Влияние rol-генов на углеводный метаболизм в процессе клубнеобразования у картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гришунина, Екатерина Владимировна

• Гришунина, Екатерина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гришунина, Екатерина Владимировна

Список условных сокращений.

Введение. Обзор литературы.

1. Клубнеобразование у картофеля.

2. Факторы, влияющие на процесс клубнеобразования.

2.1. Факторы окружающей среды (экологические факторы).

2.2. Гормоны.

2.3. Углеводы.

3. Ферменты углеводного метаболизма.

3.1. Инвертаза.

3.2. Сахарозосинтаза.

3.3. Фруктокиназа, УДФ-глюкозопирофосфорилаза и гексокиназа.

3.4. АДФ-глюкозопирофосфорилаза.

3.5. Синтез крахмала.

3.6. Формирование крахмальных гранул.

4. Трансгенные растения.

4.1. Плазмиды агробактерий рода Agrobacterium: Ti- и Ri-плазмиды.

4.2. Гены rol.

Материалы и методы.

1. Реактивы, использованные в работе.

2. Объекты.

3. Выращивание растений in vitro. ф 4. Препарирование растений для цитологических исследований.

5. Определение активности ферментов углеводного метаболизма.

5.1. Гистохимическое определение локализации активности ферментов углеводного метаболизма in situ.

5.2. Определение активности ферментов углеводного метаболизма в экстрактах.

6. Определение содержания цитокининов в микроклубнях картофеля.

7. Определение содержания Сахаров в микроклубнях картофеля.

8. Определение содержания крахмала в микроклубиях картофеля.

9. Статистическая обработка данных.

Резул ь таты.

1. Морфогенетические особенности растений картофеля, содержащих ген дрожжевой инвертазы, rolC- и rolB-гены.

1.1. Рост в условиях, неблагоприятных для клубнеобразования.

1.2. Образование клубней в условиях, благоприятных для клубнеобразования.

2. Анатомическое строение микроклубней контрольных и трансформированных вариантов растений картофеля.

2.1. Соотношение различных тканей клубня.

2.2. Исследование крахмальных зерен в микроклубнях трансформированных и контрольных растений.

2.3. Определение средней площади крахмальных гранул на суспензиях микроклубней.

3. Влияние трансгенов rolC, rolB и inv на углеводный метаболизм растений картофеля.

3.1. Гистохимическое определение локализации активности ферментов углеводного метаболизма в стеблях растений картофеля разных генотипов.

3.2. Гистохимическое определение локализации активности ферментов углеводного метаболизма в микроклубнях картофеля разных генотипов.

3.3. Определение активности сахарозосинтазы и инвертазы в экстрактах микроклубней различных генотипов растений картофеля.

3.4. Содержание моно- и дисахаридов в микроклубпях растений картофеля различных генотипов.

3.5. Содержание крахмала в микроклубнях растений картофеля различных генотипов.

4. Содержание цитокининов в микроклубнях контрольных и трансформированных rolC-, rolB- и iTiv-генами растений картофеля.

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние rol-генов на углеводный метаболизм в процессе клубнеобразования у картофеля»

Картофель принадлежит к числу важнейших сельскохозяйственных культур. ® Клубни картофеля содержат около 25% сухих веществ (крахмала - 14-22% , белков - 1,4-3%, клетчатки - около 1%, жира - 0, 3% и 0,8-1% зольных веществ), витамины С, В (Вь В2, В6), РР и К, а также каротиноиды.

Установлены два центра происхождения возделываемых видов картофеля. Первый центр расположен в тропическом поясе Южной Америки, в горных районах Анд - на высоте 2000-4800 м над уровнем моря - в Боливии и Перу; второй центр расположен в умеренных широтах Чили, на высотах от 0 до 250 м над уровнем моря. В первом поясе возникли сорта основного тетраплоидного подвида Solatium ssp andigena, во втором поясе - сорта тетраплоидного подвида Solatium ssp tuberosum (Чайлахян, 1984). # Из Америки в Европу (Испанию) картофель был ввезен около 1565 года, а из

Испании - в другие страны Центральной Европы. В Россию первые растения картофеля были отправлены из Голландии Петром Первым в конце XVII века.

В настоящее время эту культуру возделывают более чем в 70 странах. В плане ежегодного мирового производства картофель занимает четвертое место после пшеницы, риса и кукурузы. Картофель является не только ценной пищевой культурой, но также используется как кормовая и техническая культура.

Клубнеобразование у картофеля представляет собой многоэтапный процесс, включающий образование столонов, индукцию и инициацию формирования клубней, их дальнейший рост и созревание. Все этапы клубнеобразовапия ф регулируются целым комплексом различных факторов. Среди них факторы внешней среды, гормональные сигналы и метаболитная (углеводная) регуляция. Все эти факторы влияют не только на количество получаемой продукции и сроки созревания урожая, но и на биохимический состав клубней.

Крахмал - основной запасной метаболит картофельного клубня, он является основным питательным компонентом собираемых органов - клубней. В последние десятилетия резко возросла потребность в крахмале как при производстве специализированных пищевых продуктов, так и в технических целях (Katz, 1991). Ф Это произошло главным образом в результате разработки технологий получения широко употребляемых напитков с высоким содержанием фруктозы, а также получения био-этанолов (производства этанола). Изучен целый ряд специальных типов крахмала по их пригодности в качестве материала для тех или иных пищевых продуктов и их производства, а также использования при биодеградации (сбраживании). Кроме того, крахмал активно используют в бумажной, текстильной и фармакологической промышленностях, а также при производстве саморазлагающихся упаковочных материалов (биопластмасс). Картофельный крахмал отличается от крахмала злаковых культур по нескольким функционально важным аспектам. В частности, амилоза, составляющая приблизительно 25% картофельного крахмала, имеет более высокую степень полимеризации по сравнению с амилозой из крахмала злаковых. Поэтому картофельный крахмал коммерчески более выгоден для производства биопластмасс (НоГуапс1ег е1 а1., 2004). В свете всего вышесказанного, выяснение критических звеньев в углеводном метаболизме картофеля, ведущего к синтезу крахмала, вызывает большой интерес исследователей.

Процесс клубнеобразования исследуется с помощью различных методов, причем в последнее время с этой целью широко используются различные формы трансгенных растений, в частности трансформанты с измененными гормональными и/или углеводными характеристиками. В частности, в лаборатории роста и развития им. М.Х. Чайлахяна ИФР РАН проводятся активные исследования с использованием коллекции трансгенных растений картофеля. Именно эти фундаментальные исследования и послужили исходной базой для данной диссертационной работы

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гришунина, Екатерина Владимировна

выводы

1. Гены rolB и особенно rolC из A. rhizogenes, экспрессируемые под контролем промотора пататина ВЗЗ, существенно влияют на процесс клубнеобразования, а также на морфологические, анатомические и цитологические характеристики микроклубней трансформированного картофеля, культивируемого in vitro.

