Влияние салициловой кислоты на симпластный транспорт вируса табачной мозаики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Серова, Вера Викторовна

• Серова, Вера Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Серова, Вера Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Салициловая кислота в растении

1.1. Биосинтез салициловой кислоты

1.2.Краткая история использования салициловой кислоты

1.3. Роль салициловой кислоты в функционировании растения

2. Некоторые механизмы влияния СК на устойчивость растений

2.1. Общие черты реакции растения на стресс

2.2. Участие салициловой кислоты в формировании устойчивости растений к патогенам

2.3. РЯ-белки

2.4. Место СК-индуцированных путей в ответных реакциях растения на патогены

2.5. Транспортные функции мембран при патогенезе и обработке элиситорами

2.6. Салициловая кислота и активные формы кислорода

3. Салициловая кислота и симпластный транспорт вируса табачной мозаики

3.1. Строение плазмодесмы и транспорт вируса

3.2. Влияние различных факторов на проводимость плазмодесм

3.3. Транспорт вируса табачной мозаики

3.4. Влияние салициловой кислоты на межклеточный транспорт веществ

4. Участие каллозы в регуляции проводимости плазмодесм

4.1. Роль каллозы в растительной клетке

4.2. Каллоза и межклеточный транспорт веществ

4.3. Метаболизм каллозы. Каллозосинтаза 45 4.4 р-1,3-глюканазы растений 46 4.4.1 Роль в функционировании растительной клетки

4.4.2. Глюканазы и защитные реакции растения

4.5. Влияние салициловой кислоты на аккумуляцию каллозы

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Влияние СК на межклеточный транспорт ВТМ

2. Влияние салициловой кислоты на аккумуляцию каллозы в плазмодесмах

3. Трансгенные растения, экспрессирующие ген бактериальной

В-1,3-глюканазы

4. Доказательства трансгенности полученных растений 67 4. 1. Отбор растений по устойчивости к канамицину 67 4. 2. Отбор растений с использованием различий температурного оптимума бактериальной и растительной Р-1,3-глюканазы 68 4. 3. Наследуемость введенного гена Р-1,3-глюканазы в первом поколении 70 4. 4. Полимеразная цепная реакция

5. Общая характеристика трансгенных растений

6. Определение локализации фермента

7. Некоторые характеристики ферментативного препарата

8. Влияние салициловой кислоты на активность глюканазы, содержание каллозы и транспорт ВТМ в трансгенных растениях 77 8. 1. Активность р-1,3-глюканазы и содержание каллозы 77 8. 2. Межклеточный транспорт ВТМ

9. Действие салициловой кислоты на ферментативную активность р-1,3 -глюканазы in vitro

10. Действие СК в присутствии ингибиторов синтеза каллозы

11. Искусственная индукция синтеза каллозы и ингибирование р-1,3-глюканазы при действии дигитонина

12. Реакция трансгенных растений на воздействие низкой температурой

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ ПРИЛОЖЕНИЕ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СОКРАЩЕНИЯ

СК - салициловая кислота ВТМ (TMV) - вирус табачной мозаики HR - гиперчувствительный ответ PR - белки, связанные с патогенезом ТБ (MP) - транспортные белки

SAR (systemic acquired resistance) - системная приобретенная устойчивость Пд - плазмодесма

SEL - (size exclusion limit) - показатель проводимости плазмодесмы ЭР - эндоплазматический ретикулум ДТ - десмотубула

35S - промотор 35S РНК вируса мозаики цветной капусты

L - последовательность, кодирующая лидерный пептид экстенсина моркови

LamA - ламинариназа Thermatoga neapolitana polyA - область полиаденилирования

ДОГ - 2-дезоксиглюкоза

ДНС - динитросалициловый реагент

Км - антибиотик канамицин

Кл - антибиотик клафоран

Рф - антибиотик рефампицин

МС - среда Мурасиге - Скуга

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние салициловой кислоты на симпластный транспорт вируса табачной мозаики»

Повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессовым факторам является одной из актуальнейших задач биологии растений. В этой связи особое значение приобретает изучение механизмов формирования такой устойчивости. Хорошо известно участие салициловой кислоты (CK) в защитных реакциях растения [Yalpani et al., 1991]. Показано, что многие неблагоприятные факторы среды приводят к её накоплению в тканях [Malamy et al., 1990]. Обнаружена корреляция между степенью накопления CK и устойчивостью растения. Растения, неспособные накапливать CK (содержащие, например, ген салицилатгидроксилазы, NahG-ген), оказались более чувствительными к инфекции [Delaney, 1994].

Интенсивно изучаются способы влияния CK на сопротивляемость организма. Широкое распространение получила гипотеза Клессига и др. [Klessig et al., 1994], связывающая действие CK с «окислительным взрывом» и накоплением в тканях активных форм кислорода, главным образом перекиси водорода. Хотя последовательность событий до сих пор не вполне ясна, в результате этого процесса происходит индукция синтеза специфических защитных белков (PR-белков), способствующих развитию устойчивости растения. Такие события происходят при многих неблагоприятных воздействиях - грибной, бактериальной, вирусной инфекциях, а также, по-видимому, при ряде абиогенных воздействий, например, температурном стрессе [Cutt & Klessig, 1992]. Исследования последних лет выявили некоторые компоненты соответствующих сигнальных систем и идентифицировали ответственные за синтез этих компонентов гены [Alvares, 2000; Yoshioka et al., 2001; Singh et al., 2004].

Некоторые патогены, в частности вирус табачной мозаики, транспортируются от места инфицирования до проводящей системы, осуществляющей их дальний транспорт по растению, по плазмодесмам. Поэтому изменение проводимости плазмодесм может влиять на межклеточный транспорт ВТМ. Действительно, имеются данные о том, что CK изменяет электрическую проводимость межклеточных контактов, то есть влияет на транспорт заряженных соединений, главным образом ионов, по плазмодесмам [Лялин с сотр., 1986]. Кроме того, показана способность CK увеличивать распространение декстрана (3 кДа) между клетками листа табака [Murphy & Carr, 2002]. В то же время Murphy & Carr заключили, что такие изменения проводимости не могут отразиться на транспорте вируса табачной мозаики, поскольку размер вируса значительно превышает это значение (находится в области 10 кДа). Вопрос о возможности влияния CK на межклеточный транспорт ВТМ через изменение проводимости плазмодесм остается открытым.

Известно, что одним из способов влияния на транспортную способность плазмодесм является отложение каллозы в их устье [Radford et al., 1998]. Сужая просвет плазмодесмы, каллоза может уменьшать диаметр транспортного канала и затруднять распространение вируса. В связи с этим была высказана гипотеза о том, что влияние CK на вирусный патогенез может осуществляться через снижение в её присутствии межклеточного транспорта ВТМ из-за стимуляции отложения каллозы в области плазмодесм [Красавина и др., 2002]. Проверке этой гипотезы посвящена настоящая работа.

