Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли: Phthorimaea operculella Zell. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат наук Юсупов, Тимур Муамметович

• Юсупов, Тимур Муамметович
• кандидат наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат наук Юсупов, Тимур Муамметович

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

щ Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Картофель и его вредители

1.2 Морфологические особенности картофельной моли

1.3 Инвазия картофельной моли

1.4 Краткие сведения по биологии и экологии картофельной моли

1.5 Защита картофеля от картофельной моли

1.6 Роль устойчивых сортов в интегрированной защите растений

1.7 Иммунитет растений к вредителям

1.8 Устойчивость картофеля к картофельной моли

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Разведение картофельной моли

2.2 Изучение патогепеза клубней при повреждении картофельной молыо

2.3 Изучение патогенеза надземных вегетативных органов картофеля при повреждении гусеницами картофельной моли

ф 2.4 Морфометрический анализ крахмальных зерен клубней картофеля

2.5 Изучение избирательности гусениц картофельной моли

2.6 Оценка диких видов картофеля на устойчивость к картофельной моли

Глава 3 ПОВРЕЖДЕННОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ КАРТОФЕЛЯ КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛЫО И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

3.1 Повреждение надземных вегетативных органов картофеля

картофельной молыо

3.1.1 Морфо-апатомическое строение наземных вегетативных органов картофеля

3.1.2 Онтогенетическая и топическая приуроченность гусениц картофельной моли при питании на листьях картофеля

3.1.3 Типы повреждения надземных вегетативных органов картофеля картофельной молью

3.1.4 Особенности питания гусениц картофельной моли на листьях картофеля

3.1.5 Структурные особенности листовой пластинки генотипов картофеля, различающихся по поврежденное™ картофельной молью

3.1.6 Патологические нарушения в тканях листа картофеля под воздействием картофельной моли

3.2 Повреждение клубней картофеля гусеницами картофельной моли

3.2.1 Морфо-анатомическос строение клубня картофеля

3.2.2 Особенности заселения клубней картофеля гусеницами картофельной моли

3.2.3 Развитие гусениц картофельной моли на клубнях картофеля находящихся на разных этапах онтогенеза

3.2.4 Патологические нарушения клеток и клеточных компонентов в зоне повреждения

3.2.5 Особенности патогенеза на разных генотипах картофеля

Глава 4 ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗАПАСНОГО КРАХМАЛА

* КЛУБНЕЙ У РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ

4.1 Гранулометрический состав крахмала клубней картофеля

4.2 Особенности питания и пищеварения картофельной моли на разных по устойчивости сортах картофеля

Глава 5 ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛИ

5.1 Систематика и география диких видов картофеля

5.2 Иммунологическая значимость диких видов картофеля южноамериканского и

североамериканского происхождения по отношению к картофельной моли

5.3 Источники устойчивости

Выводы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1: Элементы концептуальной модели сорта картофеля,

устойчивого к картофельной моли

ПРИЛОЖЕНИЕ 2: Кривые распределения крахмальных зерен у устойчивых, среднеустойчивых и неустойчивых к картофельной моли сортов картофеля

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли: Phthorimaea operculella Zell.»

ВВЕДЕНИЕ

Картофель относится к числу важнейших сельскохозяйственных культур разностороннего использования. Как известно картофель является не только ценной продовольственной, но и кормовой и технической культурой. Эту культуру заслуженно называют вторым хлебом и выращивают большинство стран всех континентов. Главным производителем картофеля являются страны Европы, где сложились наиболее благоприятные почвенно-климатические условия для выращивания этой культуры.

В условиях современного сельскохозяйственного производства в связи с нарушениями технологий выращивания картофеля обострилась фитосани-тарная обстановка на его посадках. Среди важнейших лимитирующих факторов получения высоких урожаев картофеля важная роль принадлежит вредителям. В последнее время в южных районах возделывания картофеля существенный вред этой культуре наносит новый для России вид - картофельная моль (Phthorimaea operculella Zeller).

Картофельная моль является исключительно опасным вредителем картофеля, как в полевых условиях, так и в хранилищах, где она непрерывно размножается при благоприятных условиях. В России картофельная моль в настоящее время распространена в Краснодарском крае на посадках пасленовых культур. Значительный вред этот вид наносит картофелю, табаку и овощным пасленовым культурам (Маркосян, 1988; Сикура, Симчук, 1989).

Картофельная моль может быть весьма опасной и в тех районах, где нет условий для ее перезимовки и обитания в природе, поскольку способна развиваться и наносить вред картофелю в картофелехранилищах и пасленовым культурам в теплицах (Власова, Петропавловская, 1984).

При высокой плотности вредителя ранний урожай клубней картофеля, временно хранящийся в поле или под навесом, может быть полностью уничтожен за 2-3 недели (Жимерикин, 1999). Гусеницы этого вредителя переносят резкие колебания температуры и даже при промерзании клубней остаются

жизнеспособными (Шутова, 1970). Отсутствие в онтогенезе картофельной моли диапаузы позволяет ей беспрерывно развиваться в нескольких поколениях при благоприятных для вида температурных условиях и наличии корма (в хранилищах картофеля).