2. Методом гистохимической локализации in situ в комбинации с биохимическим анализом не выявлено различий между контрольными и трансгенными растениями по активности ключевых ферментов углеводного метаболизма:сахарозосинтазы, гексокиназы, фруктокиназы и АДФ-глюкозопирофосфорилазы.

3. В клубнях контрольных и rolB-растений активность инвертазы была низкой и локализовалась в апикальной почке и базальной части, тогда как у rolC-трансформантов обнаружена заметная активность инвертазы с локализацией не только в апикальной и базальной, но и в срединной частях клубня.

4. Экспрессия трансгенов влияет на содержание Сахаров в клубнях растений картофеля. Экспрессия генов rolB и rolC приводила к увеличению содержания сахарозы, а также глюкозы и/или фруктозы, тогда как экспрессия гена дрожжевой инвертазы приводила к снижению содержания сахарозы.

5. Чужеродные гены влияют на параметры отложения крахмала в амилопластах клубней. Содержание крахмала в клубнях ro/5-растений было достоверно выше, чем в клубнях rolC-растений. В клубнях растений, экспрессирующих гены rolC и инвертазы, формировались более мелкие крахмальные гранулы, а в клубнях го/5-трансформантов - более крупные, чем у контрольных вариантов.

6. Анализ широкого спектра цитокининов показал, что экспрессия го/-генов влияет па гормональный статус растений. Клубни го/С-трансформантов содержали повышенное количество рибозидов и отдельных глюкозидов изопентениладенина и зеатина (ZR, IPR, IP7G, IP9G). В клубнях rolB-трансформантов было выше содержание IP7G.

Таким образом, экспрессия го1-генов в клубнях картофеля приводит к геноспецифичному изменению их углеводного метаболизма. В клубнях го\С-растений наблюдалось парадоксальное сочетание активности сахарозосинтазы и (вакуолярной) инвертазы, тогда как в норме активность инвертазы замещается на активность сахарозосинтазы. Такие изменения в сочетании с повышенным содержанием ряда цитокининов могут быть одной из причин атипичной морфологии го/С-клубней.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям проф. д.б.н. Георгию Александровичу Романову и с.н.с. к.б.н. Лидии Ивановне Сергеевой за практическую помощь при выполнении и подготовке этой работы, за понимание и поддержку, в.н.с. к.б.н. Нине Павловне Аксеновой за постоянное внимание к работе и ценные консультации, с.н.с. к.б.н. Ирине Арменаковне Гукасян за оказанное содействие в освоении микроскопической техники, с.н.с к.б.н. Татьяне Николаевне Константиновой и с.н.с. к.б.н. Светлане Андреевне Голяновской за повседневную помощь, внимание и поддержку, а также всем сотрудникам лаборатории роста и развития им. акад. М.Х. Чайлахяна ИФР РАН за доброжелательное отношение и дружескую атмосферу.

Автор выражает признательность директору Института экспериментальной ботаники Чешской Академии наук, г. Прага (Чехия) Иване Махачковой за помощь в проведении работы по определению цитокининов.

Автор благодарит заведующего лаборатории физиологии корня проф. д.б.н. Виктора Борисовича Иванова за оказанную техническую поддержку при выполнении данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненная работа показывает, что экспрессия трансгенов го1В и га/С влияет на углеводный метаболизм и цитокининовый статус микроклубней растений картофеля.

В клубнях растений генотипа ВЗЗ\\rolB обнаружено повышенное содержание сахарозы и фруктозы, наблюдалась тенденция к повышению активности сахарозосинтазы и общего количества крахмала по сравнению с микроклубнями контрольных вариантов. В го1В-клубнях, в целом, формировались более крупные, чем в контроле, крахмальные гранулы. При этом пороговая концентрация сахарозы в среде для инициации клубнеобразования снижалась до 2%, тогда как у контрольных растений она равнялась 3-4%. В темноте, экспрессия гена го1В приводила к уменьшению массы и размеров клубня.

В случае ВЗЗ::га/С-растений, влияние чужеродного гена на углеводный метаболизм и цитокининовый статус клубней было более заметным и отчасти противоположным влиянию га/Я-гена. В го1С-клубнях обнаружены повышенное содержание сахарозы, а у отдельных линий глюкозы и/или фруктозы, а также относительно высокая инвертазная активность. В противовес гаШ-растениям, крахмальные гранулы га/С-клубней, в целом, были намного меньше гранул обоих контролей, хотя явного снижения содержания крахмала при этом не отмечено. Инициация клубнеобразования у га/С-трансформантов начиналась при относительно высоком (8%) содержании сахарозы в среде. Яо1С-клубни превышали по размеру контрольные клубни и по форме напоминали укороченные побеги с большим количеством почек-«глазков» и редуцированных листьев. В клубнях, экспрессирующих ген га/С, отмечено повышенное содержание активных форм цитокининов, а именно ZR и 1Р11, а также глюкозидных форм 1Р7в и 1Р90.

В целом, вызванная га/-трансгенами перестройка углеводного метаболизма и гормонального статуса показывает усиление аттрагирующей способности экспрессирующих эти гены тканей. Это согласуется с биологической функцией изучаемых га/-генов, которые в природе вызывают у пораженных растений опухолевидный рост «бородатых корней».

Обнаруженное сохранение активности инвертазы в ro/C-клубнях является аномальным для клубней картофеля. Согласно литературным (Farré et al., 2000; Viola et al., 2001; Appeldoorn et al., 1997, 2002; Bologa et al., 2003) и нашим данным, в норме переход от линейного роста (столон, стебель) к запасающему росту (клубень) сопровождается полным замещением инвертазпого пути расщепления сахарозы на сахарозосинтазный путь. Однако в клубнях rolC- растений одновременно присутствуют два пути расщепления сахарозы: сахарозосинтазный и инвертазный. Оба эти пути имеются и в клубнях растений с инвертазным трансгеном, у которых высокая активность инвертазы на фоне активно работающей сахарозосинтазы является результатом апопластной экспрессии гена дрожжевой инвертазы (Hajirezaei et al., 2000). В клубнях растений, трансформированных rolC-геном, проявлялась повышенная активность растворимой, скорее всего, вакуолярной инвертазы.