Цель исследования: изучить возможность влияния салициловой кислоты на межклеточный транспорт вируса табачной мозаики в растениях табака через отложение каллозы, влияющее на проводимость плазмодесм.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние CK на отложение каллозы в тканях листа табака.

2. Выявить влияние отложения каллозы на симпластный транспорт вируса табачной мозаики.

3. Получить и охарактеризовать трансгенные растения табака, экспрессирующие бактериальный ген 13-1,3-глюканазы, гидролизующей каллозу.

4. Изучить влияние салициловой кислоты на активность бактериального и растительного фермента.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Серова, Вера Викторовна

выводы

1. Салициловая кислота уменьшала размер некротических повреждений, вызванных инфицированием листьев трансгенных и нетрансгенных растений табака ВТМ, что указывало на нарушение симпластного межклеточного транспорта вируса.

2. Получены трансгенные растения диплоидного табака сорта Самсун NN1, экспрессирующие термостабильный бактериальный ген В-1,3-глюканазы. Наибольшая активность В-1,3-глюканазы отмечена в растениях, в которых бактериальный ген был слит с лидерной последовательностью экстенсина моркови, выносящей белок в апопласт. Трансгенность растений подтверждена устойчивостью растений к канамицину, ПЦР-анализом, наследуемостью введеного гена и повышением активности В-1,3-глюканазы.

3. Салициловая кислота однотипно действовала на В-1,3-глюканазу растительного и бактериального происхождения, вызывая ингибирование ферментативной активности.

4. Одновременно с ингибированием активности В-1,3-глюканазы обработка листьев растений салициловой кислотой усиливала отложение каллозы в области плазмодесм. Эффект был более выражен в трансгенных растениях с повышенной долей апопластного фермента.

5. В присутствии ингибиторов каллозосинтазы стимулирующее действие салициловой кислоты на отложение каллозы и межклеточный транспорт вируса не проявлялось.

6. Заключили, что одной из причин защитного действия салициловой кислоты при вирусной инфекции может быть нарушение путей симпластного транспорта патогена из-за быстрого отложения каллозы в устьях плазмодесм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что участие СК в защите растения от патогенов давно отмечали многие авторы, механизм её действия до сих пор до конца не понят. Особенно мало внимания уделяется ранним эффектам СК, хотя известно, что именно в первые часы после инфекции присутствие СК имеет особое значение для индукции защитных механизмов растения [Миг е/ а1., 1997]. В начале заражения наиболее важно предотвратить распространение инфекции. Поэтому индукция накопления каллозы приобретает особую важность. Нам удалось показать, что в первые часы после обработки салициловой кислотой каллоза откладывается в области плазмодесм, что может нарушить межклеточный транспорт вируса. Этот эффект легко обратим, каллоза исчезает вскоре после удаления СК. При более длительном действии СК, используемом другими авторами, каллоза откладывается по всей поверхности клетки, полностью изолируя её [\Уи & Отктап, 1970].

Содержание каллозы определяется взаимоотношением активностей двух ферментов - каллозосинтазы и 13-1,3-глюканазы, гидролизующей каллозу. В работе приводятся данные в пользу того, что оба фермента зависят от СК. Салициловая кислота подавляет активность 13-1,3-глюканазы, приводя к накоплению полисахарида и торможению транспорта ВТМ. Кроме того, СК может стимулировать активность каллозосинтазы, что также приводит к увеличению содержания каллозы. Недавняя работа 0з1ег§ааг<1 с соавт. показывает стимулирующее влияние салициловой кислоты на активность каллозосинтазы в грибах [0Б1ег§аагс1 et а1., 2002]. По-видимому, в активации каллозосинтазы салициловой кислотой важное значение имеет увеличение под её влиянием концентрации кальция в примембранном слое, возникающее в результате изменения ионных потоков через плазмалемму в присутствии СК. Необходимость кальция для активации этого фермента хорошо известна из литературы [КайшсИ, 2003].

Следует отметить неоднозначность влияния СК на активность В-1,3-глюканазы. С одной стороны, этот фермент относится к защитным белкам класса РИ2 и активируется при заражении многими патогенами. В качестве защитного белка глюканаза оказывает действие, противоположное отмеченному в наших экспериментах. Например, разрушая полисахариды клеточной стенки грибов и бактерий, В-1,3-глюканаза тормозит распространение этих патогенов. Имеющиеся в литературе данные по действию СК на активность глюканазы тоже противоречат полученным нами. Так, было отмечено, что СК не ингибирует, как показали мы в своих экспериментах, а активирует В-1,3-глюканазу [1л et а1., 2003]. Можно полагать, что такие противоположные эффекты СК на активность этого фермента объясняются более длительными экспозициями на СК, применяемыми этими авторами. По-видимому, направление действия СК зависит от его продолжительности.

Отмеченное в нашей работе быстрое и обратимое отложение каллозы в устьях плазмодесм представляет собой эффективный способ воздействия на симпластный транспорт веществ, в том числе сигнальных молекул или патогенов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Серова, Вера Викторовна, 2006 год

1. Бурмистрова Н. А., Красавина М. С. Салициловая кислота один из регуляторов флоэмной разгрузки // Тезисы IV съезда Общества физиологов растений России. М.- 1999.- Т.1.- С. 117.

2. Гамалей Ю.В. Плазмодесмы межклеточные связи растений // Физиология растений.- 1985. Т.32.- С. 176-190.

3. Дейнеко Е.В., Загорская A.A., Сидорчук Ю.В., Новоселя Т.В., Филиппенко Е.А., Комарова М.Л., Шумный В.К. Особенности морфологических признаков и фертильности пыльцы у трансгенных растений табака// Физиология растений.- 2000.- Т.47. №1.- С. 73-78.

4. Красавина М.С., Куликова А.Л., Ктиторова И.Н., Бурмистрова H.A. Возможность участия актина в регуляции проводимости плазмодесм // Доклады АН.- 1998,- Т.362.- №5.- С. 709-712.

5. Красавина М.С., Ктиторова И.Н., Бурмистрова H.A. Электрическая проводимость межклеточных контактов и цитоскелет растительных клеток // Физиология растений.- 2001.- Т.48,- №6.- С.854-862.

6. Лялин О.О., Ктиторова И.Н., Бармичева Е.М., Ахмедов Н.И. Межклеточные контакты подводных трихом сальвинии // Физиология растений.- 1986.- Т.ЗЗ.- С. 432-446.

7. Ю.Лялин О.О., Мелещенко С.Н., Ктиторова И.Н., Карманов В.Г. Салициловая кислота как ингибитор транспорта воды через корень растения // Доклады АН.- 1993.- Т.ЗЗ 1. №4.- С. 24-28.