В связи с инвазией картофельной моли по территории России в 80-90 годах прошлого столения была разработана система мероприятий, направленная на выявление, локализацию и ликвидацию очагов этого вредителя, снижение его численности в местах резервации (Сикура, Жимерикин и др., 1983; Шиняева, 1987; Сикура, Симчук, 1989; Перера, 1992; Харченко, 1996 и ДР-)-

Эта система включала, помимо ряда карантинных мероприятий, применение инсектицидов в очагах заражения, однако проводимые истребительные и карантинные мероприятия не обеспечили снижения численности и вредоносности вредителя (Перера, 1992; Харченко, 1996). Кроме того, картофельная моль, развиваясь в пяти-семи поколениях в год, способна за сравнительно короткий промежуток времени выработать устойчивость к широко применяемым инсектицидам. Так, в 50-х годах была отмечено развитие резистентности моли к ДЦТ, а затем - к некоторым фосфорорганическим препаратам (Сикура, Жимерикин и др., 1983).

Поскольку по данным Госкарантина России, в последнее время отмечено значительное расширение ареала картофельной моли на Северном Кавказе (Харченко, 1996; Васютин, 2003) возникает настоятельная необходимость разработки специальных мероприятий для подавления численности и ограничения вредоносности картофельной моли в современных условиях развития сельскохозяйственного производства на юге России.

К числу важнейших факторов сдерживания нарастания численности картофельной моли, локализации ее очагов и снижения вредоносности следует отнести возделывание устойчивых к вредителю сортов картофеля и других пасленовых культур. Использование устойчивых сортов должно рассмат-

риваться, как важЕЕейший элемент современных систем иЕЕтегрироваЕЕНой защиты растений.

Анализ публикаций, посвящеЕшых вредителю в мировой литературе, показывает, что сведеЕшя об устойчивости картофеля к картофельной моли фрагментарны и не дают целостного представления о механизмах иммунитета к данному вредителЕо, что затрудняет селекцию устойчивых форм растений и их отбор для использования системах защиты растений от вредителей. Специальных исследоваЕшй посвящёЕшых этим вопросам не проводилось.

Целью нашей работы являлось выявление факторов устойчивости картофеля к картофельной моли, для разработки методических рекомеЕщаций позволяющих выявить устойчивые формы растений, а также для совершеЕЕ-ствования систем защиты растений. В связи с этим в задачу ееэших исследований входило:

1. Усовершенствовать методы разведения картофельной моли в лабораторных условиях для проведения иммунологических нсследоваЕЕИй;

2. Изучить особенности гостальной, онтогенетической и топической специфичности бабочек и гусеЕшц вредителя;

3. Изучить характер поврежденности различных геЕЕОтипов картофеля картофельной молью и определить особенности патогенеза надземных вегетативных оргаЕЮв и клубЕшй при их повреждеЕЕии гусеЕЕНцами картофельной моли;

4. Выявить факторы, определяющие устойчивость картофеля к карто-фельЕЮЙ моли;

5. Разработать методы оценки и отбора форм картофеля устойчивых к картофельной моли;

6. Провести иммунологическое изучение образцов картофеля из Мировой коллекции ВИР и выявить источееики устойчивости к картофельной моли;

Научная повизиа. В результате изучеЕшя взанмоотношеЕЕИй картофельной моли с различными генотипами картофеля впервые выявлены мехаЕшз-

мы морфологического и атрептического барьеров конституционального иммунитета, ограничивающие биотический потенциал и вредоносность картофельной моли.

Впервые проведен сравнительный анализ особенностей повреждения надземных вегетативных органов (листьев и стеблей) различных генотипов картофеля гусеницами картофельной моли. Выявлены три основных типа минирования, различающиеся защитпо-восстановительной и патологической реактивностью повреждаемых тканей. Обосновано значение в устойчивости к этому вредителю механизмов некротического и репарационного барьеров индуцированного иммунитета, в частности реакции сверхчувствительности. Установлено, что поврежденность клубней картофеля гусеницами картофельной моли определяется особенностями архитектоники, структуры покровных тканей и паренхимы. Впервые проведен сравнительный анализ гранулометрического состава запасного крахмала клубней и обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня.

Впервые проведено иммунологическое изучение диких видов картофеля различного географического происхождения из Мировой коллекции ВИР на устойчивость к картофельной моли. Выделено 16 источников устойчивости. Выявленные источники устойчивости картофеля к картофельной моли вошли в каталог Мировой коллекции ВИР («Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, в. 761). Результаты исследований включены в опубликованные «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую и комплексную устойчивость к вредителям» (СПб, ВИЗР, 2003), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (СПб, ВИЗР, 2004), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (М., РАСХН, 2005).

Практическая значимость работы. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий: метод

лабораторного разведения картофельной моли с учетом карантинного статуса вредителя и методы выявления и оценки устойчивости образцов картофеля к картофельной моли. Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли использованы при разработке концептуальной модели сорта картофеля с групповой устойчивостью. По результатам иммунологического изучения 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.