Известно, что клубень - это модифицированный стебель (столон). Ранее высказывалось предположение о том, что у ro/C-растений наблюдается частичный возврат к исходной стеблевой форме как в отношении морфологических, так и биохимических характеристик (Romanov et al., 2000). Результаты, полученные нами, свидетельствуют в пользу этого предположения. Присутствие (вакуолярной) инвертазы, типичное для органов, растущих в длину (Herbers and Sonnewald, 1998; Sergeeva et al., 2006), возможно, в определенной мере формирует необычный вытянутый фенотип го/С-клубней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гришунина, Екатерина Владимировна, 2006 год

1. Аксенова Н. П., Константинова Т. Н., Голяновская С.А., Коссманн Й., Вилльмитцер JI., Романов Г.А. (2000) Генетические трансформанты картофеля как модель изучения гормональной и углеводной регуляции клубнеобразования. Физиология растений, 47, 3: 420-430

2. Борзенкова Р. А., Собянина Е. А., Поздеева А. А., Яшков М. Ю. (1998) Действие фитогормонов на крахмалсинтезирующую способность в процессе роста клубней картофеля. Физиология растений, 45, 4: 557-566

3. Борзенкова Р. А., Боровкова М. П. (2003) Динамика распределения фитогормонов по различным зонам клубней картофеля в связи с ростом и запасания крахмала. Физиология растения, 50, 1: 129-135

4. Гречушников А. И. (1970) Анатомия. Морфология и анатомия растений картофеля. Н. С. Бацанов (ред.), Картофель. Москва: Изд-во «Колос», с. 26

5. Долгих Ю. И. (2005) Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы). Автореферат диссертации на соискание ученой степени) доктора биологических наук, Москва, 1-45

6. Крылова Е. М., Романов Г. А. (2003) Изучение особенностей функционирования промотора гена пататина класса I картофеля. Тезисы V Съезда Общества физиологов растений России. (Пенза, 15-21 сентября).

7. Лобов В. П., Бондарь П. И., Сакало В. Д. (1982) Амилопласты. Изд-во «Наукова думка», Киев с. 5

8. Лутова Л. А., Павлова 3. Б., Иванова М. М. (1998) Агробактериальная трансформация как способ изменения гормонального метаболизма у высших растений. Генетика, 34,2: 165-182

9. Лутова Л. А., Проворов Н. А., Тиходеев О. Н., Тихонович И. А., Ходжайова Л. Т., Шишкова С. О. (2000) Генетика развития растений. Изд-во «Наука», Санкт-Петербург с. 429-431

10. Маркаров А. М. (2002) Причины цветения длиннодневных видов картофеля в условиях короткого дня и холодной ночи. Физиология растений, 49, 4: 521-525

11. Пузина Т. И., Кириллова И. Г., Якушкина Н. И. (2000) Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня. Известия РАН сер. биол., 2: 170-177

12. Рекославская Н. И., Жукова В. М., Чеканова Е. Г., Саляев Р. К., Мапелли С. П., Гаманец Л. В. (1999) Ауксиновый статус трансформированных растений Solanum в связи с устойчивостью к 2,4-Д и продуктивностью. Физиология растений, 46, 5: 699-710

13. Ромейс Б. (1953) Микроскопическая техника. Изд-во «Иностранная литература», Москва с. 717

14. Романов Г. А. (2000) Генетическая инженерия растений и пути решения проблемы биобезопасности. Физиология растений, 47,3: 343-353

15. Романов Г. А. (2002) Рецепторы фитогормонов. Физиология растений, 49, 4: 615625

16. Соколова С. В., Балакшина Н. О., Красавина М. С. (2002) Активация растворимой кислой инвертазы сопровождает индуцированное цитокинином превращение донорного листа в акцептор. Физиология растений, 49, 1: 98-104

17. Уоринг Ф., Филлипс И. (1984) Рост растений и дифференцировка. Изд-во «Мир», Москва с. 212

18. Чайлахян М. X. (1984) Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. Изд-во «Наука», Москва с. 6-17

19. Чайлахян М. X. (1988) Регуляция цветения высших растений. Изд-во «Наука», Москва с. 422

20. Чайлахян М. X. (1990) Механизм клубнеобразования у растений. Регуляция роста и развития картофеля. Изд-во «Наука», Москва с. 48-61

21. Якушкина Н. И., Лузина Т. И., Бахтенко Е. Ю., Кириллова И. Г. (1997) Значение ^ гормонального баланса в реакции растений картофеля на формы азотного питания.

22. Физиология растений, 44, 6: 926-930

23. Aksenova N. P., Konstantinova Т. N., Sergeeva L. I., Machaikova I., Golyanovskaya S. A. (1994) Morphogenesis of potato plants in vitro. I. Effect of Light Quality and Hormones, 13: 143-146

24. Altamura M. M., Capitani F., Gazza L., Capone I., Costantino P. (1994) The plant oncogene rolB stimulates the formation of flower and root meristemoids in tobacco thin cell layers. New Phytol., 126: 283-293

25. Amor Y., Haigler С. H., Johnson S., Wainscott M., Delmer D. P. (1995) A membrane-associated form of sucrose synthase and its potential role in synthesis of cellulose and callose in plants. Plant Biology, 92: 9353-9357

26. Appeldoorn N. J. G. (19996) Developmental changes in carbohydrate metabolism during early tuberisation of potato. PhD thesis of Wageningen University. Wageningen, Netherlands. 133

27. Appeldoorn N. J. G., Sergeeva L. I., Vreugdenhil D., van der Plas L. H. M., Visser R. G. ф F. (2002) In situ analysis of enzymes involved in sucrose to hexose-phosphate conversionduring stolon to tuber transition of potato. Physiol. Plant., 114: 1-8

28. Avigad G. (1982) Sucrose and other disacharides. Loewus F. A. and Tanner W. (ed), Encyclopedia of Plant Physiology, vol. 13A, Plant Carbohydrates I. Springer, Berlin, 217-347

29. Ball S., Guan H-P., James M., Myers A., Keeling P. et al. (1996) From glycogen to amylopectin: a model explaining the biogenesis of the plant starch granule. Cell, 86: 349352

30. Balibrea Lara M. E., Gonzalez G. M. C., Fatima Т., Ehness R., Lee Т. K., Proels R.,

31. Tanner W., Roitsch T. (2004) Extracellular invertase cytokinin-mediated delay of senescence. Plant Cell, 16: 1276-1287

32. Benhamou N., Grinier J., Chrispeels M. J. (1991) Accumulation of beta fructosidase in the cell walls of tomato roots following infection by fungal wilt pathogen. Plant Physiology, 97,2: 739-750

33. Bieleski R. L. (1964) The problem of halting enzyme action when extracting plant tissues. Anal. Biochem., 9: 431-442

34. Bologa K. L., Fernie A. R., Loureiro A. L. M. E., Geigenberger P. (2003) A Bypass of sucrose synthase leads to low internal oxygen and impaired metabolic performance in growing potato tubers. Plant Physiology, 132: 2058-2072

35. Burch L. R., Davies H. V., Cuthert E. M., Machray G. G., Hedley P. and Waugh R. (1992) Purification of soluble invertase from potato. Phytochemistry, 31: 1901-1904

