в. -С. 148-149.

25. Abdollahi, A. Evaluation of essential oils for maintaining postharvest quality of Thompson seedless table grape / A. Abdollahi, A. Hassani, Y. Ghosta [et al.] // Nat Prod Res. - 2012б. - Vol. 26. - P. 77-83.

26. Abdollahi, A. In vitro efficacy of four plant essential oils against Botrytis cinerea Pers.:Fr. and Mucor piriformis A. Fischer / A. Abdollahi, A. Hassani, Y. Ghosta [et al.] // J Essent Oil Bear Pl. - 2010. - Vol. 13. - P. 97-107.

27. Abdollahi, A. Screening of antifungal properties of essential oils extracted from sweet basil, fennel, summer savory and thyme against postharvest phytopathogenic fungi / A. Abdollahi, A. Hassani, Y. Ghosta [et al.] // J Food Saf. -2011. - Vol. 31. - P. 350-356.

28. Adiguzel, A. Screening of antimicrobial activity of essential oil and methanol extract of Satureja hortensis on foodborne bacteria and fungi / A. Adiguzel, H. Ozer, H. Kilic [et al.] // Czech J Food Sci. - 2007. - Vol. 25. - P. 81-89.

29. Aksu, M.I. Effects of lyophilized water extract of Satureja hortensis on the shelf life and quality properties of ground beef / M.I. Aksu, H. Ozer // J Food Process Pres. - 2013. - Vol. 37. - P. 777-783.

30. Alinkina, E.S. Antiradical properties of oregano, thyme, and savory essential oils / E.S. Alinkina, T.A. Misharina, L.D. Fatkullina // Appl Biochem Micro. -2013. - Vol. 49. - P. 73-78.

31. Alizadeh, A. Effects of fertilizer on yield, essential oil composition, total phenolic content and antioxidant activity in Satureja hortensis L. (Lamiaceae) cultivated in Iran / A. Alizadeh, M. Khoshkhui, K. Javidnia [et al.] // J Med Plants Res. - 2010. - Vol. 4. - P. 33-40.

32. Alizadeh, O. The effect of harvesting time on total phenolic content and

antioxidant activity of five plants of the family Labiatae / O. Alizadeh // Planta Med. -2011. - Vol. 77. - P. 1293.

33. Alizadeh-Salteh, S. Essential oils inhibit mycelial growth of Rhizopus stolonifer / S. Alizadeh-Salteh, K. Arzani, R. Omidbeigi [et al.] // Eur J Hortic Sci. -2010. - Vol. 75. - P. 278-282.

34. Anghel, I. Biohybrid nanostructured iron oxide nanoparticles and Satureja hortensis to prevent fungal biofilm development / I. Anghel, A.M. Grumezescu, A.M. Holban [et al.] // Int J Mol Sci. - 2013. - Vol. 14. - P. 18110-18123.

35. Arrebola, M.L. Micropropagation of Satureja obovata Lag. // M.L. Arrebola, O. Socorro / HortScience. - 1997. - Vol. 32(7). - P. 1278—1280.

36. Askun, T. Effects of some Lamiaceae species methanol extracts on potential mycotoxin producer fungi / T. Askun, G. Tumen, F. Satil [et al.] // Pharm Biol. - 2008. - Vol. 46. - P. 688-694.

37. Aslan, I. Toxicity of essential oil vapours to two greenhouse pests, Tetranychus urticae Koch and Bemisia tabaci Genn. / I. Aslan, H. Ozbek, O. Calmasur [et al.] // Ind Crop Prod. - 2004. - Vol. 19. - P. 167-173.

38. Azaz, A.D. In vitro antimicrobial activity and chemical composition of some Satureja essential oils / A.D. Azaz, M. Kurkcuoglu, F. Satil [et al.] // Flavour Frag J. - 2005. - Vol. 20. - P. 587-591.

39. Azizi, M. Inhibitory effect of some medicinal plants' essential oils on postharvest fungal disease of citrus fruits / M. Azizi, S. Farzad, B. Jafarpour [et al.] // Proceedings of the International Symposium on the Role of Postharvest Technology in the Globalisation of Horticulture. - 2008. - Vol. 768. - P. 279-286.

40. Baher, Z.F. The influence of water stress on plant height, herbal and essential oil yield and composition in Satureja hortensis L. / Z.F. Baher, M. Mirza, M. Ghorbani [et al.] // Flavour Fragr J. - 2002. - Vol. 17. - P. 275-277.

41. Bandoniene, D. Antioxidative activity of sage (Salvia officinalis L.), savory (Satureja hortensis L.) and borage (Borago officinalis L.) extracts in rapeseed oil / D. Bandoniene, P.R. Venskutonis, D. Gruzdiene [et al.] // Eur J Lipid Sci Tech. - 2002. -Vol. 104. - P. 286-292.

42. Bharati, A.J. In vitro production of flavonoids: a review / A.J. Bharati, Y.K. Bansal // World J Pharm Pharm Sci. - 2014. - Vol. 3(6). - P. 508-533.

43. Baser, K.H.C. A Comparative Study of the Essential Oils of Wild and Cultivated Satureja hortensis L. / K.H.C. Baser, T. Özek, N. Kirimer [et al.] // J Essent Oil Res. - 2004. - Vol. 16. - P. 422-424.

44. Ben, A.A. Antimicrobial activities of carvacrol related to its chemical structure / A.A. Ben, S. Combes, L. Preziosi-Belloy [et al.] // Lett Appl Microbiol. -2006. - Vol. 43. - P. 149-154.

45. Boroja, T. Summer savory (Satureja hortensis L.) extract: Phytochemical profile and modulation of cisplatin-induced liver, renal and testicular toxicity / T. Boroja, J. Katanic, G. Rosic [et al.] // Food Chem Toxicol. - 2018. - P. 1-32.