Апробация работы н публикация результатов исследования. Материалы по диссертационной работе докладывались на Отчетной сессии ВИЗР (2000); на конференции аспирантов и молодых ученых ВИР (СПб, 2001); на XII Съезде РЭО (СПб, 2002); на заседании Координационного совета по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (СПб, 2003); на 2-ом Всероссийском Съезде по Защите растений (СПб, 2005).

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 1 работа отмечена дипломом РАСХН.

Работа выполнена в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям Всероссийского Института защиты растений РАСХН, под руководством заслуженного деятеля науки РФ, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Вилковой H.A., которой выражаю глубокую и искреннюю благодарность за раскрытие перед автором сложных теоретических и практических вопросов иммунологии, требующих дальнейшего изучения, постоянное внимание и всестороннюю помощь.

Считаю своим приятным долгом выразить большую благодарность, за помощь в освоении методов ботанической гистологии и постоянные консультации ведущему научному сотруднику вышеуказанной лаборатории кандидату сельскохозяйственных наук Л.И. Нефедовой. Выражаю свою признательность за обсуждение научных проблем и большую помощь ст. н. е., кандидату биологических наук В.А. Раздобурдину. Искренне благодарю вед. на-

уч. сотр., кандидата биологических наук Б.П. Асякина, за ценные советы и рекомендации.

Пользуюсь случаем, чтобы отблагодарить всех сотрудников лаборатории иммунитета растений к вредителям за постоянную готовность оказать помощь, а именно: С.Р. Фасулати, А.Б. Верещагину, О.В. Иванову, Т.П. Приму, О.Г. Большакову.

Все работы с картофельной молью проводились с разрешения Росгоска-рантина и при соблюдении карантинных требований, предъявляемых при проведении научно-исследовательских работ с карантинными объектами. В связи с этим благодарю зам. директора ВНИИКР Я.Б. Мордковича, руководителя карантинной лаборатории Погрангосинспекции по карантину растений по СПб и Лен. области В.А. Нестерова, которому автор выражает особую признательность за внимание и помощь.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Картофель и его вредители

К обширному семейству пасленовых (Solanaceae) принадлежат различные виды ныне возделываемых пищевых, технических и декоративных культур, относящихся к разным родам данного семейства растений — таким как род Solanum (картофель, баклажан, черный паслен, дынная груша), Lycopersicon (томат), Capsicum (овощной перец), Physalis (овощной, ягодный и декоративный физалис), Mandragora (мандрагора), Nicotiana (табак и махорка), Petunia, Schizanthus и др. Иммуногенетические свойства, определяющие устойчивость пасленовых культур к некоторым видам насекомым-фитофагам, наиболее подробно исследованы у картофеля (включая его многочисленные дикорастущие виды); у остальных культур они изучены значительно слабее.

Картофель — одна из важнейших продовольственных культур. Несмотря на это, история картофелеводства в Европе складывалась трудно и иногда курьезно.

Родиной картофеля является Южная Америка, где он известен с незапамятных времен. К настоящему времени установлены 3 центра наибольшей концентрации видового разнообразия картофеля: Анды Перу, Боливии, Аргентины, побережье Чили с прилегающими островами, Мексика. При этом, Перуанско-боливийский ареал считается наиболее вероятным первичным генцентром происхождения и наибольшего видового разнообразия картофеля. В результате эволюции, продолжающейся многие сотни миллионов лет, здесь сложились и сохранились до нашего времени многочисленные морфологически различающиеся формы картофеля (Будин, 1986).

Начало виду Solanum tuberosum L. дали местные тетраплоидные виды картофеля, распространенные в средней части Чили и на близко расположенном острове Чилое. Они обусловили все сортовое разнообразие в Европе.

В настоящее время насчитывается свыше 160 видов клубненосного картофеля. Наибольшее число сортов (около 2500) связано своим происхождением с Solatium tuberosum L. Наибольшее же распространение имеют около 500 сортов. Формирование культурного картофеля проходило на диплоидном уровне (2п = 24), так как из всех видов картофеля диплоидные виды составляют около 70 %. В Южной Америке теперь культивируют два тетраплоид-ных вида S. andigemim Juz. et Buk. и S. tuberosum L. (Альсмик и др. 1979, Бу-дин, 1986).

Картофель - самая популярная и любимая населением всего земного шара культура. Народы многих стран не могут обходиться без него, как без хлеба. Благодаря своим вкусовым, пищевым и кулинарным качествам, а также своей «неприедаемости» картофель стал продуктом почти повседневного употребления. Из картофеля можно приготовить около 700 кулинарных блюд.

Высокая питательная ценность его определяется богатством углеводов, главным образом крахмала, белков, минеральных веществ, витаминов, хорошими вкусовыми качествами, диетическими и лечебными свойствами.

Мировое производство картофеля достигает 265 миллионов тонн в год. Эту культуру возделывают в 130 странах мира на площади около 20 млн. га и ежегодно собирают 300 млн. т. клубней. Около 52 % производимого в мире картофеля употребляется на питание, 34 % - на корм животным, 10 % - на семена и 4 % на технические цели (Малашевич, Знак и др., 1994). Основными производителями являются: Китай - 40 млн. т, Россия производит 34 млн. т., Польша - 23 млн. т., США - 21 млн. т, Украина - 16 млн. т., Индия - 15 млн. т (Tingey, 1997). С площади, занятой картофелем можно получить сухого вещества почти втрое больше, чем от зерновых кормовых культур.