36. Burton R. A., Bewley J. D., Smith A. M., Bhattacharyya M. K., Tatge H., et al. (1995) Starch branching enzymes belonging to distinct enzyme families are differentially expressed during pea embryo development. Plant J., 7, 1: 3-15

37. Claassens M. M. J., Vreugdenhil D. (2000) Is dormancy breaking of potato tubers the reverse of tuber initiation? Potato Research, 43: 347-369

38. Claassens M. M. J. (2002) Carbohydrate metabolism during potato tuber dormancy and sprouting. PhD thesis of Wageningen University. Wageningen, Netherlands. 145

39. Clarke B. R., Denyer K., Jenner C. F., Smith A. M. (1999) The relationship between the rate of starch synthesis, the adenosine 5'-diphosphoglucose concentration and the amylase content of starch in developing pea embryos. Planta, 209: 324-329

40. Dancer J. E., Hatzfeld W. D., Stitt M. (1990) Cytosolic cycles regulate the turnover of sucrose in heterotrophic cell-suspension cultures of Chenopodium rubrum L. Planta, 182: 223-231

41. Denyer K., Sidebottom C., Hylton C. M., Smith A. M. (1993) Soluble isoforms of starch synthase and starch-branching enzyme also occur within starch granules in developing pea embryos. Plant J., 4,1: 191-198

42. Doehlert D. C. (1987) Substrate inhibition of maize endosperm sucrose synthase by ™ fructose and its interaction with glucose inhibition. Plant Sci., 52: 153-157

43. Edelman J., Hall M. A. (1964) Effect of growth hormones on the development of invertase associated with cell wall. Nature, 201: 296-297

44. Edwards A., Marshall J., Sidebottom C., Visser R. G. F., Smith A. M., Martin C. (1995) Biochemical and molecular characterization of a novel starch synthase from potato tubers. Plant J., 8, 2: 283-294

45. Edwards A., Borthakur A., Bornemann S., Venail J., Denyer K., Waite D., Fulton D., Smith A., Martin C. (1999) Specificity of starch synthase isoforms from potato. Eur. J. Biochem., 266: 724-736

46. EhneB R., Roitsch T. (1997) Co-ordinated induction of mRNAs for extracellular invertase and a glucose transporter in Chenopodium rubrum by cytokinins. The Plant # Journal, 11: 539-548

47. El-Antabli H. M. M., Wareing P. F., Hillman J. (1967) Some physiological responses to D,L-abscisin (dormin). Planta, 73: 74-90

48. Eldan M., Mayer A. M., (1974) Acid invertase in germinating Lactuca sativa seeds: evidence for de novo synthesis. Phytochemistry, 13: 389-395

49. Estruch J. J., Chriqui D., Grossmann K., Schell J., Spena A. (1991a) The plant oncogene rolC is responsible for the release of cytokinins from glucoside conjugates. EMBO J., 10, 10: 2889-2895

50. Estruch J. J., Schell J., Spena A. (19916) The protein encoded by the rolB plant oncogene hydrolyses indole glucosides. EMBO J., 10, 11: 3125-3128

51. Ewing E. E. (1995) The role of hormones in potato (Solanum tuberosum L.) tuberization.

52. P. J. Davies (ed.), Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 698-724

53. Farre E. M., Geigenberger P., Willmitzer L., Trethewey R. N. (2000) A possible role for pyrophosphate in the coordination of cytosolic and plastidial carbon metabolism within the potato tuber. Plant Physiol., 123: 681-688

54. Fernie A. R., Roessner U., Geigenberger P. (2001) The sucrose analog palatinose leads to a stimulation of sucrose degradation and starch synthesis when supplied to discs og growing potato tubers. Plant Physiol., 125: 1967-1977

55. Fernie A. R., Willmitzer L., Trethewey R. N. (2002) Sucrose to starch: a transition in molecular plant physiology. Plant Science, 7: 35-41

56. Fillipini F., Rossi R., Marin O., Trovato M., Costantino P., Downey P. M., Lo Schiavo F., Terzi M. (1996) A plant oncogene as a phosphatase. Nature, 379: 499-500

57. Fisher D. K., Gao M., Kim K-N., Boyer C. D., Guiltinan M. J. (1996) Allelic analysis of the maize amylose-extender locus suggests that independent genes encode starch-branching enzymes Ila and lib. Plant Physiol., 110: 611-619

58. Fladung M., (1990) Transformation of diploid and tetraploid potato clones with the rolC gene of Agrobacterium rhizogenes and characterization of transgenic plants. Plant Breeding, 104: 295-304

59. Fladung M., Ballvora A. (1992) Further characterization of rolC transgenic tetraploid potato clones, and influence of daylength and level of rolC expression on yield parameters. Plant Breeding, 109: 18-27

60. Fladung M., Ballvora A., Schmulling T. (1993) Constitutive or light-regulated expression of the rolC gene in transgenic potato plants has different effects on yield attributes and tuber carbohydrate composition. Plant Molecular Biology, 23: 749-757

61. Fliigge U., (2000) Transport in and out of plastids: does the outer envelope membrane control the flow? Trends Plant Sci., 5: 135-137

62. Forsline P. L., Langille A. R. (1975) Endogenous cytokinins in Solanum tuberosum as influenced by photoperiod and temperature. Physiol. Plant. 34: 75-77

63. Galis I., Macas J., Vlasak J„ Ondrej M., Van Onckelen H. A. (1995) The effect of an elevated cytokinin level using the ipt gene and N6-benzyladenine on single node and intact potato plant tuberization in vitro. J. Plant Growth Regul. 14: 143-150

64. Gancedo J. M. (1992) Carbon catabolite repression in yeast. Eur. J. Biochem., 206: 297313

65. Gaudin V., Vrain T., Jouanin L. (1994) Bacterial genes modifying hormonal balances in plants. Plant Physiol. Biochem., 32, 1: 11-29

66. Geigenberger P. and Stitt M. (1993) Sucrose synthase catalyses a readily reversible reaction in vivo in developing potato tubers and other plant systems. Planta, 189, 3: 329339

67. Geigenberger P., Merlo L., Reimholz R., Stitt M. (1994) When growing potato tubers are detached from their mother plant there is a rapid inhibition of starch synthesis, involving inhibition of ADP-glucose pyrophosphorylase. Planta, 193, 4: 486-493

68. Geigenberger P., Muller-Rober B., Stitt M. (1999) Contribution of adenosine 5-diphosphoglucose pyrophosphorylase to the control of starch synthesis is decreased by water stress in growing potato tubers. Planta, 209: 338-345

69. Geigenberger P., Stitt M. (2000) Diurnal changes in sucrose, nucleotides, starch synthesis and AGPS transcript in growing potato tubers that are suppressed by decreased expression of sucrose phosphate synthase. Plant J., 23, 6: 795-806

