Клональное микроразмножение партеногенетических линий кукурузы посредством прямого органогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Хумуд Бутхаина Мохаммед Хумуд

• Хумуд Бутхаина Мохаммед Хумуд
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Хумуд Бутхаина Мохаммед Хумуд

СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Теоретические и прикладные аспекты культуры in vitro клеток,

тканей и органов растений (обзор литературы)

1.1 Использование методов культуры in vitro клеток, тканей и органов растений для решения теоретических и прикладных задач

1.2 Особенности морфогенеза в культуре in vitro клеток, тканей и органов растений

1.3 Культура in vitro тканей и органов кукурузы

1.3.1 Культура in vitro незрелых зародышей кукурузы

1.3.1.1 Каллусогенез в культуре незрелых зародышей

1.3.1.2 Соматический эмбриогенез в культуре незрелых зародышей

1.3.2 Культура in vitro зрелых зародышей кукурузы

1.3.2.1 Непрямой органогенез и соматический эмбриогенез в культуре зрелых зародышей

1.3.2.2 Прямой органогенез в культуре зрелых зародышей

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1 Материал исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Методы культивирования in vitro

2.2.1.1 Метод стерилизации растительного материала

2.2.1.2 Введение в культуру и микроразмножение

2.2.1.3 Методы укоренение и адаптация регенерантов к нестерильным условиям

2.2.2 Методы гистологического анализа

2.2.3 Методы статистической обработки полученных данных

Глава 3. Клональное микроразмножение партеногенетических линий

кукурузы

3.1 Оптимизация режима стерилизации растительного материала

3.2 Введение в культуру in vitro зрелых зародышей

3.3 Индукция прямого органогенеза в культуре зрелых зародышей растений линии АТТМ (bm, y, wx)

3.4 Гистологические особенности морфогенеза в культуре зрелых зародышей линии кукурузы АТТМ (bm, wx, y)

3.5 Индукция прямого органогенеза в культуре зрелых зародышей партеногенетических линий кукурузы

3.6 Укоренение регенерантов и адаптация к нестерильным условиям

3.7 Протокол клонального микроразмножения партеногенетических линий кукурузы посредством прямого органогенеза в культуре

зрелых зародышей

Глава 4. Особенности клонального микроразмножения кукурузы

посредством прямого органогенеза (обсуждение результатов)

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

СОКРАЩЕНИЯ

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота 2iP - 2-изопентил-аденин GA - гиббереллиновая кислота

N6 - искусственная питательная среда (Monalisha et а1., 2018)

АБК - абсцизовая кислота

БАП - 6-бензиламинопурин

ИБК - индолил-3-бутиловая кислота

ИМК - 3-индолилмасляная кислота

ИУК - индолил-3-уксусная кислота

КИН - кинетин

МС - искусственная питательная среда Мурасиге и Скуга (Murashige,

Skoog, 1962) НУК - а-нафтилуксусная кислота ЦМС - цитоплазматическая мужская стерильность

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Клональное микроразмножение партеногенетических линий кукурузы посредством прямого органогенеза»

ВВЕДЕНИЕ

Кукуруза (Zea mays L.) наряду с пшеницей и рисом, принадлежит к числу наиболее востребованных в мире сельскохозяйственных культур. Она выращивается в более чем 160 странах мира в различных агроклиматических условиях (Kumar et al., 2019) и используется не только как пища для человека и корм для животных, но и как источник большого количества промышленной продукции (топлива, строительного материала, красителей и др.). Кроме того, кукуруза является удобным модельным объектом для решения ряда теоретических и прикладных задач. Эффективное использование ее в научных и практических целях ставит необходимость создания новых сортов и линий, адаптированных к различным эколого-климатическим условиям и характеризующихся разным набором признаков.

Значительно ускорить селекционный процесс способны такие биотехнологические методы, как: гаплоидия in vitro, генетическая инженерия, клеточная селекция, маркер-ассоциированная селекция, соматическая гибридизация, размножение сомаклональных вариантов и др. (Деркач и др., 2013). Одним из важных этапов данных методов является регенерация растений в культуре in vitro. К сожалению, многие генотипы кукурузы характеризуются низкой частотой инициации стерильной культуры и развития растений-регенерантов (Armstrong, Green, 1985; Armstrong, 1994; Aguado-Santacruz et al., 2007; Altpeter et al., 2016), что существенно снижает эффективность использования биотехнологических методов в ее селекции.

У генотипов кукурузы, отзывчивых к культуре in vitro, растения-регенеранты, как правило, получают посредством индукции непрямого соматического эмбриогенеза (Santos et al., 1984; Barloy, Beckert, 1993; Алаторцева, Тырнов, 2003; Huang, Wei, 2004; Obert, Barnabas, 2004; Tang et al., 2006; Ahmadabadi et al., 2007; Rakshit et al., 2010; Joshi et al., 2014 и др.). Наличие стадии образования каллуса при данном типе морфогенеза создает риск сомаклональной изменчивости (Lee, Phillips, 1987; Fluminhan, Aguiar-Perecin, 1998). Её можно использовать при создании генетически

разнообразного исходного материала для селекции, но данную изменчивость желательно исключить при проведении генно-инженерных работ, клонировании уникальных генотипов, создании и поддержании коллекций растений in vitro. При прямом органогенезе и прямом соматическом эмбриогенезе отсутствует этап каллусообразования, что минимизирует вероятность возникновения сомаклональной изменчивости. Однако к настоящему времени посредством прямого органогенеза регенеранты удалось получить лишь у единичных линий кукурузы (Mushke et al., 2016; Ahmad et al., 2017; Ovchinnikova et al., 2018; Olawuyi et al., 2019). Разработка эффективных протоколов культивирования стерильного растительного материала кукурузы посредством прямого органогенеза, изучение закономерностей морфогенеза в стерильной культуре и выявление генотипов с высоким морфогенетическим потенциалом до сих пор остаются актуальными направлениями исследований (Aguado-Santacruz et al., 2007; De Vasconcelos et al., 2018).

В результате многолетней селекции в Саратовском государственном университете имени Н.Г. Чернышевского была создана коллекция линий кукурузы, у которых в потомстве развивается до 15% матроклинных гаплоидов (Апанасова и др., 2017). Способность яйцеклеток к партеногенезу стабильно наследуется из поколения в поколение. Эти линии могут использоваться как модельные объекты для изучения механизмов и генетической детерминации партеногенеза, для создания на их основе форм с диплоидным апомиксисом, а также для получения гаплоидов - ценного исходного материала для селекции. Культивирование in vitro растительного материала и клональное микроразмножение партеногенетических линий кукурузы является необходимым условием полной и эффективной реализации их селекционно-генетического потенциала.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - разработка технологии клонального микроразмножения партеногенетических линий кукурузы посредством прямого органогенеза.

Задачи исследования:

- определить оптимальный состав сред для индукции прямого органогенеза и регенерации растений в культуре in vitro зрелых зародышей кукурузы;

- установить гистологические особенности мультипликации побегов у эксплантов;

- изучить возможное влияние цитоплазматической мужской стерильности и плоидности растений на регенерационный потенциал линий и эффективность микроразмножения посредством прямого органогенеза;

- на основе выявленных морфогистологических особенностей разработать эффективный и воспроизводимый протокол клонального микроразмножения партеногенетических линий кукурузы с использованием в качестве первичных эксплантов зрелых зародышей.

Научная новизна. Впервые для партеногенетических линий кукурузы подобраны оптимальные концентрации физиологически активных веществ для индукции прямого органогенеза в культуре зрелых зародышей и на этой основе разработана технология клонального микроразмножения. Впервые изучены гистологические особенности мультипликации побегов в культуре зрелых зародышей кукурузы. Описана динамика развития пазушных побегов при разных концентрациях БАП в питательной среде. Установлена зависимость регенерационного потенциала растений от их плоидности и отсутствие влияния на него цитоплазматической мужской стерильности.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанная технология клонального микроразмножения может быть использована при проведении работ по клеточной селекции и генетической трансформации растений, а также для размножения уникальных генотипов и создания коллекций in vitro. Результаты исследования включены в учебную программу дисциплин «Клеточные технологии», «Большой практикум», реализуемых

при подготовке бакалавров по направлению «Биология» в Саратовском государственном университете имени Н.Г.Чернышевского.

Положения, выносимые на защиту:

1. Мультипликация побегов в культуре зрелых зародышей кукурузы обеспечивается путём активизации меристематических клеток стеблевых узлов проростка под действием БАП. Динамика развития пазушных побегов определяется только концентрацией БАП и не зависит от генотипа линии.

2. При прямом органогенезе в культуре зрелых зародышей цитоплазматическая мужская стерильность не оказывает влияния на регенерационный потенциал партеногенетических линий кукурузы. Он зависит от генотипа и плоидности растений.

Методология и методы исследования. В работе использованы классические и современные методы культивирования клеток, тканей и органов растений in vitro, методы гистологического анализа и статистической обработки данных.

Степень достоверности. Научные положения и выводы основаны на анализе большого объёма экспериментальных данных. Их достоверность подтверждается статистической обработкой полученных резкльтатов с помощью программ «Microsoft Excel» и «AGROS».

Личный вклад соискателя. Диссертантом непосредственно проведен информационный поиск, анализ научной литературы, лабораторные эксперименты, сделана статистическая обработка полученных данных, подготовлен иллюстративный материал.

Апробация работы. Основные материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены и докладывались на следующих конференциях: 10-й региональной научной конференции для молодых ученых «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 16-20 апреля 2018 г.); XI Всероссийском конгрессе молодых ученых-биологов с международным участием «Симбиоз-Россия 2019» (Пермь, 13-15 мая 2019 г.); 72-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых с

международным участием «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Нижний Новгород, 23-26 апреля 2019 г.); 7-ом Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) (Санкт-Петербург, 18-22 июня 2019 г.); 5-ой Мiжнародноi науково-практично'' конференцп «Свiтoвi рослинш ресурси: стан та перспективи розвитку» (Киев, Украина, 7 июня 2019 г.);У Международной научной конференции «Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics, and Biotechnology)» (Новосибирск, 24-29 июня 2019 г.); Международной научной конференции, посвящённой 110-летию Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского «Живые системы» (Саратов, 9-11 сентября 2019 г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 132-ой годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, 25-26 ноября 2019 г.); Первой Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Геномика и современные биотехнологии в размножении, селекции и сохранении растений» (GenBio 2020) (Ялта, 27-31 октября 2020 г.).

Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в 13 научных статьях, две из которых - в журналах, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов и списка использованной литературы, в котором из 259 источников 200 на иностранных языках. Она изложена на 122 страницах и включает 12 таблиц и 24 рисунка.

Благодарности. Автор признателен ведущим биологам лаборатории биотехнологии и репродуктивной биологии СГУ имени Н.Г.Чернышевского С.Н.Тимофеевой и Н.В.Апанасовой за оказанное содействие в выполнении экспериментов и предоставленный для исследования растительный материал. Особую благодарность автор выражает научному руководителю, заведующему кафедрой генетики СГУ имени Н.Г. Чернышевского, д.б.н. О.И. Юдаковой.

Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке Министерства науки и образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности (базовая часть) № 6.8789.2017/БЧ.

Глава 1. Теоретические и прикладные аспекты культуры in vitro клеток, тканей и органов растений (обзор литературы)

1.1 Использование методов культуры in vitro клеток, тканей и органов растений для решения теоретических и прикладных задач

В настоящее время прогресс в селекции, растениеводстве, фармакологии, пищевой, парфюмерной, легкой, химической промышленности тесно связан с развитием клеточных технологий растений. Методы культуры клеток и тканей используется для решения широкого круга практических задач и важных теоретических проблем (Бутенко, 1964, 1999; Stfaan et al., 1994; Батыгина, Васильева, 2002; Smith, 2013).

В теоретических исследованиях растительные системы in vitro служат удобной моделью для изучения процессов клеточной пролиферации и дифференциации, путей и закономерностей морфогенеза и канцерогенеза, метаболизма растений и их устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды (Бутенко, 1964, 1999; Deverno, 1995; Кунах, 1997, 2005; Thorpe, Harry, 1997; Батыгина, Васильева, 2002; Engels, Visser, 2003). Данные, получаемые при использовании клеточных культур в молекулярных и биохимических исследованиях метаболизма растений, открывают перспективы для работ по метаболической инженерии продукции вторичного метаболита (Verpoorte et al., 1999).

В прикладных целях изучение биологии клетки в условиях in vitro необходимо для разработки меристемных и гаплоидных технологий, выращивания эмбриокультур, осуществления клеточной селекции, генной и клеточной инженерии (Митрофанова и др., 1997; Игнатова, 2001; Здруйковская-Рихтер, 2003; Мельничук и др., 2003; Jain, Ishi, 2003; George, Debergh, 2008).

Современные технологии in vitro позволяют достигать высокого уровня мультипликации растительного материала, продолжительно поддерживать его в стерильных условиях, а также освобождать от вирусных, бактериальных и грибных инфекций.

Направления исследований, при которых технологии in vitro используются для решения прикладных проблем, можно разделить на три большие группы: 1) технологии, используемые для решения экологических проблем; 2) технологии, используемые в селекции и растениеводстве; 3) технологии, используемые в промышленности (Решетников, 2014).

Создание и поддержание коллекций in vitro растений, включая криоколлекции, в которых объекты хранятся в жидком азоте, применяют для решения важной экологической проблемы - сохранение и реинтродукция редких и исчезающих видов растений (Kartha, Engelmann, 1994; Engelmann, 2004). Особенно важны такие коллекции для сохранения видов, плохо размножающихся семенами. Еще одним преимуществом коллекций in vitro является исключение спонтанной межвидовой гибридизации, риск которой существует при выращивании растений разных видов в полевых или тепличных коллекциях (Smirnov et al., 2017).

Криосохранение растительных меристем, поддержание в культуре органов и тканей и клональное размножение также широко используется в селекции и растениеводстве. Эти технологии применяются для: 1) создания банков гермоплазмы с целью сохранения генетических ресурсов культурных растений, поддержания стабильности у них хозяйственно ценных признаков; 2) сохранения и размножения элитных генотипов; 3) ускоренного получения в массовом количестве растений новых сортов (с использованием технологий in vitro в течение нескольких месяцев можно получить тысячи растений, тогда как для достижения такого результата с применением традиционных методов размножения потребуется несколько лет); 4) ускорения селекционного процесса и размножения древесных растений, у которых неэффективно или отсутствует вегетативное размножение; 5) сохранения и размножения гетерозисных гибридов или гетерозиготных растений с ценным сочетанием генов; 6) получения отдаленных гибридов; 7) получения гаплоидных растений; 8) получения растений, модифицированных методами генной инженерии (Тимофеева, Румянцева, 2012).

В фармакологической, парфюмерной, косметической и других отраслях промышленности методы культуры клеток и органов используют для получения продуктов растительного происхождения: алкалоидов, стероидов, гликозидов, гормонов, эфирных масел и др. Изолированные растительные клетки также способны превращать дешевые предшественники в ценные конечные продукты (Дитченко, 2007). При этом продуктивность культивируемых клеток значительно повысить посредством клеточной селекции.

1.2 Особенности морфогенеза в культуре in vitro клеток, тканей и органов растений

Морфогенез растений представляет собой сложный процесс образования и дифференциации тканей и органов (Батыгина, Васильева, 2002). In vitro он может проходить по пути гистогенеза, соматического эмбриогенеза и органогенеза. При гистогенезе из первичного экспланта сначала образуется каллус, в котором затем осуществляется дифференциация различных тканей растения. Например, могут формироваться элементы сосудистой системы (ксилемы и флоэмы), трихомы и др. (Бутенко, 1999; Тимофеева, Румянцева, 2012). При дифференциации проводящих тканей каллусные клетки сначала увеличиваются в размерах и становятся полярными. В клеточных стенках возрастает количество гемицеллюлоз и уменьшается количество пектинов, после чего осуществляется их лигнификация.

При соматическом эмбриогенезе (эмбриоидогенезе) из соматических клеток образуются зародышеподобные структуры - соматические зародыши, или эмбриоиды (Zimmerman, 1993). Они представляют собой биполярные структуры, у которых одновременно развиваются корневой и стеблевой апексы (Митрофанова, 2009). В отличие от гистогенеза, при котором морфогенез заканчивается на этапе дифференциации тканей, соматический

эмбриогенез завершается образованием целого растения (Бабикова и др., 2007). Различают два типа соматического эмбриогенеза:

1) прямой соматический эмбриогенез, при котором эмбриоид, или соматический зародыш, формируется непосредственно из ткани экспланта, каллус при этом не образуется (Pareek, 2003);

2) непрямой соматический эмбриогенез, который включает этап каллусообразования; на экспланте сначала образуется каллус, затем на каллусе формируются эмбриогенные клеточные комплексы; данные комплексы последовательно развиваются в проэмбриональные структуры и, наконец, в соматические зародыши (эмбриоиды) (Ryschka et al., 1991; Rout et al., 2000; Quiroz-Figueroa et al., 2006; Митрофанова, 2009).

У Ranunculus sceleratus клетки каллуса, из которых образуется эмбриоид, отличаются от окружающих их клеток более крупным ядром, более плотной цитоплазмой и большим количеством рибосом (Митрофанова, 2009). Кроме того, переход каллусной клетки в специфическую эмбриогенную клетку сопровождается перестройкой цитоскелета: микротрубочки ориентируются параллельно оси клетки (Wochok, 1973).

При органогенезе из соматических клеток образуются монополярные структуры - органы растения (Thorpe, 1980). Выделяют следующие типы органогенеза:

1) геммогенез - процесс развития вегетативной почки (вегетативный геммогенез) или цветочной почки (флоральный геммогенез);

2) ризогенез - процесс развития корня;

3) гемморизогенез - одновременное развитие почек и корней.

Органогенез, также как и соматический эмбриогенез, может

осуществляться прямым и непрямым способом:

1) при прямом органогенезе образование органов или побегов растений происходит непосредственно из клеток первичного экспланта за счет активации пресуществующих меристем;

2) при непрямом органогенезе отдельные органы или целые адвентивные побеги развиваются из клеток каллуса (Лутова, 2003).

В культуре in vitro направление морфогенеза определяется как экзогенными факторами (условиями выращивания донорных растений, составом искусственной питательной среды, условиями и длительностью культивирования растительного материала и др.), так и эндогенными факторами (возрастом растения-донора, его физиологическим состоянием, стадией развития донорного органа, типом экспланта и др.) (Высоцкий, 1983; Wernicke, Milkovits, 1984; Manning, Conger, 1986; Давоян, 1987; Chen et al., 1987; Christopher et al., 1991; Чуб и др., 1994), от его размера (Rybczynski, Zdunczyk, 1986; Linacero, Vazquez, 1990; Кунах, 1997; Зобова, 2011; Егорова, 2014; Якимова, 2014, Деркач и др., 2016). В некоторых случаях на направление морфогенеза может влиять ориентация экспланта на питательной среде (Кушнаренко, Рахимбаев, 1988; Al-Abed et al., 2006; Ombori et al., 2008). Например, при использовании у кукурузы в качестве первичных эксплантов незрелых зародышей эмбриогенная каллусная ткань формируется только при положении его на среде щитком вверх. При контакте щитка со средой происходит прорастание зародыша и дедиференцировка по типу неэмбриогенного каллуса (Богунова, 1993).

Установлено, что на морфогенез также могут оказывать влияние некоторые специфические факторы, например, эндофитные бактерии, присутствующие в экспланте (Garcia-Reina et al., 1988). У картофеля при использовании в качестве первичных эксплантов сегментов клубней морфогенез зависел от условий их хранения (Ouraishi et al., 1979), а в культуре пыльников пшеницы на морфогенез влияло расположение донорного колоска в колосе (Picard, Bayser, 1975).

Для инициации стерильной культуры, как правило, требуются высокие концентрации в питательной среде минеральных солей, витаминов, углеводов и регуляторов морфогенеза (Поляков, 2005; Черевченко и др., 2008; Бутенко, 1999). Однако в ходе дальнейшего культивирования избыток

этих веществ в среде может вызвать витрификацию тканей, замедлить рост регенерантов и даже привести их к гибели. В связи с этим на последующих этапах концентрацию минеральных веществ и витаминов обычно снижают (Ziv, 1991; Вечернина и др., 2008; Матушкина и др., 2012). Например, снижение концентрации микро- и макроэлементов требуется для индукции ризогенеза (Хасси, 1987; Hamza et al., 2011; Оразбаева и др., 2012).

Важную роль в определении направления морфогенеза играют фитогормоны. Ещё в 1957 г. F. Skoog и C.O. Miller предложили гипотезу гормонального баланса, согласно которой изменением относительного содержания в среде фитогормонов можно изменить направление морфогенеза: индуцировать развитие стеблей, корней или каллуса. Сбалансированное соотношение ауксинов (3-индолилуксусной кислоты, ИУК; а-нафтил-уксусной кислоты, НУК, 3-индолилмасляной кислоты, ИМК; 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 2,4-Д) и цитокининов (кинетина; 6-бензиламинопурина, БАП; зеатина) стимулирует каллусогенез, смещение соотношения фитогормонов в сторону цитокининов способствует геммогенезу (развитию вегетативных почек), а превышение уровня ауксинов над цитокининами индуцирует ризогенез (образование корней). В настоящее время гипотеза F. Skoog и C.O. Miller (1957) известна, как «правило Скуга-Миллера».

Каллусогенез. Начальным этапом морфогенеза при гистогенезе и непрямых формах соматического эмбриогенеза и органогенеза является индукция образования каллуса. В основе каллусогенеза лежат дедифференциация и деление клеток экспланта (Кунах, 1997). У многих видов двудольных растений способность формировать каллус в ответ на полученную травму генетически детерминирована. В условиях in vitro у таких растений не возникает трудностей в индукции каллусогенеза. Часто для активной пролиферации клеток бывает достаточно пассирования экспланта на питательную среду без фитогормонов (Kordan, 1977; Кунах, Алпатова, 1979; Doley, Saunders, 1989).