Важнейшим направлением в картофелеводстве является производство столового картофеля. Значение этого направления возрастает, прежде всего, в связи с растущими требованиями к товарному качеству клубней.

От валового сбора картофеля зависят не только государственные продовольственные запасы, но и, прежде всего продуктивность животноводства, а также обеспеченность сырьем многих перерабатывающих сельскохозяйственное сырье предприятий.

Существенным звеном в интенсивной технологии производства картофеля является система интегрированной защиты посадок от вредителей и болезней, базирующаяся на экономических порогах вредоносности, использовании биологических, химических и агротехнических методов защиты.

По данным американского энтомолога W.M. Tingey (1997) 10 % мирового урожая картофеля теряется вследствие деятельности вредителей. 30 % потерь связано с переносом членистоногими (тли, трипсы, клещи) вирусов и микоплазм.

Всего в мире зарегистрировано свыше 150 видов насекомых и клещей вредителей картофеля (Radcliffe, 1982). Среди вредителей картофеля преобладают многоядные - совки, луговой мотылек, проволочники и ложнопрово-лочники, блошки, личинки хрущей, тли цикадки, слизни и др.

Наибольшую опасность, а настоящее время, для картофелеводства представляет колорадский жук. На Дальнем востоке имеет большое значение 28-пятнистая картофельная коровка (эпиляхна). В южных районах России и Украины, в последнее время, большое значение приобретает картофельная моль, которая по праву считается одним из самых опасных в практике мирового картофелеводства вредителей картофеля, поскольку повреждает ботву и клубни в полевых условиях и клубни при хранении.

В местах распространения этого вредителя картофель практически всегда в различной степени поврежден гусеницами картофельной моли. Повреждения могут достигнуть значительного уровня особенно в фермерских хозяйствах. Необходимо заметить, что в России и на Украине практически повсеместно производство картофеля все более концентрируется в частном секторе — в личных хозяйствах населения (до 98 %), которые стали основными производителями товарной продукции (Анисимов, 2000; Трибель, 2000).

Гусеницы вредителя выгрызают многочисленные ходы и галереи в клубнях. В результате повреждений клубни теряют рыночную ценность. Повреждения моли увеличивают интенсивность дыхания клубня во время хранения, вследствие этого наблюдаются значительные потери (убыль) сухого вещества, в том числе крахмала, способствуют самосогреванию картофеля хранящегося в буртах, сокращают дальнейшую лежкость не только поврежденных, но и совместно с ними хранящихся клубней. Повреждения клубней способствует распространению на картофеле различных микроорганизмов и создает для них благоприятные условия развития. В результате поврежденные клубни, как правило, сгнивают в результате развития грибных и бактериальных заболеваний (Воловик, Шнейдер, 1987; Tingey, 1997).

Согласно требованиям ГОСТ 7194-69, 1725-68, 13908-68, 13907-68 клубни продовольственного картофеля и плоды паслёновых культур, повреждённые картофельной молью, бракуют и для реализации в торговой сети не допускают. В связи с этим вредоносность картофельной моли следует учитывать не по прямым потерям урожая, а по количеству повреждённых клубней и плодов (Бакланова, 1989).

При оптимальных условиях и отсутствии защитных мероприятий численность вредителя увеличивается чрезвычайно стремительно. В результате чего, по свидетельству В.Н. Жимерикина (2001), собранный в конце июня -начале июля картофель, из-за повреждений, наносимых гусеницами моли, за несколько дней, не только терял питательную ценность, но был непригоден даже на корм животным.

За последние пятнадцать лет вредоносность картофельной моли значительно увеличилась не только в нашей стране, но и за рубежом. Так в Италии гусеницы моли, питаясь листьями и клубнями картофеля, вызывают потери урожая от 20 до 100 % (Amone et al., 1998).

Особую опасность вредитель представляет семенному картофелю, так как обнаружение картофельной моли в семенном хозяйстве повлечет наложение на него карантинных мероприятий и ограничений, что приведет к не-

возможности реализовывать семенной материал. Важно отметить, что гусеницы, проникая в клубень, в первую очередь уничтожают пегоящиеся почки - клубневые глазки.

1.2 Морфологические особенности картофельной моли

Картофельная моль - (Phthorimaea opercidella Zeller) относится к семейству выемчатокрылых молей (Lepidoptera: Gelechiidae).

Подробное описание морфологии имаго и гусениц имеется в ряде работ и в частности дано A.M. Герасимовым (1940), Г.Я. Бей-Биенко и др. (1955), В.И. Пискуновым (1981), А.К. Загуляевым (1982), А.И. Сикура, П.А. Симчук (1989).