8. П.Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений // Физиология растений. 1991. Т.316. С. 10-14.

9. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М. Изд.: «Наука».- 1985.- 188 с.

10. И.Снегирева П.Б. Шиян А.Н. Вирус табачной мозаики: транспорт в растении // Успехи современной биологии.- 2000.- Т.120.- №3.- С.291-302.

11. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений /- М.: «Наука».-2002.- 294 с.

12. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция.- 2001,- Уфа: Гил ем. 160 с.

13. Alvarez M. Е. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant Mol. Biol.- 2000.- V. 44.- P. 429-442.

14. Alvarez M.E., Pennell R.I., Meijer P.J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity // Cell.- 1998.- V.92.- P. 773-784.

15. Anderson M.D., Chen Z., Klessig D.F. Possible involvement of lipid peroxidation in salicylic acid-mediated induction of PR-1 gene expression // Phytochemistry.- 1998.- V.47.- P. 555-566.

16. Atabekov J.G., Taliansky M.E. Expression of a plant virus-coded transport function by different viral genomes // Adv. Virus Res.- 1990.- V.38.- P. 201248.

17. Atkinson M.A., Keppler L.D., Orlandi E.W., Baker C.J., Mischke C.F. Involvement of plasma membrane calcium influx in bacterial induction of the KVfT and hypersensitive responses in tobacco // Plant Physiol.- 1990.- V.92.-P. 215-221.

18. Bach M., Schnitzler J.P., Seitz H.U. Elicitor-induced changes in Ca influx, K+ efflux, and 4-hydroxybenzoic acid synthesis in protoplasts of Daucus carota L // Plant Physiol.- 1993.- V.103.- P. 407-412.

19. Badelt K., White R.G., Overall R.L., Vesk M. Ultrastructural specializations of the cell wall sleeve around plasmodesmata // Am. J. Bot.- 1994.- V.81.- P. 1422-1427.

20. Bailey B.A., Dean J.F.D., Anderson J.D. An ethylene biosynthesis-inducing endoxylanase elicits electrolyte leakage and necrosis in Nicotiana tabacum cv Xanthi leaves // Plant Physiol.- 1990.- V.94.- P. 1849-1854.

21. Baluska F., Cvrckova F., Kendrick-Jones J., Volkmann D. Sink plasmodesmata as gateways for phloem unloading. Myosin VIII and calreticulin as molecular determinants of sink strength? // Plant Physiol.- 2001.- V.126.- P. 39-46.1. V

22. Baluska F., Samaj J., Napier R., Volkmann D. Maize calreticulin localizes preferentially to plasmodesmata in root apex // Plant J.- 1999.- V.19.- P. 481488.

23. Barker J., Levitan H. PH and salicylate: antagonistic effects on permeability of a neuronal membrane // J. Physiol.- 1971.- V.58.- N.6.- P.710.

24. Beffa R.S., Hofer R.-M., Thomas M., Meins F., Jr. Decreased susceptibility to viral disease of 0-1,3-glucanase-deficient plants generated by antisense transformation // Plant Cell.- 1996.- V.8.- P. 1001-1011.

25. Bent A.F. Plant disease resistance genes function meets structure // Plant Cell.- 1996.- V.8.- P. 1757-1771.

26. Bhuja P., McLachlan K., Stephens J., Taylor G. Accumulation of 1,3-B-D-glucans, in response to aluminum and cytosolic calcium in Triticum aestivum 11 Plant Cell Physiol.- 2004.- V.45.- P. 543-549.

27. Blackman L.M., Overall R.L. Immunolocalization of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara coralline II Plant J.- 1998,- V.14.- P. 733-741.

28. Blatt M.R., Grabov A. Signaling gates in abscisic acid-mediated control of guard cell ion channels // Plant Physiol.- 1997.- V. 100.- P. 481-490.

29. Bonhoff A., Rieth B., Golecki J., Grisebach H. Race cultivar-speciflc differences in callóse deposition in soybean roots following infection with Phytophthora megasperma f.sp.glycinea II Planta.- 1987.- V.172.- P. 101-105.

30. Botha C.E.J., Cross R.H.M. Toward reconciliation of structure with function in plasmodesmata: who is the gatekeeper // Micron.- 2000.- V.31.- P. 713-721.

31. Bowler C., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance // Trends Plant Sci.- 2000.- V.5.- P. 241-246.

32. Bradford M.M. A rapid sensitive method for quantification of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem.- 1976,- V.72.- P. 248-254.

33. Bucher G.L., Tarina C., Heinlein M., Serio F.D., Meins F., Jr., Iglesias V.A. Local expression of enzymatically active class I B-l,3-glucanase enhances symptoms of TMV infection in tobacco // Plant J.- 2001.- V.28.- P. 361-369.

34. Castagne V., Barneoud P., Clarke P.G. Protection of axotomized ganglion cells by salicylic acid // Brain Res.- 1999.- V.840.- P. 162-166.

35. Castresana C., de Carvalho F., Gheysen G., Habets M., Inze D., van Montagu M. Tissue specific and pathogen-induced regulation of Nicotiana plumbaginifolia P-l,3-glucanase gene // Plant Cell.- 1991.-V.2.- P. 1131-1143.

36. Chadna K., Brown S.A. Biosynthesis of phenolic acids in tomato plants infected with Agrobacterium tumefacies // Can. J. Bot.- 1974.- V.52. N.12.- P. 2041-2046.

37. Chivasa S., Murphy A.M., Naylor M., Carr J.P. Salicylic acid interferes with tobacco mosaic virus replication via a novel salicylhydroxamic acid-sensitive mechanism II Plant Cell.- 1997.- V.9.- P. 547-557.

38. Citovsky V., McLean B.G., Zupan J.R., Zambryski P. Phosphorylation of tobacco mosaic virus cell-to-cell movement protein by a developmentally regulated plant cell wall-associated protein kinase // Gene Dev.- 1993.- V.7.- P. 904-910.

39. Clarke S.E. Plant cell communication: the world outside the plasma membrane //Trends Plant Sci.- 1996.- V.I.- P. 406-407.

40. Clough S.L., Bent A.F. Simplified arabidopsis transformation protocol // Plant J.- 1998.- V.16.- P.735-743.

41. Currier H., Webster, D.H. Callóse formation and subsequent disappearance: studies in ultrasound stimulation // Plant Physiol.- 1964.- V.39.- P. 843-847.

42. Cutt J.R., Klessig D.F. Salicylic acid in plants a changing perspective // Pharmacol. Technol.- 1992.- V.16.- P. 26-34.

43. Dat J.F., Lopez-Dalgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H202 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant Physiol.- 1998.- V.116.- P. 13511357.