У видов растений, которым не свойственно образование каллуса в природе, например, у злаков, индукция каллусообразования является непростой задачей. Необходима специфическая предобработка эксплантов, особые условий культивирования, высокие дозы экзогенных стимуляторов деления и роста клеток (Espinasse, Lay, 1989; Кунах, 1997; Chaudhury, Qu, 2000).

Видовая принадлежность и даже конкретный генотип донорного растения не только влияет на способность к каллусогенезу и его частоту (Кучеренко, 1991), но и может определять специфические требования к типу и концентрации экзогенных гормонов для индукции этого процесса. Например, для образования каллуса из листовых сегментов у одних генотипов Beta vulgaris требовалось присутствие в среде ауксина, у вторых -цитокинина, а у третьих — либо ауксина, либо цитокинина (Jarl, Bornman, 1986).

Ауксины вызывают процессы дедифференцировки клетки, а цитокинины - пролиферацию дедифференцированных клеток. В качестве ауксинов чаще всего используется 2,4-Д, реже - а-нафтилуксусная кислота (НУК), индолилмасляная кислота (ИМК), индолилуксусная кислота (ИУК) в концентрации от 0,5 до 10 мг/л в зависимости от типа экспланта. Для запуска процессов подготовки клеток к делению обычно достаточно кратковременного воздействия ауксина. В качестве цитокининов применяют зеатин, кинетин и др.

При введении в культуру in vitro незрелых зародышей разных генотипов пшеницы Л.Г.Копертех и Р.Г.Бутенко (1995) была установлена зависимость каллусогенеза не только от содержания экзогенных, но и эндогенных фитогормонов в первичных эксплантах.

У некоторых видов все попытки получить каллус в условиях in vitro остались безуспешными. Так, у лотоса в культуре семязачатков и изолированных зародышей независимо от состава среды морфогенез всегда осуществлялся только посредством прямого эмбриогенеза (Васильева,

Батыгина, 1981). Было сделано предположение, что клетки таких растений обладают крайне консервативной программой развития. Она реализуется даже в экстремальных условиях in vitro, вследствие чего клетки «не переключаются» на новую программу - программу дедифференциации (Кунах, 1997).

В тех случаях, когда в асептической культуре удаётся получить каллус, направление его дальнейшего развития в свою очередь будет вновь зависеть от ряда факторов, а именно: от типа экспланта; генотипа и физиологического состояния растения-донора; состава питательной среды, на которую помещают каллус; типа и концентрации индукторов морфогенеза; условий культивирования (температуры, влажности, интенсивности освещения, фотопериода) и других факторов.

Соматический эмбриогенез. Регенерация растений посредством непрямого соматического эмбриогенеза, как правило, требует использования специфических питательных сред практически на каждом этапе культивирования: при индукции каллусогенеза, во время роста каллуса, при индукции эмбриоидогенеза, во время роста и развития из эмбриоидов растений-регенерантов. Для эффективной регенерации растений посредством непрямого соматического эмбриогенеза одним видам необходима смена всего лишь двух питательных сред (Feijoa sellowiana - Cruz et al., 1990), тогда как другим видам - трех (Citrus unshiu - Nito, Iawamasa, 1990; Zizhyphus jujuba - Mitrofanova et al., 1997) и более. Например, у какао для получения регенерантов посредством непрямого соматического эмбриогенеза требуется девять сред различного состава (Sondahl et al., 1987).

По данным S.S. Bhojwani и P.K. Dantu (2013) в 70% работ по соматическому эмбриогенезу экспланты выращивали на среде MS (Murashige, Skoog, 1962) или её модификациях. Очень редко применяли среды White (White, 1963) или SH (Schenk, Hildebrandt, 1972).

На этапе образования эмбриогенного каллуса в качестве индуктора морфогенеза чаще всего используют синтетический ауксин 2,4-Д в

концентрации от 0,5 до 1,0 мг/л. Иногда более эффективной оказывается комбинация из нескольких ауксинов или ауксина и цитокинина. В редких случаях успешное инициирование эмбриогенных культур удавалось провести с использованием только цитокининов в низких концентрациях (от 0,1 до 1,0 мМ). У некоторых видов растений хорошие результаты были получены при добавлении в питательную среду тидиазурона (ТДЗ) - вещества цитокининового типа действия. Описано несколько случаев успешной инициации непрямого соматического эмбриогенеза этиленом. В последнее время для данных целей стали использовать регуляторы роста нового поколения, такие как жасмонат, полиамины и брассиностероиды (Von Arnold, 2008).

На средах для инициации непрямого соматического эмбриогенеза в развивающемся эмбриогенном каллусе выделяются группы меристематических клеток - проэмбриогенные клеточные комплексы. При субкультуровании каллуса на среды того же состава, он продолжает расти без появления полностью дифференцированных эмбриоидов. Проэмбриональные клеточные комплексы развиваются в соматические зародыши только при переносе каллуса на среды без ауксина или с очень низким содержанием ауксина (0,01 мг/л). Потребность в экзогенном ауксине для развития соматического зародыша зависит от уровня эндогенных гормонов в его тканях (Bhojwani, Dantu, 2013).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хумуд Бутхаина Мохаммед Хумуд, 2022 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Алаторцева, Т.А. Гормононезависимое проявление эмбриогенеза in vitro у партеногенетической линии кукурузы / Т.А. Алаторцева, В.С. Тырнов // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2003. - № 2. - С. 207-211.

2. Алаторцева, Т.А. Влияние питательной среды и генотипа на морфогенез в культуре зрелых зародышей кукурузы / Т.А. Алаторцева, В.С. Тырнов // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2008. - № 7. - С. 194-198.

3. Апанасова, Н.В. Особенности строения и развития женских генеративных структур у линий кукурузы с наследуемым и индуцированным типами партеногенеза / Н.В. Апанасова, О.В. Гуторова, О.И. Юдакова, Ю.В. Смолькина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2017. - Т. 19, № 2-2. - С. 216-219.

4. Бабикова, А.В. Растение как объект биотехнологии / А.В. Бабикова, Т.Ю. Горпеченко, Ю.Н. Журавлев // Комаровские чтения. - 2007. -Вып. LV. - С. 184-211.

5. Батыгина, Т.Б. Размножение растений / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева // - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. -2002. - C. 232.

6. Богунова, В.Г. Физиологическая и генетическая регуляция морфогенеза и регенерации кукурузы in vitro / В.Г. Богунова. - Автореф. ... канд. биол.наук. - М., 1993. - 24 с.

7. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Р.Г. Бутенко. - М.: Наука, 1964. - 272 с.

8. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе / Р.Г. Бутенко. - М.: ФБК-Пресс, 1999. -160 с.

9. Васильева, В.Е. Культивирование in vitro зародышей и семяпочек лотоса, изолированных на разных стадиях развития / B.E. Васильева,

Т.Б. Батыгина // Физиология растений. -1981. - Т. 28, № 2. - С. 319327.

10. Вечернина, Н.А. Ускоренное размножение голубики топяной in vitro / Н.А. Вечернина, О.К. Таварткиладзе, А.А. Эрст [и др.] // Вестник АГАУ. - 2008. - № 6. - C. 21-25.

11. Высоцкий, В.А. Клональное микроразмножение растений /

B.А. Высоцкий. - М: Наука, 1983. - 96 с.

12. Губарь, Е.К Кариотипическая изменчивость культивируемых клеток скерды (Crepis capillaris L.Wallr.) / E.K. Губарь, В.А. Кунах // Генетика. - 1992. - Т. 28, № 6. - С. 51-61.

13. Гуторова, О.В. Создание генетически маркированных линий кукурузы с наследуемым и индуцированным типами партеногенеза / О.В. Гуторова, Н.В. Апанасова, О.И. Юдакова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2016. - Т. 18, № 2-2. -

C. 341-344.

14. Гуцуляк, О.П. Разработка методов селекции in vitro на устойчивость к грибным заболеваниям на примере кукурузы / О.П. Гуцуляк. -Автореф. ...канд. биол. Наук. - М., 1994. - 24 с.

15. Давоян, Э.И. Генетическая детерминированность процессов каллусообразования и индукции регенерантов в культуре тканей риса / Э.И. Давоян // Генетика. - 1987. - Т. 23, № 2. - С. 303-310.

16. Данилова, С.А. Стимуляция регенерации растений в культуре тканей кукурузы под действием антибиотика цефотаксима / С.А. Данилова, Ю.И. Долгих // Физиология растений. - 2004. - Т. 53, № 3. - С.1-5.

17. Диас, С. Регуляция морфогенеза в культуре ткани кукурузы in vitro / С. Диас. - Автореф. .канд. биол. наук. - М., 1994. - 20 с.

18. Диас, С. Значение физиологических и генетических факторов в индукции эмбриогенного каллуса у различных линий кукурузы / С. Диас, Ю.И. Долгих, 3.Б. Шамина, В.С. Шевелуха. // Доклады Россельхозакадемии. - 1994. - № 2. - С. 6-8.

19. Дитченко, Т.И. Культура клеток, тканей и органов растений: курс лекций / Т.И. Дитченко. - Минск: БГУ, 2007. - 25с.

20. Деркач, Е.В. Биотехнологические и молекулярно-генетические характеристики линий кукурузы селекционной группы Ланкастер / E.B. Деркач, О.Е. Абраимова, B.B. Борисова [и др.] // Известия самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15, № 3(5). -С. 1596-1600.

21. Деркач, К.В. Регулящя морфогенезу in vitro у лшш кукурудзи групи Ланкастер / K.B. Деркач, O.G. Абра'мова, T.M. Сатарова // Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. - 2016. - Т. 24, № 2. - С. 253-257.

22. Деркач, К.В. Здатнють до калусогенезу in vitro у лшш кукурудзи плазми Ланкастер за варшвання умов довкшля / K.B. Деркач, B.B. Борисова, B.O. Малецький [и др.] // Фактори експериментально'' еволюцп органiзмiв. - Киев, 2018. - Т. 22. - С. 228-234.

23. Долгих, Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы) / Ю.И. Долгих. - Автореф. ... док-ра биол. наук. - М., 2005. - 50 с.

24. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты биотехнологии эфиромасличных растений: индукция каллюсо- и морфогенеза, использование сомаклональной вариабельности / Н.А. Егорова // Физиология растений и генетика. - 2014 - Т. 46, №2. - С. 108-120.

25. Загорска, Я. Цитогенетическое изучение популяций клеток табака в культуре in vitro, полученных от растений разной плоидности / Я. Загорска, Б. Димитров // Культура клеток растений. - Киев: Наук, думка, 1978. - С. 93-97.

26. Здруйковская-Рихтер, А.И. Эмбриокультура изолированных зародышей, генеративных структур и получение новых форм растений / А.И. Здруйковская-Рихтер. - Симферополь: Крым-Фарм-Трейдинг, 2003. - 368 с.