46. Boskabady, M. Relaxant effect of Satureja hortensis on guinea pig tracheal chains and its possible mechanism(s) / M. Boskabady, M. Aslani, F. Mansuri [et al.] // Daru. - 2007. - Vol. 15. - P. 199-204.

47. Bouari, M.C. In vitro evaluation of the antimicrobial properties of some plant essential oils against clinical isolates of Prototheca spp. / M.C. Bouari, N. Fit, S. Rapuntean [et al.] // Rom Biotech Lett. - 2011. - Vol. 16. - P. 6146-6152.

48. Boyraz, N. Inhibition of phytopathogenic fungi by essential oil, hydrosol, ground material and extract of summer savory (Satureja hortensis L.) growing wild in Turkey / N. Boyraz, M. Ozcan // Int J Food Microbiol. - 2006. - Vol. 107. - P. 238242.

49. British Broadcasting Corporation (BBC) Research. Plant-derived Drugs: Global Markets [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.bccresearch.com/market-research/biotechnology/botanical-and-plant-derived-drugs-global-markets-bio022h.html, свободный (дата обращения 29.11.2020)

50. Bros, I. HPTLC quantification of some flavonoids in extracts of Satureja hortensis L. obtained by use of different techniques / I. Bros, M.L. Soran, R.D. Briciu [et al.] // J Planar Chromat - modern TLC. - 2009. - Vol. 22 (1). - P. 25-28.

51. Cantino, P.D. Subfamilial classification of Labiatae / P.D. Cantino, R.W. Sanders // Syst Bot. - 1986. - Vol.11. - P. 163-185.

52. Cantino, P.D. Toward a phylogenetic classification of the Labiatae / P.D. Cantino // Advances in Labiatae science. Kew: Royal Botanic Gardens. - 1992. - P. 2737.

53. Ceker, S. Antagonistic Effects of Satureja hortensis Essential Oil against AFB, on Human Lymphocytes in vitro / S. Ceker, G. Agar, L. Alpsoy [et al.] // Cytol Genet. - 2014. - Vol. 48(5). - P. 327-332.

54. Cragg, G.M. Plants as a source of anticancer agents / G.M. Cragg, D.J. Newman // J Ethnopharmacol. - 2005. - Vol. 100. - P. 72-79.

55. Cruz, T. Composition and pharmacological activity of the essential oil of Satureja obovata. II. Spasmolytic activity // T. Cruz, M.M. Cabo, J. Jiménez [et al.] / Fitoterapia. - 1990. - Vol. 61. - P. 247-251.

56. Dat, J.F. Parallel changes in H2O2 and catalase during termotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // J.F. Dat, H.L. Delgado, C.H. Foyer [et al.] / Plant Physiol. - 1998. - Vol. 116. - P. 1351-1357.

57. Deans, S.G. Antibacterial activity of summer savory (Satureja hortensis L) essential oil and its constituents / S.G. Deans, K.P. Svoboda // J Hortic Sci. - 1989. -Vol. 64. - P. 205-210.

58. Deighton, N. The chemical fate of the endogenous plant antioxidants carvacrol and thymol during oxidative stress / N. Deighton, S.M. Glidewell, B.A. Goodman [et al.] // Proc R Soc Edinburgh Section B-Biol Sci. - 1994. - Vol. 102. - P. 247-252.

59. Dias, D.A. A historical overview of natural products in drug discovery / D.A. Dias, S. Urban, U. Roessner // Metabolites. - 2012. - Vol. 2. - P. 303-336.

60. Dikbas, N. Comparative antibacterial activities and chemical composition of some plants' oils against Salmonella enteritidis / N. Dikbas, E. Bagci, R. Kotan [et al.] // Res Crop. - 2010. - Vol. 11. - P. 118-124.

61. Dikbas, N. Control of Aspergillus flavus with essential oil and methanol extract of Satureja hortensis / N. Dikbas, R. Kotan, F. Dadasoglu [et al.] // Int J Food Microbiol. - 2008. - Vol. 124. - P. 179-182.

62. Dikbas, N. Determination of relationship between Satureja hortensis L.

essential oil susceptibility of Bacillus cereus strains and their fatty acid methyl ester profiles / N. Dikbas, K. Karagoz, F. Dadasoglu [et al.] // Rom Biotech Lett. - 2012. -Vol. 17. - P. 7564-7569.

63. Dikbas, N. Influence of summer savory essential oil (Satureja hortensis) on decay of strawberry and grape / N. Dikbas, F. Dadasoglu, R. Kotan [et al.] // J Essent Oil Bear Pl. - 2011. - Vol. 14. - P. 151-160.

64. Djenane, D. Chemical composition and antimicrobial effects of essential oils of Eucalyptus globulus, Myrtus communis and Satureja hortensis against Escherichia coli O157:H7 and Staphylococcus aureus in minced beef / D. Djenane, J. Yanguela, T. Amrouche [et al.] // Food Sci Technol Int. - 2011. - Vol. 17. - P. 505515.

65. Dorman, H.J.D. Fe(III) reductive and free radical-scavenging properties of summer savory (Satureja hortensis L.) extract and subfractions / H.J.D. Dorman, R. Hiltunen // Food Chem. - 2004. - Vol. 88. - P. 193-199.

66. Ebadollahi, A. Insecticidal activity of essential oils of five aromatic plants against Callosobruchus maculatus F. (Coleoptera: Bruchidae) under laboratory conditions / A. Ebadollahi, G. Nouri-Ganbalani, S.A. Hoseini [et al.] // J Essent Oil Bear Pl. - 2012. - Vol. 15. - P. 256-262.