44. Delaney T.P., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negroto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., Ryals J. A central role of salicylic acid in plant disease resistance // Science.- 1994.- V.266.- P. 12471250.

45. Demidchik V., Shabala S.N., Coutts K.B., Tester M.A., Davies J.M. Free oxygen radicals regulate plasma membrane Ca and K -permeable channels in plant root cells // J. Cell Sci.- 2003.- V.l 16.- P. 81-88.

46. Dempsey D.A., Silva H., Klessig D.F. Engineering disease and pest resistance in plants // Trends Microbiol.- 1998.- V.6.- N.2.- P. 54-61.

47. Derrick P., Barker H., Oparka K. In crease in plasmodesmatal permeabilit)during cell-to-cell spread of tobqcco rqttle virus from individually inoculated cells // Plant cell.- 1992.- V.4. N.7.- P. 1405-1412.

48. Ding B., Kwon M. O., Warnberg L. Evidence that actin filaments are involved in controlling the permeability of plasmodesmata in tobacco mesophyll // Plant J.- 1996.- V.10.- P. 157-164.

49. Dixon R.A., Harrison M.J., Lamb C.J. Early events in the activation of plant defense responses // Annu. Rev. Phytopathol.- 1994.- V.32.- P. 479-501.

50. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenilpropanoid metabolism // Plant Cell.- 1995.-V.7.N.9.- P. 1085-1097.

51. Durner J., Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem.- 1996.- V.271.- P. 28492-28501

52. Ehlers K., Kollmann R. Primary and secondary plasmodesmata: structure, origin and functioning // Protoplasma.- 2001.- V.216.- P. 1-30.

53. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation, and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction totobacco mosaic virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1992.- V.89.- P. 24802484.

54. Esau K. Anatomy of plant virus infections // Ann.Rev.Phytopathol.- 1967.-V.5.- P. 45-76.

55. Eschrich W. Physiologie der Siebrohrencallose // Planta.- 1965.- V.65.- P. 280300.

56. Felix G., Meins JF. Developmental and hormonal regulation of (3-1,3-glucanase in tobacco // Planta.- 1987.- V.172.- P. 386-392.

57. Fenczik C., Epel B., Beachy R. Signal transduction plant growth and development //Berlin: Springer-Verlag.- 1996.- P. 249.

58. Fink J., Jeblick W., Blaschek W, Kauss H. Ca and polyamines activate the plasma membrane-located l,3-J3-glucan synthase // Planta.- 1987. -V.171.- P. 130-135.

59. Fraser R.S.S. Evidence for the occurrence of the "pathogenesis-related" proteins in leaves healthy tobacco plants during flowering // Physiol. Plant Pathol.- 1981.- V.19.- P.69-76.

60. Gaffney T., Friedrich L., Vernooij B., Negrotto D., Nye G., Uknes S., Ward E., Kessmann H., Ryals J. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance // Science.- 1993.- V.261.- P. 754-756.

61. Glass A. D. M. Inhibition of phosphate uptake in barley roots by hydroxybenzoic acids // Phytochemistry.- 1975.- V.14.- P. 2127-2130.

62. Glazebrook J., Rogers E.E., Ausubel F.M. Isolation of Arabidopsis mutants with enhanced disease susceptibility by direct screening // Genetics.- 1996.-V.143.- P. 973-982.

63. Greenberg J.T. Programmed cell death in plant-pathogen interactions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1997.- V.48.- P. 525-545.

64. Hahlbrock K., Scheel D., Logeman E., Nürnberger T., Parniske M., Reinhold S. Oligopeptide elicitor-mediated defense gene activation in cultured parsley cells // Proc Natl. Acad. Sei. USA.- 1995.- V.92.- P. 4150-4157.

65. Harper J.R., Balke N.E. Characterization of the inhibition of K+ absorption in • oat roots by salicylic acid // Plant Physiol.- 1981.- V.68.- P. 1349-1353.

66. Haupt S., Cowan G.H., Ziegler A., Roberts A.G., Oparka K.J., Torrance L. Two plant-viral movment proteins traffic in the endocytic recycling pathway // Plant Cell.- 2005.- V.17.-P. 164-181.

67. Heinlein M., Epel B.L., Padgett H.S., Beachy R.N. Interaction of tobamovirus q movment proteins with the plant cytoskeleton // Science.- 1995.- V.270.1. N.5244.-P. 1983-1985.

68. Helleboid S., Bauw G., Belingheri L., Vasseur J., Hilbert J.-L. Extracellular ß-1,3-glucanases are induced during early somatic embryogenesis in Cichorium II Planta.- 1998.- V.205.- P.56-63.

69. Hofius D., Hajirezaei M.R., Geiger M., Tschiersch H., Melzer M., Sonnewald U. RNAi-mediated tocopherol deficiency impairs photoassimilate export in transgenic potato plants // Plant Physiol.- 2004.- V.135.- P. 1256-1268.

70. Holdaway-Clarke T.L., Walker N.A., Hepler P.K., Overall R.L. Physiological elevations in cytoplasmic free calcium by cold or ion injection result in transient closure of higher plant plasmodesmata // Planta.- 2000.- V.210.- P. 329-335.

71. Huber D.J., Nevins D.J. p-D-Glucan hydrolase activity in Zea coleoptile cell walls // Plant Physiol.- 1980.- V.65.- P. 768-773.

72. Jabs T. Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death in plants and animals // Biochem. Pharmacol.- 1999.- V.57.- P. 231-245.

73. Jacobs A.K., Lipka V., Burton R.A., Panstruga R., Strizhov N., Schulze-Lefert P., Fincher G.B. An Arabidopsis callose synthase, GSL 5, is required for wound and papillary callose formation // Plant Cell.- 2003.- V.l5.- P. 2503-2513.

74. Jay D., Jay E.G., Medina M.A. Superoxide dismutase activity of the salicylate-iron complex // Arch. Med Res.- 1999.- V.30.- P. 93-96.

75. Jung J.-L., Fritig B., Hahne G. Sunflower (Helianthus annuuus L.) Pathogenesis-related proteins // Plant Physiol.- 1993.- V.l01.- N.3.- P. 873-880.

76. Kartusch R. On the mechanism of callose synthesis induction by metal ions in onion epidermal cells // Protoplasma.- 2003.- V.220.- P. 219-225.

77. Katz V.A., Thulke O.U., Conrath U. A benzothiadiazole primes parsley cells for augmented elicitation of defense responses // Plant Physiol.- 1998.- V.117.-P. 1333-1339.

78. Kauffmann S., Legrand M., Geoffroy P., Fritig B. Biological function of pathogenesis-related proteins: four PR proteins of tobacco have 1,3-p-glucanase activity // EMBO J.- 1987.- V.6.- P. 3209- 3212.

