Морфогенез in vitro и клональное микроразмножение перспективных эфиромасличных растений семейства Lamiacea - Melissa officinalis L. и Origanum vulgare L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Якимова Ольга Валерьевна

• Якимова Ольга Валерьевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Якимова Ольга Валерьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1. МЕТОДЫ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ КЛЕТОК, ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Использование методов клеточной инженерии для создания новых генотипов в селекции

1.2. Индукция каллусо- и морфогенеза как основа клеточных технологий создания исходного селекционного материала

1.3. Методы клонального микроразмножения в селекции и семеноводстве

1.4. Биотехнологические исследования у видов рода Lamiaceae

Mart

РАЗДЕЛ 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Растительный материал

2.1.1. Краткая ботаническая характеристика Melissa officinalis L. и ее использование в отраслях народного хозяйства

2.1.2. Краткая ботаническая характеристика Origanum vulgare L. и ее применение

2.2. Стерилизация растительного материала для получения асептической культуры

2.3. Методика индукции каллусо- и морфогенеза in vitro

2.4. Методика цитофизиологических исследований каллусных культур

2.5. Методика клонального микроразмножения in vitro

2.6. Статистическая обработка результатов 52 РАЗДЕЛ 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕССЫ ИНДУКЦИИ КАЛЛУСО- И МОРФОГЕНЕЗА IN VITRO У МЕЛИССЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ

3.1. Оптимизация условий стерилизации растительного материала

3.2. Изучение влияния генотипа, типа экспланта и состава питательной среды на процессы индукции каллусогенеза

3.3. Оптимизация условий длительного культивирования каллуса

3.4. Цитофизиологическая характеристика популяции каллусных клеток в цикле выращивания

3.5. Индукция морфогенеза в культуре тканей и органов мелиссы лекарственной 75 РАЗДЕЛ 4. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОГЕНЕЗА ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ MELISSA OFFICINALIS L

4.1. Влияние гормонального состава питательной среды, генотипа и типа экспланта на этапе введения в культуру in vitro

4.2. Влияние генотипа и состава питательной среды на развитие микропобегов на втором этапе клонального микроразмножения

4.3. Влияние генотипа и состава питательной среды на укоренение микропобегов in vitro

4.4. Адаптация растений мелиссы лекарственной к условиям выращивания in vivo 98 РАЗДЕЛ 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ЭКЗОГЕННЫХ И ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕССЫ КАЛЛУСО- И МОРФОГЕНЕЗА У ДУШИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1. Оптимизация условий стерилизации растительного материала

5.2. Изучение влияния генотипа, типа экспланта и гормонального состава питательной среды на процесс индукции каллусогенеза

5.3. Оптимизация условий длительного культивирования каллусной ткани

5.4. Индукция морфогенеза в культуре тканей и органов душицы обыкновенной

РАЗДЕЛ 6. ОПТИМИЗАЦИЯ УСЛОВИЙ КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ORIGANUM VULGARE L

6.1. Влияние гормонального состава питательной среды, генотипа и типа экспланта на первом этапе микроразмножения in vitro

6.2. Влияние состава питательной среды и генотипа на развитие микропобегов на втором этапе клонального микроразмножения

6.3. Влияние генотипа и состава питательной среды на укоренение микропобегов душицы in vitro

6.4. Оптимизация условий адаптации растений душицы обыкновенной к условиям выращивания in vivo 135 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 141 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 144 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 145 ПРИЛОЖЕНИЯ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

БАП - 6-бензиламинопурин

б/г - безгормональная питательная среда

ГК3 - гибберелловая кислота

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

ИМК - Д-индолил-3-масляная кислота

ИУК - Д-индолил-3-уксусная кислота

Кин - кинетин

Кол-во - количество

К.Р. - коэффициент размножения

МС - питательная среда по Murashige, Skoog (1962)

НУК - а-нафтилуксусная кислота

Р.И. - ростовой индекс каллусной ткани

ТДЗ - тидиазурон

2ip - диметилалиламинопурин

з/п - заработная плата

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез in vitro и клональное микроразмножение перспективных эфиромасличных растений семейства Lamiacea - Melissa officinalis L. и Origanum vulgare L.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы. Интенсификация сельскохозяйственного производства, изменение климата, рост численности населения на планете ставят перед селекционерами задачу создания высокопродуктивных, пластичных и устойчивых к стрессовым факторам окружающей среды сортов растений. В настоящее время в селекции многих сельскохозяйственных культур, помимо традиционных методов, интенсивно внедряются биотехнологические подходы. С одной стороны - это методы клеточной инженерии (такие как получение сомаклональных вариантов, клеточная селекция и мутагенез in vitro, другие), использование которых позволяет получить ценные генотипы, являющиеся исходным материалом для селекции [18, 34, 278]. С другой стороны - приемы клонального микроразмножения, позволяющие быстро размножить ценные генотипы и новые сорта растений, а также получить оздоровленный посадочный материал [145, 162]. Биотехнологические приемы создания исходного селекционного материала, ускоренного размножения и сохранения ценных генотипов активно применяются для решения прикладных задач селекции основных сельскохозяйственных, цветочно-декоративных, плодово-ягодных и других культур [9, 101, 179, 249]. Однако разработке биотехнологических методов у эфиромасличных и лекарственных растений посвящено незначительное число исследований [68, 69, 236, 240, 258, 263].

В связи с возрождением эфиромасличной отрасли в Крыму последние годы, наряду с использованием традиционных ароматических растений (лаванда, роза эфиромасличная, шалфей, кориандр), активно исследуются и внедряются в производство новые виды эфиромасличных и лекарственных растений, в том числе представители семейства Lamiaceae - Melissa officinalis L. и Origanum vulgare L. [215]. Душица обыкновенная (O. vulgare) -перспективное лекарственное, эфиромасличное и пряно-ароматическое растение, которое широко используется в медицине, парфюмерно -

косметической и пищевой промышленности [244, 247, 252, 255, 262], а также в качестве фитобиотика добавляется в комбикорма для животных [282]. Мелиса лекарственная (M officinalis L.) - многолетнее эфиромасличное, лекарственное и пряно-ароматическое растение, которое применяют в медицине (как седативное, спазмолитическое и иммуномодулирующее средство), а также в качестве медоноса и пряности [37, 253].

В ФГБУН «НИИСХ Крыма» проводится селекция, направленная на создание высокомасличных сортов этих ценных растений. Использование биотехнологических приемов позволит повысить эффективность этого процесса. В литературе встречаются лишь фрагментарные данные, касающиеся биотехнологических исследований M. officinalis и O. vulgare. В незначительной степени изучены некоторые вопросы индукции каллусо - и морфогенеза [238, 250, 267, 268, 269]. Имеются данные по исследованию накопления вторичных метаболитов в каллусных культурах этих видов [237, 238]. Есть сведения, касающиеся разработки отдельных методических приемов клонального микроразмножения у душицы [243, 257, 281, 284] и мелиссы [256, 270, 289]. Однако в этих работах часто представлены противоречивые данные, и кроме того, не использованы выращиваемые на территории РФ сорта. Высокая генетическая зависимость процессов морфогенеза in vitro часто обуславливает необходимость оптимизации условий культивирования индивидуально для каждого сорта или селекционного образца.

Цель и задачи исследований.

Цель - разработка методических приемов индукции каллусо - и морфогенеза, а также клонального микроразмножения мелиссы лекарственной и душицы обыкновенной на основе изучения процессов морфогенеза в культуре тканей и органов in vitro и

В связи с поставленной целью предполагалось решить следующие задачи: 1. Оптимизировать условия получения асептической культуры in vitro для различных типов эксплантов душицы и мелиссы.

2. Исследовать влияние различных факторов (гормонального состава питательной среды, типа экспланта, происхождения донорного растения) на индукцию каллусогенеза у мелиссы и душицы.

3. Подобрать условия для длительного культивирования каллуса и дать его цитофизиологическую характеристику в цикле выращивания.

4. Выявить закономерности индукции морфогенеза в каллусных тканях в зависимости от действия некоторых эндогенных и экзогенных факторов.

5. Изучить особенности развития эксплантов на основных четырех этапах клонального микроразмножения мелиссы и душицы и влияния генотипа, состава питательной среды и типа культурального сосуда на этот процесс.

6. Разработать методики клонального микроразмножения in vitro M. officinalis и O. vulgare.

Научная новизна полученных результатов.

Впервые для выращиваемых в РФ сортов и селекционных образцов

M. officinalis и O. vulgare выявлены особенности индукции и длительного

культивирования каллуса в зависимости от генотипа и происхождения

донорного растения, типа экспланта, гормонального состава питательной

среды, сезонности. Определено долевое влияние факторов на индукцию и

прирост каллуса этих видов. Выявлена динамика изменения

цитофизиологических параметров в цикле выращивания популяции

каллусных клеток мелиссы. Изучено влияние гормонального состава

питательной среды, генотипа и типа экспланта на индукцию морфогенеза из

каллусных тканей мелиссы и душицы in vitro.

Впервые установлены особенности влияния генотипа, типа экспланта,

состава питательной среды, типа культурального сосуда и длительности

культивирования на морфогенез эксплантов на 1 -3 этапах клонального

микроразмножения in vitro M. officinalis и O. vulgare. Оптимизированы

режимы культивирования, обеспечивающие высокие коэффициенты

8

размножения у мелиссы (до 19,6) и душицы (до 94,5 за одно субкультивирование), а также условия укоренения in vitro и адаптации in vivo микрорастений. Разработаны биотехнологические схемы клонального микроразмножения M. officinalis и O. vulgare in vitro.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявлены особенности морфогенеза тканей и органов мелиссы и душицы в зависимости от действия эндогенных и экзогенных факторов в процессе индукции каллусо-, морфогенеза и клонального микроразмножения. Разработаны методики получения, длительного субкультивирования каллусных культур, индукции непрямого морфогенеза и клонального микроразмножения in vitro мелиссы лекарственной и душицы обыкновенной.

Проведена апробация разработанных методик клонального микроразмножения. Размножены in vitro и переданы в лабораторию селекции ФГБУН «НИИСХ Крыма» для обновления и пополнения коллекции генофонда эфиромасличных и лекарственных культур адаптированные микрорастения мелиссы (сорта Цитронелла, Соборная, Крымчанка) и душицы (образцы №78, г26 и г31, сорт Славница).

Опубликованы методические рекомендации «Клональное микроразмножение душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) в культуре in vitro» и «Клональное микроразмножение мелиссы лекарственной (Melissa officinalis L.) в культуре in vitro» in vitro» [224, 225].

Методы исследований. В работе использовали методы культуры клеток, тканей и органов растений (культура каллусных тканей, клональное микроразмножение), световой микроскопии и статистического анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности процессов каллусогенеза у M. officinalis и O. vulgare в зависимости от генотипа, состава питательной среды, типа и происхождения экспланта.

2. Приемы индукции непрямого морфогенеза из каллусных культур душицы и мелиссы.

3. Особенности влияния состава питательной среды, генотипа и типа культурального сосуда на морфогенез разных типов эксплантов на основных этапах клонального микроразмножения M. officinalis и O. vulgare.

4. Методики микроразмножения in vitro сортов и селекционных образцов мелиссы лекарственной и душицы обыкновенной.

Личный вклад соискателя. Совместно с научным руководителем выбрана тема и разработана структура диссертации, проведено планирование экспериментов, подготовлены публикации. Автор самостоятельно проанализировал состояние исследуемой проблемы, выполнил эксперименты, провел статистическую обработку, анализ и обобщение экспериментальных данных, сделал аргументированные выводы.

Степень достоверности и апробация результатов исследования

подтверждаются значительным объемом полученных экспериментальных

данных, накопленных в результате многолетних исследований, выполненных

с применением современных методов и положительными результатами

апробации. Результаты исследований представлены на научных

конференциях: V международной конференции молодых ученых

«Бюр1зномашття. Еколопя. Адаптащя. Еволющя» (Одесса, 2013);

Международной научной конференции «Перспективы интродукции

декоративных растений в ботанических садах и дендропарках»

(Симферополь, 2014); VI Международной научной конференции

«Биотехнологические приемы в сохранении биоразнообразия и селекции

растений» (Минск, 2014); Международной научной конференции

«Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного

мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и

правовые аспекты)» (Ялта, 2014; 2016); Всероссийской научной конференции

с международным участием «Растения в условиях глобальных и локальных

природно-климатических и антропогенных воздействий» (Петрозаводск,

2015); Международной научно-практической конференции «Пути

повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семян,

10

посадочного материала и технологий в условиях мирового рынка» (Ялта,

2015); I, II, III Всероссийской научной конференции молодых ученых с международным участием «Современное состояние, проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (Симферополь, 2015, 2016, 2017 гг.); Международной конференции «Биологические особенности лекарственных и ароматических растений и их роль в медицине» (Москва,

2016); II Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития селекции, семеноводства и размножения растений в связи с импортозамещением в агропромышленном комплексе Российской Федерации» (Ялта, 2016); Международной научно -практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и охраны природы» (Симферополь, 2017); 21-ой Международной Пущинской школе -конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2017); Научной конференции «Экспериментальная биология: фундаментальные и прикладные аспекты» (Судак, 2017); III Международной научной конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки» (Ялта, 2018); In Vitro Biology Meeting (USA, Missouri, 2018; Tampa, 2019).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано

26 научных работ, в том числе 6 статей в журналах, рекомендованных ВАК,

и 5 публикаций, индексируемых в WoS.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192

страницах машинописного текста, основной текст составляет 144 страниц.