27. Зобова, Н.В. Условия обеспечения эффективных процессов регенерации в культуре изолированных зародышей ячменя, пшеницы и овса / Н.В. Зобова, С.Ю. Луговцова, В.Ю. Ступко // Вестник КрасГАУ.

- 2011. - № 12. - С. 109-115.

28. Игнатова, С.О. Реаизащя тотипотентность мжроспор в культурi in vitro та 11 використання в селекцшно-генетичних експериментах / C.O. Игнатова // Генетика i селекщя в Укра1ш на межi тисячолггь. - Киев: Логос, 2001. - С. 562-572.

29. Копертех, Л.Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro / Л.Г. Копертех, Р.Г. Бутенко // Физиология растений.

- 1995. - Т. 42, № 4. - С. 555-558.

30. Круглова, Н.Н. Участие абсцизовой кислоты в стимулировании соматического эмбриогенеза растений in vitro / Н.Н. Круглова, О.А. Сельдимирова, А.Е. Зинатуллина [и др.] // Успехи современной биологии. - 2018. - Т. 138, № 5. - С. 516-528.

31. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функция / О.Н. Кулаева. -М.: «Наука». -1973. - C. 264.

32. Кунах, В. А. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре тканей Haplopappus gracilis / B.A. Кунах, Л. К. Алпатова // Докл. АН СССР. -1979. - Т. 245, № 4. - С. 967-970.

33. Кунах, В.А. Бютехнолопя лшарських рослин / B.A. Кунах // Генетичш та фiзiолого-бiохiмiчнi основи. - К.: Логос, 2005. - 730 с.

34. Кунах, В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 3. Каллусообразование in vitro / В.А. Кунах // Биополимеры и клетка. -1997. - Т. 13, № 5. - С. 362-371.

35. Кунах, В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 6. Изменчивость и отбор в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro / В.А. Кунах // Биополимеры и клетка. - 2000. - Т. 16, № 3. -C. 159-185.

36. Кушнаренко, С.В. Морфогенез в культуре тканей яровой пшеницы / C.B. Кушнаренко, И.Р. Рахимбаев // Вест. АН КазССР. - 1988. - № 5. -С. 63-68.

37. Лутова, Л.А. Биотехнология высших растений / Л.А. Лутова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. - 228 с.

38. Матушкина, О.В. Витрификация побегов in vitro: анатомическое строение и возможные пути решения проблемы / О.В. Матушкина, И.Н. Пронина, Е.Н. Ткачёв // Достижения науки и техники АПК. -2012. - № 9. - С. 58-60.

39. Мельничук, М.Д. Бютехнолопя рослин: Пщручник / М.Д. Мельничук, T.B. Новак, B.A. Кунах. - К.: ПолиграфКонсалдинг, 2003. - 250 с.

40. Митрофанова, И.В. Соматический эмбриогенез и регенерация растений Zizyphus jujuba Mill. in vitro / И.В. Митрофанова, O.B. Митрофанова, Д.К. Пандей // Физиология растений. - 1997. - Т. 44, № 1. - С. 108-114.

41. Митрофанова, И.В. Биотехнологическая система получения растений каладиума (Caladium hortulanum Birdsley.) через соматический эмбриогенез и органогенез / И.В. Митрофанова, M.K. Соколова, O.B. Митрофанова [и др.] // Труды Никит. бот. сада. - 2007. - Т. 127. - С. 50-60.

42. Митрофанова, И.В. Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41, № 6. - С. 496-508.

43. Митрофанова, И.В. Методические аспекты в исследовании органогенеза и соматического эмбриогенеза in vitro представителей семейств Ranunculaceae, Cannaceae, Moraceae, Rosaceae, Myrtaceae, Oleaceae, Actinidiaceae / И.В. Митрофанова, О.В. Митрофанова, Н.В. Корзина [и др.] // Сб. науч. Трудов ГНБС. - 2014. - Т. 138. - С. 102136.

44. Оразбаева, Г.К. Клональное размножение растений красной малины (Rubus idaeus L.) in vitro / Г.К. Оразбаева, И.Л. Майсупова, В.Т.

Хасанов [и др.] // Вестник науки КазАТУ им. С. Сейфуллина. - 2012. -Т. 72, № 1. - С. 140-149.

45. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушеваю -М.: Агропромиздат, 1988. — 271 с.

46. Поляков, А.В. Получение регенерантов овощных культур и их размножение in vitro / A.B. Поляков // - М.: ГНУ ВНИИО Россельхозакадемии, 2005. - 36 с.

47. Решетников, В.Н. Направления развития растительной биотехнологии в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси / В.Н. Решетников // Биотехнологические приемы в сохранении биоразнообразия и селекции растений: материалы международной научной конференции 18-20 августа 2014 г., Минск. - Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Беларуси», 2014. - С. 3-14..

48. Рябушкина, Н.А. Клональная и микроклональная изменчивость растений / Н.А. Рябушкина // Биотехнология. Теория и практика. -2015. - № 2. - С. 17-27.

49. Тимофеева, О.А. Культура клеток и тканей растений. Учебное пособие / О.А. Тимофеева, Н.И. Румянцева // Казань: Казанский (Приволжский) Федеральный Университет. Биолого-почвенный факультет, 2012. -88 с.

50. Тимофеева, С.Н. Гистологические аспекты клонального микроразмножения Laburnum anagyroides Medi^ // С.Н. Тимофеева, О.И. Юдакова, А.И. Степанова // Бюллетень Государственного Никитского Ботанического Сада. - 2016. - Вып. 120. - С. 30-35.

51. Титовец, В.В. Цитоэмбриологическое проявление элементов апомиксиса у линии кукурузы АТ-3 / В.В. Титовец, Н.Х. Еналеева, В.С. Тырнов // Репродуктивная биология, генетика и селекция. Сб. научн. трудов, посвящ. 90-летию со дня рожд. проф. С.С. Хохлова. - Саратов: издво Сарат. ун-та. 2002. - С. 69-74.

52. Тырнов, В.С. Автономное развитие зародыша и эндосперма у кукурузы / В.С. Тырнов, Н.Х. Еналеева // Докл. АН СССР. - 1983. - Т. 272. № 3. -С.722-725.

53. Хасси, Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro / Г. Хасси // Биотехнология сельскохозяйственных растений. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 105-133.

54. Хумуд, Б. М. Х. Введение в культуру in vitro партеногенетических линий кукурузы / Б. М. Х. Хумуд, H.B. Апанасова, О. И. Юдакова // Известия Сарат. ун-та. Серия Химия. Биология. Экология. -2018. -Т. 18, Вып. 3. - С. 320-324.

55. Чайлахян, М.Х. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайлахяню - М.: Наука, 1988. - 500 с.

56. Черевченко, Т.М. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro / Т.М. Черевченко, А.Н. Лаврентьева, Р.В. Иванников. - Киев: Наукова думка, 2008. - 559 с.

57. Чернышева, В.Г. Влияние ЦМС на индукцию эмбриогенной каллусной ткани кукурузы / В.Г. Чернышева, 3.Б. Шамина // Генетика. - 1990. -Т. 26, № 8. - С. 1435-1439.

58. Чуб, В.В. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весенне-цветущих видов Crocus L. / B.B. Чуб, T.A. Власова, P.F. Бутенко // Физиология растений. -1994. -Т. 41, № 6. - С. 815-820.

59. Якимова, О.В. Каллусогенез и морфогенез в культуре изолированных органов и тканей Melissa officinalis L. in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского, серия «Биология, химия». - 2014. - Т. 27 (66), № 5. - С. 191-201.

60. Abdel-Rahman, M.M. Maize tissue culture plant regeneration ability could be improved by polyethylene glycol treatment / M.M. Abdel-Rahman, J.M. Widholm // In Vitro Cell Dev Biol. - 2010. - V. 6. - P. 509-515.

61. Aguado-Santacruz, G.A. In vitro plant regeneration from quality protein maize / G.A. Aguado-Santacruz, E. Garcia-Moya, J.L. Aguilar-Acuna [et

al.] // In Vitro Cellular and Developmental Biology Plant. - 2007. - V. 43. -P. 215-224.

62. Ahmad, M.Z. Direct in vitro multiple shoot regeneration in maize (Zea mays) inbred lines / M.Z. Ahmad, I. Hussain, S. Ahmed [et al.] // J Innov Bio-Res. - 2017. - V. 1, № 1. - P. 24-29.

63. Ahmad, M.Z. Factor affecting the Agrobacterium-mediated transformation of rice chitinase gene in Solanum tuberosum L. / M.Z. Ahmad, I. Hussain, , A. Muhammad [et al.] // Afr J Biotechnol. - 2012. - V. 11, № 41. - P. 97169723.

64. Ahmadabadi, M. A leaf based regeneration and transformation system for maize (Zea mays L.) / M. Ahmadabadi, S. Ruf, R. Bock // Transgenic Research. - 2007. - V. 16. - P. 437-448.

65. Akoyi, J. Dicamba growth regulator promotes genotype independent somatic embryogenesis from immature zygotic embryos of tropical maize inbred lines / J. Akoyi, A.J. Mgutu, J. Machuka [et al.] // J.Life Sci. - 2013. - V. 7, №7. - P. 677-689.

66. Al-Abed, D. Split seed: a new tool for maize researchers / D. Al-Abed, S. Rudrabhatla, R. Talla [et al.] // Planta. - 2006. - V. 223. - P. 1355-1360.

67. Ali, F. Establishment and optimization of callus-to-plant regeneration system using mature and immature embryos of maize (Zea mays) / F. Ali, M. Ahsan, N.A. Saeed [et al.] // Int. J. Agric. Biol. - 2014. - V. 16. - P. 111117.

68. Altpeter, F. Advancing crop transformation in the era of genome editing / F. Altpeter, N.M. Springer, L.E. Bartley [et al.] // Plant Cell. - 2016. - V. 28. -P. 1510-1520.

69. Anami, S. Somatic embryogenesis and plant regeneration of tropical maize genotypes / S. Anami, A. Mgutu, C. Taracha [et al.] // Plant Cell Tissue and Organ Culture. - 2010. - V. 102, № 3. - P. 285-295.

70. Anderson, W.C. Etiolation as an aid to rooting / W.C. Anderson // Combined Proceedings of International Plant Propagation Society. - 1982. -V. 31. - P. 138-141.

71. Anh, N.T.M. In vitro culture of maize (Zea mays L.) inbred line SM5-4/ N.T.M. Anh // Abstract of thesis presented to the Senate of University Putra Malaysia in fulfillment of the requirement for the degree of Master of Science. April 2005. - P. 1-8.

72. Armstrong, C.L. Establishment and maintenance of friable, embryogenic maize callus and the involvement of L-proline / C.L. Armstrong, C.E. Green // Planta. - 1985. - V. 164. - P. 207-214.

73. Armstrong, C.L. Regeneration of plants from somatic cells cultures: applications for in vitro genetic manipulation / C.L. Armstrong, M. Freeling, V. Walbot // The Maize. - Handbook; New York: Springer Verlag, 1994. -P. 663-671.