70. Gerrits N., Turk S. C. H. J., van Dun K. P. M., Hulleman S. H. D., Visser R. G. F., Weisbeek P. J., Smeekens S. C. M. (2001) Sucrose metabolism in plastids. Plant Physiol., 125: 926-934

71. Glasziou K. T. (1969) Control of enzyme formation and inactivation in plants. Annual Reviews Plant Physiology 20: 63-88

72. Goetz M., Godt D. E., Roitsch T. (2000) Tissue-specific induction of the mRNA for an extracellular invertase isoenzyme of tomato by brassinosteroids suggests a role for steroid hormones in assimilate partitioning. The Plant Journal, 22, 6: 515-522

73. Goupil P., Croisille Y., Croisille F., Ledoigt G. (1988) Jerusalem artichoke invertases -immunocharacterization of a soluble form and its putative precursors. Plant Science, 54: 45-54

74. Hall J. L., Williams L. E. (2000) Assimilate transport and partitioning in fungal biotrophic interactions. Australian Journal of Plant Physiology, 27, 6: 549-560

75. Hajirezaei M-R., Takahata Y., Trethewey R. N., Willmitzer L., Sonnewald U. (2000) Impact of elevated cytosolic and apoplastic invertase activity on carbon metabolism during potato tuber development. Journal of Experimental Botany, 51: 439-445

76. Helder H., Miersch O., Vreugdenhil D., Sembdner G. (1993) Occurrence of hydroxylated jasmonic acids in leaflets of Solanum demissum plants grown under long- and short-day conditions. Physiol. Plant. 88: 647-653

77. Heldt H. W., Sauer F., (1971) The inner membrane of the chloroplast envelope as site of specific metabolite transport. Biochim. Biophys. Acta, 234: 83-91

78. Herbers K., Sonnewald U., (1998) Molecular determinants of sink strength. Current Opinion Plant Biol., 1: 207-216

79. Herbes K., Takahata Y., Melzer M., Mock H. P., Hajirezaei M., Sonnewald U. (2000) Regulation of carbohydrate partitioning during the interaction of potato virus Y with tobacco. Molecular Plant Pathology, 1, 1: 51-59

80. Hofgen R., Willmitzer L. (1990) Biochemical and genetic analysis of different patatin isoforms expressed in various organs of potato (Solanum tuberosum). Plant Sci. 66: 221230

81. Jameson P. E., McWha J. A., Haslemore R. M. (1985) Changes in cytokinins during initiation and development of potato tubers. Physiol. Plant. 63: 53-57

82. Jameson P. (2000) Cytokinins and auxins in plant-pathogen interactions: an overview. Plant Growth Regulation, 32: 369-380

83. Jane J., Xu A., Radosavljevic M., Seib P. A. (1992) Location of amylase in normal starch granules. I. Susceptibility of amylase and amylopectin to cross-linking reagents. Cereal Chem., 69: 405-409

84. Jang J-C., Sheen J. (1994) Sugar sensing in higher plants. Plant Cell, 6: 1665-1679

85. Jang J-C., Leon P., Zhou L., Sheen J. (1997) Hexokinase as a sugar sensor in higher plants. Plant Cell, 9: 5-19

86. Jenkins P. J., Cameron R. E., Donald A. M. (1993) A universal feature in the structure of starch granules from different botanical sources. Starch, 45: 417-420

87. Katz F. R., (1991) Biotechnology and food ingredients. Acad. Press., 315-326

88. Kaufman P. B., Ghosheh N. S., LaCroix J. D., Soni S. L., Ikuma H. (1973) Regulation of invertase levels in Avena stem segments by gibberellic acid, sucrose, glucose and fructose. Plant Physiology, 52: 221-228

89. Keller F., Frehner M., Wiemken A. (1988) Sucrose synthase, a cytosolic enzyme in protoplasts of Jeruzalem artichoke tubers. Plant Physiology, 88: 239-241

90. Kleczkowski L. A. (2001) A new player in the starch field. Plant Phisiol. Biochem., 39: 759-761

91. Koch K. E., Nolte K. D., Duke E. R., McCarty D. R., Avigne W. T. (1992) Sugar levels modulate differential expression of maize sucrose synthase genes. The Plant Cell, 4: 5969

92. Koch K. E. (1996) Carbohydrate-modulated gene expression in plants. Annu. Res. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 47: 509-540

93. Koda Y. (1982) Changes in levels of butanol- and water-soluble cytokinins during the life cycle of potato tubers. Plant Cell Physiol., 23, 5: 843-849

94. Koda Y., Kikuta Y., Tazaki H., Tsujino Y., Sakamura S., Yoshihara T. (1991) Potato tuber-inducing activities of jasmonic acid and related compounds. Phytochemistry, 40: 1435-1438

95. Krausgrill S., Greiner S., Köster U., Vogel R., Rausch T. (1998) In transformed tobacco cells the apoplasmic invertase inhibitor operates as a regulatory switch of cell wall invertase. The Plant Journal, 13, 2: 275-280

96. Krishnan H. B., Blanchette J. T., Okita T. W. (1985) Wheat invertase. Characterization ofcell wall-bound and soluble forms. Plant Physiology, 78: 241-245

97. Kruger N. J. (1990) Carbohydrate synthesis and degradation. Dennis D.T. and Turpin D. M., (ed.), Plant physiology, biochemistry and molecular biology. Harlow: Longman. 5976

98. Kulpers A. G. J., Jacobsen E., Visser R. G. F. (1994) Formation and deposition of amylase in the potato tuber starch granule are affected by the reduction of granule-bound starch synthase gene expression. The Plant Cell, 6: 43-52

99. Kumar D., Wareing P. F. (1972) Factors controlling stolon development in the potato # plant. New Phytol., 71: 639-648

100. Marshall J., Sidebottom C., Debet M., Martin C., Smith A. M., Edwards A. (1996) Identification of the major starch synthase in the soluble fraction of potato tubers. Plant Cell, 8: 1121-1135

101. Martin C., Smith A. M. (1995) Starch biosynthesis. Plant Cell, 7: 971-985

102. Mauk C. S., Langille A. R. (1978) Physiology of tuberization in Solanum tuberosum L.: cis-zeatin riboside in the potato plants its identification and changes in endogenous levels as influenced by temperature and photoperiod. Plant Physiol., 62: 438-442

103. Maurel C., Brevet J., Barbier-Brygoo H., Guern J., Tempe J. (1990) Auxin regulates the promoter of the root-inducing rolB gene of Agrobacterium rhizogenes in transgenic tobacco. Mol Gen Genet., 223, 1: 58-64

104. Mauro M.L., Trovato M., De Paolis A., Gallelli A., Costantino P., Altamura M. M. (1996) The plant oncogene rolD stimulates flowering in transgenic tobacco plants. Developmental Biology, 180: 693-700