Состоит из введения, 6 разделов, заключения, практических рекомендаций,

списка литературы (299 наименований, в том числе 64 иностранных) и

включает 23 таблицы и 37 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему

научному руководителю д.б.н. Егоровой Наталье Алексеевне за оказанную

помощь и руководство в процессе выполнения и написания диссертационной

работы. Выражаю признательность зав. лаб. селекции Невкрытой Наталье

11

Владимировне, ст. науч. сотр. лаб. селекции Мягких Елене Федоровне, науч. сотр. лаб. экономического анализа Поповой Анастасии Анатольевне и всем сотрудникам лаборатории биотехнологии за помощь при выполнении данной работы.

РАЗДЕЛ 1. МЕТОДЫ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ КЛЕТОК, ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Интенсификация и расширение сельскохозяйственного производства, рост численности населения привели к возникновению ряда экономических и экологических проблем, которые, в основном, обусловлены загрязнением окружающей среды и истощением энергетических и природных ресурсов на планете. С использованием биотехнологических приемов, в силу их низкой энергоемкости и экологичности, можно решить многие ключевые проблемы современности [18, 21, 34, 177]. В настоящее время биотехнологические методы используются в различных селекционных программах основных сельскохозяйственных и цветочно-декоративных растений, так как традиционные методы селекции не всегда позволяют получить необходимый исходный материал. Разработка эффективных биотехнологий, направленных на создание растений, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, связана с решением целого ряда фундаментальных вопросов, на которых базируется клеточная селекция, сомаклональная вариабельность и генная инженерия [9]. По мнению Р.Г. Бутенко, клеточные технологии, используемые в селекции растений, условно можно разделить на два направления: для облегчения и ускорения селекционного процесса (оплодотворение in vitro, культура незрелых гибридных семяпочек и зародышей, регенерация растений из тканей летальных гибридов, клональное микроразмножения, криосохранение генофонда); для создания генетического разнообразия исходных форм для селекции (использование сомаклональных вариаций и получение индуцированных мутантов на клеточном уровне, клеточная селекция, гибридизация соматических клеток, перенос чужеродной генетической информации различного происхождения) [34]. Многие авторы выделяют еще одно направление биотехнологии растений -использование изолированных растительных клеток в качестве продуцентов

веществ вторичного синтеза для медицины, парфюмерно-косметической и других отраслей промышленности [111, 117, 118, 174].

1.1. Использование методов клеточной инженерии для создания новых генотипов в селекции

В настоящее время метод культуры изолированных клеток, тканей и органов достаточно широко используется в исследованиях в области физиологии, экспериментальной ботаники, генетики, биохимии и молекулярной биологии. Общеизвестно использование этого метода для изучения закономерностей клеточной дифференциации, гисто - и морфогенеза, механизмов реализации генетической информации и роли в этих процессах отдельных групп фитогормонов [9]. Термин «культура клеток растений» охватывает все виды работ in vitro (лат. - «в стекле») с культурами изолированных клеток, тканей, органов и целых растений-регенерантов. Термин «in vitro» используется для описания условий протекания процессов в стерильной искусственной окружающей среде [ 34].

Итогом большинства клеточных технологий является получение растений из изолированных культур in vitro. От их характеристики зависит направленность дальнейшей работы, так как для одних целей требуется генетическая стабильность (клональное микроразмножение), для других, наоборот, предпочтительна изменчивость регенерантов (создание исходного материала для селекции) [9, 73, 76, 285].

Одной из наиболее распространенных и нашедших практическое применение клеточных технологий, позволяющих расширить генетическое разнообразие, является использование сомаклональной изменчивости (индуцируемая культивированием тканей in vitro и проявляющаяся у растений-регенерантов наследственная изменчивость). Для многих видов растений было показано, что в процессе культивирования изолированных клеток у них возникают наследуемые сомаклональные изменения, которые могут проявляться у растений-регенерантов [174]. Таким образом были

14

выведены линии стевии (С10 и С29), отличающиеся лучшей приживаемостью, интенсивностью роста и развития по сравнению с исходными образцами [113]. Выделены формы растений Triticum aestivum Ь., существенно превосходящие донорные сорта по таким признакам, как продуктивная кустистость, озерненность главного колоса и масса 1000 зерен, которые послужили исходным материалом для селекции [201]. Получены линии пальчатого проса с повышеной урожайностью семян и зеленой массы растения при коротком вегетационном периоде и высоким содержанием белка, безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ), сухого вещества [251]. С использованием метода сомаклональной вариабельности был получен разнообразный исходный материал и многие сорта у основных сельскохозяйственных растений - пшеницы, риса, картофеля и других [8, 60, 107, 134, 202]. Исследования с применением некоторых клеточных технологий проводят для ряда эфиромасличных и лекарственных растений -лаванды, шалфея, кориандра, полыни, мяты, руты, мака, женьшеня и других [21, 73, 120]. В частности, получены регенеранты шалфея и лаванды, превышающие исходные сорта на 30-50% по содержанию или сбору эфирного масла, а у герани - формы с измененным компонентным составом эфирного масла [73].

Необходимо отметить, что в культуре изолированных тканей и органов могут возникать эпигенетические вариации, не наследуемые в потомстве регенерантов [9, 34]. Подобные изменения не представляют интереса для селекции, в связи с этим для подтверждения генетической природы изменчивости семенное потомство регенерантов анализируют в течение 2-3-х поколений, а вегетативно размножаемые - минимум в течение двух циклов клонального микроразмножения [21, 202, 205].

По мнению некоторых авторов существует несколько причин

возникновения сомаклональной изменчивости. Первая обусловлена

естественной генетической гетерогенностью клеток исходного экспланта -

когда в меристематических тканях растения может происходить

эндоредупликация хромосом и формирование тканей различного уровня плоидности, в результате чего из них могут образовываться химеры и миксоплоиды [17, 21, 34]. Вторая связана с генетической изменчивостью в условиях in vitro. Эти изменения, в основном, возникают в связи с длительным культивированием каллусных культур, а также под воздействием экзогенных гормонов в составе питательной среды [ 9, 21].

Использование сомаклональных вариантов имеет широкое практическое применение в сельскохозяйственной практике. Применение этого метода в процессе создания новых сортов позволяет получать растения, отличающиеся от исходных по ряду хозяйственно ценных признаков, морфологии, биохимическим показателям, числу хромосом, устойчивости к болезням и абиотическим стрессам [ 34]. Таким образом получены регенеранты лапчатки с измененной формой листа [ 189]. Получены сомаклоны земляники с большей массой плодов по сравнению с исходными растениями [241].

Судя по имеющимся литературным данным, частота возникновения сомаклональных вариаций зависит от генотипа, типа экспланта, длительности культивирования каллуса, гормонального состава питательной среды и других факторов [9, 21]. Выявлены различия по способности к получению сомаклонов у разных видов и сортов растений [28, 124].

Важным фактором, влияющим на изменчивость клеток in vitro,

является длительность культивирования каллусных тканей, которая у многих

видов усиливается с увеличением пассажа [21, 122, 174]. Следует отметить,

что при этом важно сохранить морфогенетический потенциал, однако у

многих культур каллусы более высокого пассажа теряют способность к

регенерации [259, 267]. Тем не менее, есть исследования подтверждающие

обратное. Так, у фенхеля были выделены каллусные штаммы, которые на

средах, дополненных кинетином и аденином, сохраняли способность к

морфогенезу на протяжении 12-16 пассажей [182]. Клеточные популяции

лаванды и кориандра сохраняли морфогенетическую активность в течение

16

1,5-2,5 лет [75, 76], хотя у некоторых генотипов лаванды наблюдали существенное снижение регенерационной способности каллусов (5-18%) к 45 пассажам [182].

На проявление сомаклональной изменчивости также влияет тип морфогенеза. Имеются сведения о том, что растения, полученные путем геммогенеза, обладают большей генетической изменчивостью, чем регенеранты из соматических зародышей [цит. по 73, 239]. Поэтому соматический эмбриогенез чаще используют для клонального микроразмножения и получения искусственных семян [111, 179, 184].

Использование сомаклональной вариабельности для решения селекционных задач имеет ряд преимуществ: появление с высокой частотой изменений важных признаков; возникновение мутаций, которые невозможно получить при использовании традиционных методов селекции; сочетание в одном сомаклоне несколько ценных признаков. Хотя существует и ряд недостатков, таких как отсутствие надежных методик регенерации, снижение морфогенного потенциала с увеличением пассажа каллусов, отсутствие «направленности» сомаклональных изменений, а также высокая вероятность проявления нежелательных признаков [9]. Однако, несмотря на перечисленные недостатки, применение клеточных технологий, базирующихся на сомаклональной изменчивости позволяет повысить эффективность селекционного процесса. Поэтому необходимо более полное и углубленное изучение механизмов регуляции и определение условий для увеличения спектра изменчивости. Особенно важны исследования по индукции определенных хозяйственно-ценных признаков.

Важная роль в клеточной инженерии отведена методу индуцированного

мутагенеза in vitro, который предоставляет широкие возможности для

увеличения изменчивости культивируемых клеток [21, 34, 73]. «Мутагенез -

процесс возникновения спонтанных изменений - мутаций. Условно

разделяют природный (спонтанный) мутагенез, возникающий под влиянием

факторов окружающей среды и физиолого-биологических изменений в самом

17

организме, и искусственный (индуцированный, экспериментальный) мутагенез, причиной которого является определенные факторы - мутагены» [21]. В культуре in vitro, как и при работе с целыми растениями, для мутагенной обработки применяют физические (электромагнитное и корпускулярное ионизирующее излучение, ультрафиолетовые лучи), химические (этилметансульфат, этиленэмин, N-нитрозо-К-метилмочевина, колхицин и др.) и биологические (вирусы, бактерии, плазмиды и др.) факторы [9, 21, 34]. Есть данные об успешном использовании колхицина на морфогенных и неморфогенных каллусах герани эфиромасличной, лаванды и кориандра, которое позволило получить в 1,5 раза больше измененных растений по сравнению с контролем, а также приводило к повышению морфогенетического потенциала [63]. В.А. Кунахом при помощи химического мутагенеза были получены высокопродуктивные клеточные штаммы раувольфии змеиной, превосходящие контрольные клеточные линии по накоплению биомассы и содержанию алкалоидов в 1,4 -1,6 раз [9]. Есть работы, связанные с мутагенным воздействием облучений разных типов эксплантов. Например, использование гамма-излучения способствовало увеличению вариаций в потомстве риса по длине и весу зерна, а также по уровню содержания в нем белка и плотности образуемого крахмального геля. Обработка каллусов незрелых зародышей ячменя позволило выделить Al-выносливые формы растений, способные расти на загрязненных алюминием кислых почвах [101].

Преимуществом мутагенеза in vitro является тот факт, что в качестве

объекта мутагенной обработки могут служить как изолированные органы

растений (почки, микрочеренки, зародыши, пыльники), так и каллусные и

суспензионные культуры или протопласты [9, 20, 21, 73, 174]. Однако, при

работе с мутагенами необходимо учитывать их негативное влияние на

процессы каллусо- и морфогенеза, а также их возможное взаимодействие с

компонентами питательной среды. Поэтому при определении оптимальной

дозы мутагенного вещества необходимо учитывать не только максимальное

18

мутагенное действие, но и необходимость поддержания процессов клеточной дифференциации на определенном уровне [9, 21, 100].

Следует отметить, что мутагенез в культуре изолированных тканей и органов растений применяется в нескольких направлениях. С одной стороны его используют как самостоятельный биотехнологический прием для создания мутантных клонов, а с другой - мутагенная обработка часто применяется как один из этапов клеточной селекции, что позволяет повысить уровень изменчивости клеток и, соответственно, эффективность отбора ценных для селекции генотипов [9, 20, 34, 73].

Среди клеточных технологий, позволяющих расширить генетическое разнообразие, особо важная роль отведена методам клеточной селекции, которые, в отличие от использования сомаклональной вариабельности, позволяют вести направленный скрининг генотипов с заранее заданными свойствами [21, 73]. Многие авторы выделяют пять основных методов клеточной селекции: прямая (выживает лишь искомо мутантный тип клеток), непрямая (избирательная гибель делящихся клеток, требует дополнительной идентификации мутаций), тотальная (требующая индивидуального тестирования всех клеточных клонов), а также визуальная селекция и неселективный отбор (вариантная линия может быть идентифицирована у всей популяции визуально, либо при использовании биохимических методов) [20, 21, 34]. В селекции и растениеводстве для получения форм, устойчивых к засолению, засухе, экстремальным температурам, болезням, обычно используют прямую селекцию [9, 73]. При таком подходе в состав питательной среды добавляют селективный фактор, что позволяет моделировать действие стресса.

В клеточной селекции важную роль играет выбор объектов для отбора.