67. Erdtman, G. Pollen morphology and plant taxonomy. IV. Labiatae, Verbenaceae and Avicenniaceae. / G. Erdtman // Svensk Bot. Tidskr. - 1945. - Vol. 39. - P. 279-285.

68. Esquivel, M.M. Supercritical extraction of savory oil: Study of antioxidant activity and extract characterization / M.M. Esquivel, M.A. Ribeiro, M.G. Bernardo-Gil // J Supercrit Fluid. - 1999. - Vol. 14. - P. 129-138.

69. Estaji, A. Morphological, physiological and phytochemical response of different Satureja hortensis L. accessions to salinity in a greenhouse experiment / A. Estaji, H.R. Roosta, S.A. Rezaei [et al.] // J Appl Res Med Aromat Plants. - 2018. -Vol. 10. - P. 25-33.

70. Exarchou, V. Antioxidant activities and phenolic composition of extracts from Greek oregano, Greek sage, and summer savory / V. Exarchou, N. Nenadis, M.

Tsimidou [et al.] // J Agric Food Chem. - 2002. - Vol. 50. - P. 5294-5299.

71. Farzaneh, M. Chemical composition and antifungal effects of three species of Satureja (S. hortensis, S. spicigera, and S. khuzistanica) essential oils on the main pathogens of strawberry fruit // M. Farzaneh, H. Kiani, R. Sharifi [et al.] / Postharvest Biol Technol. - 2015. - Vol. 109. - P. 145-151.

72. Fierascu, I. Phytochemical Profile and Biological Activities of Satureja hortensis L.: A Review of the Last Decade / I. Fierascu, C.E. Dinu-Pirvu, R.C. Fierascu [et al.] // Molecules. - 2018. - Vol. 23(2458). - Р. 1-19.

73. Fit, I.N. Antibacterial effect of essential vegetal extracts on Staphylococcus aureus compared to antibiotics / I.N. Fit, G. Rapuntean, S. Rapuntean [et al.] // Not Bot Horti Agrobo. - 2009. - Vol. 37. - P. 117-123.

74. Gaikwad, S.B. Phytochemicals for Diabetes Management / S.B. Gaikwad, G. Krishna Mohan, M. Sandhya Rani // Pharm Crop. - 2014. - Vol. 5. - Р. 11-28.

75. Germplasm Resources Information Network (GRIN) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.ars-grin.gov/, свободный (дата обращения 29.11.2020).

76. Giri, C.C. Chemical elicitors versus secondary metabolite production in vitro using plant cell, tissue and organ cultures: Recent trends and a sky eye view appraisal / C.C. Giri, M. Zaheer // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2016. - Vol. 126. - P. 1-18.

77. Gonfalves, S. Production of Plant Secondary Metabolites by Using Biotechnological Tools / S. Gonfalves, A. Romano // Vijayakumar and Suresh S.S. Raja (eds.) Secondary Metabolites - Sources and Applications. - 2018. - P. 81-99.

78. Gora, J. Chemical Composition of the Essential Oil of Cultivated Summer Savory (Satureja hortensis L. cv. Saturn) / J. Gora, A. Lis // J Essent Oil Res. - 1996. -Vol. - P. 427-428.

79. Güllüce, M. In vitro antibacterial, antifungal, and antioxidant activities of the essential oil and methanol extracts of herbal parts and callus cultures of Satureja hortensis L. / M. Güllüce, M. Sökmen, D. Daferera [et al.] // J Agric Food Chem. -2003. - Vol. 51. - P. 3958-3965.

80. Gumus, T. Determination of the changes of antifungal properties of Satureja hortensis, Thymus vulgaris and Thymbra spicata exposed to gamma irradiation / T. Gumus // Radiat Phys Chem. - 2010. - Vol. 79. - P. 109-114.

81. Gursoy, U.K. Anti-biofilm properties of Satureja hortensis L. essential oil against periodontal pathogens / U.K. Gursoy, M. Gursoy, O.V. Gursoy [et al.] // Anaerobe. - 2009. - Vol. 15. - P. 164-167.

82. Gupta, S.D. Fundamentals and applications of light-emitting diodes LEDs in in vitro plant growth and morphogenesis // S.D. Gupta, B. Jatothu / Plant Biotechnol Rep. - 2013. - Vol. 7. - P. 211-220.

83. Hajhashemi, V. Antinociceptive and anti-inflammatory activities of Satureja hortensis seed essential oil, hydroalcoholic and polyphenolic extracts in animal models / V. Hajhashemi, B. Zolfaghari, A. Yousefi // Med Prin Pract. - 2012. - Vol. 21. - P. 178-182.

84. Hajhashemi, V. Antinociceptive and anti-inflammatory effects of Satureja hortensis L. extracts and essential oil / V. Hajhashemi, A. Ghannadi, S.K. Pezeshkian // J Ethnopharmacol. - 2002. - Vol. 82. - P. 83-87.

85. Hajhashemi, V. Antispasmodic and anti-diarrhoeal effect of Satureja hortensis L. essential oil / V. Hajhashemi, H. Sadraei, A.R. Ghannadi [et al.] // J Ethnopharmacol. - 2000. - Vol. 71. - P. 187-192.

86. Harley, R.M. Labiatae / R.M. Harley, S. Atkins, A.L. Budantsev [et al.] // The families and genera of vascular plants. Vol. 7. Flowering plants: Dicotyledons (Lamiales except Acanthaceae including Avicenniaceae). - Berlin and Heidelberg: Springer, 2004. - P. 167-275.

87. Hosseini, S.M. Incorporation of essential oil in alginate microparticles by multiple emulsion/ionic gelation process / S.M. Hosseini, H. Hosseini, M.A. Mohammadifar [et al.] // Int J Biol Macromol. - 2013. - Vol. 62. - P. 582-588.