Согласно работам названных авторов описавших морфологические особенности имаго и гусениц известно, что, яйца картофельной моли овальные, иногда немного суженные к одному концу, жемчужно-белого цвета, темнеющие перед выходом гусениц. Длина яиц колеблется от 0,46 до 0,55 мм, ширина от 0,31 до 0,40 мм (рис. 1). Длина вышедших из яиц гусениц (I возраст) от 1,15 до 2,05 мм. Взрослых (IV возраст) - от 7 до 12 мм (рис. 2). Головная капсула черная или темно-коричневая. У основания ложных ног имеется черный щиток с 3 щетинками в ряд. На втором брюшном сегменте VII щиток разделен на две половины, поэтому снизу этого сегмента имеется 6 темных щитков. Окраска гусениц варьирует от грязновато-кремово-белой до зеленовато серой. Гусеницы, живущие в клубнях картофеля, окрашены в более светлые тона. Перед окукливанием у гусениц на спинной стороне появляется светлая окраска.

Куколка моли находится в сравнительно плотном серовато-серебристом коконе, сплетаемом гусеницей перед окукливанием. Сразу же после окукливания окраска куколок светло-коричневая, затем коричневая, а перед выходом бабочек темнеет (рис. 3). У куколок самок концы крыльев доходят в основном до середины, а у куколок самцов до конца шестого брюшного сегмента.

Рассматривая куколок с верхней стороны можно обнаружить, что самцы отличаются от самок наличием темного поперечного пятна, образующегося в результате просвечивания через тергит четвертого брюшного сегмента окрашенных в коричневый цвет гонад.

Пол куколок определяется также по гонопорам (половым отверстиям), расположенным у самки на восьмом, а у самца на девятом брюшном сегментах.

Бабочки окрашены в сероватый цвет, размах крыльев - 13-17 мм (рис. 4). Первая и вторая пары крыльев снабжены бахромой. Бахромка передних крыльев серая, с четкой черноватой перевязью за ее серединой. Задние крылья и их бахромка серые, внешний край крыла с широкой округлой выемкой. Передние крылья коричнево-темно-серые, с несколькими (обычно 5) нечеткими косыми светлыми штрихами на костальном крае перед вершиной и черным рисунком в виде продольного штриха вдоль заднего края перед серединой крыла и прерывистой полосы вдоль внешнего края. Грудь сверху серая, со слабо выраженными 3 продольными более темными полосами. Брюшко сверху серое, снизу серебристо-серое. Конец брюшка самца сильно опушен густыми волосяными пучками. Ноги серовато-коричневые, у самца с широкими светлыми кольцами в основании, по середине и на вершине голеней и 1-х члеников лапок; у самки светлые кольца узкие; волосовидные чешуйки на голенях задних ног желтовато-серые.

Рис. 1 Яйца картофельной моли на глазке клубня ^ самка, В - самец

картофеля (по М. Foot, 1974). (™>А И Сикура, П.А. Симчук, 1989).

Рис. 3 Куколка картофельной моли (no R. Attia, 1939).

Рис. 4. Имаго картофельной моли (по А.К. Загуляеву, 1982)

*

1.3 Инвазия картофельной моли

В современную эпоху интенсификации антропогенных преобразований экосистем, по мнению ряда исследователей, происходит увеличение темпов расселения чужеродных (адвентивных) видов на новые территории. К типичным инвазионным видам можно отнести и картофельную моль.

По мнению некоторых ученых родиной картофельной моли являются горные районы Южной Америки, где находится центр происхождения картофеля (Герасимов, 1949; Lloyd, 1972; Ижевский, 1985; Сикура, Симчук, 1989). За относительно короткий промежуток времени этот вид расселился по земному шару и стал космополитом. В настоящее время он обитает почти во всех странах Европы, Северной, Центральной и Южной Америки, Африки, Азии, Австралии, Новой Зеландии и островах Океании.

Полагают, что в Европу картофельная моль проникла в начале XX века (Шутова, 1970).

В Российской Федерации картофельная моль распространена в Краснодарском крае, где самыми благоприятными районами для ее развития оказались приазовские и причерноморские районы края (Перера, 1992).

По данным H.H. Шутовой (1970), впервые существенный вред пасленовым культурам от этого вида был отмечен в 1854 г., на островах Тасмания и Новая Зеландия, где этот вредитель и по сей день остается одним из наиболее вредоносных объектов на картофеле. В США (Калифорния) картофельная моль известна как вредитель с 1856 г., в Канаде и Африке с 1874 г. В 1906 г она обнаружена в Индии, в 1940 г. в Китае и на островах Ява и Суматра. В 1953 г. в Японии.

Как сообщает H.H. Шутова (1970), в 1906 г. моль выявлена в Италии, затем в Испании, Португалии, Англии, Франции, Болгарии, Греции, на островах Сицилия, Мальта, Кипр.

На территории СССР картофельная моль была объектом внешнего карантина и этого вредителя неоднократно обнаруживали инспекторы по карантину растений с 1936 г. в продовольственных кладовых нефтеналивных танкеров и других судов, прибывающих из-за рубежа в порт Батуми (Дзне-ладзе, 1940). По мнению карантинной службы бабочки моли вполне могли перелететь на берег с борта судна, быть перенесены на одежде людей или с помощью ветра.

В случае обнаружения вредителя инспекторы по карантину растений опечатывали продовольственные кладовые, обеззараживали и уничтожали зараженный картофель. Но, несмотря на принятые карантинные меры фито-санитарной безопасности, моль все же проникла на территорию СССР.