Наиболее доступным объектом является каллусная культура, которую часто

используют при отборе генотипов, устойчивых к биотическим и

абиотическим стрессам у многих сельскохозяйственных культур [8, 9, 21, 60,

89, 101]. Ряд исследований по клеточной селекции связан с изучением

19

стрессовых факторов, наносящих огромный вред сельскому хозяйству, таких как засуха, засоление почв, низкие температуры, болезни. Для имитации засоления в состав питательной среды обычно добавляют такие вещества как NaCl, KCl, Na2SO4 или морскую соль, а засухи - маннит, сорбит, ПЭГ, а иногда ионный осмотик NaCl, который позволяет получит соле- и засухоустойчивые генотипы [9, 21, 34, 89, 101]. Есть исследования, в которых использовали метод ступенчатой селекции, при котором в состав питательной среды добавляли стрессовые факторы на протяжении нескольких пассажей, обычно с повышением концентрации селективного агента. Таким образом были получены клеточные линии кормовой свеклы, устойчивые к возбудителю токсина бактериоза, засухе и засолению почв [290]. Применение биотехнологической схемы ступенчатой селекции позволило получить фузареозоустойчивые регенеранты люцерны и мягкой пшеницы [8, 101].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Якимова Ольга Валерьевна, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азарова, А.Б. Условия адаптации in vitro растений лесных культур для закладки лесных плантаций / А.Б. Азарова, В.Г. Лебедев, К.А. Шестибратов // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта.). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 76.

2. Аксипенко, М.А. Влияние наночастиц биогенного ферригедрата на

инициацию соматического эмбриогенеза у сосны обыкновенной и сосны сибирской / М.А. Аксипенко, Н.Е. Носкова, М.А. Носкова // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак. - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 99.

3. Алиева, З.М. Эколого-физиологические аспекты воспроизведения и устойчивости к абиотическим стрессорам ресурсных видов растений Дагестана: дисс. ... д. биол. наук (03.02.14 «биологические ресурсы») / З.М. Алиева. - Махачкала, 2017. - 387 с.

4. Алиханова, А.А. Естественное вегетативное возобновление лещины обыкновенной и потенции к регенерации её изолированных структур : автореф. дисс. ... канд. биол. наук (03.00.12 «Физиология и биохимия растений») / А.А. Алиханова. - Махачкала, 2009. - 20 с.

5. Алякин, А.А. Фракционный состав эфирного масла душицы обыкновенной Красноярского Края / А.А. Аякин, А.А. Ефремов, С.В. Качин [и др.] // Химия растительного сырья. - 2010. - № 1. - С. 99-104.

6. Анисимова, А.Г. Морфолого-анатомические особенности половых форм Origanum vulgare (Lamiaceae) / А.Г. Анисимова, Е.И. Демьянова // Растительные ресурсы. - 2007. - Вып. 1. - С. 36-45.

7. Ароматерапия. Теория и практика / Л.В. Кудряшова. - Симферополь: ОАО «Симферопольская городская типография», 2009. - 464 с.

8. Бютехнолопчш та цитогенетичш основы створення рослин, стшких до стресшв / О.В. Дубровна, Т.В. Чугункова, А.В. Бавол [та ш.]. - К.: Логос, 2012. - 428 с.

9. Бютехнолопя лшарських рослин. Генетичш та фiзiолого-бiохiмiчнi основи /

В.А. Кунах. - К.: Логос, 2005. - 730 с.

10. Бабикова, А.В. Растение как объект биотехнологии / А.В. Бабикова, Т.Ю. Горобченко, Ю.Н. Журавлев // Комаровские чтения. - 2007. - Вып. LV. - С. 184-211.

11. Баер, Г.Я. Самоклональная вариабельность в культуре in vitro как источник получения селекционного материала пальчатого проса Eleusine coracana (L.) gaernt / Г.Я. Баер, Д.Б. Рехметов, Н.А. Стадничук [и др.] // Селекщя i насшництво. - 2008. - Вып. 96 - С. 154-161.

12. Белова, М.М. Культура in vitro лаванды узколистной (Lavandula angustifolia Mill.) / М.М. Белова, М.Ю. Череднеченко // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 80.

13. Белова, М.М. Культивирование in vitro лаванды узколистной (Lavandula angustifolia Mill.) / М.М. Белова, М.Ю. Чередниченко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2016. - № 60. - С. 31-35.

14. Беседина, Е.Н. Усовершествование метода клонального микроразмножения подвоев яблони in vitro: дисс. ... канд. с.-х. наук (06.01.08 «плодоводство и виноградорство») / Е.Н. Беседина. - Краснодар, 2015. - 142 с.

15. Биометрия: учебное пособие для биологич. вузов. - 3-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - М: Высш. школа, 1980. - 293 с.

16. Биотехнологические подходы к созданию новых форм растений: учебное пособие / О.А. Тимофеева. - Казань, 2006. - 54 с. Тоска доступа: https: //docviewer.yandex.ru/view/51281193

17. Биотехнология в растениеводстве / Н.А. Картель, А.В. Кильчевский. -Минск: Тэхналогия, 2005. - 310 с.

18. Биотехнология: теория и практика / Н.В. Загоскина, Л.В. Назаренко, Е.А. Калашникова [и др.]. - М.: Изд-во Оникс, 2009. - 496 с.

19. Бирюлёва, Э.Г. Адаптивные особенности дикорастущих видов душицы при введении в культуру / Э.Г. Бирюлёва, В.М. Усеинова // Учёные ботаники Таврического университета: вклад в науку, идеи и их развитие: материалы Междунар. науч. конф. (20 мая 2008 г., Симферополь). - Симферополь: ТНУ им. В.И. Вернадского, 2008. - С. 188.

20. Бирюлева, Э. Г. Эпидермальные структуры и анатомия вегетативных органов Melissa officinalis в связи с эфиромасличностью / Э.Г. Бирюлева, Н.Н. Петришина // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2014. - Вып. 10.

- С. 88-93.

21. Бютехнолопя рослин: тдручник / М.Д. Мельничук, Т.В. Новак, В.А. Кунах.

- К.: Пол^раф Консалтинг, 2003. - 520 с.

22. Бойко, Е.Ф. Origanum vugare L. и Origanum tyttanthum Gontsch. как лекарственные, эфиромасличные, пряно-ароматические и декоративные культуры / Е.Ф. Бойко // Ученые записки Таврического Национального университета им. В.И. Вернадского. Серия биология и химия. - 2009. - Т. 22 (61), № 2. - С. 9-15.

23. Бойко, Е.Ф. Компонентный состав эфирного масла крымских природных популяций душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) // Е.Ф. Бойко, А.В. Мишнев, А.А. Лолойко // Збiрник наукових праць ЛНАУ. Бюлопчш науки. - 2010. - № 19. - С. 17-22.

24. Бойко, Е.Ф. Оценка качества растительного сырья Origanum vulgare L. / Е.Ф. Бойко // Труды Никитского ботанического сада. - 2011. - Т. 133. -С. 28-40.

25. Боков, Д.О. Применение Origanum vulgare L. и Origanum onites L. в лечении злокачественных образований: механизмы противоопухолевой активности фенольных соединений / Д.О. Боков // Студенческий научный форум: материалы V Международной студенческой электронной научной конференции. - [Электронный ресурс]. - URL: http://www.scienceforum.ru / 2013 / 16 / 3941 ">www. stienceforum.ru /2013 /16/ 3941</a> (дата обращения 08.05.2013).

26. Ботаника с основами геоботаники / В.В. Суворов. - Л.: Колос, 1979. - 560 с.

27. Брилкина, А.А. Особенности микроклонального микроразмножения представителей подсемейства брусничные / А.А. Брилкина, Е.Е. Павлова // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород) - М: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 52.

28. Бублик, О.М. Чинники самоклонально! мшливост рослин / О.М. Бублик // Вюник украшського товариства генетиюв i селекцiонерiв. - 2011. - Т. 9., №1. - С. 118-133.

29. Бугара, И.А. Морфометрическое и цитохимическое исследование каллусных культур мяты / И.А. Бугара // Ученые записки Таврического Национального университета им. В.И. Вернадского. Серия биология и химия. - 2008. - Т. 21 (60), № 1. - С. 44-52.

30. Бугара, И.А. Индуцированный морфогенез и клональное микроразмножение перспективных сортов мяты: дисс. ... канд. биол. наук (03.00.20 «биотехнология») / И.А. Бугара. - Симферополь, 2005. - 189 с.

31. Бугара, А.М. Использование методов биотехнологии для размножения растений и сохранения генофонда / А.М. Бугара, И.А. Бугара // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: тематический сборник научных работ. -2003. - С. 14-20.

32. Бугара, И.А. Клеточная селекция каллусных культур Glycine msx на устойчивость к осмотическому стрессу / И.А. Бугара, Э.А. Юнусова // Экосистемы. - 2016. - Вып. 8. - С. 83-87.

33. Булатова, А.А. Получение клеточной культуры in vitro и оптимизация состава питательной среды для активного роста кллизии душистой / А.А. Булатова, М.П. Шапчич, В.М. Юрин // Труды БГУ. Молекулярная биология. - 2009. -Т. 4, Ч. 1. - [Электронный ресурс]. - URL: http://elib.bsu.by/bitstream/123456789/16244/1/2009-4-1-207-210.pdf.

34. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе: учебное пособие / Р.Г. Бутенко. - М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 146 с.

35. Бутенко, Р.Г. Биотехнология. Учеб. пособие для вузов. В 8 кн. / под ред. С.Н. Егорова, В.Д. Самуилова. кн. 3: клеточная инженерия / Р.Г. Бутенко, М.В. Гусев, А.Ф. Киркин [и др.]. - М.: Высш. шк., 1987. - 127 с.

36. Быков, В.А. Атлас лекарственных растений России / В.А. Быков, Л.Н. Зайко, Н.Т. Конон [и др.]. - М.: ФГБНУ ВИЛАР, 2006. - 345 с.

37. Быков, В.А. Дикорастушие лекарственные растения России: сбор, сушка, подготовка сырья / В.А. Быков, Н.И. Сидельников, Л.Н. Зайко [и др.]. -М.: ФГБНУ ВИЛАР, 2015. - 344 с.

38. Вандышева, В.И. Биолого-экологические особенности лекарственных и эфиромасличных растений, интродуцированных в Чуйскую долину / В.И. Вандышева. - Фрунзе: «Илим», 1983. - С. 51-60.

39. Величко, Н.А. Оптимизация условий культивирования каллусной ткани Digitalis purpurea L. / Н.А. Величко, Я.В. Смольникова // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015. - С. 326-329.

40. Ветчинкина, Е.М. Сохранение редких видов растений в генетических коллекциях in vitro / Е.М. Ветчинкина, И.В. Ширнина, С.Ю. Ширнин [и др.] // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Серия: Естественные и медицинские науки. - 2012. - № 7. - С. 109-118.

41. Вечерко, Н.А. Сохранение биоразнообразия яблони методом культуры тканей / Н.А. Вечерко, Н.В. Ромаданова, Е.Ж. Жумабеков // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород). - М.: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 70.

42. Вечернина, Н.А. Микроразмножение растений фиалки Sainpaulia jonantha (S. Kewensis C.B. Klarke) / Н.А. Вечернина, О.К. Таварткиладзе, Д.А. Дурникин [и др.] // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015. - С. 320-333.

43. Виджешвар, П. Клональное микроразмножение актинидии превосходной [Actinidia deliciora (Chev.) Liagh. Ferguson] / П. Виджешвар, О.В. Митрофанова, А.И. Лищук // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. -Ялта, 1997. - Т. 119. - С. 111-126.

44. Волосевич, Н.Н. Вегетативная продуктивность растений малины (Rubus Idaeus L.) после культивирования in vitro / Н.Н. Волосевич, Н.В. Кухарчик, Т.Н. Сидоренко [и др.] // Весщ Нацыянальнай акадэмп навук Беларуси Серыя аграрных навук. - 2014. - № 1. - С. 53-56.

45. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. - 2-е изд., перабот. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова,

A.А. Мулдашев. - М.: Логос, 2002. - 256 с.

46. Гвасалия, М.В. Спонтанные и индуцированные сорта и формы чая (Camillia sinensis (L.) Kuntze) во влажных субтропиках России и Абхазии, перспективы их размножения и сохранения in vitro: дисс. ... канд. биол. наук (06.01.05 «селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений) / М.В. Гвасалия. - Сочи, 2015. - 159 с.

47. Гиренко, М.М. Пряно-вкусовые овощи: пособие для садоводов-любителей / М.М. Гиренко, О.А. Зверева. - М.: Изд-во «Ниола-Пресс»; Издательский дом «ЮНИОН-паблик», 2007. - 256 с.

48. Гончар-Зайкин, П.П. Надстройки к Excel для статистической оценки и анализа результатов полевых и лабораторных опытов / П.П. Гончар-Зайкин,

B.Г. Чертов // Рациональное природопользование и сельскохозяйственное производство в южных регионах Российской Федерации: сборник трудов конференции. - М: Современные тенденции, 2003. - С. 559-564.

49. Горяев, М.Н. Эфирные масла флоры СССР / М.Н. Горяев. - Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1952. - С. 166-168.

50. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1. Сорта растений. - Москва, 2017. - 483 с.

51. Грибок, Н.А. Оптимизация гормонального баланса сред для культивирования голубики высокой (Vaccinium corymbosum L.) / Н.А. Грибок, А.В. Зураев // Биологически активные вещества растений - изучение и использование: материалы Международной научной конференции (29-31 мая 2013 г., Минск.) - Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Беларуси», 2013. - С. 328-329.

52. Гуля, Н.И. Основные этапы клонального микроразмножения в условиях in vitro для сохранения редких и исчезающих видов растений / Н.И. Гуля, Е.В. Маслова, И.В. Петрова // Биология - наука XXI века: 20-я Международная школа-конференция молодых ученых (18-22 апреля 2016 г., Пущино). - Пущино: ООО «Буки Веди», 2016. - С. 221.