88. Inotai, K. Lipid peroxidation and changes in the activity of superoxide dismutase caused by water deficit in basil (Ocium basilicum L.) and savory (Satureja hortensis L.) / K. Inotai, P. Radacsi, P. Czovek [et al.] // J Hortic Sci Biotechnol. -2012. - Vol. 87. - P. 499-503.

89. Ionescu, I. A. Preliminary investigation of experimental research on savory (Satureja hortensis L.) in vitro modeling possibility using the calogenesis technique / I.A. Ionescu, O. Livadariu, N. Babeanu [et al.] // Bul Univ Agric Sci Vet Med Cluj-Napoca, Anim Sci Biotechnol.. - 2011. - 68(1-2). - P. 317-322.

90. Ishigaki, Y. A microliter-scale high-throughput screening system with quantum-dot nanoprobes for amyloid-beta aggregation inhibitors / Y. Ishigaki, H. Tanaka, H. Akama [et al.] // PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8. - P. 8.

91. Jafari, F. A Critical Overview on the Pharmacological and Clinical Aspects of Popular Satureja Species / F. Jafari, F. Ghavidel, M.M. Zarshenas // J Acupunct Meridian Stud. - 2016. - Vol. 9. - P. 118-127.

92. Jao, R.C. Growth of potato plantlets in vitro is different when provided concurrent versus alternating blue and red light photoperiods // R.C. Jao, W. Fang / HortScience. - 2004. Vol. (39). - P. 380-382.

93. Jao, R.C. Effects of red light on the growth of Zantedschia plantlets in vitro and tuber formation using light-emitting diodes // R.C. Jao, C.C. Lai, W. Fang [et al.] / HortScience. - 2005. - Vol. (40). - P. 436-438

94. Kalantzakis, G. Effect of Greek sage and summer savory extracts on vegetable oil thermal stability / G. Kalantzakis, G. Blekas // Eur J Lipid Sci Tech. -2006. - Vol. 108. - P. 842-847.

95. Karami-Osboo, R. Antibacterial effect of effective compounds of Satureja hortensis and Thymus vulgaris essential oils against Erwinia amylovora / R. Karami-Osboo, M. Khodaverdi, F. Ali-Akbari // J Agric Sci Technol. - 2010. - Vol. 12. - P. 35-45.

96. Karimi, N. Effect of different growth regulators on callus induction and plant regeneration of Satureja species / N. Karimi, H.R. Ghasmpour, M. Yari // Annu Res Rev Biol. - 2014. - Vol. 4(16). - P. 2646-2654.

97. Katar, D. Ecological variation of yield and aroma components of summer savory (Satureja hortensis L.). // D. Katar, O. Kacar, N. Kara [et al.] / J. Appl. Res. Med. Arom. Plants. - 2017. - Vol. 7. - P. 131-135.

98. Khlebnikova, D.A. In vitro introduction of Satureja hortensis L. varieties /

D.A. Khlebnikova, M.Yu. Cherednichenko // The 3rd International Symposium on Euroasian Biodiversity. 05-08 July 2017, Minsk, Belarus. Abstract e-book. - P. 412.

99. Kim, J.R. Fumigant toxicity of plant essential oils against Camptomyia corticalis (Diptera: Cecidomyiidae) / J.R. Kim, P. Haribalan, B.K. Son [et al.] // J Econ Entomol. - 2012. - Vol. 105. - P. 1329-1334.

100. Kiran, O.E. Antifungall activity against Phytophthora capsici leon which causes root neck burn in pepper around Kahramanmaras / O.E. Kiran, A. Ilcim, M. Digrak // Asian J Chem. - 2010. - Vol. 22. - P. 468-474.

101. Kizil, S. Antimicrobial activities of some thyme (Thymus, Staureja, Origanum and Thymbra) species against important plant pathogens / S. Kizil, F. Uyar // Asian J Chem. - 2006. - Vol. 18. - P. 1455-1461.

102. Kosar, M. Effect of an acid treatment on the phytochemical and antioxidant characteristics of extracts from selected Lamiaceae species / M. Kosar, H.J.D. Dorman, R. Hiltunen // Food Chem. - 2005. - Vol. 91. - P. 525-533.

103. Kotan, R. Antibacterial activity of the essential oil and extracts of Satureja hortensis against plant pathogenic bacteria and their potential use as seed disinfectants / R. Kotan, F. Dadasoglu, K. Karagoz [et al.] // Sci Hortic-Amsterdam. - 2013. - Vol. 153. - P. 34-41.

104. Kotan, R. Changes of membrane fatty acids of Salmonella enteritidis treated with the essential oil of Satureja hortensis / R. Kotan, N. Dikbas, E. Tozlu [et al.] // Fresen Environ Bull. - 2012. - Vol. 21. - P. 1073-1077.

105. Lin, L.T. In vitro anti-hepatoma activity of fifteen natural medicines from Canada / L.T. Lin, L.T. Liu, L.C. Chiang [et al.] // Phytother Res. - 2002. - Vol. 16. -P. 440-444.

106. Lung, I. Effect of microwave irradiation on polyphenolic compounds from Satureja hortensis L. / I. Lung, M.L. Soran, C. Tudoran [et al.] // Cent Eur J Chem. -2013. - Vol. 11(4). - P. 535-541.

107. Madsen, H.L. Antioxidative activity of summer savory (Satureja hortensis L) and rosemary (Rosmarinus officinalis L) in minced, cooked pork meat / H.L. Madsen, L. Andersen, L. Christiansen [et al.] // Z Lebensm Unters For. - 1996. - Vol.

203. - P. 333-338.

108. Madsen, H.L. The antioxidative activity of summer savory (Satureja hortensis L) and rosemary (Rosmarinus officinalis L) in dressing stored exposed to light or in darkness / H.L. Madsen, B. Sorensen, L.H. Skibsted [et al.] // Food Chem. - 1998. - Vol. 63. - P. 173-180.