В начале инвазии расселение моли носило сугубо очаговый характер, особенности формирования поэтапного ареала можно проследить по следующим опубликованным материалам. Так, свидетельствует В.П. Гальков (1938), первый микроочаг этого вредителя был обнаружен 9 августа 1938 г. на посадках табака на Черноморском побережье в районе города Поти.

По мнению старшего энтомолога Центральной карантинной лаборатории H.H. Шутовой (1939) исходя из характера заселения растений и радиуса распространения вредителя от первичного микроочага можно полагать, что вредитель был обнаружен в самом начале его появления на территории СССР.

В связи с обнаружением картофельной моли, в нолевых агроценозах был налажен мониторинг этого вредителя на посадках пасленовых культур и сорных пасленовых растениях.

При ежегодном карантинном обследовании пасленовых культур в пределах Потийского морского порта и примыкающих территорий, заведующим Колхидской карантинной лаборатории В.П. Гальковым были обнаружены повреждения посадок табака гусеницами моли. Так, у 50 растений в нижнем ярусе листьев были выявлены мины с гусеницами. Участок этот был расположен изолированно, на большой пустоши, у железнодорожной будки, сто-

явшей на расстоянии 10-15 метров от стены портового пакгауза. Заражение этого участка молью могло произойти путем перелета бабочек с причалов на линию железной дороги, около которой был посажен табак.

Затем, 21 августа были обнаружены уже приблизительно в 100 метрах от первоначального очага поврежденные растения табака. Позднее, 28 августа были обнаружены заселенные гусеницами моли растения картофеля и баклажанов.

Согласно правилам карантина растений вслед за обнаружением очагов вредителя сразу же проводились ликвидационные мероприятия: растения на корню были густо опрысканы смесью мазута с керосином, после это срезаны у самой почвы, сброшены в яму глубиной около 1,5 метров, снова залиты мазутом и закопаны. Участок, очищенный от растений, также был залит смесью мазута с керосином.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Юсупов, Тимур Муамметович

Выводы

1. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий: метод лабораторного разведения картофельной моли с учетом карантинного статуса вредителя, и методы выявления и оценки устойчивых образцов картофеля к картофельной моли.

2. Онтогенетическая пищевая специализация картофельной моли проявляется в преимущественном заселении гусеницами листьев среднего и верхнего яруса растений сильно повреждаемых генотипов и листьев среднего и нижнего ярусов растений слабо повреждаемых генотипов на протяжении всего онтогенеза картофеля.

3. Топическая специфичность картофельной моли при заселении надземных вегетативных органов выражается в преимущественном образовании мин на верхних и средних долях листьев, черешках и стеблях.

4. Выявлены и классифицированы следующие основные типы мин: мины пятновидные и комбинированные (галерейно-складчатые и складчато-черешковые).

5. Наибольший вред растениям картофельная моль наносит при формировании мин комбинированного типа, которые преобладают на сильно повреждаемых образцах картофеля. При этом разрушаются координирующие центры фотосинтеза и роста, что приводит к значительному снижению урожая, а нередко и к гибели растений.

6. Установлено, что устойчивость надземных вегетативных органов и клубней картофеля к картофельной моли определяется главным образом механизмами морфологического, атрептического, некротического и репарационного барьеров иммуногенетической системы растений.

7. Механизмами атрептического барьера является преимущественное содержание в мезофилле листа транзиторного крахмала с диаметром гранул более 18 мкм, а в паренхиме клубня — запасного крахмала с диаметром гранул более 60 мкм. Обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля к картофельной моли по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня.

8. К механизмам морфологического барьера относятся: степень развития ксероморфности листовых пластинок (значение индекса соотношения клеток палисадной паренхимы к их площади более 0,4), архитектоника клубня (глубокое залегание глазков и их защищенность покровными тканями), высокая плотность перидермы и паренхимы клубней.

9. Установлено, что механизмом индуцированного иммунитета картофеля к картофельной моли является быстрое развитие реакции сверхчувствительности, происходящей при повреждениях, как надземных вегетативных органов, так и клубней (образование зоны некроза, раневой перидермы, суверенизации и лигнификации клеток паренхимы).

10. Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли включены в качестве элементов концептуальной модели сорта с групповой устойчивостью.

11. По результатам иммунологического анализа 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР, происходящих из различных географических ареалов, выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе проведенных исследований предлагается: 1. Для разработки научно обоснованных программ по селекции картофеля на устойчивость к картофельной моли использовать: а) «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям», СПб, ВИЗР, 2003; б) «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур», СПб, ВИЗР, 2004; М., РАСХН, 2005.

2. В качестве источников устойчивости использовать слабо заселяемые картофельной молью сорта культурного картофеля Петербургский и Свита-нок киевский и 16 образцов диких видов, включенные в Каталог Мировой коллекции ВИР «Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, вып. 761.

3. Для научно-исследовательских и селекционных целей использовать усовершенствованный «Метод разведения картофельной моли в лабораторных условиях» (Вилкова и др., 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Юсупов, Тимур Муамметович, 2006 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Абасов, И.М. Функциональные исследования органов пищеварения при заболеваниях желудка. [Текст] / И.М. Абасов; — Баку, 1967.-200 с.