105. McGaw B. A., Burch L. R. (1995) Cytokinin Biosynthesis and Metabolism. A. Crozier and J. Hillman (eds.) Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Dordrecht: Kluwer. 98-117

106. Melis R. J. M., van Staden J. (1984) Tuberization and Hormones. Z. Planzen Physiol. Bd., 113: 271-283

107. Memelink J., Hoge J. H. C., Schilperoort R. A. (1987) Cytokinin stress changes the developmental regulation of several defence-related genes in tobacco. EMBO Journal, 6: 3579-3583

108. Merlo L., Geigenberger P., Hajirezaei M. R., Stitt M. (1993) Changes of carbohydrates, metabolites and enzyme activities in potato tubers during development, and within a single tuber along a stolon-apex gradient. J. Plant Physiol., 142: 392-402

109. Miller W. B., Ranwala A. P. (1994) Characterization and localization of three soluble invertase forms from Lilium longiflorum flower buds. Physiologia Plantarum, 92: 247253

110. Morell M., Copenland L. (1985) Sucrose synthase of soybean nodules. Plant Physiology, 78: 149-154

111. Morgan J. M., (1984) Osmoregulation and water stress in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol., 35: 299-319

112. Morris D. A., Arthur E.D. (1984) Invertase and auxin-induced elongation in internodal segments of Phaseolus vulgaris. Phytochemistry, 23: 2163-2167

113. Morris D. A., Arthur E.D. (1985) Effects of gibberellic acid on patterns of carbohydrate distribution and acid invertase activity in Phaseolus vulgaris. Phisiologia Plantarum, 65: 257-262

114. Muller-Rober B. T., Kossmann J., Hannah L. C., Willmitzer L., Sonnewald U. (1990) One of two different ADP-glucose pyrophosphorylase genes responds strongly to elevated levels of sucrose. Mol. Gen. Genet., 224: 136-146

115. Miiller-R6ber B., La Cognata U., Sonnewald U., Willmitzer L. (1994) A truncated version of an ADP-glucose pyrophosphorylase promoter from potato specifies guard-cell selective expression in transgenic plants. Plant Cell, 6: 601-612

116. Naeem M., Tetlow I. J., Emes M. J. (1997) Starch synthesis in amyloplasts purified from developing potato tubers. Plant J., 11, 5: 1095-1103

117. Nakata P. A., Okita T. (1996) C/s-elements important for the expression of the ADP-glucose pyrophosphorylase small-subunit are located both upstream and downstream from its structural gene. Mol. Gen. Genet., 250: 581-592

118. Neuhaus H.E., Henrichs G., Scheibe R. (1995) Starch degradation in intact amyloplasts isolated from cauliflower floral buds (Brassica oleracea L.). Planta, 195: 496-504

119. Neuhaus H. E., Wagner R. (2000) Solute pores, ion channels, and metabolite transporters in the outer and inner envelope membranes of higher plant plastids. Biochim. Biophys. Acta, 1465: 307-323

120. Nilsson O., Crozier A., Crozier A., Schmulling T., Sandberg G., Olsson O. (1993) Indol3.acetic homeostasis in transgenic tobacco plants expressing the Agrobacterium rhizogenes rolB gene. The Plant Journal, 3, 5: 681-689

121. Nilsson O., Moritz T., Imbault N., Sandberg G. & Olsson O. (1993) Hormonal characterization of transgenic tobacco plants expressing the rolC gene of Agrobacterium rhizogenes TL-DNA. Plant Physiology, 102, 2: 363-371

122. Nilsson O., Moritz T., Sandberg B., Sandberg G. & Olsson O. (1996) Expression of the Agrobacterium rhizogenes rolC gene in a deciduous forest tree alters Growth and development and leads to stem fasciation. Plant Physiology, 112,2: 493-502

123. Nilsson O., Olsson O. (1997) Getting to the root: The role of the Agrobacterium rhizogenes rol genes in the formation of hairy roots. Physiol. Plant., 100: 463-473

124. Nolte K. D., Koch K. E. (1993) Companion-cell specific localization of sucrose synthase in zones of phloem loading and unloading. Plant Physiol., 101: 899-905

125. Obata-Sasamoto H., Suzuki H. (1979) Activities of enzymes relating to starch synthesis and endogenous levels of growth regulators in potato stolon tips during tuberization. Physiol. Plant., 45: 320-324

126. Okazawa Y., Chapman W. H. (1962) Regulation of tuber formation in the potato plant. Physiol. Plant., 15: 413-419

127. Okazawa Y. (1967) Phyziological studies on the tuberization of potato plants. J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 55: 267-275

128. Oparka K. J. (1985) Changes in partitioning of current assimilate during tuber bulking in potato (Solanum tuberosum L.) cv Maris Piper. Ann. Bot., 55: 705-713

129. Palmer J. M. (1966) The influence of growth regulating substances on the development of enhanced metabolic rates in thin slices of beetroot storage tissue. Plant Physiology, 41: 1173-1178

130. Palmer C.E., Smith O.E. (1969) Cytokinins and tuber initiation in the potato Solanum tuberosum L. Nature, 221: 279-280

131. Palmer C. E., Barker W. G. (1973) Influence of ethylene and kinetin on tuberization and enzyme activity in Solanum tuberosum stolons cultured in vitro. Ann. Bot., 37: 85-93

132. Pilling E., Smith A. M. (2003) Growth ring formation in the starch granules of potato • tubers. Plant Physiol., 132: 365-371

133. Prat S. (2004) Hormonal and daylength control of potato tuberization. P. J. Davies (ed.), Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! Netherlands: Kluwer Acad. Publ. 538-560

134. Pressey R. (1966) Separation and properties of potato invertase and invertase inhibitor. ^ Archives of Biochemistry and Biophysics, 113: 667-674

135. Pressy R. (1969) Potato sucrose synthetase: purification, properties, and changes in activity associated with maturation. Plant Physiol., 44: 759-764

136. Ranwala A. P., Suematsu C., Masuda H. (1992) Soluble and wall-bound invertase in strawberry fruit. Plant Science 84, 1: 59-64

137. Raush T., Greiner S. (2004) Plant protein inhibitors of invertases. Biochimica et Biophysica Acta, 1696: 253-261

138. Redig P., Schmulling T., van Onckelen H. (1996) Analysis of cytokinin metabolism in ipt transgenic tobacco by liquid chromatography tandem mass spectrometry. Plant Physiol., 112: 141-148

139. Renz A., Merlo L., Stitt M. (1993a) Partial purification from potato tubers of threefructokinases and three hexokinases which show differing organ and developmental specificity. Planta, 190: 156-165

140. Renz A., Stitt M. (19936) Substrate specificity and product inhibition of different forms of fructokinases and hexokinases in developing potato tubers. Planta, 190: 166-175