53. Гумерова, Е.А. Получение каллусных культур Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae) / Е.А. Гумерова, А.В. Плотникова, К.Р. Шкильменская [и др.] // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015.

- С. 26-31.

54. Дагите, С.Ю. Биологические и биохимические особенности душицы, выращиваемых в Каунасском ботаническом саду (Фенология цветения и всхожесть семян) / С.Ю. Дагите, Г.К. Юкнявичене // Тр. АН ЛитССР. - 1979.

- Т. 2 (86). - Сер. В. - С. 21-25.

55. Дендрофлора Украши. Дикоро^ й культивоваш дерева i кущг Покритонасшш. Ч. 2. Довщник / М.А. Кохно, Н.М. Трофименко, Л.1. Пархоменко [та ш.] / за ред. М.А. Кохна, Н.М. Трофименко. -Кшв : «Фггосоцюцентр», 2005. - 716 с.

56. Державний реестр сорив рослин придатних для поширення в Украш. -Кшв: «Алефа», 2007. - 232 с.

57. Дикорастущие съедобные растения. 2-е изд. / А.К. Кощеев, А.А. Кощеев. -М.: Колос, 1994. - 351 с.

58. Дикорастущие эфиромасличные растения Молдавии / М.В. Бодруг / под ред. Р.А. Буйко // Кишинев: «Штиинца»: Штиинца, 1981. - 144 с.

59. Доан, Т.Т. Особенности клонального микроразмножения редких и лекарственных растений (Euonymus Nana Bieb., Dioscorea Nipponica Makino., Dioscorea Caucasia Lipsky. и Aristolochia Manshuriensis Kom.): автореф. дисс. ... канд. биол. наук (03.01.06 «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)») / Доан Тху Тхуи. - М., 2013. - 24 с.

60. Долгих, Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы): автореф. дисс. ... д. биол. наук (03.00.12 «Физиология и биохимия растений») / Ю.И. Долгих. -М., 2005. - 52 с.

61. Дроздов, Е.Ф. Прямая регенерация побегов и каллусогенез из зародышевых эксплантов люпина / Е.В. Дроздов, И.Я. Нам, В.В. Заякин // Биология клеток растений и биотехнология: тезисы докладов IX междунар. конф. (8-12 сентября 2008 г., Звенигород). - М.: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 112-113.

62. Дудченко, Л.Г. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения / Л.Г. Дудченко, А.С. Козьяков, В.В. Кривенко. - К.: Наук.думка, 1989. — 304 с.

63. Егорова, Н.А. Биотехнологические методы в селекции эфиромасличных растений / Н.А. Егорова, Л.А. Бугаенко, И.В. Ставцева // Бюллетень Никитского ботанического сада. - 2002. - Вып. 85. - С. 41-43.

64. Егорова, Н.А. Изменчивость каллусных культур лаванды при длительном пассировании in vitro / Н.А. Егорова // Таврический вестник аграрной науки. - 2017. - №1 (9). - С. 16-27.

65. Егорова, Н.А. Культура каллусных тканей и сомаклональная изменчивость у эфиромасличных растений / Н. А. Егорова, И. В. Ставцева, А. Г. Инюткина [и др.] // Сборник научных трудов Никитского. ботан. сада. - 2009. - Т. 131. -С. 63-67.

66. Егорова, Н.А. Микроразмножение эфиромасличных растений с использованием культуры изолированных тканей и органов in vitro / Н.А. Егорова, А.Г. Кривохатко, И.В. Ставцева [и др.] // Тавршський вюник аграрноi науки. - 2013. - № 1. - С. 9-14.

67. Егорова, Н.А. Морфогенетические и физиолого-биохимические особенности Lavandula angustifolia при длительном микроразмножении in vitro / Н.А. Егорова, И.В. Митрофанова, В.А. Браилко и др. // Физиология растений. - 2019. - Т. 66., № 2. - С. 137-145.

68. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты биотехнологии эфиромасличных растений: индукция каллюсо- и морфогенеза, использование сомаклональной вариабельности / Н.А. Егорова // Физиология растений и генетика. - 2014. -Т. 46, № 2. - С.108-120.

69. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты биотехнологии эфиромасличных растений: микроклональное размножение, синтез продуктов вторичного метаболизма in vitro / Н.А. Егорова // Физиология растений и генетика. - 2014. - Т. 46, №3. -С. 187-201.

70. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты размножения in vitro сортов и селекционных образцов эфиромасличных растений семейства Lamiaceae / Н.А. Егорова, О.В. Якимова, И.В. Ставцева и др. // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы XI Международной конференции, которая знаменует полувековую историю по исследованию культивируемых in vitro клеток высших растений и 60-летие деятельности отдела биохимии и биотехнологии растений государственного научного учреждения «Центральный ботанический сад НАН Беларуси». - Минск: «Медисон», 2018. - С. 62-63.

71. Егорова, Н.А. Получение и цитофизиологическая характеристика каллусной культуры аниса / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Вюник Харювського Нацюнального аграрного ушверситету. Серiя бюлопя. - 2008. - Вип. 1 (13). -С. 65-70.

72. Егорова, Н.А. Методические указания по самостоятельной подготовке для выполнения лабораторно-практических занятий по дисциплине «Биотехнология в растениеводстве» / Н.А. Егорова. - Симферополь: ЮФ «КАТУ» НАУ, 2008. - 40 c.

73. Егорова, Н.А. Биотехнологические основы создания новых форм и размножения эфиромасличных растений: дисс. . д. биол. наук (03.00.20 «биотехнология») / Н.А. Егорова. - Симферополь, 2012. - 453 с.

74. Егорова, Н.А. Влияние ряда факторов на индукцию морфогенеза в каллусе эфиромасличной герани in vitro / Н.А. Егорова // Наука сегодня: теоретические и практические аспекты: сборник научных трудов по материалам международной научно-практической конференции. (23 декабря 2015 г., Вологда). - Вологда: ООО «Маркер», 2015. - Ч. 3. - С. 16-19.

75. Егорова, Н.А. индукция морфогенеза и получение растений-регенерантов в культуре каллусных тканей лаванды / Н.А. Егорова // Бюллетень Никитского ботанического сада. - 2007. - Вып. 95. - С. 62-66.

76. Егорова, Н.А. Использование сомаклональной изменчивости в культуре in vitro для создания исходного селекционного материала у эфиромасличных растений / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева, А.А. Лолойко и др. // Фактори експериментально! еволюцп органiзмiв. - 2011. - Т. 11. - С. 252-257.

77. Егорова, Н.А. Клональное микроразмножение эфиромасличных растений семейства Lamiaceae / Н.А. Егорова, О.В. Якимова, И.В. Ставцева // Биологические особенности лекарственных и ароматических растений и их роль в медицине: сборник научных трудов международной конференции, посвященной 85-летию ВИЛАР (23-25 июня 2016 г., Москва) - М.: Щербинская типография, 2016. - С. 218-222.

78. Егорова, Н.А. Культура каллюсных тканей лаванды / Н.А. Егорова // Физиология и биохимия культ. растений. - 2003. - Т. 35, № 2. - С. 166-171.

79. Егорова, Н.А. Морфогенез и клональное микроразмножение Salvia sclarea L. in vitro // Н.А. Егорова, И.В. Ставцева, И.В. Митрофонова // Труды Никитского ботанического сада. - 2011. - Т. 133. - С. 41-52.

80. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты биотехнологии эфиромасличных растений: индукция каллюсо- и морфогенеза, использование сомаклональной изменчивости / Н.А. Егорова // Физиология растений и генетика. - 2014. -Т. 46, № 2. - С. 108-120.

81. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты биотехнологии эфиромасличных растений: индукция каллюсо- и морфогенеза, использование сомаклональной вариабельности / Н.А. Егорова // Физиология растений и генетика. - 2014. -Т. 46, №2. - С. 108-120.

82. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты клонального микроразмножения и сохранения in vitro эфиромасличных растений // Н.А. Егорова, И.В. Ставцева, О.В. Якимова [и др.] // Таврический вестник аграрной науки. - 2015. - № 1 (3). - С. 18-24.

83. Егорова, Н.А. Некоторые аспекты клонального микроразмножения эфиромасличной розы в культуре меристем in vitro / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева, И.В. Митрофанова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 82.

84. Егорова, Н.А. Разработка биотехнологических приемов микроразмножения in vitro для Lavandulu angustifolia Mill. / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - №3 (54). - С. 338-342.

85. Егорова, Н.А. Разработка методических основ клеточной селекции лаванды in vitro на устойчивость к NaCl / Н.А. Егорова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2011. - Вып. 5. - С. 173-179.

86. Егорова, Н.А. Разработка методов селекции in vitro для получения устойчивых к осмотическому стрессу форм эфиромасличных растений / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы X Международная конференции (14-18 октября 2013 г., Казань). - Казань: Центр инновационных технологий. - 2013. - С. 342.

87. Егорова, Н.А. Разработка селективных систем in vitro для получения форм эфиромасличных растений, устойчивых к низкотемпературному стрессу / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 38

88. Егорова, Н. А. Роль некоторых факторов в процессе индукции каллусогенеза in vitro у эфиромасличных растений / Н. А. Егорова, И. В. Ставцева, О. В. Якимова [и др.] // Фактори експериментально!' еволюцп органiзмiв. - 2014. -Т. 15. - С. 63-67.

89. Ермошин, А.А. Клеточная селекция клевера ползучего на устойчивость к ионам меди / А.А. Ермошин, И.С. Киселева // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конф. (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 99.

90. Жанг Хоанг Тхуи. Изучение влияния регуляторов роста на побегообразование на семядольных эксплантах горчицы сарептской / Жанг Хоанг Тхуи, Ту Динь Хуан, Д. В. Биляев [и др.] // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород) - М: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 138.

91. Жизнь растений / под ред. акад. АН СССР А. Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1981. - Т. 5. - Ч. II. — 512 с.

92. Загорская, М. С. Морфогенез в культуре меристем сортов мяты на первом и втором этапах микроразмножения in vitro / М. С. Загорская, Н. А. Егорова // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 166.

93. Зайцева, Ю.Г. Морфогенез in vitro и генетическая стабильность регенерантов Rhododendron mucronulatum под действием тидиазурона / Ю.Г. Зайцева, С.В. Асбаганов, Т.И. Новикова // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 40.

94. Зарипова, А.А. Размножение видов рода Iris L. in vitro / А.А. Зарипова, А.Ш. Ахметова, А.А. Мухаметвафина // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 86.

95. Звгг про проведення наукових дослщжень за 2008-2013 рр. з виконання ПНД 38 «Ефiроолiйнi, лкарсью i ароматичш рослини» 38.01.01.12 П. Вивчити потенщал продуктивност вихщного матерiалу мелюи лшарсько!' (Melissa officinalis L.) та створити сорт з тдвищеним збором ефiрноi олп (Заключний) / сост. О.В. Мшньов, Н.В. Невкрита, О.А. Лолойко [та ш.] / 1нститут сшьського господарства Криму НААНУ. - Омферополь, 2013. - 57 с. [б1бл. ФНБУН «НИИСХ Крыма»].

96. Землянухина, О.А. Микроклональное размножение некоторых видов древесно-кустарниковых и травянистых растений в Ботаническом саду им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского университета / О.А. Землянухина, В.Н. Калаев // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конф. (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 171.

97. Зубайдова, Т.М. Нейротропное действие настоя травы душицы мелкоцветковой и обыкновенной (НТДМ) и (НТДО) / Т.М. Зубайдова // Проблемы фитотерапии и фитофармакологии: материалы 1 съезда фитотерапевтов и фитофармакологов Таджикистана (ноябрь 2008, Душанбе).

- 2008. - С. 71-78.

98. Иванова, Н.Н. Клональное микроразмножение лиственных декоративных растений / Н.Н. Иванова // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. - Ялта, 1997.

- Т. 119. - С. 153-168.

99. Иванова, Н.Н. Особенности морфогенеза и клональное микроразмножение некоторых цветочно-декоративных культур: автореф. дисс. . канд. биол. наук (03.00.20 «биотехнология») / Н.Н. Иванова. - Ялта, 2009. - 20 с.

100. Ивашин, Д.С. Лекарственные растения Украины: издание 2-е, исправленное и дополненное / Д.С. Ивашин, З.Ф. Катина, И.З. Рыбачук [и др.]. - Киев: «Урожай», 1974. - 360 с.

101. Игнатова, С.А. Клеточные технологии в растениеводстве, генетике и селекции возделываемых растений: задачи, возможности, разработки систем in vitro: монография / С.А. Игнатова. - Одесса: Астропринт, 2011. - 224 с.

102. Ищук, Л.П. Размножение энергетических видов Salix L. in vitro / Л.П. Ищук, В.В. Мацкевич // Биотехнология и общество в XXI веке. -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015. - С. 352-356.

103. Казаринова, Н.В. Абиотическая активность эфирного масла Origanum

vulgare L. собранной в Новосибирской обнасти / Н.В. Казаринова,

158

К.Г. Ткаченко // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы III науч.-практ. конф. (25-27 октября 2004 г., Барнаул). - Барнаул, 2004. - С. 4042.

104. Казаринова, Н.В. Санирующие свойства эфирных масел Origanum vulgare / Н.В. Казаринова, Л.М. Музыченко, К.Г. Ткаченко [и др.] // Четверта мiжнародна конференщя з медично! боташки: тези доповщей. - Ки!в, 1997. -С. 572.