79. Kauss H. Callose biosynthesis as a Ca -regulated process and possible relations to the induction of other metabolic changes // J. Cell Sci., Suppl.-1985.-V.2.- P. 89-103.

80. Kauss H. Callose-Synthese: Regulation durch Induzierten Ca2+-Einstrom in Pflanzenzellen // Naturwissenschaften.- 1987.- V.74.- P. 275-281.

81. Kauss H., Franke R., Krause K., Conrath U., Jablick W., Grimmig B., Matern U. Conditioning of parsley (Petroselinum crispum L.) suspension cells increases elicitor-induced incorporation of cell wall phenolics // Plant Physiol.-1993.-V.102.-P. 459-466.

82. Kauss H., Jeblick W. Activation by polyamines, polycations, and rutenium red of the Ca -dependent glucan synthase from soybean cells // FEBS Lett.-1985.- V.185.- P. 226-230.

83. Kauss H., Jeblick W. Influence of free fatty acids, lysophosphatidylcholine, platelet-activating factor, acylcarnitine, and echinocandin B onl,3-p-D-glucan synthase and callose synthesis // Plant Physiol.- 1986.- V.80.- P. 7-13.

84. Kauss H., Jeblick W. Synergistic activation of 1,3-B-D-glucan synthase by Ca2+ and polyamines // Plant Sci. Lett.- 1986.- V.43.- P. 103-107.

85. Kauss H., Theisinger-Hinkel E., Mindermann R., Conrath U. Dichloroisonicotinic and salicylic acid, inducers of systemic acquired resistance, enhance fungal elicitor responses in parsley cells // Plant J.- 1992.-V.2.- P. 655-660.

86. Kawano T., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid-induced generation of active oxygen species and an increase in cytosoliccalcium in tobacco cell suspension culture // J. Exp. Bot.- 2000.- V.51.- P. 685693.

87. Keppler L.D., Baker C.J. Of'-initiated lipid peroxidation in a bacteria-induced hypersensitive reaction in tobacco cell suspensions // Phytopathology.- 1989.- V.79.- P. 555-562.

88. Klarzynski O., Pleese B., Joubert J.-M., Yvin J.-C., Kopp M., Kloareg B., Fritig B. Linear 13-1,3 glucans are elicitors of defense responses in tobacco // Plant Physiol.- 2000.- V.124.- P. 1027-1037.

89. Klessig D.F., Malamy J. The salicylic acid signal in plants // Plant Mol. Biol.- 1994.- V.26.-P. 1439-1458.

90. Kneusel R.E., Matern U., Nicolay K. Formation of frvms-caffeoyl-CoA from frvmy-coumaroyl-CoA by Zn2+-dependent enzymes in cultured plant cells and its activation by an elicitor-induced pH shift // Arch Biochem Biophys.-1989.-V.269.-P. 455-462.

91. Kohle H., Jeblick W., Poten F., Blaschek W., Kauss H. Chitosan-elicited callose synthesis in soybean cells as a Ca -dependent process // Plant Physiol.-1985.- V.77.- P. 544-551.

92. Kopp M., Rouster J., Fritig B., Darvill A., Albersheim P. Host-pathogen interaction. XXXII. A fungal glucan preparations protect Nicotianae against infection by viruses // Plant Physiol.- 1989.- V.90.- P. 208-216.

93. Kozarov E., Kaliev A., Andrianov V., Piruzian E. Construction of Plant Expression Vector Active in Prokaryotic Cells // Dokl. Bulgarian Acad, of Sci.- 1988.- V.41.-N.9.-P. 117-118.

94. Kragler F., Lucas W.J., Monzer J. Plasmodesmata: dynamics, Domains and patterning//Annals of botany. 1998.- V.81.- P. 1-10.

95. Kuchitsu K., Kikuyama M., Shibuya N. N- acetylchito-oligosacharides, biotic elicitor for phytoalexin production, induce transient membrane depolarization in suspension- cultured rice cells // Protoplasma.- 1993.- V.174.-P. 79-81.

96. Kurkdjian A., Guern J. Intracellular pH: measurement and importance in cell activity // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1989.- V.40.- P. 271-303.

97. Lapous D., Mathieu Y., Guern J., Laurière C. Increase of defense gene transcripts by cytoplasmic acidification in tobacco cell suspensions // Planta.-1998.- V.205.-P. 452-458.

98. Lebrun-Garcia A., Chiltz A., Gout E., Bligny R., Pugin A. Questioning the role of salicylic acid and cytosolic acidification in mitogen-activated protein kinase activation induced by cryptogein in tobacco cells // Planta.- 2002.-V.214.-P. 792-797.

99. Lee S.H., Singh A.P., Chung G.C. Rapid accumulation of hydrogen peroxide in cucumber roots due to exposure to low temperature appears to mediate decreases in water transport // J. Exp. Bot.- 2004,- V.55.- P. 17331741.

100. Leisner S.M., Turgeon R. Movement of virus and photoassimilate in the phloem: a comparative analysis // Bioessays.- 1993.- V.15.- P. 741-748.

101. León J., Lawton M. A., Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesis in tobacco // Plant Physiol.- 1995.- V.108.- P. 1673-1678.

102. Leon J., Lawton M., Raskin I. Phenolic acids and the biosynthesis of defense- related compounds // In Plant Signals in Interactions with Other

103. Organisms / Eds. Schultz J., Raskin I. (American Society of Plant Physiologist,

104. Rockville, MD).- 1993.- P. 65-78.

105. Leubner-Metzger G., Meins F., Jr. Function and regulation of plant fi-\,3-glucanases (PR-2). In: Datta S. K., Muthukrishnan S., eds. // Pathogenesis related proteins in plants. USA: CRC Press.- 1999.- P. 49-76.

106. Levine A., Tenhaken R., Dixon R. A., Lamb C. H2O2. From oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell.- 1994.-V.79.-P. 583-593.

107. Lew R.R. Regulation of electrical compling between Arabidopsis root hairs

108. Planta.- 1994.- V.193.-N.I.- P. 67-73.

109. Li H., Bacic A., Read S.M. Activation of pollen tube callóse synthase by detergents // Plant Physiol.- 1997.- V.l 14.- P. 1255-1265.

110. Li N., Parsons B.L., Liu D.R., Mattoo A.K. Accumulation of wound-inducible ACC syntase transcropt in tomato fruit is inhibited by salicylic acid and polyamines // Plant Mol. Biol.- 1992.- V.l 8.- P. 477-487.

111. Li Y.-F., Zhu R., Xu P. Activation of the gene promoter of barley glucanase isoenzyme G III is salicylic acid (SA)-dependent in transgenic rice0 plants //J. Plant Res.- 2005.- V.l 18.- P. 215-221.