109. Maedeh, M. Bioactivity of essential oil from Satureja hortensis (Laminaceae) against three stored-product insect species / M. Maedeh, I. Hamzeh, D. Hossein [et al.] // Afr J Biotechnol. - 2011. - Vol. 10. - P. 6620-6627.

110. Mahboubi, M. Chemical composition and antimicrobial activity of Chenopodium botrys L. essential oil / M. Mahboubi, F.G. Bidgoli, N. Farzin // J Essent Oil Bear Pl. - 2011. - Vol. 14. - P. 498-503.

111. Mahboubi, M. In vitro antimicrobial activity of some essential oils from Labiatae family / M. Mahboubi, N. Kazempour // J Essent Oil Bear Pl. - 2009. - Vol. 12. - P. 494-508.

112. Manjili, H.K. Anti-leishmanial and toxicity activities of some selected Iranian medicinal plants / H.K. Manjili, H. Jafari, A. Ramazani [et al.] // Parasitol Res. -2012. - Vol. 111. - P. 2115-2121.

113. Maskovic, P. Summer savory extracts prepared by novel extraction methods resulted in enhanced biological activity / P. Maskovic, V. Velickovic, M. Mitic [et al.] // Ind Crop Prod. - 2017. - Vol. 109. - P. 875-881

114. Mastelic, J. Comparative Study on the Antioxidant and Biological Activities of Carvacrol, Thymol, and Eugenol Derivatives / J. Mastelic, I. Jerkovic, I. Blazevic [et al.] // J Agric Food Chem. - 2008. - Vol. 56 (11). - P. 3989-3996.

115. Mchedlishvili, D. Influence of flavonoids isolated from Satureja hortensis L. on hypercholesterolemic rabbits / D. Mchedlishvili, Z. Kuchukashvili, T. Tabatadze [et al.] // Indian J Pharmacol. - 2005. - Vol. 37. - P. 259-260.

116. Meeran, M.F.N. Pharmacological Properties and Molecular Mechanisms of Thymol: Prospects for Its Therapeutic Potential and Pharmaceutical Development / M.F.N. Meeran, H. Javed, A.H. Taee [et al.] // Front Pharmacol. - 2017. - Vol. 8. - P. 380.

117. Memar, M.Y. Carvacrol and thymol: strong antimicrobial agents against resistant isolates / M.Y. Memar, P. Raei, N. Alizadeh [et al.] // Rev Med Microbiol. -2017. - Vol 28(2). - P. 63-68.

118. Mihajilov-Krstev, T. Antimicrobial activity of Satureja hortensis L. essential oil against pathogenic microbial strains / T. Mihajilov-Krstev, D. Radnovic, D. Kitic [et al.] // Biotechnol Biotec Eq. - 2009. - Vol. 23. - P. 1492-1496.

119. Mihajilov-Krstev, T. Antimicrobial activity of Satureja hortensis L. essential oil against pathogenic microbial strains / T. Mihajilov-Krstev, D. Radnovic, D. Kitic // Arch Biol Sci. - 2010. - Vol. 62. - P. 159-166.

120. Mikio, Y. Biosynthesis of thymol / Y. Mikio, U. Taeko // Chem Pharmaceu Bull. - 1962. - Vol. 10. - P. 71-72.

121. Moghadam, S.E. Metabolite profiling for caffeic acid oligomers in Satureja biflora / S.E. Moghadam, S.N. Ebrahimi, F. Gafner [et al.] / Ind Crop Prod. - 2015. -Vol. 76. - P. 892-899.

122. Mohtashami, S. Summer savory (Satureja hortensis L.) essential oil constituent oscillation at different storage conditions. // S. Mohtashami, V. Rowshan, L. Tabrizi [et al.] / Ind Crop Prod. - 2018. - Vol. 111. - P. 226-231.

123. Momtaz, S. An update on pharmacology of Satureja species: from antioxidant, antimicrobial, antidiabetes and anti-hyperlipidemic to reproductive stimulation / S. Momtaz, M. Abdollahi // Int J Pharmacol. - 2010. - Vol. 6. - P. 346353.

124. Mumivand, H. Plant growth and essential oil content and composition of Satureja hortensis L. cv. Saturn in response to calcium carbonate and nitrogen application rates / H. Mumivand, M. Babalar, J. Hadian [et al.] // J Med Plants Res. -2011. - Vol. 5. - P. 1859-1866.

125. Nabigol, A. Chemical composition and anti-fungal activities of three essential oils from Satureja spp. on four post-harvest pathogens of strawberry fruit / A. Nabigol // J Hortic Sci Biotechnol. - 2011. - Vol. 86. - P. 371-376.

126. National Center for Biotechnology Information (NCBI) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/, свободный (дата

обращения 29.11.2020).

127. Navarro, C. Composition and pharmacological activity of the essential oil of Satureja obovata collected in four different localities / C. Navarro, A. Zarzuelo, J. Jiménez [et al.] // Fitoterapia. - 1989. - Vol. 60. - P. 277-281.

128. Navroski, M.C. Calogenese in vitro de segmentos apicais caulinares e internodais em segurelha (Satureja hortensis L.) / M.C. Navroski, D.A.G. Waldow, M. de Oliveira Pereira [et al.] // Artigo Científico. - 2012. - Vol. 6(3). - P. 228-234.

129. Nedorostova, L. Antibacterial effect of essential oil vapours against different strains of Staphylococcus aureus, including MRSA / L. Nedorostova, P. Kloucek, K. Urbanova [et al.] // Flavour Frag J. - 2011. - Vol. 26. - P. 403-407.