105. Калинкина, Г.И. Перспективы использования в медицинской практике эфиро-масличных растений флоры Сибири / Г.И. Калинкина, Т.П. Березовская, С.Е. Дмитрук [и др.] // Химия растительного сырья. - 2000. - № 3. - С. 5-12.

106. Каргалопова, К.Ю. Подбор коллекционных штаммов ризосферных бактерий и природных изолятов для повышения эффективности методики клонального микроразмножения картофеля in vitro / К.Ю. Каргалопоаа, О.В. Ткаченко, Л.Г. Бурыгин [и др.] // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 182.

107. Карпунина, Л.В. Биотехнология (в том числе бионанотехнологии): курс лекций для аспирантов направления подготовки 06.06.01 Биологические науки (профиль подготовки - Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) / Л.В. Карпунина, А.А. Щербаков, О.С. Ларионова. -Саратов: ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2014. - 82 с.

108. Каталог сортов сельскохозяйственных растений ФГБУН «НИИСХ Крыма» / под ред. д.с.-х.н. В.С. Паштецкого. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. - 24 с.

109. Китова, Е.А. Некоторые особенности роста и развития Origanum vulgare L. в культуре и естественных местообитаниях / Е.А. Китова // Вестник Удмуртского университета. Биология. - 2007. - № 10. - С. 31-38.

110. Клеточная и тканевая биотехнология в растениеводстве. Курст лекций для аспирантов по направлению подготовки 35.06.01 Сельское хозяйство /

B.Н. Дышко. - Смоленск: ФГБОУ ВПО «Смоленская ГСХА», 2014. - 69 с.

111. Клеточная инженерия: Учебное пособие / Е.А. Калашникова. - М.: Мзд-во РГАУ- МСХА, 2012. - 318 с.

112. Клональное микроразмножение растений / Н.В. Катаева, Р.Г. Бутенко. -М.: Наука, 1983. - 96 с.

113. Колесникова, Е.О. Сомаклональная изменчивость Stevia rebaudiana в культуре in vitro / Е.О. Колесникова / Сборник статей победителей IV международной научно-практической конференции. - Пенза: МЦНС «Наука и просвещение», 2016. - С. 21-23.

114. Комисаренко, А.Г. Прямая регенерация генотипов подсолнечника / А.Г. Комисаренко, С.И. Михальская, Е.Н. Тищенко // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород) - М: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 188.

115. Корчагина, А.В. Оптимизация условий клонального микроразмножения пеларгонии королевской (Pelargonium grandiflorum (Andrews) Willd.): дисс. ... канд. с.-х. наук (06.01.05 «селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»). - А.В. Корчагина. - М., 2016. - 141 с.

116. Котов, М. I. Ефiроолiйнi рослини Украши / М. I. Котов, Е. Д. Карнаух, С.

C. [и др.]. - К.: Наукова думка, 1969. - 192 с.

117. Кочкин, Д.В. Закономерности накопления тритерпеновых гликозидов в цикле выращивания суспензионной культуры клеток Polyscias fruticosa / Д.В. Кочкин, Е.С. Суханова, А.М. Носов // Вестник ПГТУ. - 2014. - № 4. - С. 67-73.

118. Кочкин, Д.В. Обнаружение в суспензионной культуре клеток Panax japonicus Var. Repens редкого тритерпенового гликозида женьшеня -гинзенозида малонил-RG! / Д.В. Кочкин, Б.А. Галишев, Е.С. Глаголева [и др.]. // Физиология растений. - 2017. - Т. 64, № 5. - С. 337-345.

119. Краснопольский, Ю.М. Фармацевтическая биотехнология: Производство биологически активных веществ: учеб. пособие: в 2 ч. / Ю.М. Краснопольский, Н.Ф. Клещев. - Харьков: НТУ «ХПИ», 2013. - Ч. 2. -192 с.

120. Кривохатко, А.Г. Биотехнологические приемы регенерации растений в культуре тканей и органов и клонального микроразмножения полыни эстрагон (Artemisia dracunculus L.): дисс. ... канд. биол. наук (03.00.20 «биотехнология») / А.Г. Кривохатко. - Симферополь, 2014. - 181 с.

121. Криницина, А.А. Влияние различных типов цитокининов на микроразмножение сирени сорта «Великая победа» / А.А. Криницина, О.А. Чурикова // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы X Международной конференции (14-18 октября 2013 г., Казань). -Казань: Центр инновационных технологий, 2013. - С. 358.

122. Культура клеток, тканей и органов растений: курс лекций / Т.И. Дитченко. - Минск: БГУ, 2007. - 102 с.

123. Кучина, Т.Г. Клональное микроразмножение иссопа лекарственного в культуре in vitro / Т.Г. Кучина, М.Ю. Чередниченко // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 92.

124. Лебедев, В.Г. Проявление сомаклональной изменчивости у микроразмноженных и трансгенных растений / В.Г. Лебедев, А.Б. Азарова, К.А. Шестибратов [и др.] // Известия ТСХА. - 2012. - Вып. 1. - С. 153-163.

125. Лебедев, В.Г. Органогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в культуре in vitro / В.Г. Лебедев, К.А. Шестибратов // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30. - № 1-2. - С. 114-119.

126. Лекарственные растения на приусадебном участке: Учебное пособие / Е.Л. Маланкина. - М.: ЗАЩ «Фитон+», 2007. - 272 с.

127. Лекарственные растения. Издание 2-е / Ю. Нуралиев. - Нижний Новгород СП «ИКПА», 1991. - 286 с.

128. Лекарственные растения. Энциклопедия / И.Н. Путырский, В.Н. Прохоров.

- Мн.: Книжный Дом, 2005. - 656 с.

129. Лешина, Л.Г. Культивирование in vitro, ростовые параметры и оценка способности к биосинтезу гликозидов культуры клеток Digitalis purpurea L. / Л.Г. Лешина, О.В. Булко // Физиология и биохимия культ. растений. - 2011. -Т. 43., № 2. - С. 164-170.

130. Логвина, А.О. Качественный анализ фенольных соединений и антиоксидантный потенциал каллусных линий и нативных растений Trigonella feonum-graecum / А.О. Логвина // Физиология растений. - 2014. -Т. 9 (1). - С. 67-72.

131. Лукичева, Л.А. Особенности клонального микроразмножения безвирусных сортов вишни и сливы / Л.А. Лукичева // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. -1997. - Т. 119. - С. 34-45.

132. Мазур, Т.В. Биотехнологический подход повышения содержания ценных метаболитов в растениях Agactache rugose (Fisch. Et Mey) Kuntze / Т.В. Мазур, Т.И. Фоменко, Е.В. Спиридович // Биологически активные вещества растений

- изучение и использование: материалы Международной научной конференции (29-31 мая 2013 г., Минск). - Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Беларуси», 2013. - С. 336-337.

133. Медведева, Н.И. Особенности микроклонального размножения интродуцентов и клонов винограда / Н.И. Медведева, Н.В. Паливара // Научный журнал КубГАУ.- 2008. - № 40 (6). - [Электронный ресурс]. -URL: http://ej.kubagro.ru/2008/06/pdf/18.pdf

134. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук. - К.: Наук. думка, 1980. - 488 с.

135. Миною, Н. Получение посадочного материала яблони и груши свободного от вирусных и микоплазменных заболеваний методом терапии // 1 совещание специалистов стран-членов СЭВ: Тез. Докл. - Кишинев: Штиинца, 1977. - С. 54-63.

136. Мирович, В.М. Исследование качественного состава эфирного масла душицы обыкновенной, произростающей в восточной сибири / В.М. Мирович, Т.А. Коненкина, Г.М. Федосеева [и др.] // Химия растительного сырья. - 2008. - № 2. - С. 61-64.

137. Мирович, В.М. Фармокологическое исследование представителе родов Origanum L. и Rhododendron L. флоры Восточной Сибири: автореф. дисс. ... д. фармацевтических наук (14.04.02 «фармацевтическая химия и фармакология») / В.М. Мирович. - Улан-Уде, 2010. - 41 с.

138. Митрофанова, И.В. Исследования in vitro реликтовых эндемиков Крыма / И. В. Митрофанова, О.В. Митрофанова, А.Р. Никифоров [и др.] // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", - С. 230.

139. Митрофанова, И.В. Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41, № 6. - С. 496-508.

140. Митрофанова, И.В. Микроклональное размножение субтропических и тропических плодовых культур (обзор литературы) / И.В. Митрофанова // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. - 1997. - Т. 119. - С. 63-95.

141. Митрофанова, О.В. Применение биотехнологических методов в

оздоровлении растений и размножении безвирусного посадочного материала

163

перспективных цветочно-декоративных культур / О.В. Митрофанова, И.В. Митрофанова, Н.П. Лесникова-Седошенко [и др.] // Сборник научных трудов ГНБС. - 2014. - Т. 138. - С. 5-56.

142. Митрофонова, О.В. Биотехнологические аспекты освобождения от вирусов и клонального микроразмножения некоторых экономически важных многолетних культур / О.В. Митрофанова, А.П. Михайлов, А.В. Чехов // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. - 1997. - Т. 119. - С. 7-34.

143. Михальская, С.И. Цитогенетический анализ клеточной линии сои, устойчивой к оксианионам вольфрама / С.И. Михальская, Л.Е. Сергеева, Е.Н. Тищенко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2010. -Т. 42, № 2. - С. 125-131.

144. Мишустина, Н.А. Получение асептической коллекции Berberis iliensis M. Pop в культуре in vitro / Н.А. Мишустина, Н.В. Рамаданова, К.Т. Абидкулова [и др.] // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015. - С. 383-388.

145. Мшроклональне розмноження рослин / Г.П. Кушшр, В.В. Сарнацька. -Кшв: Наукова думка, 2005. - 272 с.

146. Мубарак, М.М. Изучение мяты болотной (Menta fulegium L.) в культуре in vitro: дисс. ... канд. биол. наук (03.01.06 «биотехнология (в том числе бионанотехнологии)») / М.М. Мубарак. - М., 2015. - 131 с.

147. Мустяце, Г.И. Возделывание ароматических растений / Г.И. Мустяце / под ред. М.В. Бодруга. - Кишинев: «Штиинца», 1988. - С. 157-159.

148. Мягких, Е.Ф., Марченко М.П., Новиков И.А. Сравнительный анализ гибридов Origanum vulgare L. по комплексу признаков / Е. Ф. Мягких, М.П. Марченко, И.А. Новиков // Таврический вестник аграрной науки. -2018. - № 2 (14). - С. 89-95.

149. Мягких, Е.Ф. Морфо-биологические особенности и хозяйственно ценные признаки Origanum vulgare L.: дисс. ... канд. биол. наук (06.01.05 «селекция и

семеноводство сельскохозяйственных растений») / Е.Ф. Мягких. -Краснодар, 2015. - 223 с.

150. Мяделец, М.А. Исследования химического состава эфирных масел некоторых видов семейства Lamiacea L., культивируемых в условиях Западной Сибири / М.А. Мядилец, Д.В. Домрачев, В.А. Черемушкина // Химия растительного сырья. - 2012. - № 1. - С. 111-117.

151. Невкрытая, Н.В. Итоги работы по созданию нового сорта Melissa officinalis L. / Н.В. Невкрытая, Э.Д. Аметова, М.П. Марченко // Ученые записки ТНУ им. В.И. Вернадского, серия биология и химия. - 2014. - Т. 27 (66), № 5. - С. 110-118.

152. Невкрытая, Н.В. Сравнительная характеристика перспективных сортообразцов Melissa officinalis L. / Н.В. Невкрытая, Н.К. Скопинцева, М.С. Черняк // Виноградарство и виноделие. - 2012. - № 1. - С. 22-24.

153. Новикова, Т.И. Сохранение редких и полезных растений в колекции in vitro центрального сибидрского ботанического сада / Т.И. Новикова, А.Ю. Набиева, Т.В. Полубоярова // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12, № 4. -С. 564-571.

154. Ованесян, Н.А. Клональное микроразмножение и индукция каллусообразования олеандра (Nerium oleander) in vitro / Н.А. Ованесян // Вестник биотехнологии. - 2007. - Т. 3, № 3. - 10-17.

155. Ованесян, Н.А. Цитогенетическое описание каллусной культуры Nerium oleander / Н.А. Ованесян, М.К. Мартумян, А.Г. Есаян // Биолог. журнал Армении. - 2008. - Т. 1-2 (60). - 130-134.

156. Овчинникова, В.Н. Морфогенез и клональное микроразмножение в культуре in vitro скорцонеры (Scorzonera hisoanica L.) / В.Н. Овчинникова, Н.В. Варламова, А.Н. Майсурян [и др.] // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: X Международная конференция (14-18 октября 2013 г., Казань). - Казань: Центр инновационных технологий, 2013. - С. 370.

157. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие / Л.А. Жуков, О.В. Смирнова, О.П. Ведерникова [и др.]. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. III. - 280 с.

158. Определитель высших растений Крыма / под общ. ред. Н.И. Рубцова. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1972. - 550 с.

159. Орёл, Т.И. Изучение рода Origanum L. в Никитском ботаническом саду / Т.И. Орёл, В.Д. Работягов, Л.А. Хлыпенко // Интродукция и селекция ароматических и лекарственных растений: тез. докл. Междунар. науч. -практ. конф., посвящ. 200-летию НБС (8-12 июня, 2009 г., Ялта.). - Симферополь: ФЛП Бражниковой, 2009. - С. 139.