112. Li Y.-Z., Zhen X.-H., Tang H.-L., Zhu J.-W., Yang J.-M. Increase of 13-1,3-glucanase and chitinase activities in cotton callus cells treated by salicylic acid and toxin of Verticillium dahliae// Acta Bot. Sin.- 2003.- V.45.- P. 802-808.

113. Linthorst H.J.M. Pathogenesis-related proteins of plants // Crit. Rev. Plant Sci.-1991.-V.10.-P. 123-150.

114. Liu D., Raghothama K.G., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Osmotin overexpression in potato delays development of disease symptoms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1994.- V.91.- P. 1888-1892.

115. Livitan H., Barker J. Sacylate: a structure-activity study of its effects on membrane permeability // Science.- 1972.- V.176.- N.4042.- P. 1423-1424.

116. Lozovaya V.V., Waranyuwat A., Widholmj M. |3-l,3-glucanase and resistance to Aspergillus flavus infection in maize // Crop Sci.- 1998.- V.38.- P. 1255-1260.

117. Lurin C., Geelen D., Barbier-Brygoo H., Guern J., Maurel C. Cloning and functional expression of a plant voltage-dependent chloride channel // Plant Cell.- 1996.-V.8.- P. 701-711

118. Lucas W., During B. Plasmodesmata and the supracellular nature of plants // New Phytol.- 1993.- V.125.- P. 435-476.

119. Malamy J., Carr J.P., Klessig D.F., Raskin I. Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection // Science.- 1990.-V.250.-P. 1002-1004.

120. Mathieu Y., Lapous D., Thomine S., Lauriere C., Guern, J. Cytoplasmic acidification as an early phosphorylation-dependent response of tobacco cells to elicitors // Planta.- 1996.- V.199.- P. 416-424.

121. Matsushita Y., Hanazawa K., Yoshioka K., Oguchi T., Kawakami S., Watanabe Y., Nishiguchi M., Nyunoya H. In vitro phosphorylation of the movement protein of tomato mosaic tobamovirus by a cellular kinase // J. Gen. Virol.- 2000.- V.81.- P. 2095-2102.

122. Matsushita Y., Yoshioka K., Shigyo T., Takahashi H., Nyunoya H. Phosphorylation of the movement protein of Cucumber mosaic virus in transgenic tobacco plants // Virus Genes.- 2002.- V.24.- P. 231-234.

123. Mauch F., Staehelin LA. Functional implications of the subcellular localization of ethylene-induced chitinase and 3-1,3-glucanase in bean leaves //Plant Cell.- 1989.- V.I.- P. 447-457.

124. McNairn R. B. Phloem translocation and heat-induced callose formation in field grown Gossypium hirsutum LII Plant Physiol.- 1972,- V.50.- P. 366-370.

125. Memelink J., Linthorst H.J.M., Schilperoort R.A., Hoger J.H.C. Tobacco genes encoding acidic and basic isoforms of pathogenesis-related proteins display different expression patterns // Plant Mol Biol.- 1990.- V.14.- P. 119126.

126. Messiaen Y., van Cutsem. Pectic signal transduction in carrot cells: membrane, cytosolic and nuclear responses induced by oligogalacturonides // Plant Cell Physiol.- 1994.- V.35.- P. 677-689.

127. Michelet B., Boutry M. The plasma membrane H1" ATPase. A highly regulated enzyme with multiple physiological functions // Plant Physiol.-1995.-V.108.- P. 1-6.

128. Mori I.C, Iida H., Tsuji F.I., Isobe M., Uozumi N., Muto S. Salicylic acid induces a cytosolic Ca -elevation in yeast // Biosci. Biotechnol. Biochem.-1998.- V.62.- P. 986-989.

129. Moyen C., Johannes E. Systemic transiently depolarises the tomato mesophyll cell membrane and antagonizes fusicoccin-induced extracellular acidification of mesophyll tissue // Plant Cell Environ.- 1996.- V.19.- P. 464470.

130. Murphy A.M., Chivasa S., Singh D.P., Carr J.P. Salicylic acid-induced resistance to viruses and other pathogens: a parting or the ways? // Trends Plant Sei.- 1999.-V.4.-P. 155-160.

131. Naylor M., Murphy A.M., Berry J.O., Carr J.P. Salicylic acid can induce resistance to plant virus movement // Mol. Plant-Microbe Interact.- 1998.- V.I.-P. 860-868.

132. Neale AD., Wahleithner JA., Lund M., Bonnett H.T., Kelly A., Meeks-Wargner DR., Peacock WJ., Dennis ES. Chitinase, ß-l,3-glucanase, osmotin and extensin are expressed in tobacco explants during flower formation // Plant Cell.- 1990.- V.2.- P. 673-684

133. Neill S., Desikan R., Hancock J. Hydrogen peroxide signalling // Curr. Opin. Plant Biol.- 2002.- V.5.- P. 388-395.

134. Nishimura M. T., Stein M., Hou B.-H., Vogel J. P., Edwards H., Sommerville S. C. Loss of a callose synthase results in salicylic acid-dependent disease resistance // Science.- 2003.- V.301.- P. 969-972.

135. Nürnberger T., Nennstiel D., Jabs T., Sacks W.R., Hahlbrock K., Scheel D. High affinity binding of a fungal oligopeptide elicitor to parsley plasma membranes triggers multiple defense responses // Cell.- 1994.- V.78.- P. 449460.

136. O'Donnell P.J., Schmelz E.Ä., Moussatche P., Lund S.T., Jones J.B., Klee H.J. Susceptible to intolerance 2 a range of hormonal actions in susceptible Arabidopsis pathogen response // Plant J.- 2003.- V.33.- P. 245-257.

137. Olesen P., Robards A.W. The neck region of plasmodesmata. In: Robards A.W., Lucas W.J., Pitts J.D., Jongsma HJ., Soray D.C. // Parallels in cell to cell junctions in plant and animal.- 1990.- Germany: Springer Verlag.- P. 145-170.

138. Oparka K.J. Getting the message across: how do plant cells exchange macromolecular complexes // Trends Plant Sei.- 2004,- V.9.- P. 33-40.

139. Oparka K.J., Prior D.A.M., Santa Crus S., Padgett H., Beachy R.N. Gating of epidermal plasmodesmata is restricted to the leading edge of expanding infection sites of tobacco mosaic virus (TMV) // Plant J.- 1997.- V.12.- P. 781-789.

140. Ostergaard L., Petersen M., Mattsson O., Mundy J. An Arabidopsis callóse synthase // Plant Mol. Biol.- 2002.- V.49.- P. 559-566.