130. Nottingham, S.F. Behavioral and electrophysiological responses of aphids to host and nonhost plant volatiles / S.F. Nottingham, J. Hardie, G.W. Dawson [et al.] // J Chem Ecol. - 1991. - Vol. 17. - P. 1231-1242.

131. Nottingham, S.F. Flight behavior of the black bean aphid, Aphis fabae, and the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae, in host and nonhost plant odor / S.F. Nottingham, J. Hardie // Physiol Entomol. - 1993. - Vol. 18. - P. 389-394.

132. Okamoto, K. Development of plant growth apparatus using blue and red LED as artificial light source / K. Okamoto, T. Yanagi, S. Takita // Acta Hortic. - 1996. - Vol. 440. - P. 111-116.

133. Oussalah, M. Antimicrobial effects of selected plant essential oils on the growth of a Pseudomonas putida strain isolated from meat / M. Oussalah, S. Caillet, L. Saucier [et al.] // Meat Sci. - 2006. - Vol. 73. - P. 236-244.

134. Özcan, M.M. Effect of essential oils of some plants used as herb on the growth of Agaricus bisporus (Lange) Sing. / M.M. Özcan, G. Ka^yk, C. Öztürk // J Essent Oil Bear Pl. - 2008. - Vol. 11. - P. 523-529.

135. Pank, F. Evaluierung eines Bohnenkrautsortimentes (Satureja hortensis L.) hinsichtlich morphologischer Merkmale, Reifezeit, Ertragskomponenten und Ätherischöl- und Cavacrol-Gehalt / F. Pank, A. Pfefferkorn, H. Krüger // Z Arznei-Gewurzpfla. - 2004. - Vol. 9(2). - P.72-79.

136. Pavela, R. Larvicidal property of essential oils against Culex

quinquefasciatus Say (Diptera: Culicidae) / R. Pavela // Ind Crop Prod. - 2009. - Vol. 30. - P. 311-315.

137. Pavela, R. The effects of extracts obtained by supercritical fluid extraction and traditional extraction techniques on larvae Leptinotarsa decemlineata SAY / R. Pavela, M. Sajfrtova, H. Sovova [et al.] // J Essent Oil Res. - 2009. - Vol. 21. - P. 367373.

138. Pavela, R. The insecticidal activity of Satureja hortensis L. extracts obtained by supercritical fluid extraction and traditional extraction techniques / R. Pavela, M. Sajfrtova, H. Sovova [et al.] // Appl Entomol Zool. - 2008. - Vol. 43. - P. 377-382.

139. Pfefferkorn, A. Chemical Composition of Satureja hortensis L. Essential Oils Depending on Ontogenetic Stage and Season / A. Pfefferkorn, H. Krüger, F. Pank // J Essent Oil Res. - 2008. - Vol. 20. - P. 303-305.

140. Pistelli, L. Composition of volatile in micropropagated and field grown aromatic plants from Tuscany Islands / L. Pistelli, C. Noccioli, F. D'Angiolillo [et al.] // Acta Biochem Pol. - 2013. - Vol. 60. - P. 43-50.

141. Plander, S. Major antioxidant constituents from Satureja hortensis L. extracts obtained with different solvents / S. Plander, L. Gontaru, B. Blazics [et al.] // Eur J Lipid Sci Tech. - 2012. - Vol. 114. - P. 772-779.

142. Ramak, P. A phylogenetic analysis of Satureja L. (Lamiaceae: Neptoidae) and related genera based upon nrDNA ITS and cpDNA trnL/trnF IGS sequence variation / P. Ramak // 17th National and 5th International Conference of Biology. -2012. - 13 p.

143. Razzaghi-Abyaneh, M. Inhibitory effects of Satureja hortensis L. essential oil on growth and aflatoxin production by Aspergillus parasiticus / M. Razzaghi-Abyaneh, M. Shams-Ghahfarokhi, T. Yoshinari [et al.] // Int J Food Microbiol. - 2008. - Vol. 123. - P. 228-233.

144. Rezvanpanah, S. Antibacterial properties and chemical characterization of the essential oils from summer savory extracted by microwave-assisted hydrodistillation / S. Rezvanpanah, K. Rezaei, M.T. Golmakani [et al.] // Braz J Microbiol. -

2011. - Vol. 42. - P. 1453-1462.

145. Ruberto, G. Antioxidant and antimicrobial activity of Foeniculum vulgare and Crithmum maritimum essential oils / G. Ruberto, M.T. Baratta, S.G. Deans [et al.] // Planta Med. - 2000. - Vol. 66. - P. 687-693.

146. Saeidnia, S. Satureja: Ethnomedicine, Phytochemical Diversity and Pharmacological Activities / S. Saeidnia, A.R. Gohari, A. Manayi [et al.] // SpringerBriefs in Pharmacology and Toxicology. - 2016. - 113 p.

147. Sahraroo, A. In vitro callus induction and rosmarinic acid quantification in callus culture of Satureja khuzistanica Jamzad (Lamiaceae) / A. Sahraroo, M. Babalar, M.H. Mirjalili [et al.] // Iran J Pharm Res. - 2014. - Vol. 13(4). - P. 1445-1454.

148. Sahraroo, A. Establishment and characterization of a Satureja khuzistanica Jamzad (Lamiaceae) cell suspension culture: a new in vitro source of rosmarinic acid / A. Sahraroo, M.H. Mirjalili, Corchete P. [et al.] // Cytotechnology. - 2016. - Vol. 68. -P.1415-1424.

149. Sagdic, O. Characterization of butter spoiling yeasts and their inhibition by some spices / O. Sagdic, I. Ozturk, O. Bayram [et al.] // J Food Sci. - 2010. - Vol. 75. -P. M597-603.