160. Основы биотехнологии: культивирование изолированных клеток и тканей растений: учебно-методическое пособие / В.Ж. Цыренев. - Улан-Уде: ВСГТУ, 2003. - 57 с.

161. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко [и др.]. - М: Агропромиздат, 1990. - 384 с.

162. Основы создания генобанка in virto видов, сортов, форм декоративных, ароматических и плодовых культур: коллективная монография / под общ. ред. И.В. Митрофановой. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. - 260 с.

163. Песяк, С.В. Оптимизация условий культивирования каллусной культуры полыни однолетней / С.В. Песяк, Е.В. Комлева, Р.А. Карначук // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород) - М: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 294.

164. Плаксина, Т.В. Биотехнологиия в селекции, размножении и сохранении растений / Т.В. Плаксина, Г.Н. Пищева // Бюллетень ботанического сада-института ДВО РАН. - 2014. - Вып. 12. - С. 22-30.

165. Попова, Н.В. Вопросы стандартизации травы мелиссы / Н.В. Попова, В.И. Литвиненко // Фармком. - 2009. - Вып. 4. - С. 20-24.

166. Практикум по цитологии растений. - 3-е изд., перераб. и доп. / З.П. Паушева. - М.: Колос, 1980. - 304 с.

167. Рабинович, А.М. Целебные растения в доме и на работе (использование и выращивание) / А.М. Рабинович. - М.: Арбения, 2005. - 208 с.

168. Работягов, В.Д. Геномная инженерия в селекции эфиромасличных и лекарственных растений / В.Д. Работягов // Биотехнологические исследования садовых и других ценных многолетних культур: сборник научных трудов. - 1997. - Т. 119. - С. 181-190.

169. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae - Lobeliaceae. - СПб.: Наука, 1991. - 200 с.

170. Расторгуев, С.Л. Применение методов биотехнологии в агропромышленном секторе страны / С.Л. Расторгуев, А.Н. Квочкин, Н.В. Соловых // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 12. - С. 8-10.

171. Сшач, В.О. Вплив поживних середовищ на фiзiологiчнi особливост культивированних рослын стевп за умов in vitro / В.О. Сшач // Физиология и биохимия культурных растений. - 1998. - Т. 30, № 4. - С. 294-277.

172. Саматова, И.С. Динамика морфофизиологических показателей ежевики, малины и земляники при длительном хранении in vitro: дисс. ... канд. биол. наук (03.00.12 «Физиология и биохимия растений», 03.00.15 «Генетика») / И.С. Саматова. - Санкт-Петербург, 2009. - 167 с.

173. Сельдимирова, О.А. Формирование морфогенетического очага как начальный этап морфогенеза in vitro в каллюсах различного происхождения у пшеницы / О.А. Сельдимирова, А.А. Катасонова, Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2011. - Т. 43, № 4. - С. 297-306.

174. Сельскохозяйственная биотехнология / В.С. Шевелуха, Е.А. Калашникова, С.В. Дегтярев. - М.: Высшая школа, 1998. - 416 с.

175. Сидякин, А.И. Индуцированный морфогенез in vitro и накопление тритерпеновых гликозидов в каллусных культурах ломоноса виноградолистного (Climatis vitalba L.): дисс. ... канд. биол. наук (03.00.20 «биотехнология») / А.И. Сидякин. - Симферополь, 2011. - 216 с.

176. Смольникова, Я.В. Биологически активные вещества каллусной ткани наперстянки пурпурной / Я.В. Смольникова, Н.А. Величко // Химия растительного сырья. - 2011. - № 4. - С. 239-243.

177. Современные проблемы и методы биотехнологии: учебное пособие / Н.А. Войнов, Т.Г. Волова, Н.В. Зобова [и др.]. - Красноярск: ИПК СФУ, 2009. - 111 с.

178. Солопов, В.А Экономические аспекты клонального микроразмножения растений / В.А. Солопов, Н.В. Бобкова, С.А. Муратова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС (25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 124.

179. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологии получения и сохранения садовых культур / И.В. Митрофанова. - К.: Аграрна наука, 2011. - 344 с.

180. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

181. Ставцева, И.В. Влияние генотипических особенностей на процессы каллусогенеза и регенерацию растений in vitro у фенхеля / И.В. Ставцева, Н.А. Егорова // Экосистемы Крыма их оптимизация и охрана: тематический сб. науч. тр. - Симферополь: Таврия, 2005. - Вып. 15. - С. 50-56.

182. Ставцева, И.В. Гормональная регуляция индукции соматического эмбриогенеза в длительно культивируемом каллусе фенхеля / И.В. Ставцева, Н.А. Егорова // Биологически активные вещества растений - изучение и использование: материалы Международной научной конференции (29-31 мая 2013 г., Минск.) - Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Беларуси», 2013. - С. 346-347.

183. Тевфик, A.;. Некоторые особенности культивирования in vitro и in vivo семян и изолированных зародышей Canna^hybrida Hort. Ex Backer. /

A.;. Тевфик, И.В. Mитpофaновa // Бюллетень ГБС - 2016. - Вып. 121. - C. 56-62.

184. Тевфик, A.;. Индукция морфогенеза in vitro и регенерация растений в культуре вегетативных почек и зародашей канны садовой (Canna* Hybrida hort ex Backer): дисс. ... канд. биол. наук (03.02.01 «Ботаника», 03.01.06 «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)») / A.;. Тевфик. - Ялта, 2015. - 223 с.

185. Технология микроклонального размножения / Ф.Л. Калинин, Г.П. Кушнир,

B.В. Capнaцкaя. - К.: Наукова думка, 1992. - 232 с.

186. Тимофеева, СН. Размножение скумпии дубильной в культуре in vitro / СН. Тимофеева, ЛА. Эльконин // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Mеждунapодной конференции (S-12 сентября 2008 г., Звенигород) - M: ИД ФБK-ПРECC, 200S. - C. 396.

187. Тимофеева, СН. Опыт клонального микроразмножения бобовника анагировидного / СН. Тимофеева, ЛА. Эльконин // Бюллетень Ботанического сада Capaтовского государственного университета. - 2008. -№ 7. - C. 230-232.

188. Тихомирова, Л.И. Биотехнологические аспекты в декоративном садоводстве на примере Iris sibirica L. / Л.И. Тихомирова // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Aлт. ун-та, 2015. - C. 411-415.

189. Тихомирова, Л.И. Эффективный способ массового размножения Potentila alba L. в культуре in vitro / Л.И. Тихомирова, A.H Шмаков, A.A. Кечайкин [и др.] // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Aлт. ун-та, 2015. - C. 420-425.

190. Туть, ЕА. Особенности микроразмножения актинидии и лимонника китайского / Е. A. Туть, ТМ. Упадышев // Cельскохозяйственнaя биология. -2008. - № 3. - C. 96-101.

191. Тюкавин, Г.Б. Биотехнологические основы селекционной технологии моркови (Daucus carota L.): автореф. дисс. ... д. биол. наук (03.00.23 «биотехнология») / Г.Б. Тюкавин. - М., 2007. - 42 с.

192. Тюкавин, Г.Б. Клональное размножение якона (Plymnia sonchifolia Poepp. & Ensl.) in vitro и in vivo / Г.Б. Тюкавин // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: материалы IX Международной конференции (8-12 сентября 2008 г., Звенигород) - М: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 412.

193. Фармакогнозия: учебник для студентов фармацевтических вузов /

B.А. Куркин. - Самара: Офорт, 2007. -1239 с.

194. Фармакогнозiя з основами бюшми рослин / В.М. Ковальов, О.1. Павлш, Т.1. 1сакова. - Харюв: Прапор, вид-во НФАУ, 2000. - 704 с.

195. Филинова, М.В. Сравнительное исследование химического состава двух линий каллусной культуры Conium Maculatum L. / М.В. Филинова, А.А. Чурин, И.В. Шилова // Биология - наука XXI века: материалы 20-ой Международной школы-конференции молодых ученых (18-22 апреля 2016 г. Пущино). - Пущино: ООО «Буки Веди», 2016. - С. 246.

196. Филинова, М.В. Каллусная культура Conium maculatum L. - перспективный источник фуранокумаринов / М.В. Филинова, Ю.В. Медведева, И.В. Шилова [и др.] // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 68.

197. Филонова, М.В. Цитогенетическая характеристика каллусной культуры Aconitum septentroinale Koelle. / М.В. Филонова, С.В. Пулькина, Ю.В. Медведева [и др.] // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. -

C. 334.

198. Флора СССР / под ред. акад. В.Л. Комарова.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. XXI. - 704 с.

199. Хазиева, Ф.М. Селекция лекарственных растений с применением метаболомного анализа / Ф.М. Хазиева, И.Н. Коротких, В.И. Осипов // Труды кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - №4 (55). - С. 267-272.

200. Химиопрофилактика и терапия вирусных растений / А.Д. Бобырь. - К.: Наукова думка, 1976. - 255 с.

201. Хлебова, Л.П. Сомаклональная изменчивость в культуре незрелых зародышей Triticum aestivum L. / Л.П. Хлебова, Е.Д. Никитина, Р.Д. Пронина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы XV международной практической конференции (23-26 мая 2016 г., Барнаул). -Барнаул: Алтайский гос. Университет, 2016. - С. 442-445.

202. Хромова, Л.М. Возможности сомаклональной вариабельности генотипов картофеля для улучшения сортов / Л.М Хромова // Исследования по клеточной селекции картофеля. Научные труды НИИ картофельного хозяйства. - М., 1984. - С. 68-75.

203. Чайковский, В.А. Особенности морфогенеза в культуре вегетативных органов мяты in vitro / В.А. Чайковский // Биология - наука XXI века: материалы 20-ой Международной школы-конференции молодых ученых (1822 апреля 2016 г., Пущино). - Пущино: ООО «Буки Веди», 2016. - С. 247.

204. Чередниченко, М.Ю. Lamiaceae: таксономия: справочник / М.Ю. Чередниченко, М.М. Белова. - М: ИНФА-М, 2017. - 94 с.

205. Чеченева, Т.Н. Изменчивость злаков в культуре in vitro и в процессе регенерации растений / Т.Н. Чеченева // Физиология и биохимия культ. растений. - 2006. - Т. 38, № 2. - С. 163-175.

206. Чмелева, С.И. Получение каллусных культур олеандра обыкновенного (Nerium olrander L.) и их анализ на содержание сердечных гликозидов / С.И. Чмелева, А.М. Бугара, А.В. Омельченко [и др.] // Ученые записки

Таврического Национального университета им. В. И. Вернадского. Серия биология и химия. - 2009. - Т. 22 (61), № 2. - С. 3-8.

207. Чумакова, И.М. Ростовые характеристики каллусных тканей кадила сарматского / И.М. Чумакова, Т.И. Фоменко // Биологически активные вещества растений - изучение и использование: материалы Международной научной конференции (29-31 мая 2013 г., Минск). - Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Беларуси», 2013. - С. 354-355.

208. Шейко, Е.А. Особенности репродуктивной биологии и введение в культуру Hmsntoglossum caprinum (bieb.) C. Koch и Ophrys oestrifea Bieb. / Е.А. Шейко, Л.И. Мусатенко // Вюник Харювського Нацюнального аграрного ушверситету. Серiя бюлопя. - 2011. - Вип. 1 (22). - С. 84-90.

209. Шипунова, А.А. Укоренение микропобегов сирени в вермикулите / А.А. Шипунова, В.А. Валиков // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: X Международная конференция (14 - 18 октября 2013 г., Казань). - Казань: Центр инновационных технологий. - 2013. - С. 401.

210. Широков, А.И. Основы биотехнологии растений: электронное учебно-методическое пособие / А.И. Широков, Л.А. Крюков. - Нижний Новнород: Нижегородский госуниверситет, 2012. - 49 с. - [Электонный ресурс]. - URL: http: //webcache.googleusercontent. com/search?q=cache: http://www. unn. ru/books/ met_files/Metod_Shirokov_Kryukov.doc.

211. Шиша, О.М. Отримання та характеристика лшш льону-довгунця, що експресують химерний ген тубулшу (gfp-tua6): автореф. дис. ... канд. бюл. наук ( 03.00.20 «Бютехнолопя») / О.М. Шиша. - Кшв, 2013. - 20 с.

212. Шкиль, Н.А. Влияние эфирных масел на изменение чувствительности микроорганизмов к антибиотикам / Н.А. Шкиль, Н.В. Чупахина, Н.В. Казаринова [и др.] // Растительные ресурсы. - Вып. 1. - 2006. - С. 100-106.

213. Шуклина, А.С. Микроклональное размножение сосны сибирской через

соматический эмбриогенез в культуре in vitro / А.С. Шуклина //

Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные

аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО

172

"Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 359.

214. Энхтайван, А. Влияние условий культивирования на размножение растений рода Astragalus L. и накопление вторичных метаболитов в культуре in vitro / А. Энхтайван, Е.А. Кузьмина, Е.А. Калашкикова [и др.] // Биотехнология и общество в XXI веке. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2015. -С. 431-435.

215. Эфиромасличная отрасль Крыма. Вчера, сегодня, завтра / В.С. Паштецкий, Н.В. Невкрытая, А.В. Мишнев [и др.]. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2018. -320 с.