74. Armstrong, C.L. Initiation of friable, embryogenic maize callus: the role of L-proline / C.L. Armstrong, C.E. Green // Agronomy Abstracts of the 74th Annual Meeting of the American Society of Agronomy. - 1985. - P. 89.

75. Azad, M.A.K. Callus induction and plant regeneration from immature kernel of maize inbred lines / M.A.K. Azad, M.W. Rahman, M. Arifuzzaman [et al.] // Journal of Chemical, Biological and Physical Sciences. - 2015. - V. 5, № 4. - P. 4149-4161.

76. Balzan, R. Karyotype instability in tissue culture derived from the mesocotyl of Zea mays seedlings / R. Balzan // Caryologia. - 1978. - V. 31, № 1. -P. 75-87.

77. Barloy, D. Improvement of regeneration ability of androgenetic embryos by early anther transfer in maize plant / D. Barloy, M. Beckert // Plant Cell Tissue Organ Culture. - 1993. - V. 33. - P. 45-50.

78. Baskaran, P. In vitro plant regeneration and mass propagation system for Sorghum bicolora valuable major cereal crop / P. Baskaran, N. Jayabalan // Journal of Agriculture and Technology. - 2005. - V. 1. - P. 345-363.

79. Bedada, L.T. Regenerability of elite tropical maize (Zea mays L.) inbred lines using immature zygotic embryo explants / L.T. Bedada, M. Seth, S.M. Runo [et al.] // Afr. J.Biotechnol. - 2012. - V. 11, № 8. - P. 598-605.

80. Bhaskaran, S. Regeneration in cereal tissue culture: A review / S. Bhaskaran, R.H. Smith // Crop Sci. - 1990. - V. 30. - P. 28-37.

81. Bhojwani, S.S. Plant Tissue Culture: An Introductory Text / S.S. Bhojwani, P.K. Dantu. - Springer India, 2013. - 309 p.

82. Bogani, P. Hormones and permanent epigenetic changes in tomato somaclones / P. Bogani, A. Simoni, P. Bettini [et al.] // Atti/Assoc. genet, ital. - 1992. - V. 38. - P. 59.

83. Bohorova, N.E. Regeneration potential of tropical, subtropical, mid altitude and highland maize inbred / N.E. Bohorova, B. Luna, R.M. Brito [et al.] // Maydica. - 1995. - V. 40. - P. 275-281.

84. Bressani, R. Nutritional value of high-lysine maize in humans / R. Bressani // Quality Protein Maize / ed. E.T.Mertz. - St. Paul: American Association of Cereal Chemists, 1992. - P. 205-225.

85. Bressani, R. Protein quality of high-lysine maize for humans / R. Bressani // Cereal Foods World. - 1991. - V. 36. - P. 806-811.

86. Carvalho, C.H.S. Type II callus production and plant regeneration in tropical maize genotypes / C.H.S. Carvalho, N. Bohorova, P.N. Bordallo [et al.] // Plant Cell Reports. - 1997. - V. 17, № 1. - P. 73-76.

87. Chandler, J.W. The Hormonal regulation of flower development / J.W. Chandler // J Plant Growth Regul. - 2011. - V. 30. - P. 242-254.

88. Chang, Y.F. Plant Cell Reports. -1983. - V. 2. - P. 183-186.

89. Chaudhury, A. Somatic embryogenesis and plant regeneration of turf-type Bermuda grass: Effect of 6-benzyladenine in callus induction medium / A. Chaudhury, R. Qu // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2000. - V. 60. - P. 113120.

90. Chen, M. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Carica papaya L. / M. Chen, P. Wang, E. Maeda // Plant Cell Repts. - 1987. - V. 6, № 5. -P. 348-351.

91. Christopher, T. Differential in vitro morphogenetic response in hypocotyl segments of Capsicum annuum / T. Christopher, B. Prolaram, K. Subhash // Indian J. Exp. Biol . - 1991. - V. 29, N 1. - P. 68-69.

92. Chu, C.C. Establishment of an efficient medium for anther culture of rice through comparative experiments on the nitrogen sources / C.C. Chu, C.C.Wang, S.C. Sun [et al.] // Sci. Sin. - 1975. - V. 18. - P. 659-668.

93. CIMMYT. Maize inbred lines released by CIMMYT. A compilation of 424 CIMMYT maize lines (CMLs). CIMMYT First draft. Texcoco: CIMMYT. -1999.

94. Conger, B.V. Somatic embryogenesis from cultured leaf segments of Zea mays / B.V. Conger, F.J. Novak, R. Afza [et al.] // Plant Cell Rep. - 1987. -V. 6. - P. 345-347.

95. Cruz, G.S. Somatic embryogenesis and plant regeneration from zygotic embryos of Feijoa sellowiana Berg / G.S. Cruz, J.M. Canhoto, M.A.V. Abreu // Plant Sci. - 1990. -V. 66, № 2. -P. 263-270.

96. Dale, P.J. Embryoids from cultured immature embryos of Lolium multiflorum / P.J. Dale // Z. Pflanzenphysiol. - 1980. - V. 100. - P. 73-77.

97. De Vasconcelos, M.J.V. Callus induction and plant regeneration from immature embryos culture of tropical maize / M.J.V. De Vasconcelos, M.S. Antunes, M.F. De Oliveira [et al.] // Revista Brasileira de Milho e Sorgo. -2018. - V. 17, № 3. - P. 359-368.

98. Debergh, P.C. Micropropagation / P.C. Debergh, R.A. Read // Micropropagation. - The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1991. - P. 1-13.

99. Deng, S. Moderate desiccation dramatically improves shoot regeneration from maize (Zea mays L.) callus / S. Deng, Z. Dong, K. Zhan [et al.] // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2009. - V. 45. - P. 99-103.

100. Deverno, L.L. An evaluation of somaclonal variation during somatic embryogenesis / L.L. Deverno, S.M. Jain, P.K. Gupta [et al.] // Somatic Embryogenesis in Woody Plants / Eds. - Netherlands, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. - 1995. - V. 1. - P. 361-377.

101. Doley, W. P. Hormone-free medium will support callus production and subsequent shoot regeneration from whole plant leaf explants in some sugarbeet (Beta vulgaris L.) populations / W.P. Doley, J.W. Saunders // Plant Ceil Repts. - 1989. - V. 8, № 4. - P. 222-225.

102. Duncan, D.R. The production of callus capable of plant regeneration from immature embryos of numerous Zea mays genotypes / D.R. Duncan, M.E. Williams, B.E. Zehr [et al.] // Planta. - 1985. - V. 165. - P. 322-332.

103. El-Itriby, H.A. Regeneration and transformation of Egyptian maize inbred lines via immature embryo culture and a biolistic particle delivery system /H.A. El-Itriby, S.K. Assem, E.H.A. Hussein [et al.] // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2003. - V. 39. - P. 524-531.

104. Enaleeva, N.Kh. Cytological manifestation of apomixis in AT-1 plants of corn / N. Kh. Enaleeva, V.S. Tyrnov // Maize Genet.Coop. Newsletter. -1997. - V. 71. - P.74.

105. Engelmann, F. Plant cryopreservation: progress and prospects / F. Engelmann // In Vitro Cell. Dev. Biol. - Plant. - 2004. - V. 40. - P. 427433.

106. Engels, J.M.M. A guide to effective management of germplasm collections / J.M.M. Engels, L. Visser // IPGRI Handbooks for Genebanks. - Rome, Italy: IPGRI, 2003. - № 6. -174 p.

107. Espinasse, A. Shoot regeneration of callus derived from globular to torpedo embryos from 59 sunflower genotypes / A. Espinasse, C. Lay // Crop. Set. -1989. - V. 29, № 1. - P. 201-205.

108. Farhatullah, In vitro effects of gibberellic acid on morphogenesis of potato explant / Farhatullah, Z. Abbas, S.J. Abbas // Int J Agric Biol. - 2007. - V. 1, № 9. -P. 181-182.

109. Feher, A. Transition of somatic plant cells to an embryogenic state / A. Feher, T.P. Pasternak, D. Dudits // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 2003. -V. 74. - P. 201-228.

110. Fluminhan, A. Embriogenic response and mitotic instability in callus cultures derived from maize inbred lines differing in heterochromatic knob content of chromosomes / A. Fluminhan, M.L.R. Aguiar-Perecin // Annals of Botany. - 1998. - V. 82. - P. 659-576.

111. Fontanet, P. Maize embryogenesis / P. Fontanet, C.M. Vicient // Plant embryogenesis. Methods in molecular biology / eds. M.F. Suarez, P.V. Bozhkov- Humana, Totowa, 2008. - V.427. - P. 17-29.

112. Frame, B.R. Production of transgenic maize from bombarded type II callus: Effect of gold particle size and callus morphology on transformation efficiency / B.R. Frame, H. Zhang, S.M. Cocciolone [et al.] // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. - 2000. - V. 36. - P. 21-29.

113. Fromm, M.E. Inheritance and expression of chimeric genes in the progeny of transgenic maize plants / M.E. Fromm, F. Morrish, C. Armstrong [et al.] // BioTechnology. - 1990. - V. 8. - P. 833-839.

114. Furini, A. Somatic embryogenesis a nd plant regeneration from immature and mature embryos of tropical and subtropical Zea mays L. genotypes / A. Furini, D.C. Jewell // Maydica. - 1994. - V. 39. - P. 155-164.

115. Garcia-Reina, G. Attempts to establish axenic cultures and photoautotrophic growth of Gelidium versicolor, Gracilaria ferox and Laurencia sp. cell cultures / G. Garcia-Reina, R. Robain, M. Tejedor [et al.] // Algal. Biotechnol: Proc. 4th Int. Meet. SAA, Vilienueve d'asq (15-17 Sept., 1987). - London; New York, 1988. - P. 111-118.

116. Garrocho-Villegas, V. Maize somatic embryogenesis: recent features to improve plant regeneration / V. Garrocho-Villegas, M.T. de Jesus-Olivera, E.S. Quintanar // Methods Mol Biol. - 2012. - V. 877. - P. 173-182.

117. George, E.F. Micropropagation: Uses and Methods / E.F. George, P.C. Debergh // Plant propagation by tissue culture. - Berlin: Springer, 2008. -C. 29-65.

118. Gordon-Kamm, W.J. Transformation of maize cells and regeneration of fertile transgenic plants / W.J. Gordon-Kamm, T.M. Spencer, M.L. Manganno [et al.] // Plant Cell. - 1990. - V. 2. - P. 603-608.

119. Green, C.E. Plant regeneration from tissues cultures of maize / C.E. Green, H.L. Phillips // Crop Science. - 1975. - V. 15, № 5. - P. 417-421.

120. Green, C.E. Somatic embryogenesis and plant regeneration from the friable callus of Zea mays / C.E. Green // Plant Tissue Culture. Proceedings of the 5th International Congress Plant, Tissue and Cell Culture. - Tokyo, Japan, 1982. - P. 107-108.

121. Green, C.E. Tissue cultures of maize (Zea mays L.): Initiation, maintenance, and organic growth factors / C.E. Green, R.L. Phillips, R.A. Kleese // Crop Sci. - 1974. - V. 14. - P. 54-58.