141. Payne G., Waed E., Gaffney T., Ahl-Goy P., Moyer M., Harper A., Meins FJr., Ryals J. Evidence for a third structural class of P-l,3-glucanase in tobacco//Plant Mol. Biol.- 1990.- V.15.- P. 797-808.

142. Pei Z.M., Murata Y., Benning G., Thomine S., Klusener B., Allen G.J., Grill E., Schroeder J.L. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signaling in guard cells // Nature.- 2000.- V.406.- P. 731-734.

143. Peña-Cortes H., Albrecht T., Prat S., Weiler E.W., Willmitzer L. Aspirin prevents wound-induced gene' expression in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosynthesis // Planta.- 1993.- V.191.- P. 123-128.

144. Pennazio S., Roggero P., Conti M. Plasmodesmata and plant viruses. A centenary story // Microbiolagica.- 1999.- V.22.- N.4.- P. 389-404.

145. Prasad T.K., Anderson M.D., Martin B.A., Steward C.R. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen peroxide // Plant Cell.- 1994.- V.6.- P. 65-74.

146. Price A.H., Taylor A., Ripley S.J., Griffiths A., Trewavas A.J., Knight M.R. Oxidative signals in tobacco increase cytosolic calcium // Plant Cell.- 1994,-V.6.- P. 1301-1310.

147. Radford J.E., Vesk M., Overall R.L. Callose deposition at plasmodesmata // Protoplasma.- 1998.- V.201.- P. 30-37.

148. Radford J.E., White R.G. Localization of a myosin-like protein to plasmodesmata //Plant J.- 1998.- V.14.- P. 743-750.

149. Rai V.K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA-induced stomatal induced closure by phenolic compounds // J. Exp. Bot.- 1986.- V.37.- P. 129134.

150. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod D.P., Murr D.P., Watkins C.B. Influence of salicylic acid on H2O2 production, oxidative stress, and HW^-metbolizing enzymes//Plant Physiol.- 1997.-V.l 15.-P. 137-149.

151. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1992,- V.43.- P. 439-463.

152. Raskin I., Ehmann A., Meense B. Salici ylii acid: a natural inducer of heat production in Arum lilies // Science.- 1987.- V.237. N.4822.- P. 1601-1602.

153. Raskin I., Turner L., Melander W. Ragulation of heat production in the inflorescences of an Arum lily by endogenous salicylic acid // Proc. Hatl. Acad. Sci.- 1989.- V.87.- N.7.- P. 2214-2218.

154. Rasmussen J.B., Hammerschmidt R., Zook M.N. Systemic induction of salicylic acid accumulation in cucumber after inoculation with Pseudomonas syringaepv. Syringae II Plant Physiol.- 1991.- V.97.- P. 1324-1347.

155. Raz V., Fluhr R. Calcium requirement for ethylene-dependent responses // Plant Cell.- 1992.- V.4.- P. 1123-1130.

156. Rentel M.C., Knight M.R. Oxidative stress-induced calcium signaling in Arabidopsis II Plant Physiol.- 2004.- V.135.- P. 1471-1479.

157. Roberts A.G., Oparka K.J. Plasmodesmata and the control of symplasmic transport // Plant Cell Environ.- 2003.- V.26.- P. 103-124.

158. Roberts M.R., Bowles DJ. Fusicoccin, 14-3-3 proteins, and defense responses in tomato plants // Plant Physiol.- 1999.- V.l 19.- P. 1243-1250.

159. Robson C.A., Vanlerberghe G.C. Transgenic plant cells lacking mitochondrial alternative oxidase have increased susceptibility to mitochondria-dependent and -independent pathways of programmed cell death // Plant Physiol.-2002.- V.l29.-P. 1908- 1920.

160. Roos W., Evers S., Hieke M., Tschope M., Schumann B. Shifts of intracellular ph distribution as a part of the signal mechanism leading to the elicitation of benzophenanthridine alkaloids // Plant Physiol.- 1998.- V.l 18.-P. 349-364.

161. Ryals J.A., Neuenschwander U.H., Willits M.G., Molina A., Steiner H.Y., Hunt M.D. Systemic acquired resistance // Plant Cell.- 1996.- V.8.- P. 18091819.

162. Sanders D., Brownlee C., Harper J. F. Communicating with calcium // Plant Cell.- 1999.- V. 11.- P. 691-706.

163. Sanders D., Pelloux J., Brownlee C., Harper J.F. Calcium at the crossroads of signaling // Plant Cell, Suppl.- 2002.- V.14.- P. S401-S417.

164. Schaller A., Frasson D. Induction of wound response gene expression in tomato leaves by ionophores // Planta.- 2001.- V.212.- P. 431-435.

165. Schaller A., Oecking C. Modulation of plasma membrane H^ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // Plant Cell.- 1999.- V.l 1.- P. 263-272.

166. Schaller A., Roy P., Amrhein N. Salicylic acid-independent induction of pathogenesis-related gene expression by fusicoccin // Planta.- 2000.- V.210.-P. 599-606.

167. Scharff T.J., Perry A.C. The effects of salicylic acid on metabolism and potassium ion content in yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1976.- V.151.- P. 72-77.

168. Schneider-Müller S., Kurosaki F., Nishi A. Role of salicylic acid and intracellular Ca in the induction of chitinase activity in carrot suspension culture // Physiol. Mol. Plant Pathol.- 1994.- V.45.- P. 101-109.

169. Scholthof H. B. Plant virus transport: motions of functional equivalence // Trends Plant Sci.- 2005.- V.10.- P. 376-382.

170. Shah J., Klessig D.F. Identification of a salicylic acid-responsive element in the promoter of the tobacco pathogenesis-related B-l,3-glucanase gene, PR-2d //Plant J.- 1996.- V.10.-P. 1089-1101.

171. Shimoura T., Dijkstra J. The occurrence of callóse during the process of local lesion formation //Neth. J. Plant Path.- 1975.- V.81.- P. 107-121.

172. Simon-Plas F., Rustérucci C., Milat M.-L., Humbert C., Montillet J-L., Blein J-P. Active oxygen species production in tobacco cells elicited by cryptogein // Plant Cell Environ.- 1997.-V.20.- P. 1573-1579.

173. Singh D. P., Moore C. A., Gilliland A., Carr J. P. Activation of multiple antiviral defence mechanisms by salicylic acid // Mol. Plant Pathol.- 2004.-V.5.- P. 57-63.A

174. Suzuki K., Shinshi H. Transient activation and tyrosine phosphorylation of a protein kinase in tobacco cells treated with fungal elicitors // Plant Cell.-1995.- V.7.- P. 639-647.

175. Tena G., Renaudin J-P. Cytosolic acidification but not auxin at physiological concentration is an activator of MAPkinases in tobacco cells // Plant J.- 1998.- V.16.-P. 173-182.