141. Richings E. W., Cripps R. F., Cowan A. K. (2000) Factors affecting 'Hass' avocado fruit size: carbohydrate, abscisic acid and isoprenoid metabolism in normal and phenotypically small fruit. Physiologia Plantarum, 109, 1: 81-89

142. Rocha-Sosa M., Sonnewald U., Frommer W., Stratmann M., Schell J., Willmitzer L. (1989) Both developmental and metabolic signals activate the promoter of a class I patatin gene. The EMBO Journal, 8, 1: 23-29

143. Roessner-Tunali U., Urbanczyk-Wochniak E., Czechowski T., Kolbe A., Willmitzer L.,

144. Fernie A. R. (2003) De novo amino acid biosynthesis in potato tubers is regulated by sucrose levels. Plant Physiology, 133: 683-692

145. Roitch T., Bittner M., Godt D. E. (1995) Induction of Apoplastic Invertase of Chenopodium rubrum by D-glucose and a glucose analog and tissue-specific expression suggest a role in sink-source regulation. Plant Physiol., 108: 285-294

146. Roitsch T (1999) Source-sink regulation by sugars and stress. Current Opinion in Plant Biology, 2: 198-206

147. Roitsch T., EhneB R. (2000) Regulation of source/sink relations by cytokinins. Plant Growth Regulation, 32: 359-367

148. Roitsch T., Balibrea M. E., Hofmann M., Proels R., Sinha A. K. (2003) Extracellular invertase: key metabolic inztme and PR protein. Journal of Experimental Botany, 54: 513-524

149. Roitsch T., González M-C., (2004) Function and regulation of plant invertases: sweet sensation. Trends Plant Sci., 9, 12: 606-613

150. Sacher J. A., Hatch M. D., Glasziou K. T. (1963) Regulation of invertase synthesis in sugar cane by auxin and sugar-mediated control system. Physiology Plantarum, 16: 836842

151. Salanoubat M., Belliard G. (1987) Molecular cloning and sequencing of sucrose synthase cDNA from potato (Solanum tuberosum L.): preliminary characterization of sucrose synthase mRNA distribution. Gene, 60: 47-56

152. Sampietro A. R., Vattuone M. A and Prado F. E. (1980) A regulatory invertase from sugar cane leaf-sheaths. Phytochemistry, 19: 1637-1642

153. Sander A., Krausgrill S., Greiner S., Weil M., Rausch T. (1996) Sucrose protects cell wall invertase but not vacuolar invertase against proteinaceous inhibitors. FEBS Letters, 385:171-175

154. Sattelmacher B., Marschner H. (1978) Cytokinin activity in stolons and tubers of Solanum tuberosum during the period of tuberization. Physiol. Plant., 44: 69-72

155. Schleucher J., Vanderveer P. J., Sharkey T. D. (1998) Export of carbon from chloroplasts at night. Plant Physiol., 118: 1439-1445

156. Schmülling T., Schell J., Spena A. (1988) Single genes from Agrobacterium rhizogenes influence plant development. EMBO J., 7: 2621-2626

157. Schmülling T., Fladung M., Grossmann K., Schell J. (1993) Hormonal content and sensitivity of transgenic tobacco and potato plants expressing single rol genes of Agrobacterium rhizogenes T-DNA. The Plant Journal, 3, 3: 371-382

158. Sebkova V., Unger C., Hardegger M., Sturm A. (1995) Biochemical, physiological and molecular characterization of sucrose synthase from Daucus carota. Plant Physiology, 108:75-83

159. Seitz K., Lang A. (1968) Ivertase activity and cell growth in lentil epicotyls. Plant Physiology, 43: 1075-1082

160. Sergeeva L. I., Vreugdenhil D. (2002) In situ staining of activities of enzymes involved in carbohydrate metabolism in plant tissues. Journal of Experimental Botany, 35, 367: 361-370

161. Sergeeva L. I., Keurentjes J. B., Bentsink L., Vonk J., van der Plas L. H. W., Koornneef M., Vreugdenhil D. (2006) Vacuolar invertase regulates elongation of Arabidopsis thaliana roots as revealed by QTL and mutant analysis. PNAS, 103, 8: 2994-2999

162. Silva M. P., Ricardo C. P. P. (1992) P-fructosidases and in vitro dedifferentiation -redifferentiation of carrot cells. Phytochemistry, 31: 1507-1511

163. Smith O. E., Rappaport L. (1969) Gibberellins, inhibitors and tuber formation on stolons of Solanum tuberosum L. Amer. Potato J., 46: 185-191

164. Smith A. M., Denyer K., Martin C. (1995) What controls the amount and structure of starch in storage organs? Plant Physiol., 107: 673-677

165. Smith A. M., Denyer K., Martin C. (1997) The synthesis of the starch granule. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48: 67-87

166. Smith-White B. J., Preiss J. (1992) Comparison of proteins of ADP-glucose pyrophosphorylase from diverces sources. J. Mol. Evol., 34: 449-464

167. Soli J., Boltner B., Wagner R., Hinnah S. C. (2000) The chloroplast outer envelope: a molecular sieve? Trends Plant Sci., 5: 137-138

168. Sonnelwald U., Lerchl J., Zrenner R., Frommer W. (1994) Manipulation of sink-source relations in transgenic plants. Plant, Cell and Enviromment, 17: 649-658

169. Sonnewald U., Hajirezaei M. R., Kossmann J., Heyer A., Trethewey R. N., Willmitzer L. (1997) Increased potato tuber size resulting from appoplastic expression of a yeast invertase. Nat. Biotechnol., 15: 794-797

170. Sowokinos J. (1976) Pyrophosphorylases in Solanum tuberosum; I. Changes in ADP-glucose and UDP-glucose pyrophosphorylase activities associated with starchbiosynthesis during tuberization, maturation and storage of potatoes. Plant Physiol., 57: 63-68

171. Spena A., Schmiilling T., Koncz C. & Schell J. S. (1981) Independent and synergistic activity of rol A, B and C loci in stimulating abnormal growth in plants. EMBO J., 6: 3891-3899

172. Stitt M. (1998) Pyrophsphate as an energy donor in the cytosol of plant cells: an enigmatic alternative to ATP. Bot. Act., Ill: 167-175

173. Struik P. C., Vreugdenhil D., Haverkort A. J., Bus C. B., Dankert R. (1991) Possible mechanisms of hierarchy among tubers on one stem of potato {Solatium tuberosum L.) plant. Potato Research, 34: 187-203

174. Sturm A., Chrispeels M. J. (1990) cDNA cloning of carrot extracellular p-fructosidase and its expression in response to wounding and bacterial infection. The Plant Cell, 2: 1107-1119