2 Александров, В.Г. Анатомия зерна пшеницы. [Текст] / В.Г. Александров, О.Г. Александрова //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1936. - Сер. УА. -№ 2. - С. 62.

3 Александров, В.Г. О крахмальном зерне и методах его изучения [Текст] / В.Г. Александров, О.Г. Александрова / В журн. Социалистическое растениеводство. -1934. -№ 14.-С. 195-216.

4 Александрова, В.Г. О строении эндосперма зерновки злака [Текст]: обзор. /В.Г. Александрова / / Ботанический журнал. -1939. -Т. 24. -№ 1.-С. 58-92.

5 Александрова,О.Г. Анатомия различных типов зерна пшеницы [Текст] / О.Г. Александрова / / Ботанический журнал. -1937. - № 76. - С. 45-78.

6 Алешин, Б.В. Железы. [Текст] / Б.В. Алешин // Большая медицинская энциклопедия. 1959. -Т .9. - С. 1135-1147.

7 Альперн, Д.Е. Патологическая физиология [Текст] / Д.Е. Аль-перн -М.,: Медицина, 1965. - 434с.

8 Альсмик, П.И. Физиология картофеля [Текст] / П.И. Альсмик,

A.JI. Амбросов, А.С.Вечер, М.Н. Гончарик, А.Т. Мокроносов; -М.,: Колос, 1979.-268с.

9 Анисимов, Б.В. Картофелеводство России: производство, рынок, проблемы семеноводства [Текст] / Б.В.Анисимов // В кн. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку — М.,: Наука, -2000. -Т. 1.-С. 172-176.

10 Анохин, П.К. Теория функциональной системы как предпосылка к построению физиологической кибернетики [Текст] / П.К.Анохин //В сб.: Биологические аспекты кибернетики.- М.: АН СССР. - 1962.-С. 74-91.

11 Бей-Биенко, Г.Я. Сельскохозяйственная энтомология [Текст] / Г.Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катьков, Г.А. Чигарев,

B.Н.Щеголев - М.,1955. - 321с.

12 Бочарова-Месснер, О.М. Функциональное значение отделов пищеварительного аппарата вредной черепашки [Текст] / О.М. Бочарова-Месснер// Докл. АН СССР, 1959. т. 128. - С. 198-201.

13 Букасов, С.М.. К вопросу об использовании запасных веществ материнского клубня у картофеля [Текст] / С.М. Букасов // Известия Гос. института опытной агрохимии - JL- 1925. - № 3. — Юс.

14 Букасов, С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. Рода Solanum [Текст] / С.М. Букасов // Науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.-1971.- т. 46. - вып. 1. -С. 3-44.

15 Букасов, С.М. Основы селекции картофеля [Текст] / С.М. Букасов, А.Я. Камераз - М.-1959.-525 с.

16 Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений [Текст] /Н.И. Вавилов - Избр. тр. - М.,Л.:Наука, 1964.- т. 4.-516 с.

17 Вавилов, Н.И.. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к запросам селекции) [Текст] / Н.И. Вавилов //В кн. Теоретические основы селекции растений, 1935.-т. 1.-С. 893-990.

18 Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений [Текст] / Н.И.Вавилов ; Всес. ин-т приклад, ботан. и нов. культур и Гос. ин-т опытной агрономии -Л., 1926. -248 с.

19 Вавилов, П.Д. Растениеводство [Текст] / П.Вавилов, В.В.Грищенко, В.С.Кузнецов, H.H. Третьяков и др.- М.: Агро-промиздат, 1986.-512 с.

20 Васютин, A.C. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации 1999 г. [Текст] / А.С.Васютин; Министерство сельского хозяйства и продовольствия РФ - Москва, 2000. -96 с.

21 Васютин, A.C. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации на 1 января 2003 г. [Текст] / А.С.Васютин; Министерство сельского хозяйства РФ - Москва, 2003.- 102 с.

22 Веселовский, И.А. Биохимические и анатомические показатели крахмала различных форм картофеля и их значение для промышленности [Текст] / И.А.Веселовский // Доклады ВАСХНИЛ. -1939.-№5-6.

23 Веселовский, И.А. К вопросу о сортовых различиях по величине крахмальных зерен [Текст] / И.А.Веселовский// Бюллютень ВАСХНИЛ.- 1937.-№3.

24 Веселовский, И.А.. За высокое крахмальное сырье для промышленности [Текст] / И.А.Веселовский, А.Я. Камераз, М.С.Яковлев // В сб.: Записки Ленинградского плодоовощного ин-та. - 1938.-Вып. 3.- С. 75-96.

25 Веселовский, И.А. Сортовые различия картофеля по величине крахмальных зерен [Текст] / И.А.Веселовский // Бюллетень ВАСХНИЛ.-№3.

26 Вилкова, H.A. К методике определения устойчивости пшеницы к вредной черепашке [Текст] H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Э.И. Слепян, А.Г. Гапонова // В сб.: Методы исследований патологических изменений растений - М.: Колос, 1976. - С. 208-209.