216. Эфиромасличные и пряно-ароматические растения / О.К. Либусь, В.Д. Работягов, С.П. Кутько [и др.]. - Херсон: Айлант, 2004. - 270 с.

217. Эфироносы юга Украины / Л. Г. Назаренко, А. В. Афонин // Симферополь: Таврия, 2008. - 144 с.

218. Эффективность возделывания эфиромасличных культур в Крыму / М.М. Караман. - Симферополь: ВНИИЭМК, 1971. - 45 с.

219. Якимова, О.В. Влияние некоторых факторов на микроразмножение Melissa officinalis при введении эксплантов в культуру in vitro / О.В. Якимова // 21-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых: сборик тезисов (17-21 апреля 2017 г., Пущино).- Пущино: ООО «Буки Веди», 2017. - С. 270-271.

220. Якимова, О.В. Влияние состава питательной среды и генотипа на клональное микроразмножение душицы in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2016. - №4 (55). - С. 304-309.

221. Якимова, О.В. Влияние состава питательной среды и генотипа на клональное микроразмножение душицы in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Труды кубанского государственного аграрного университета. - 2015. -Вып. 4 (55). - С. 304-309.

222. Якимова, О.В. Индукция каллусогенеза в культуре изолированных органов Origanum vulgare L. / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Масличные культуры. -2014. - Вып. 2. - С. 159-160.

223. Якимова, О.В. Исследование влияния некоторых факторов на каллусообразование у мелиссы (Melissa officinalis L.) в культуре in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Вестник удмуртского университета: Биология. Науки о земле. - 2014. - Вып. 4. - С. 39-45.

224. Якимова, О.В. Клональное микроразмножение душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) в культуре in vitro: методические рекомендации / О.В. Якимова, Н.А. Егорова. - Симферополь: ФГБУН «НИИСХ Крыма», 2017. - 24 с.

225. Якимова, О.В. Клональное микроразмножение мелиссы лекарственной (Melissa officinalis L.) в культуре in vitro: методические рекомендации / О.В. Якимова, Н.А. Егорова. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2018. - 28 с.

226. Якимова, О.В. основные факторы, влияющие на клональное микроразмножение мелиссы лекарственной и душицы обыкновенной in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки: материалы III Международной научной конференции (24-28 сентября 2018 г., Ялта). - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. - С. 85-86.

227. Якимова, О.В. Особенности морфогенеза эксплантов Melissa оffwinalis L. на первом этапе микроразмножения in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2016. - №3 (60). - С. 339-344.

228. Якимова, О.В. Влияние некоторых факторов на микроразмножение Origanum vulgare in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция: материалы VI Международной конференции молодых ученых, посвященной 150-летию со дня рождения известного ботаника В. И. Липского (13-17 мая 2013 г., Одесса). - Одесса: Печатный дом, 2013. - С. 302-303.

229. Якимова, О.В. Введение в культуру in vitro Melissa officinalis L. / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Перспективы интродукции декоративных растений в ботанических садах и дендропарках: материалы Международной научной конференции, к 10-летию Ботанического сада Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. - Симферополь: Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, 2014. С 196-198.

230. Якимова, О.В. Введение в культуру in vitro и микроразмножение Melissa officinalis L. / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Биотехнологические приемы в сохранении биоразнообразия в селекции растений: материалы Международной научной конференции (18-20 августа 2014 г., Минск). -Минск: ГНУ «Центральный ботанический сад Академии наук Белорусии», 2014. - С. 172-175.

231. Якимова, О.В. Исследование влияния состава питательной среды на микроразмножение Origanum vulgare L. in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий: тезисы докладов Всеросийской научной конференции с международным участием и школы молодых ученых (21-26 сентября 2015 г., Петрозаводск). - Петрозаводск: Каркльский научный центр РАН, 2015. - С. 611.

232. Якимова, О.В. Каллусогенез и морфогенез в культуре изолированных органов и тканей Melissa officinalis L. in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Ученые записки ТНУ им. В.И. Вернадского, серия биология и химия. - 2014. - Т. 27 (66), № 5. Спецвыпуск. - С. 191-201.

233. Якимова, О.В. Оптимизация основных аспектов клонального микроразмножения Origanum vulgare L. in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VII Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию отдела биотехнологии растений НБС

(25 сентября-1 октября 2016 г., Ялта). - Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2016. - С. 140.

234. Якимова, О.В. Цитофизиологические особенности популяции каллусных клеток Melissa officinalis L. в цикле выращивания / О. В. Якимова // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы конференции (18-24 сентября 2017 г., Судак). - М: АНО "Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности "Соцветие", 2017. - С. 360.

235. Якимова, О.В. Клональное микроразмножение душицы in vitro / О.В. Якимова, Н.А. Егорова // Таврический вестник аграрной науки. - 2015. -№ 2 (4). - С. 39-44.

236. Ali, M. Plant regeneration through somatic embryogenesis and genome size analysis of Coriandrum sativum L. / M. Ali , A. Mujib, D. Tonk, N. Zafar // Protoplasma. - 2017. - № 254(1). - Р. 343-352.

237. Al-Jibbori, A.M.J. Influence of abiotic elicitors on accumulation of thymol in callus cultures of Origanum vulgare L. / A.M.J. Al-Jibbori, A.S. Abd, D.M. Majeed [et al.] // Journal of life sciences. - 2012. - Vol. 6. - Pp. 1094-1099.

238. Arafeh, R.M. Callusing suspension culture and secondary metabolites production in Persian oregano (Origanum vulgare L.) and Arabian oregano (O. syriacum L.) / R.M. Arafeh, R.A. Shibli, M. Al-Mahmoud [et al.] // Jordan journal of agricultural sciences. - 2006. - Vol. 2, № 3. - Pp. 274-282.

239. Arnold, S. Developmental pathways of somatic embryogenesis / S. Arnold, I. Sabala, P. Bozhkov [et a1.] // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. - 2002. - Vol. 69 (3). - Pp. 233-249.

240. Babu R.N., Divakaran M., Ray R.P., Anupama K., Peter K.V., Sarma Y.R. Bitechnological Approaches in Improvement of Spices: A Review. In Book: Plant Biology and Biotechnology: Volume II: Plant Genomics and Biotechnology (Eds: Bahadur B., Rajam M.V., Sahijram L., Krishnamurthy K.V.). - Springer: New Delhi, Heidelberg, New York, Dordrecht, London, 2015. - P.487-516.

241. Biswas, M.K. Development and evaluation of in vitro somaclonal variation in strawberry for improved horticultural traits / M.K. Biswas, M. Dutt, U.K. Ruy [et al] // Scientia Horticultural. - 2009. - No. 122. - Pp. 409-416.

242. Bolouk, S.G. In vitro culture of the peppermint plant (Mentha piperita) without the use of hormones / S.G. Bolouk, S. K. Kazemitabar, J. M. Sinaki // International Journal of Agricultural and Crop Sciences. - 2013. - Vol. 6 (18). - Pp. 1279-1283.

243. Bracamonte, M.A. Nutrition and Micropropagation of Origanum vulgare x applii. / M.A. Bracamonte, P. Bima, G. Bongiovanni [et al.] // Molecular Medicinal Chemistry. - 2006. - Vol. 11. - Pp. 6-7.

244. Cliff, M.B. In vitro activity of Origanum vulgare essential oil against Candida species. / M.B. Cliff, A.R. Meinerz, M. Xavier [et al.] // Brazilian journal of microbiology. - 2010. - Vol. 41. - Pp. 116-123.

245. Darwesh Hadeer, Y.A. In vitro investigation for improving secondary metabolites in Origanum vulgare plants using tissue culture technique at taif governorate, KSA / Y.A. Darwesh Hadeer, A.H. Nour El-Deen, M. Fayad Eman // Research journal of pharmaceutical, biological and chemical. - 2015. - Vol. 6 (5). - Pp. 1117-1117.

246. David Raja, H. In vitro propagation of Mentha viridis L. from nodal and shoot tip explants / H. David Raja, D. I. Arockiasamy // Plant Tissue Cult. & Biotech. -2008 - Vol. 18 (1). - Pp. 1-6.

247. Derwich, E. Phytochemical analysis and in vitro antibacterial activity of the essential oil of Origanum vulgare from Morocco / E. Derwich, Z. Benziane,

A. Manar [et al.] // American-Eurasian Journal of scientific research. - 2010. -Vol. 5 (2). - Pp. 120-129.

248. Dimitrova, Z. Antiherpes effect of Melissa officinalis L. extracts / Z. Dimitrova,

B. Dimov, N. Manolova [et al] // Acta-Microbiol-Bulg. - 1993. - Pp. 65-72.

249. Ebad, F. A.-S. Micropropagation of four potato cultivars in vitro/ F. A.-S. Ebad, Marwa EL-Sebai Abd EL-sadek, EL-Kazzaz A.A. // Academia Journal of Agricultural Research. - 2015. Vol. 3 (9). - Pp. 184-188.

250. El-Gengaihi, S. In vivo and in vitro comparative studies of Origanum species / S. El-Gengaihi, H. S. Taha, A. M. Kamel // Journal of food, Agriculture & environmrnt. - 2006. - Vol. 4 (3&4). - Pp. 127-134.

251. Erdag, B. B. Clonal propagation of Dorystoechas hastate via axillary shoot proliferation / B. B. Erdag, Yel. C. Emek, S. K. Aydogan // Turk J Bot. - 2010. -Vol. 34. - Pp. 233-240.

252. Floou-Paneri, P. Oregano herb versus oregano essential oil as feed supplements tu increase the oxidative stability of turkey meat / P. Floou-Paneri, G. Palatos, A. Govaris [et al.] // International journal of poultry science. - 2005. - Vol. 4 (11).

- Pp. 866-871.

253. Frçszczak, B. The chemical composition of lemon balm and basil plants grown under different light conditions / B. Frçszczak, M. G^secka, A. Golcz [et al.] // Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus. - 2015 - Vol. 14 (4). - Pp. 93-104.

254. Gale§, R. Aspects of floral structure and morphogenesis in Melissa officinalis / R. Gale§, A. Preotu, C. Toma // Biology vegetable. - 2010. - №№ 2. - Pp. 15-17.

255. GarcHa-Beltrôn, J.M. Properties and applications of plants of Origanum / J.M. Garcia-Beltran, M.A. Esteban // Sp. Genus. SM J Biol. - 2016. - Vol. 2 (1). -Pp. 1006-1016.

256. Ghiorghita, G.I. Investigations on the in vitro morphogenetic reaction of Melissa officinalis L. species / G.I. Ghiorghita, D.E.St. Maftei, D.N. Nicuta // Anal. stiintifice ale Universitatii ''AlexandruIoan Cuza'', Geneticasi Biologie Moleculara.

- 2005. - Vol. 5. - Pp. 119-126.

257. Goleniowski, M.E. Micropropagation of Oregano (Origanum vulgare x applii) from meristem tips / M.E. Goleniowski, C. Flamarique, P. Bima // In Vitro Cell. Dev. Biol. - Plant. - 2003. - Vol. 39. - Pp. 125-128.

258. Gonçalves, S. In vitro culture of lavenders (Lavandula spp.) and the production of secondary metabolites / S. Gonçalves, A. Romano // Biotechnology Advances. -2013. - Vol. 31. - Pp. 166-174.

259. Hussein, Y. In vitro cultivation of marjoram (Origanum majorana L.) under influence of 2,4-D (2,4-Dichlorophenoxy Acetic Acid) as Herbicidide / Y. Hussein,

178

G. Amin, E.S. Hashem [et al.] // Live science journal. - 2014. - Vol. 11 (2). - Pp. 249-257.

260. Iola-Boldura, O.M. Regeneration, micropropagation, callus cultures and somatic embryogenesis of common sage (Salvia officinalis L.) / O.M. Iola-Boldura, F. Radu, S. Popescu [et al.] // Bull. UASVM Hort. - 2010. - Vol. 67, No. 1. - Pp. 308-313.

261. Jayakumsr, S. Influince of additives on enhanced in vitro shoot multiplication of Ortbosipbon aristatus (Blume) Miq. / S. Jayakumsr, R. Ramalinagam // Not Sci Biol. - 2013. - Vol. 5 (3). - Pp. 338-345.

262. Khan, A. Antiurolithic activity of Origanum vulgare is medited through multiple pathways / A. Khan, S. Bashir, S.R. Khan [et al.] // BMC Complemenyary and alternative medicine. - 2011. - No. 11 (96). - Точка доступа: http://www.biomedcentral.com/1472-6882/11/96

263. Khosh-Khui, M. Biotechnology of scented Roses: a review. // International Journal of Horticultural Science and Technology. - 2014. - Vol. 1 (1). - Pp. 1-20. Точка доступа: https://docviewer.yandex.ru/view/51281193

264. Kryzhko, A. Stimulating effect of Bacillus thuringiensis on establishment of Origanum vulgare L. / A. Kryzhko, O. Yakimova, L. Kuznetsova, V. Gorelova // In Vitro Cellular & Developmental Biology -Tampa. - 2019. - Vol. 55. - P. 7374.

265. Kukreja, A.K. In vitro propagation of lemon balm (Melissa officinalis L.) through nodal bud culture of adult plent / A.K. Kukreja, P.O. Cimap // Journal of Spices and Aromatic Crops. - 1999. - Vol. 8 (2). - Pp. 171-177.

266. Kumari, N. Regeneration of plants from callus culture of Origanum vulgare L. / N. Kumari, P. P. Saradhi // Plant Cell Rep. - 1992. - Vol. 11, No. 9. - Pp. 476479.