122. Gudlavalleti, P.K. Coleoptilar node - a season-independent explant source for in vitro culture in maize (Zea mays L.) / P.K. Gudlavalleti, S. Pagidoju, S. Muppala [et al.] // Journal of Applied Biology and Biotechnology. - 2018. - V. 6, № 3. - P. 20-28.

123. Guruprasad, M. Plant regeneration through callus initiation from mature and immature embryos of maize (Zea mays L.) / M. Guruprasad, T.V. Sridevi,

A.P.P. Udaya Sri [et al.] // Journal of Multidisciplinary Advanced Research Trends - 2015. - V. 2, № 1. - P. 195-202.

124. Guruprasad, M. Plant regeneration through callus initiation from mature and immature embryos of maize (Zea mays L.) / M. Guruprasad, T. Sridevi, G. Vijayakumar [et al.] // Indian J. Agr. Res. - 2016. - V. 50, № 2. - P. 135138.

125. Hamaker, B.R. QPM and nutritional needs of children in poor communities /

B.R. Hamaker, A. Rahmanifar // Quality Protein Maize / eds. B.A. Larkins, E.T. Mertz, 1964-1994.

126. Hamza, A.M. Direct micropropagation of English lavender (Lavandula angustifolia Munstead) plant / A.M. Hamza, M. Omaima, A. El-Kafie [et al.] // J. Plant Product., Mansoura Univ. - 2011. - V. 2, № 1. - P. 81-96.

127. Harm, C.T. Regeneration of plantlets from callus cultures of Zea mays L./ C.T. Harm, H. Lorz, I. Potrykus // Pflanzenzuecht. - 1976. - V. 77. - P. 347351.

128. Herr, Jm.J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, evelopment in angiosperms / Jm.J.M. Herr // Amer. J. Bot. - 1971. - V. 20, № 8. - P.785-790.

129. Huang, X.Q. High-frequency plant regeneration through callus initiation from mature embryos of maize (Zea mays L) / X.Q. Huang, Z.M.Wei // Plant Cell Rep. - 2004. - V. 22. - P. 793-800.

130. Iqbal, M.M. In vitro micropropagation of peanut (Arachishypogaea) through direct somatic embryogenesis and callus culture / M.M. Iqbal, F. Nazir, J. Iqbal [et al.] // Int J Agric Biol. - 2011. - V. 13. - P. 811-814.

131. Ishida, Y. High efficiency transformation of maize (Zea mays L.) mediated by Agrobacterium tumrfaciens / Y. Ishida, H. Satto, S. Ohta [et al.] // Nat. Biotech. - 1996. -V. 14. - P. 745-750.

132. Jain, S.M. Micropropagation of Woody Trees and Fruits / S.M. Jain, K. IshiiK» - Netherlands: Dordrecht: Kluwer Acad. Publishers, 2003. - 852 p.

133. Jarl, C. Observations on genotypic variation in Beta vulgaris (sugar beet) tissues cultured in vitro / C. Jarl, C.H. Bornman // Hereditas. - 1986. -V. 105, № 1. - P. 55-59.

134. Jha, S. Cytological analysis of embryogenic callus and regenerated plants of Urginea indica Kunth., indian squill / S. Jha // Caryologia. - 1989. -V. 42, № 2. -P. 165-173.

135. Jiménez, V.M. Hormonal status of maize initial explants and of the embryogenic and non-embryogenic callus culture derived from them as related to morphogenesis in vitro / V.M. Jiménez, F. Bangerth // Plant Sci. - 2001. - V. 160. - P. 247-257.

136. Joshi, J.B. A high-throughput regeneration protocol for recalcitrant tropical Indian maize (Zea mays L) inbreds / J.B. Joshi, K.R. Yathish, J.J. Amalraj [et al.] // Maydica electronic publication. - 2014. - V. 59. - P. 211-216.

137. Kamada, H. Heat stresses induction of carrot embryogenesis / H. Kamada, Y. Tachikawa, T. Saitou [et al.] // Plant Tissue Cult. Lett. - 1994. - V. 11. -P. 229-232.

138. Kartha, K.K. Cryopreservation and germplasm storage / K.K. Kartha, F. Engelmann // Plant cell and tissue culture / eds. I. K.Vasil, T.A.Thorpe. -Dordrecht: Kluwer, 1994. - P. 195-230.

139. Khan, I.A. Genetic variability in plantlets derived from callus culture in sugarcane / I.A. Khan, M.U. Dahot, N.S.S. Bibi [et al.] // Pak. J. Bot. -2008. - V. 40. - P. 54-564.

140. Kikuchi, A. Abscisic acid and stress treatment are essential for the acquisition of embryogenic competence by carrot somatic cells / A. Kikuchi, N. Sanuki, K. Higashi [et al.] // Planta. - 2006. - V. 223. - P. 637-645.

141. Kishor, R. Induction of multiple shoots in a monopodial orchid hybrid (Aerides vandarum Reichb.f X Vanda stangeana Reichb.f) using thidiazuron and analysis of their genetic stability / R. Kishor, H.S. Devi // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2009. - V. 97, № 2. - P. 121-129.

142. Kiyosue, T. Induction of somatic embryogenesis by salt stress in carrot / T. Kiyosue, H. Kamada, H. Harada // Plant Tissue Cult. Lett. - 1989. - V. 6. -P. 162-164.

143. Kiyosue, T. Induction of somatic embryogenesis in carrot by heavy metal ions / T. Kiyosue, K. Takano, H. Kamada [et al.] // Can. J. Bot. - 1990. -V. 68. - P. 2301-2303.

144. Knbsche, R. Unthersuchungen zur spontanen Polyploidisierung einer Gewebekultur von Pisum sativum I. Der Nachweis von Restitutionszellzyklen / R. Knbsche, G. Gunther // Biol. Zbl. -1980. -V. 99, № 3. - P. 311-323.

145. Kordan, N.A. Mitosis and cell proliferation in lemon fruit explants incubated on attenuated nutrient solutions / N.A. Kordan // New Physiol. - 1977. - V. 79, № 3. - P. 673-677.

146. Kumar, B. Germplasm conservation and utilization in maize / B. Kumar, Z.A. Dar, M. Choudhary [et al.] // National workshop on Scientific Maize Cultivation in North East India. - 2019. - № 5. - P. 22-25.

147. Larkin, P. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement / P. Larkin, W. Scowcroft // Theor. Apl. Genet. - 1981. - V. 60. - P. 197-214.

148. Lee, M. Genomic rearrangements in maize induced by tissue culture / M. Lee, R.L. Phillips // Genome. - 1987. - V. 29. - P. 122-128.

149. Li, W. Developmental, tissue culture, and genotypic factors affecting plant regeneration from shoot apical meristems of germinated Zea mays L. seedlings / W. Li, P. Masilamany, K.J. Kasha [et al.] // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2002. - V. 38. - P. 285-292.

150. Linacero, R. Somatic embryogenesis from immature inflorescences of rye / R. Linacero, A.M. Vazquez // Plant. Sci. -1990. -V. 72, № 2. - P. 253-258.

151. Linsmaier, E.M. Organic growth factor requirements of tobacco tissue cultures / E.M. Linsmaier, F. Skoog // Physiol. Plant. - 1965. - V. 18. -P. 100-127.

152. Lowe, K. Plant regeneration via organogenesis and embryogenesis in the maize inbred line B73 / K. Lowe, D.B. Taylor, P.K. Ryan [et al.] // Plant Sci. - 1985. - V. 41. - P. 125-132.

153. Loza-Rubio, E. Development of an edible rabies vaccine in maize using Vnukovo strain / E. Loza-Rubio, E. Rojas, L. Gómez [et al.] // Scientific and Technical Department of the OIE Towards the elimination of rabies in Eurasia. Developments in biologicals / eds B. Dodet et al. - Karger, Basel, 2008. - V. 131. - P. 477-482.

154. Lu, C. Improved efficiency of somatic embryogenesis and plant regeneration in tissue cultures of maize (Zea mays L.) / C. Lu, V. Vasil, I.K.Vasil // Theor. Appl. Genet. -1983. - V. 66. - P. 285-289.

155. Lu, C.Y. Somatic embryogenesis in Zea mays L. / C.Y. Lu, I.K. Vasil, P. Ozias-Akins // Theoretical and Applied Genetics. - 1982. - V. 62. - P. 109112.

156. Maheswaran, G. Origin and development of somatic embryos formed directly on immature embryos of Trifolium repens in vitro / G. Maheswaran, E.G.Williams // Ann. Bot. -1985. - V. 56. - P. 619-630.

157. Malini, N. Regeneration of Indian maize genotypes (Zea mays L.) from immature embryo culture through callus induction / N. Malini, C.R. Ananadakumar, S. Hariramakrishnan // Journal of Applied and Natural Science. - 2015. - V. 7, № 1. - P. 131-137.

158. Manning, G. E. Factors influencing somatic embryogenesis from cultured leaf segments of Dactylis glomerata / G.E. Manning, B.V. Conger // J. Plant Physiol. - 1986. - V. 123, № 1. - P. 23-29.

159. Matthys-Rochon, E. In vitro development of maize immature embryos: a tool for embryogenesis analysis / E. Matthys-Rochon, F. Piola, E. Le Deunff [et al.] //Journal of Experimental Botany. - 1998. - V. 49, № 322. - P. 839845.

160. McDaniel, C.N. Cell-lineage patterns in the shoot apical meristem of the germinating maize embryo / C.N. McDaniel, R.S. Poethig // Planta. - 1988. - V. 175. - P. 13-22.

161. Mertz, E.T. Thirty years of opaque-2 maize / E.T. Mertz // Quality Protein Maize / eds. B.A.Larkins, E.T. Mertz. - 1964-1994.

162. Mertz, E.T. Mutant gene that changes protein composition and increases lysine content of maize endosperm / E.T. Mertz, L.S. Bates, O.E. Nelson // Science. - 1964. - V. 145. - P. 279-280.

163. Mitrofanova, I.V. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Zizhyphus jujuba Mill. in vitro / I.V. Mitrofanova, O.V. Mitrofanova, D.K. Pandei // Russian J. Plant Physiol. -1997. - V. 44, № 1. - P. 94-99.

164. Mohanty, B.D. Chromosome behaviour in long term callus culture in Hordeum vulgare L. / B.D. Mohanty, P.D.T. Ghosh, S. Maity // CIS. -1986.

- № 41. - P. 10-11.

165. Mokhtari, A. Effect of plant growth regulators on direct shoot regeneration of wheat immature embryonic explants / A. Mokhtari, H. Alizadeh, B. Yazdi [en al.] // J. of Agricultural Engineering and Biotechnology. - 2013. - V. 1, Iss. 3. - P. 74-80.

166. Mol, R. In-vitro culture of fertilized embryo sacs of maize: Zygotes and two-celled proembryos can develop into plants / R. Mol, E. Matthys-Rochon, C. Dumas // Planta. - 1993. - V. 189. - P. 213-217.