176. Ton J., Mauch-Mani B. ß-Amino-butyric acid-induced resistance against necrotrophic pathogens is based on ABA-dependent priming for callose // Plant J.-2004.-V.38.-P. 119-130.

177. Tucker E.B., Boss W.F. Mastoparan induced intracellular Ca fluxes may regulate cell-to-cell communication in plants // Plant Physiol.- 1996.- V.l 11.- P. 459-467.

178. Thulke O., Conrath U. Salicylic acid has a dual role in the activation of defence-telated genes in parsley // Plant J.- 1998.- V.14.- P. 35-42.

179. Van Lijsebettens M., Valvekens D. Tobacco Leaf Disk Infection with Agrobacterium tumefaciens / in EMBO Practical Course on Plant Molecular Biology, Gent, Belgium.- 1987.- P. 15-18.

180. Van Loon L.C., Van Strien E.A. The families of pathogenesis-related proteins, their activities, and comparative analysis of PR-1 type proteins // Physiol, and Mol.Plant Pathology.- 1999.- V.55.- P. 85-97.

181. Verberne M.C., Verpoorte R., Bol J.F., Jesus M-B., Linthorst H.J.M. Overproduction of salicylic acid in plants by bacterial transgenes enhances pathogen resistance //Nature Biotechnology.- 2000.- V.18.- P. 779-783.

182. Vernooij B., Fridrich L., Morse A. Salicylic acid is not the translocatedsignal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell.- 1994.- V.6. N.7.- P. 959-965.

183. Vidal S., de León I. P., Denecke J., Palva E.T. Salicylic acid and the plant pathogen Erwinia carotovora induce defense genes via antagonistic pathways I I Plant J.- 1997.-V.ll.-P. 115-123.

184. Vogeli-Lange R., Hansen-Gehri A., Boiler T., Meins F., Jr. Induction of the defense-related glucanohydrolases, B-l,3-glucanase and chitinase, by tobacco mosaic virus infection of tobacco leaves //Plant Sci.- 1988.- V.54.- P. 171-176.

185. Waigmann E., Iuval C., Gail M., Zambryski P. Plasmodesmata: gatewaysefor in formation transfer // Symp. Soc. Exp. Biol.- 1998.- V.51.- P. 43-49.

186. Waldmann T., Jeblick W., Kauss H. Induced net Ca uptake and callóse biosynthesis in cultured plant cells // Planta.- 1988.- V.173.- P. 88-93.

187. Wang X., Zaflan P., Choudhary M., Lawton M. The PR5K receptor protein £ kinase from Arabidopsis thaliana is structurally related to a family of plantdefense proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996.- V.93.- P. 2598-2602.

188. Webster D.H., Currier H.B. Heat-induced callóse and lateral movement of assimilates from floem // Can. J. Bot.- 1968.- V.46.- P. 1215-1220.

189. White R.G., Badelt K., Overall R.L., Vesk, M. Actin associated with plasmodesmata // Protoplasma.- 1994,- V.180.- P. 169-184.

190. Wolf S., Deom C.M., Beachy R.N., Lucas W.J. Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmata size exclusion limit // Science.-1989.-V.246.-P. 377-379.

191. Wong C.E., Carson R.A.J., Carr J.P. Chemically induced virus resistance in Arabidopsis thaliana is independent of pathogenesis-related protein expression and the NPR1 gene // Mol. Plant-Microbe Interact.- 2002.- V.15.- P. 75-81.

192. Wood T.M., Bhat K.M. Methods for measuring cellulase activities // Methods Enzymology.- 1988.- V.160.- P. 87-112.

193. Wróbel-Kwiatkowska M., Lorenc-Kukula K., Starzycki M., Oszmiañski J., Kepczyñska E., Szopa J. Expression of B-l,3-glucanase in flax causes increased resistance to fungi // Physiol. Mol. Plant Pathol.- 2004.- V.65.- P. 245-256.

194. Wu C.-T., Leubner-Metzger G., Meins F., Jr., Bradford K.J. Class I 13-1,3-glucanase and chitinase are expressed in the micropylar endosperm of tomato seeds prior to radicle emergence // Plant Physiol.- 2001V.126.- P. 1299-1313.

195. Wu J.H., Dimitman J.E. Leaf structure and callóse formation as determinants of TMV movement in bean leaves as revealed by UV irradiation studies // Virology.- 1970.- V.40.- P. 820-827.

196. Yahalom A., Lando R., Katz A., Epel B.L. A calcium-dependent protein kinase is associated with maize mesocotyl plasmodesmata // J. Plant Physiol.-1998.-V.153.-P. 354-363.

197. Yalpani N., León J., Lawton M., Raskin, I. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco // Plant Physiol.- 1993.-V.103.- P. 315-321.

198. Yalpani N., Silverman P., Wilson T.M.A., Kleier D.A., Raskin I. Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco // Plant Cell.-1991.- V.3.- P. 809-818.

199. Yang Y., Qi.M., Mei C. Endogenous salicylic acid protect rice plants from oxidative damage caused by ageing as well as biotic and abiotic stress // Plant J.- 2004.- V.40.- P. 909-919.

200. Yoshioka K., Kachrool P., Tsui F., Sharma S.B., Shah J., Klessig D.F. Environmentally sensitive, SA-dependent defense responses in the cpr 22 mutant of Arabidopsis // Plant J.- 2001.- V.26.- P. 447-459.

201. Zambryski P., Crawford K. Plasmodesmata: gatekeepers for cell-to-cell transport of developmental signals in plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biol.-2000.-V.16.-P. 393-421.

202. Zhang X., Dong F.C., Gao J.F., Song C.P. Hydrogen peroxide-induced changes in intracellular pH of guard cells precede stomatal closure // Cell Res.-2001a.- V.l 1.- P. 37-43.

203. Zhang X., Miao Y.C., An G.Y., Zhou Y., Shangguan Z.P., Gao J.F., Song C.P. K+ channels inhibited by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signaling in Vicia guard cells // Cell Res.- 2001b.- V.l 1.- P. 195-202.

204. Zhen X.H., Li Y-Z. Ultrastructural changes and location of b-l,3-glucanase in resistant and susceptible cotton callus cells in response to treatment with toxin of Verticillium dahliae and salicylic acid // Plant Physiol.- 2004.- V.l 61.-P. 1367-1377.

205. Zhu B., Chen T.H.H., Li P.H. Activation of two osmotin-like protein genes by abiotic stimuli and fungal pathogen in transgenic potato plants // Plant Physiol.- 1995b.- V.108.- P. 929-937.

206. Zimmerli L., Jakab G., Metraux J.-P., Mauch-Mani B. Potentiation of pathogen-specific defense mechanisms in Arabidopsis by ^-aminobutyric acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2000.- V.97.- P. 12920-12925.