150. Sagdic, O. Inactivation of non-toxigenic and toxigenic Escherichia coli O157: H7 inoculated on min- imally processed tomatoes and cucumbers: Utilization of hydrosols of Lamiaceae spices as natural food sanitizers / O. Sagdic, I. Ozturk, F. Tornuk // Food Control. - 2013. - Vol. 30. - P. 7-14.

151. Saharkhiz, M.J. Influence of growth phase on the essential oil composition and antimicrobial activities of Satureja hortensis / M.J. Saharkhiz, K. Zomorodian, M.R. Rezaei [et al.] // Nat Prod Commun. - 2011. - Vol. 6. - P. 1173-1178.

152. Sahin, F. Evaluation of antimicrobial activities of Satureja hortensis L. / F. Sahin, I. Karaman, M. Güllüce [et al.] // J Ethnopharmacol. - 2003. - Vol. 87. - P. 6165.

153. Sajfrtova, M. Effect of separation method on chemical composition and insecticidal activity of Lamiaceae isolates / M. Sajfrtova, H. Sovova, J. Karban [et al.] // Ind Crop Prod. - 2013. - Vol. 47. - P. 69-77.

154. Samuelsson, G. Drugs of Natural Origin: A Textbook of Pharmacognosy / G. Samuelsson. - 5th ed. - Stockholm: Swedish Pharmaceutical Press. - 2004. - 620 p.

155. Sanders, R.W. Nomenclature of the subdivisions of the Lamiaceae / R.W. Sanders, P.D. Cantino // Taxon. - 1984. - Vol. 33. - P. 64-72.

156. Sas-Piotrowska, B. Vitality and healthiness of cereal grains treated with plant decoctions / B. Sas-Piotrowska, W. Piotrowski // Rocz Ochr Sr. - 2011. - Vol. 13. - P. 571-595.

157. Sefidkon, F. Influence of drying and extraction methods on yield and chemical composition of the essential oil of Satureja hortensis // F. Sefidkon, K. Abbasi, G. B. Khaniki / Food Chemistry. - 2006. Vol. 99. - P. 19-23.

158. Shanaida, M. Total phenolic content and antioxidant activity of extracts obtained from aerial part of Satureja hortensis L. (Lamiaceae Martinov) // M. Shanaida, N. Hudz, P.P. Wieczorek / Матерiали III Мiжнародноï науково-практично1 internet-конференцп «Теоретичш та практичш аспекти дослщження лшарських рослин», 26-28 листопада 2018 року м. Харюв, Украша. - Видавництво НФаУ, Харюв. - P. 20-21.

159. Shirzad, H. Assessment of the preservative activity of some essential oils to reduce postharvest fungal rot on kiwifruits (Actinidia deliciosa) / H. Shirzad, A. Hassani, A. Abdollahi [et al.] // J Essent Oil Bear Pl. - 2011. - Vol. 14. - P. 175-184.

160. Shojaee-Aliabadi, S. Characterization of antioxidant-antimicrobial kappa-carrageenan films containing Satureja hortensis essential oil / S. Shojaee-Aliabadi, H. Hosseini, M.A. Mohammadifar [et al.] // Int J Biol Macromol. - 2013. - Vol. 52. - P. 116-124.

161. Soran, M.-L. HPTLC Analysis of thymol in extracts of Satureja hortensis L. obtained by different techniques / M.-L. Soran, I. Lung // J Planar Chromat - Modern TLC. - 2010. - Vol. 23(5). - P. 320-322.

162. Stef, D.S. The effect of medicinal plants on broilers immunological profile and productive performances / D.S. Stef, L. Stef, D. Mot [et al.] // J Food Agric Environ. - 2012. - Vol. 10. - P. 434-437.

163. Stompor-Chrzan, E. Fungicidal activity of spice plants aqueous leachates

on phytopathogens / E. Stompor-Chrzan // Allelopathy J. - 2003. - Vol. 11. - P. 57-62.

164. Sturm, J.G. Deutschlands Flora in Abbildungen / J.G. Sturm. - Nürnberg, Verf., 1796. - Tafeln 1-64.

165. Tepe, B. A pharmacological and phytochemical overview on Satureja / B. Tepe, M. Cilkiz // Pharm Biol. - 2015. - Vol. 54(3). - P. 375-412.

166. Tepe, B. Production and optimisation of rosmarinic acid by Satureja hortensis L. callus cultures / B. Tepe, A. Sokmen // Nat Prod Res. - 2007. - Vol. 21, No. 13. - Р. 1133-1144.

167. The Plant List (2013). Version 1.1. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.theplantlist.org/, свободный (дата обращения 29.11.2020).

168. Tozlu, E. Chemical compositions and insecticidal effects of essential oils isolated from Achillea gypsicola, Satureja hortensis, Origanum acutidens and Hypericum scabrum against broadbean weevil (Bruchus dentipes) / E. Tozlu, A. Cakir, S. Kordali [et al.] // Sci Hortic-Amsterdam. - 2011. - Vol. 130. - P. 9-17.

169. Trojakova, L. Principle of antioxidant activity of Satureja hortensis L. / L. Trojakova, Z. Reblova, J. Poustka // R Soc Chem. - 2001. - Vol. 269. - P. 333-337.

170. Tuchila, C. Evaluation of the antimicrobial activity of some plant extracts used as food additives / C. Tuchila, I. Jianu, C.I. Rujescu [et al.] // J Food Agric Environ. - 2008. - Vol. 6. - P. 68-70.

171. Ultee, A. Bactericidal activity of carvacrol towards the food-borne pathogen Bacillus cereus / A. Ultee, L.G. Gorris, E.J. Smid // J Appl Microbiol. - 1998. - Vol. 85(2). - Р. 211-8.

172. Ultee, A. The phenolic hydroxyl group of carvacrol is essential for action against the food-borne pathogen Bacillus cereus / A. Ultee, M.H. Bennik, R. Moezelaar // Appl Environ Microb. - 2002. - Vol. 68. - P. 1561-1568.