167. Mol, R. Embryogeny and plant regeneration from maize zygotes by in vitro culture of fertilized embryo sacs / R. Mol, E. Matthys-Rochon, C. Dumas // Plant Cell Reports. - 1995. - V. 14. - P. 743-747.

168. Monalisha, R. Response of different genotypes on in vitro regeneration of maize (Zea mays L.) / R. Monalisha, M. Chakraborty, M. Banerjee [et al.] // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. - 2018. - V. 1. - P. 24222424.

169. Monteiro, M. A specific role for spermidine in the initiation phase of somatic embryogenesis in Panax ginseng CA Meyer. / M. Monteiro, C. Kevers, J. Dommes [et al.] // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2002. -V. 68. - P. 225-232.

170. Muli, J.K. Yeast extract peptone based co-cultivation media promotes transient GUS expression in tropical maize genotypes / J.K. Muli, C. Mweu, N. Budambula [et al.] // Asian Journal of Crop Science. - 2014. - V. 9, № 1.

- P. 71-81.

171. Muralidharan, E.M. Somatic embryogenesis in Eucalyptus / E.M. Muralidharan, A.F. Mascarenhas // Somatic embryogenesis in woody plants.

Angiosperms / Eds. S.M. Jain, P.K. Gupta, R.J. Newton. - Netherlands, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. - V.2. - P. 23-40.

172. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Plant Physiology. - 1962. - V. 15. - P. 473-497.

173. Mushke, R. Efficient in vitro direct shoot organogenesis from seedling derived split node explants of maize (Zea mays L.) / R. Mushke, R. Yarra, M. Bulle // Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. - 2016. -V. 14. - P. 49-53.

174. Nesticky, M. Genetic analysis of callus growth of maize (Zea mays L.) in vitro / M. Nesticky, F.J. Novak, A. Piovarci [et al.] // Z Pflanzenzuecht. -1983. - V. 91. - P. 322-328.

175. Nito, N. In vitro plantlet formation from juice vesicle callus of satsuma (Citrus unshiu Mare.j / N. Nito, M. Iawamasa // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. - 1990. -V. 20, № 2. - P. 137-140.

176. O'Connor-Sanchez, A. Transgenic maize plants of tropical and subtropical genotypes obtained from calluses containing organogenic and embryogenic-like structures derived from shoot tips / A. O'Connor-Sanchez, J.L. Cabrera-Ponce, M. Valdez-Melara [et al.] // Plant Cell Rep. - 2002. - V. 21. - P. 302-312.

177. Obert, B. Colchicine induced embryogenesis in maize / B. Obert, B. Barnabas // Plant Cell Tiss. Org. Cult. - 2004. -V. 77. - P. 283-285.

178. Oduor, R.O. In vitro regeneration of dryland Kenyan maize genotypes through somatic embryogenesis / R.O. Oduor, E.N.M Njagi, J.S. Machuka // Int. J. Bot. - 2006. - V. 2, № 2. - P. 146-151.

179. Olawuyi, O.J. In vitro regeneration and proliferation of maize (Zea mays L.) genotypes through direct organogenesis / O.J. Olawuyi, O. Dalamu, O.M Olowe // Journal of Natural Sciences Research. - 2019. - V. 9, № 6. - P. 6573.

180. Ombori, O. Somatic embriogenesis and plant regeneration from immature embryos of tropical maize (Zea Mays L.) inbred lines / O. Ombori, N.M. Gitonga, J. Machuka // Biotechnology. - 2008. - V. 7, № 2. - P. 224-232.

181. Ouraishi, A. Effet de Porigine du fragment sur la cailogenese in vitro chez Solarium tuberosum L. var. «BF 15» / A. Ouraishi, L. Rossignol-Bancilchon, R. Nozeran // Ann. amelior. plant. -1979. -V. 29, № 6. -P. 639-663.

182. Ovchinnikova,V.N. Susceptibility of maize mesocotyl culture to Agrobacterium transformation and its in vitro regeneration / V.N. Ovchinnikova // Applied biochemistry and microbiology. - 2018. - V. 54, № 8. - P. 808-815.

183. Ozgen, M. Sancak Efficient callus induction and plant regeneration from mature embryo culture of winter wheat (Triticum aestivum L.) genotypes / M. Ozgen, M. Turet, S. Altinok // Plant Cell Rep. - 1998. - V. 18. - P. 331335.

184. Pareddy, D.R. Somatic embryogenesis and plant regeneration from immature inflorescences of several elite inbreds of maize / D.R. Pareddy, J.F. Petolino // Plant Science. - 1990. - V. 46. - P. 225-232.

185. Pathi, K.M. An efficient and rapid regeneration via multiple shoot induction from mature seed derived embryogenic and organogenic callus of Indian maize (Zea mays L.) / K.M. Pathi, S. Tula, K.M. Huda [et al.] // Plant Signal Behav. - 2013. - V. 8. - P. 25891.

186. Petrillo, C.P. Optimization of particle bombardment parameters for the genetic transformation of Brazilian maize inbred lines / C.P. Petrillo, N.P. Carneiro, A.A.C. Purcino [et al.] // Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasilia, DF. - 2008. - V. 43, № 3. - P. 371-378.

187. Picard, E. Nouveaux resultats concernant la culture d'aniheres in vitro de b(e tendre (Triticum aestivum L.). Effets d'un choc thermique et de la position de Pan there dans Pepi / E. Picard, J. Bayser // C. r. Acad, sci. - 1975. - V. 281, № 2-3. - P. 127-130.

188. Piven, N.M. Key events in the regulation of somatic embryogenesis in monocots: Agaves / N.M. Piven, F.A. Barredo-Pool, I.C. Borges-Argaez [et al.] // Bull. State Nikitsky Bot. Gardens. - 2002. - № 86. - P. 12-16.

189. Quiroz-Figueroa, F.R. Embryo production through somatic embryogenesis can be used to study cell differentiations in plants / F.R. Quiroz-Figueroa, R. Rojas-Herrera, R.M. Galas-Avalos [et al.] // Plant Cell Tissue and Organ. Cult. - 2006. - V. 86. - P. 285-301.

190. Rabbani, A. Effect of growth regulators on in vitro multiplication of potato / A. Rabbani, B. Askari, N. Abbasi [et al.] // Int J Agri Biol. -2001. - V. 3. -P. 181-182.

191. Raghavan, V. Embryogenesis in angiosperms - A developmental and experimental study / V. Raghavan. - Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1986.

192. Raji, J.A. Agrobacterium- and biolistic-mediated transformation of maize B104 inbred / J.A. Raji, B. Frame, D. Little [et al.] // Methods Mol. Biol. -2018. - V. 1676. - P. 15-40.

193. Rakshit, S. Callus induction and whole plant regeneration in elite Indian maize (Zea mays L) inbreds / S. Rakshit, Z. Rashid, J.C. Sekhar [et al.] // Plant cell Tiss Organ Cult. - 2010. - V. 100, № 1. - P. 31-37.

194. Ramulu, S.K. Early occurrence of genetic instability in protoplast cultures of potato / S.K. Ramulu, P. Dijkhuis, S. Roest [et al.] // Plant Sci. Lett. - 1984. - V. 36, № 1. - P. 79-86.

195. Ray, D.S. Somatic embryogenesis and plant regeneration from cultured leaf explants of Zea mays / D.S. Ray, P.D. Ghosh //Ann. Bot. - 1990. - V. 66. -P. 497-500.

196. Reed, B.M. Biodiversity conservation and conservation biotechnology tools / B.M. Reed,V. Sarasan, M. Kane [et al.] // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. -2011. - V. 47. - P. 1-4.

197. Rhodes, C.A. Regenerable maize tissue cultures derived from immature tassels / C.A. Rhodes, C.E. Green, R.L. Phillips // Maize Genet. Coop. Newsl. - 1982. - V. 56. - P. 148-149.

198. Rhodes, C.A. Factors affecting tissue culture initiation from maize tassels / C.A. Rhodes, C.E. Green, R.L. Phillips // Plant Sci. - 1986. - V. 46. -P. 225-232.

199. Rhodes, C.A. Genetically transformed maize plant from protoplasts / C.A. Rhodes, D.A. Pierce, L.J. Mettler [et al.] // Science. - 1988. - V. 240. - P. 204-207.

200. Rout, G.R. In vitro somatic embryogenesis from callus cultures of Cephaelis ipecacuanha A. Richard / G.R. Rout, S. Samantaray, P. Das // Scientia Horticulturae. - 2000. - V. 86. - P. 71-79.

201. Rueb, S. Efficient plant regeneration through somatic embryogenesis from callus induced on mature rice embryos (Oryza sativa L.) / S. Rueb, M. Leneman, R.A. Schilperoort [et al.] // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 1994. - V. 36. - P. 259-264.

202. Rybczynski, Y. Somatic embryogenesis and plantlet regeneration in the genus Secale. 1. Somatic embryogenesis and organogenesis from cultured immature embryos of five wild species of rye / Y. Rybczynski, W. Zdunczyk // Theor. and Appl. Genet. - 1986. - V. 73, № 2. - P. 276-271.

203. Ryschka, S. Anatomical studies on the development of somatic embryoids in wheat and barley explants / S. Ryschka, U. Ryschka, J. Schulze // Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1991. - V. 187. - P. 31-41.

204. Sacristan, M.D. Clonal development in tumorous cultures of Crepis capillaris // Naturwissenschaften. - 1975. - V. 62. - P. 139-140.

205. Sairam, R.V. Shoot meristem an ideal explant for Zea mays L. transformation / R.V. Sairam, M. Paran, G. Franklin [et al.] // Genome. -2003. - V. 46. - P. 323-329.

206. Sánchez de Jimenez, E. Age-dependent responsiveness of callus to cell differentiation stimulus in maize callus culture / E. Sánchez de Jimenez, M.

Vargas, R. Aguilar [et al.] // Plant Physiol Biochem. - 1988. - V. 26. - P. 723-732.

207. Santos, M.A. Methods of obtaining maize totipotent tissue. I. Seedling segments culture / M.A. Santos, J.M. Torne, J.L. Blanco // Plant Sci Lett. -1984. - V. 33. - P. 309-315.

208. Sawahel, W.A. Callus induction and maintenance of Zea mays kernels / W.A. Sawahel, A.M. Ali // Biotechnology Letters. - 1994. - V. 16, № 4. -P. 397-400.

209. Schenk, R.U. Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures / R.U. Schenk, A.C. Hildebrandt // Can. J. Bot. - 1972. - V. 50. P. 199-204

210. Scholes, D.R. Plasticity in ploidy: a generalized response to stress /D.R. Scholes, K.N. Paige // Trends Plant Sci. - 2015. - V. 20. - P. 165-175.

211. Scholes, D.R. The genetic basis of overcompensation in plants: A synthesis. / D.R. Scholes, M.H. Siddappaji, K.N Paige // Int. J. Modern Bot. - 2013. -V. 3. - P. 34-42.