267. Leelavathi, D. Callus induction and regeneration of multiple shoot from in vitro apical bad explant of origanum vulgare an important medicinal plant / D. Leelavathi, N. Kuppan // International journal of reserch in pharmacy and chemistry. - 2013. - Vol. 3 (4). - Pp. 898-903.

268. Meftahizade, H. Improved in vitro culture and micropropagation of different Melissa officinalis L. genotypes / H. Meftahizade, H. Moradkhani, B. Naseri [et al.] // J. of Medicinal Plants Research. - 2010. - Vol. 4, No. 3. - Pp. 240-246.

269. Meftahizade, H. Optimization of micropropagation and establishment of cell suspension culture in Melissa officinalis L. / H. Meftahizade, M. Lotfi, H. Moradkhani // African J. of Biotechnology. - 2010. - Vol. 9, No. 28. -Pp. 4314-4321.

270. Mohebalipour, N. Effect of plant growth regulators BAP and IAA on micropropagation of Iranian lemon balm (Melissa officinalis L.) landraces / N. Mohebalipour, S. Aharizad, S. A. Mohammadi [et al.] // Journal of Food, Agriculture & Environment. - 2012 - Vol. 10 (1). - Pp. 280-286.

271. Mokhtarzadeh, S. Characterizan of volatile components in Melissa officinalis L. under in vitro condition / S. Mokhtarzade, B. Demirici, G. Goger [et al.] // Journal of essential oilrecearch. - 2017. - Vol. 29, No. 4. - Pp. 299-303. Точка доступа: https://www.researchgate.net/publikation/305841972

272. Moradkhani, H. Melissa officinalis L., a valuable medicine plant: a review / H. Moradkhani, E. Sargsyan, H. Bibak [et al.] // J. of Medicinal Plants Research. -2010. - Vol. 4, No. 25. - Pp. 2753-2759.

273. Moreira, M.F. Anatomical aspects of IBA-treated microcuttings of Gamphrena macrocephala St.-Hil.il Braz. / M.F. Moreira, B. Appezzato-Gloriа, L.B.P. Zaidanll // Arch. Biol. and Technol. - 2000. - Vol. 43, No. 2. - Pp. 221-227.

274. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. - 1962. - Vol. 15, No. 3. - Pp. 473-479.

275. Myagkih, E. Some features if vegetative propagation of Origanum vulgare L. / E. Myagkih, O. Yakimova, A.V. Mishnev // In Vitro Cellular & Developmental Biology -Missouri. - 2018. - Vol. 54, No. 4. - P. 492.

276. Myagkih, E. Optimization of conditions for rooting and in vivo establishment of microclones of Origanum vulgare L./ E. Myagkih, O. Yakimova // In Vitro Cellular & Developmental Biology -Tampa. - 2019. - Vol. 55. - P. 74.

277. Nanova, Zh. Mass vegetative propagation of winter marjoram (Origanum vulgare ssp. Hirtum (Link) jetswaart) / Zh. Nanova, Y. Slavova // Bulgarian journal of agricultural science, National centre for agrarian sciences. - 2006. - Vol. 12. -Pp. 531-536.

278. Neumann, K.H. Recent Advances In Plant Biotechnology And Its Applications / K.H. Neumann, A. Kumar, S.K. Sopory. - New Delhi, Intern. Publ. House Pvt. Ltd., 2008. - 694 p.

279. Oana, C.T. Considerations regarding the effects of growth regulators over the in vitro morphogenetic reaction at Origanum vulgare L. / C.T. Oana, M. Falticeanu, M. Prisecaru // J. Plant Develop. - 2008. - Vol. 15. - Pp. 133-138.

280. Oana, C.T. Studies regarding the micropropagation of Origanum vulgare l. (oregano, wild marjoran) through „in vitro" tissue culture / C.T. Oana, M. Falticeanu, M. Prisecaru // Jordan Journal of Agricultural Science. - 2006. -Vol. 2, No. 3. - Pp. 1115-1120.

281. Oluk, E.A. Micropropagation of Origanum sipyleum L., an endemic medicinal herb of Turkey / E.A. Oluk, A. Cakir. // African Journal of Biotechnology. - 2009. - Vol. 8 (21). - Pp. 5769-5772.

282. Özbek, T. Investigation of the antimutagrnic potential of the methanol extract of Origanum vulgare L. subsp. vulgare in the Eastern Anatolia region of Turkey / T. Özbek, M. Güllüce, F. Sahin [et al.] // Turk J. Biol. - 2008. - Vol. 32. -Pp. 271-276.

283. Özcan, M. Composition of the essential oil of Origanum majorana and O. vulgare subsp hirtum growing wild in Turkey / M. Özcan, J.C. Chalchat // Journal of spices and Aromatic Crops. - 2002. - Vol. 11 (1). - Pp. 45-49.

284. Özkum, D. In vitro shoot Regeneration of oregano (Origanum minutiflorum O. Schwarz & Davis) / D. Özkum // Hacettepe journalof biology and chemistry. -2007. - Vol. 35 (2). - Pp. 97-100.

285. Prakash, M.G. Effects of type of explant and age, plant growth regulators and medium strength on somatic embryogenesis and plant regeneration in

Eucalyptus camaldulensis / M.G. Prakash, K. Gurumurthi // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2010. - Vol. 100 (1). - Pp. 13-20.

286. Preuss, H.G. Minimum inhibitory concentrations of herbal essential oils and monolaurin for gram-positive and gram-negative bacteria / H.G. Preuss, B. Echard, M. Enig [et al.] // Mol. Cell. Bioch. - 2005. - No. 272 (1-2) - Pp. 29-34.

287. Ryding, P.O. Pericarp structure and phylogeny of tribe Mentheae (Lamiaceae). / P.O. Ryding // Plant Systematics and Evolution. - 2010. - Vol. 285, No. 3-4. -Pp. 165-175.

288. Savini, I. Oregano induces programmed cell death in human colon cancer cells / I. Savini, R. Arnone, M. V. Catani [et al.] // Nutr Cancer. - 2009. - Vol. 61 (3). -Pp. 381-389.

289. Sevik, H. Effects of IAA, IBA, NAA, and GA3 on rooting and morphological features of Melissa officinalis L. stem cuttings / H. Sevik, K. Guney // The Scientific World Journal. - 2013. - Vol. 2013. - Pp. 1-5. Точка доступа: https: //docviewer.yandex.ru/view/51281193

290. Shakeri, S.M. In vitro culture of Melissa officinalis without the use of hormones / S.M. Shakeri, S.K. Kazemitabar, J.M. Sinaki // International Journal of Agriculture and Crop Sciences. - 2013. - Vol. 6 (20). - Pp. 1382-1387.

291. Silva, S. Essential Oil Composition of Melissa officinalis L. Produced under the Influence of growth regulators / S. Silva, A. Sato, C. L. Salgueiro Lage [et al.] // J. Braz. Chem. - 2005. - No. 16. - Pp. 1387-1390.

292. Stanojevic, D. In vitro synergistic antibacterial activity of Melissa officinalis L. and some preservatives / D. Stanojevic, Lj. Comic , O. Stefanovic [et al.] // Spanish Journal of Agricultural Research. - 2010. - Vol. 8 (1). - Pp. 109-115.

293. Tämas, M. The identification and quantitative determination of rosmarinic acid by TLC and HPLC-MS from medicinal Lamiaceae species / M. Täma§, D. Benedec, L. Vlase [et al.] // 4-th Conference on Medicinal and Aromatic Plants of South-East European Countries ( 28th-31st of May, 2006, Iasi, Romania).- 2006. - P. 66.

294. Tavares, A.C. Micropropagation of Melissa officinalis L. through proliferation of axilary shoots / A.C. Tavares, M.C. Pimenta, M.T. Gonsalves // Plant Cell Repts. - 1986. - Vol. 15, No. 6. - Pp. 441-444.

295. Thui, S.T. An efficient protocol for high-frequency direct multiple shoot regeneration from internodes of peppermint (Mentha^piperita) / S.T. Thui, A.K. Kukreja // Natural Product Communications. - 2010. - Vol. 5, No. 12. - Pp. 1945-1946.

296. Walker, J.B. Staminal evolution in the genus Salvia (Lamiaceae): molecular phylogenetic evidence for multiple origins of the staminal lever / J.B. Walker, K.J. Sytsma. // Annals of Botany. - 2007. - Vol. 100, No. 2. - Pp. 375-391.

297. Yakimova, O. Induction of morphogenesis in vitro for Melissa officinalis L. / O. Yakimova, N. Egorova // In Vitro Cellular & Developmental Biology -Tampa. - 2019. - Vol. 55. - P. 75.

298. Yakimova, O.V. Clonal micropropagation in vitro of Melissa officinalis L. / O.V. Yakimova, N.A. Egorova, M.S. Zagorskaya, I.V. Stavtseva // In Vitro Cellular & Developmental Biology -Missouri. - 2018. - Vol. 54, No. 4. - P. 487.

299. Yidirim, M.U. Micropropagation of Origanum acutidens (HAND.-MAZZ.) ietswaart using stem node explants / M.U. Yidirim // Hindawi publishing corporation the scientific world journal. - 2013. - [Электронный ресурс]. - URL: http://dx.doi.org/10.1155/2013/276464.

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа и доля влияния основных факторов на частоту индукции каллусогенеза мелиссы на этапе

введения в культуру

Источник дисперсии SS Df MS F-факт. P-знач. НСР05 F влияния, %

R 297,27 1 297,273

Питательная среда (фактор A) 29500,76 5 5900,152 61,385 0,00017 10,29 54,2

Ошибка 1 480,59 5 96,117

Тип экспланта (фактор B) 2386,16 2 1193,082 20,162 0,00015 4,84 4,4

AB 5499,88 10 549,988 9,294 0,00031 14,08 10,1

Ошибка 2 710,09 12 59,174

Происхождение экспланта (фактор C) 4833,08 1 4833,083 72,754 <0,00001 4,04 8,9

AC 7478,03 5 1495,606 22,514 <0,00001 12,38 13,7

BC 725,21 2 362,607 5,458 0,01403 6,92 1,3

ABC 1653,36 10 165,336 2,489 0,04434 18,54 3,0

Ошибка 3 1195,75 18 66,430

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа и доля влияния основных факторов на интенсивность каллусогенеза мелиссы на этапе введения

в культуру

Источник дисперсии SS Df MS F-факт. P-знач. НСР05 F влияния, %

R 0,03 1 0,029

Питательная среда (фактор A) 29,43 5 5,885 1349,395 <0,00001 0,07 92,2

Ошибка 1 0,02 5 0,004

Тип экспланта (фактор B) 0,53 2 0,265 93,528 <0,00001 0,03 1,7

AB 1,28 10 0,128 45,207 <0,00001 0,10 4,0

Ошибка 2 0,03 12 0,003

Происхождение экспланта (фактор C) 0,03 1 0,033 13,539 0,00172 0,02 0,1

AC 0,22 5 0,044 18,353 <0,00001 0,08 0,7

BC 0,04 2 0,018 7,414 0,00448 0,04 0,1

ABC 0,29 10 0,029 12,224 <0,00001 0,12 0,9

Ошибка 3 0,04 18 0,002

Влияние состава питательной среды на развитие каллусной ткани

мелиссы при пассировании

№ питательной среды Гормональные добавки в среде МС, мг/л Тип экспланта Количество развивающихся трансплантов, % Размер каллуса в баллах

МС 6 НУК - 1,0 стебель 100 1,25±0,05

БАП - 0,5 черешок 100 1,80±0,05

МС 15 2,4-Д - 1,0 стебель 100 1,92±0,09

БАП - 0,5 черешок 100 2,24±0,19

МС 3 БАП - 1,0 черешок 25,0±2,5* 2,50±0,15

стебель 16,7±1,6* 0,25±0,05

кинетин - 1,0 черешок 0 0

МС 4 стебель 0 0

МС 25 БАП - 1,0 черешок 0 0

НУК - 0,5 стебель 0 0

МС 26 кинетин - 1,0 черешок 0 0

НУК - 0,5 стебель 0 0

МС 27 зеатин - 1,0 черешок 0 0

стебель 0 0

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа и доля влияния основных факторов на количество образующихся побегов на первом этапе микроразмножения мелиссы

Источник дисперсии SS Df MS F-факт. P-знач. НСР05 F влияния, %

R 0,10 1 0,101

Питательная среда (фактор A) 17,73 3 5,912 189,173 0,00065 0,28 30,3

Ошибка 1 0,09 3 0,031

Тип экспланта (фактор B) 11,52 1 11,520 236,308 0,00010 0,22 19,7

AB 1,06 3 0,353 7,248 0,04285 0,42 1,8

Ошибка 2 0,19 4 0,049

Генотип (фактор C) 0,32 1 0,320 11,130 0,01029 0,14 0,5

AC 4,66 3 1,553 54,029 0,00001 0,34 8,0

BC 14,05 1 14,045 488,522 <0,00001 0,26 24

ABC 8,65 3 2,885 100,348 <0,00001 0,50 14,8

Ошибка 3 0,23 8 0,029

Влияние состава питательной среды и сорта на развитие микропобегов

мелиссы на 2-м этапе микроразмножения (4 пассаж)

№ и гормональные добавки в составе питательной среды Сорт Частота укоренения,% Количество развивающихся трансплантов%