173. Urban, J. In vitro anthelmintic effects of medicinal plants used in Czech Republic / J. Urban, L. Kokoska, I. Langrova [et al.] // Pharm Biol. - 2008. - Vol. 46. -P. 808-813.

174. Uslu, C. Effects of aqueous extracts of Satureja hortensis L. on rhinosinusitis treatment in rabbit / C. Uslu, R.M. Karasen, F. Sahin [et al.] // J

Ethnopharmacol. - 2003. - Vol. 88. - P. 225-228.

175. Vafaei, A.A. Effects of Valeriane officinalis, Satureja hortensis, and Mentha piperita extracts on the withdrawal syndrome signs in mice / A.A. Vafaei, H. Miladi-Gorji, A.A. Taherian [et al.] // Koomesh. - 2011. - Vol. 12. - P. 342-347.

176. Venskutonis, P.R. Composition and antimicrobial effects of savory (Satureja hortensis) essential oils isolated by different methods / P.R. Venskutonis, A. Sipailiene, A. Sarkinas // Rec Adv Food Flavor Chem. - 2010. - P. 356-360.

177. Wagstaff, S.J. Parsimony analysis of cpDNA restriction site variation in subfamily Nepetoideae (Labiatae) / S.J. Wagstaff, R.G. Olmstead, P.D. Cantino // Amer J Bot. - 1995. - Vol. 82. - P. 886-892.

178. World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://wcsp.science.kew.org/, свободный (дата обращения 29.11.2020).

179. Yazdanparast, R. Comparative effects of Artemisia dracunculus, Satureja hortensis and Origanum majorana on inhibition of blood platelet adhesion, aggregation and secretion / R. Yazdanparast, L. Shahriyary // Vasc Pharmacol. - 2008. - Vol. 48. -P. 32-37.

180. Yazici, M. The antifungal activity of liposomal ointment formulation of essential oil of Satureja hortensis / M. Yazici, G. Duman, I. Aslan [et al.] // Curr Opin Biotech. - 2011. - Vol. 22. - P. S108.

181. Yesiloglu, Y. In vitro antioxidant activity and total phenolic content of various extracts of Satureja hortensis L. collected from Turkey / Y. Yesiloglu, L. Sit, I. Kilic // Asian J Chem. - 2013. - Vol. 25. - P. 8311-8316.

182. Yildirim, E. Insecticidal effects of essential oils of eleven plant species from Lamiaceae on Sitophilus granarius (L.) (Coleoptera: Curculionidae) / E. Yildirim, S. Kordali, G. Yazici // Rom Biotech Lett. - 2011. - Vol. 16. - P. 6702-6709.

183. Zandi-Sohani, N. Efficiency of Labiateae plants essential oils against adults of cotton whitefly (Bemisia tabaci) / N. Zandi-Sohani // Indian J Agric Sci. - 2011. -Vol. 81. - P. 1164-1167.

184. Zeidan-Chulia, F. MMPREDOX/NO interplay in periodontitis and its

inhibition with Satureja hortensis L. essential oil / F. Zeidan-Chulia, B.N. de Oliveira, M. Gursoy [et al.] // Chem Biodivers. - 2013. - Vol. 10. - P. 507-523.

185. Wang, L.-J. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca homeostasis and antioxidant systems in young grape plants // L.-J. Wang, S.-H. Li / Plant Sci. - 2006. - V. 170. - P. 685-694.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Состав питательных сред (Калинин, 1980;

Калашникова, Чередниченко, 2016)

Компоненты питательной среды Концентрация, мг/л

Уайта, 1943 Хеллера, 1953 Мурасиге, Скуга, 1962 Линсмайера, Скуга, 1965 Гамборга, Эвелега (В5), 1968 Ллойда, Маккоуна (WPM), 1981

Макросоли

NH4NO3 - - 1650 1650 2500 400

NaNÜ3 - 600 - - - -

KNO3 80 - 1900 1900 - -

Ca(NÜ3)2 200 - - - - 326

(NH4)2SÜ4 - - - - 130 -

MgSÜ4*7H2Ü 737 250 370 370 250 370

Na2SÜ4 200 - - - - -

K2SO4 - - - - - 990

NaH2PÜ4*H2Ü 19 125 - - 150 -

KH2PO4 - - 170 170 - 170

KCl 65 750 - - - -

CaCl2*2H2Ü - 75 400 440 150 400

Микросоли

Na2ЭДТА - - 37,3 37,3 37,3 37,3

FeSÜ4*7H2Ü - - 27,95 27,95 27,95 27,95

Fe2(SÜ4)3 2,5 - - - - -

FeCl3*6H2Ü - 1,0 - - - -

H3BO3 1,5 1,0 6,2 6,2 3,0 6,2

MnSÜ4*4H2Ü 6,7 1,0 22,3 22,3 10,0 22,3

ZnSO4*7H2O 2,7 1,0 8,6 8,6 2,0 8,6

KI 0,75 0,1 0,83 0,83 0,75 0,83

Na2MoO4*2H2O - - 0,25 0,25 0,25 0,25

CuSÜ4*5H2Ü 0,025 0,03 0,025 0,025 0,025 0,025

CoCl2*6H2Ü - - 0,025 0,025 0,025 0,025

AICI3 - 0,03 - - - -

NiCl2*6H2Ü - 0,03 - - - -

Витамины

Глицин 3,0 - 2,0 - - 2,0

Мезоинозит - - 100,0 100,0 100,0 100,0

Никотиновая кислота 0,5 - 0,5 - 1,0 0,5

Пиридоксин-HCl 0,1 - 0,5 - 1,0 0,5

Тиамин- HCl 0,1 - 1,0 10,0 10,0 1,0