175. Sturm A., Sebkova V., Lorenz K., Hardegger M., Lienhard S., Unger C. (1995) Development- and organ-specific expression of genes for sucrose synthase and three isoenzymes of acid p-fructosidases in carrot. Planta, 195: 601-610

176. Sturm A. (1999) Invertase. Primary structures, functions, and roles in plant development and sucrose partitioning. Plant Physiology, 121: 1-7

177. Sturm A., Tang G. Q. (1999) The sucrose-cleaving enzymes of plants are crucial for development, growth and carbon partitioning. Trends Plant Sci., 4, 10: 401-407

178. Sun C., Sathish P., Ek B., Deiber A., Jansson C. (1996) Demonstration of in vitro starch branching enzyme activity for a 51/50-kDa polypeptide isolated from developing barley {Hordeum vulgare) caryopses. Physiol. Plant., 96: 474-483

179. Suttle J. C. (1998) Postharvest changes in endogenous cytokinins and cytokinin efficacy in potato tubers in relation to bud endodormancy. Physiologia Plantarum, 103: 59-69

180. Suttle J. C., Banowetz G. M. (2000) Changes in cw-zeatin and cis-zeatin riboside levels and biological activity during potato tuber dormancy. Physiologia Plantarum, 109: 68-74

181. Sweetlove L. J., Muller-Rober B., Willmitzer L., Steven A. H. (1999) The contribution of adenosine 5-diphosphoglucose pyrophosphorylase to the control of starch synthesis in potato tubers. Planta, 209, 3: 330-337

182. Sweetlove L. J., Kruger N. J., Steven A. H. (2001) Starch synthesis in transgenic potato tubers with increased 3-phosphoglyceric acid content as a consequence of increased 6-phosphofructokinase activity. Planta, 213: 478-482

183. Tjaden J., Mohlmann T., Kampfenkel K., Henrichs G., Neuhaus H. E. (1998) Altered plastidic ATP/ADP-transporter activity influences potato (Solanum tuberosum L.) tuber morphology, yield and composition of tuber sterch. The Plant Journal, 16, 5: 531-540

184. Trethewey R. N. et al. (2001) Expression of a bacterial sucrose phosphorylase in potato tubers results in a glucose-independent induction of glycolysis. Plant Cell Environ, 24: 357-365

185. Turnbull C. G. N., Hanke D. E. (1985) The control of bud dormancy in potato tubers. Measurement of the seasonal pattern of changing concentrations of zeatin-cytokinins. Planta, 165: 366-376

186. Turner J. F., Turner D. H. (1980) The regulation of glycolysis and the pentose phosphate pathway. Stumpf P.K. and Conn E. E. (ed.), The biochemistry of plants, vol. 2. New York: Academic Press. 279-316

187. Tymoska-Lalanne Z., Kreis M. (1998) The plant invertases: physiology, biochemistry and molecular biology. Advances in Botanical Research, 28: 71-117

188. Unger C., Hardegger M., Lienhard S., Sturm A. (1994) cDNA cloning of carrot (Daucus carota) soluble acid P-fructosidases and comparison with the cell wall isoenzyme. Plant Physiology, 104: 1351-1357

189. Viola R. (1996) Hexose metabolism in discs excised from developing potato (Solanumtuberosum L.) tubers II. Estimations of fluxes in vivo and evidence that fructokinase catalyses a near rate-limitung reaction. Planta, 198: 186-196

190. Viola R., Roberts A. G., Haupt S., Gazzani S., Hancock R. D., Marmiroli N., Machray G. C., Oparka K. J. (2001) Tuberization in potato involves a switch from apoplastic to symplastic phloem unloading. The Plant Cell, 13: 385-398

191. Visser R. G. F., Vreugdenhil D., Hendriks T., Jacobsen E. (1994) Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes (Solanum tuberosum). Physiologia Plantarum, 90: 285-292

192. Vreugdenhil D., Struik P. C. (1989) An integrated view of the hormonal regulation of 0 tuber formation in potato (Solanum tuberosum L.). Physiol. Plant., 75: 525-531

193. Vreugdenhil D., Helder H. (1992) Hormonal and Metabolic control of tuber formation. C. M. Karssen, L. C. van Loon, D. Vreugdenhil (eds.), Progress in Plant Growth Regulatory. Netherlands: Klumer Acad. Pabl. 393-400

194. Weber H., Borisjuk L., Wobus U. (1996) Controlling seed development and seed size in Vicia faba: a role for seed coat-associated invertases and carbohydrate state. Plant J., 10, 5: 823-834

195. Weber A., Servaites J. C., Geiger D. R., Kofler H., Hille D., Groner F., Hebbeker U., Fliigge U. (2000) Identification, purification and molecular cloning of a putative plastidic glucose translocator. Plant Cell, 12: 787-801

196. Weil M., Rauch T. (1990) Cell wall invertase in tobacco crown gall cells. Plant Physiology, 94,4: 1575-1581

197. Wu L. L., Song I., Karupiach N., Kaufman P. B. (1993a) Kinetic induction of oat shoot pulvinus invertase mRNA by gravistimulation and partial cDNA cloning by polymerase chain reaction. Plant Molecular Biology, 21: 1175-1179

198. Wu L. L., Song I., Kim D., Kaufman P. B. (19936) Molecular basis of the increase in invertase activity elicited by gravistimulation of oat-shoot pulvini. Journal of Plant Physiology, 142: 179-183

199. Wu L. L., Mitchel J. P., Cohn N. S., Kaufman P. B. (1993b) Gibberellin (GA3) enhaces cell wall invertase activity and mRNA levels in elongating dwarf pea (Pisum sativum) shoot. International Journal of Plant Sciences, 154, 2: 280-289

200. Xu J., Avigne W. T., McCarty D. R., Koch K. E. (1996) A similar dichotomy of sugar modulation and developmental expression affects both paths of sucrose metabolism: evidence from a mize invertase gene family. The Plant Cell, 8: 1209-1220

201. Xu X., van Lammeren A. A. M., Vermeer E., Vreugdenhil D. (1998) The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro. Plant Physiol., 117: 575-584

202. Zeng Y., Wu Y., Avigne W. T., Koch K. E. (1999) Rapid repression of maize invertases by low oxygen. Invertase/sucrose synthase balance, sugar signaling potential, and seedling survival. Plant Physiology, 121: 599-608

203. Zrenner R., Willmitzer L., Sonnewald U. (1993) Analysis of the expression of potato uridinediphosphate-glucose pyrophosphorylase and its inhibition by antisense RNA. Planta, 190: 247-252

204. Zubko E., Adams C. J., Machâckovâ I., Malbeck J., Scollan C., Meyer P. (2002) Activation tagging identifies a gene from Petunia hybrida responsible for the production of active cytokinins in plants. The Plant Journal, 29, 6: 797-808