212. Sharma, V.K. A highly efficient plant regeneration system through multiple shoot differentiation from commercial cultivars of barley using meristematic shoot segments excised from germinated mature embryos / V.K. Sharma, R. Hansch, R.R. Mendel [et al.] // Plant Cell Reports. - 2004. - V. 23. - P. 916.

213. Sharma,V.K. Mature embryo axis-based high frequency somatic embryogenesis and plant regeneration from multiple cultivars of barley / V.K. Sharma, R. Hansch, R.R. Mendel [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2005. - V. 56. - P. 1913-1922.

214. Shohael, A.M. Somatic embryogenesis and plant regeneration from immature embryoderived callus of inbred mays (Zea mays L.) / A.M. Shohael, M.A.L. Akanda, S. Parvez [et al.] // Biotechnology. - 2003. - V. 2, № 2. - P. 154-161.

215. Sidorov, V. Agrobacterium-mediated transformation of seedling-derived maize callus / V. Sidorov, L. Gilbertson, P. Adae [et al.] // Plant Cell Reproduction. - 2006. - V. 25. - P. 320-328.

216. Skoog, F. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultures in vitro / F. Skoog, C.O. Miller // Symp. Soc. Exp. Biol. - 1957. -V. 11. - P. 118-131.

217. Smirnov, S. Spontaneous hybridization among Allium tulipifolium and A. robustum (Allium subg. Melanocrommyum, Amaryllidaceae) under cultivation / S. Smirnov, M. Skaptsov, A. Shmakov [et al.] // Phytotaxa. -2017. - V. 301, № 2. - P. 155-164.

218. Smith, R.H. Plant Tissue culture: techniques and experiments. 3-rd edition / R.H. Smith // London: Academic Press « Elsevie», 2013. -183 p.

219. Sondahl, M.R. Somatic embryogenesis and plant regeneration of cacao / M.R. Sondahl, T.B. Sereduk, C.M. Bellato [et al.] // Patent N 0293598, EP, 1987, MK A01H 1/02, A01G 7/00, C12N 5/00, HK 88/49.

220. Songstad, D.D. Effect of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, silver nitrate, and norbornadiene on plant regeneration from maize callus cultures / D.D. Songstad, D. Duncan, J. Widholm // Plant Cell Rep. - 1988. - V. 7. -P. 262- 265.

221. Songstad, D.D. Silver nitrate increases type II callus production from immature embryos of maize inbred B73 and its derivatives / D.D. Songstad, C.L. Armstrong, W.L. Peterson // Plant Cell Rep. - 1991. - V. 9. - P. 699702.

222. Songstad, D.D. Establishment of friable embryogenic (type II) callus from immature tassels of Zea mays (Poaceae) / D.D. Songstad, W.L. Peterson, C.L. Armstrong // Am J Bot. - 1992. - V. 79. - P. 761-764.

223. Sozinov, A. Anther cultivation and induction of haploid plants in triticale / A. Sozinov, S. Lukjanjuk, S. Ignatova, // Z. Pflanzenzücht. - 1981. - V. 86. - P. 272-285.

224. Springer, W.D. Histological examination of tissue culture initiation from immature embryos of maize / W.D. Springer, C.E. Green, K.A. Kohn // Protoplasma. - 1979. - V. 101. - P. 269-281.

225. Ramulu, S.K. Early occurrence of genetic instability in protoplast cultures of potato / S.K. Ramulu, P. Dijkhuis, S. Roest [et al.] // Plant Sci. Lett. - 1984. - V. 36, № 1. - P. 79-86.

226. Sreenu, P. Resourceful and high efficiency Agrobacterium mediated transformation of maize (Zea mays L.) using coleoptilar nodal explants / P. Sreenu, P.S. Kumar, M.K. Reddy [et al.] // Int J Curr Res Biosci Plant Biol. - 2016. - V. 3. - P. 1-9.

227. Stfaan, P. Applied aspects of plant regeneration / P. Stfaan, O. Werbrouck, P.C. Debergh // Plant Cel Culture: a Practical Approach / eds. R.A. Dixon, R.A. Gonzales. - Oxford: Oxford University Press, 1994. - P. 127-145.

228. Stolarz, A. Direct somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf explants of Nicotiana tabacum L. / A. Stolarz, K.J. Macewicz, H. Lorz // J. Plant Physiol. - 1991. - V. 37. - P. 347-357.

229. Straus, J. Maize endosperm tissue grow in vitro. I. Culture requirements / J. Straus, C.D. Larue // Am. J. Botany. - 1954. - V. 41. - P. 687-694.

230. Stuart, D.A. Somatic embryogenesis from cells cultures of Medicago sativa L. I. The role of amino acid additions to the regeneration medium / D.A. Stuart, S.G. Strickland // Plant Sci Lett. - 1984. - V. 34. - P. 165-174.

231. Stuart, D.A. Somatic embryogenesis from cells cultures of Medicago sativa L. II. The interaction of amino acids with ammonium / D.A. Stuart, S.G. Strickland // Plant Sci. Lett. - 1984. - V. 34. - P. 175-181.

232. Tang, F. In vitro production of haploid and doubled haploid plants from pollinated ovaries of maize (Zea mays) / F. Tang, Y. Tao, T. Zhao [et al.] // Plant Cell Tiss Org Cult. - 2006. - V. 84. - P. 233-237.

233. Thorpe, T.A. Application of tissue culture to horticulture / T.A. Thorpe, I.S. Harry // Acta Hort. - 1997. - № 447. - P. 39-49.

234. Thorpe, T.A. Organogenesis in vitro: structural, physiological and biochemical aspects / T.A. Thorpe // International Review of Cytology. - 1980. -Suppl. 11A. - P. 71-111.

235. Ting, Y.C. Improved anther culture of maize / Y.C. Ting, M. Yu, W.Z. Zheng // Plant Sci. Lett. - 1981. - V. 23. - P. 139-145.

236. Tomes, D.T. The effect of parental genotype on initiation of embryogenic callus from elite maize (Zea mays L.) germplasm / D.T. Tomes, O.S. Smith // Theoretical and Applied Genetics. - 1985. - V. 70, № 5. - P. 505-509.

237. Torne, J.M. Regeneration of plants from mesocotyl tissue cultures of immature embryos of Zea mays L. / J.M. Torne, M.A. Santos, A. Pons [et al.] // Plant Sci. Lett. - 1980. - V. 17. - P. 339-344.

238. Uzma Khan, M.R. Rapid in vitro multiplication of sugarcane elite genotypes and detection of sugarcane mosaic virus through two steps RT-PCR / M.R. Uzma Khan, A. Muhammad, I. Hussain [et al.] // Int J Agric Biol. - 2012. -V. 14. - P. 870-878.

239. Vain, P. Role of ethylene in embryogenic callus initiation and regeneration in Zea mays L. / P. Vain, P. Flament, P. Soudain // J. Plant. Physiol. - 1989.

- V. 135. - P. 537-540.

240. Vain, P. Enhancement of production and regeneration of embryogenic type II callus in Zea mays L. by AgNO3 // P. Vain, H. Yean, P. Flament // Plant Cell Tiss. Org. Cult. - 1989. - V. 18. - P. 143-151.

241. Vasil, I.K. Somatic embryogenesis and plant regenerationin cereals and grasses / I.K. Vasil // Plant Tissue Culture / ed. A. Fujiwara. - Maruzen, Tokyo, 1982. - P.101-104.

242. Vasil, V. Proliferation and plant regeneration from the nodal region of Zea mays L. (maize, Gramineae) embryos / V. Vasil, C. Lu, I.K. Vasil // Am. J. Bot. - 1983. - V. 70, № 6. - P. 951-954.

243. Vasil, I.K. Tissue cultures of maize / I.K. Vasil // Maydica. - 2005. - V. 50.

- P. 361-365.

244. Vasil, V. Histology of somatic embryogenesis in cultured immature embryos of maize (Zea mays L.) / V. Vasil, C. Lu, I.K. Vasil // Protoplasma. - 1985. - V. 127. - P. 1-8.

245. Verpoorte, R. Metabolic engineering of plant secondary metabolite pathways for the production of fine chemicals / R. Verpoorte, R. van der Heijden, H.J.G. ten Hoopen [et al.] // Biotechnology Letters. - 1999. -V. 21. - P. 467-479.

246. Vladimir, S. Agrobacterium mediated transformation of seedling-derived maize callus / S. Vladimir, L. Gilbertson, P. Adae [et al.] // Plant Cell Rep. -2006. -V. 25. -P. 320-328.

247. Von Arnold, S. Somatic Embryogenesis / S. Von Arnold // Plant propagation by tissue culture. - Berlin: Springer, 2008. - C. 335-355.

248. Wang, A.S. Callus induction and plant regeneration from maize mature embryos / A.S. Wang // Plant Cell Rep. - 1987. - V. 6. - P. 360-362.

249. Ward, K.A. Callus formation and plant regeneration from immature and mature embryos of rye (Secale cereale L.) / K.A. Ward, M.C. Jordan // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2001. - V. 37. - P. 361-368.

250. Wenzler, H. Mapping regions of the maize leaf capable of proliferation in culture / H. Wenzler, F. Meins // Protoplasma. - 1986. - V. 131, № 1. -P. 103-105.

251. Wernicke, W. Developmental gradients in wheat leaves - Response of leaf segments in different genotypes cultured in vitro / W. Wernicke, L. Milkovits // J. Plant Physiol. - 1984. - V. 115, № 1. - P. 49-58.

252. Wetherell, D.F. Enhanced adventive embryogenesis resulting from plasmolysis of cultured wild carrot cells / D.F. Wetherell // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 1994. - V. 5. - P. 221-227.

253. White, P.R. The cultivation of animal and plant cell / P.R. White. -New York: Roland Press, 1963. - 252 p.

254. Wochok, Z.S. Microtubules and multivesicular bodies in cultured tissue of wild carrot: Changes during transitions from the undiferentiated to the embryonic condition / Z.S. Wochok, // Cytobios. - 1973. - V. 7. - P. 87-95.

255. Zhang, S. Transformation of recalcitrant maize elite inbreds using in vitro shoot meristematic cultures induced from germinated seedlings / S. Zhang, R. Williams-Carrier, P.G. Lemaux // Plant Cell Rep. - 2002. - V. 21. -P. 263-270.

256. Zhong, H. In vitro morphogenesis of corn (Zea mays L.): I. Differentiation of multiple shoot clumps and somatic embryos from shoot tips / H. Zhong, C. Srinivasan, M.B. Sticklen // Planta. - 1992. - V. 187. - P. 483-489.

257. Zhong, H. In-vitro morphogenesis of corn (Zea mays L.): II. Differentiation of ear and tassel clusters from cultured shoot apices and immature inflorescences / H. Zhong, C. Srinivasan, M.B. Sticklen // Planta. - 1992. -V. 187. - P. 490-497.

258. Zimmerman, J.L. Somatic embryogenesis: A model for early development in higher plants / J.L. Zimmerman // Plant Cell. - 1993. - V. 5. - P. 1411-1423.

259. Ziv, M. Vitrification: morphological and physiological disorders of in vitro plants / M. Ziv // Micropropagation Technology and Applications. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991. - P. 45-69.