* 27 Вилкова, H.A. Биологические и морфофизиологические особен-

ности злаковых мух и их связь с устойчивостью кукурузы к повреждениям [Текст]: Автореф. канд. дисс. /Н.А.Вилкова; - Л.: Всес. н.-и. инст. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1963.-С. 19.

28 Вилкова, H.A. Отчет по теме: «Исследование процессов питания и пищеварения черепашки и других видов насекомых с разной широтой пищевой специализации, как основы для понимания иммунологических реакций растений» [Текст]/Н.А. Вилкова; — Л.: ВИЗР, 1965.- 26с.

29 Вилкова, H.A. Активность гидролитических ферментов фитофага как показатель антибиотического воздействия на растения [Текст] / H.A. Вилкова // В сб: Методы исследований патологических изменений растений. - М., 1976. С. 185-193.

30 Вилкова, H.A. Пищеварение насекомых фитофагов и его приспособительная изменчивость в связи с условиями питания [Текст] /H.A. Вилкова// Труды ВИЗР. - 1979. -С.64-75.

31 Вилкова, H.A. Физиологические основы теории устойчивости растений к вредителям [Текст]: Автореф. докт. дисс. / H.A. Вилкова; - Л.: Всес. н.-и. инст. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1980. - 48 с.

32 Вилкова, H.A. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям [Текст] /H.A. Вилкова,

• Б.П. Асякин, Л.И. Нефедова, А.Б. Верещагина, О.В. Иванова, В.А. Раздобурдин, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов; СПб, 2003.-112 с.

33 Вилкова, H.A. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур [Текст] /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова , Б.П.Асякин, С.Р. Фасулати, A.B. Конарев, Т.М. Юсупов ;-СПб.: РАСХН, ВИЗР, 2004.- 76 с.

34 Вилкова, H.A. Способ определения устойчивости злаков к вредной черепашке [Текст]/Н.А. Вилкова, В.И. Степанова, И.Д. Шапиро - Авторск. свид.- № 298886; МПК, 01, п.33/00, А 01, 1/04,-Бюлл. II, 1971.

35 Вилкова, H.A. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям [Текст] /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // Тр.Всес. н.-и. инст. защ. раст. ВАСХНИЛ. -Л. -1973. Вып. 37.-С. 180-184.

36 Вилкова, H.A. Иммунологическая защита растений от вредителей [Текст] / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // В сб: Научные основы защиты растений. - М; 1984. - С. 116-138.

37 Вилкова, H.A. Использование инфракрасной микроскопии для диагностики повреждения и устойчивости зерновок к клопам [Текст] / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Т.А. Борщова // В сборнике: Методы исследования патологических изменений растений. -М; 1976.-214 с.

38 Вилкова, H.A. Техника и использование анатомического анализа зерновок при изучении устойчивости злаков к вредителям. [Методические указания] [Текст]/Н.А. Вилкова, И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова.- Л.: ВИЗР, 1990.- 20 с.

39 Вилкова, H.A. К методике определения устойчивости пшениц к вредной черепашке. [Текст] / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Э.И. Слепян, А.Г. Гапонова // В сб.: Методы исследования патологических изменений растений - М; 1976. - С. 197-199.

40 Гальков, В.П. К появлению картофельной моли в Потийском районе Грузии [Текст]/В.П. Гальков/ / В кн.: Справочник по вопросам карантина растений № З.-Изд. Сектора карантина растений и ЦКЛ.- М., 1940. - С. 10-11.

41 Данилевский, A.C. Роль питающих растений в биологии лугового мотылька [Текст]/А.С. Данилевский// Энтомологическое обозрение. Т. XXVI, - № 1- 4. - Л., 1936.-С. 91-110.

42 Дарвин, Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии [Текст] /Ч. Дарвин;- М.,Л.: Сельхозгиз, 1941.- 350 с.

43 Дзнеладзе, М. Картофельная моль на иностранных судах [Текст] /М. Дзнеладзе // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений.-Изд.сектора карантина растений и Цен-

тральной карантинной лаб. - М., 1940. -№ 2 (8). -С. 18-19.

Дунин, М.С. Некоторые свойства крахмала в связи с проблемой устойчивости пшеницы к энзимо-микозному истощению [Текст] / М.С. Дунин, Э.В. Попова, С.К. Темирбекова // В. сб.: Биологические основы и пути практического использования индуцированного иммунитета растений к болезням и вредителям. - Л. -1981.-С. 49-50.

Елизаров, Ю.А. Хеморецепция насекомых и репелленты [Текст] / Ю.А. Елизаров // Усп. совр. биол. - 1962. - Т. 54. Вып. I (4). -С.102-114.

Ефремов, С.И. Анатомия картофеля [Текст] / С.И. Ефремов // Уч. зап. Орловского ГПИ, сер. естествознания, - Орел, 12, 4, 1958. -235 с.

Жимерикин, В.Н. Из истории появления картофельной моли [Текст] / В.Н. Жимерикин // Защита и Карантин растений. -2001. - № 3. - С. 38.

Жимерикин, В.Н. Инструкция по выявлению, локализации и ликвидации очагов картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae,) [Текст] / В.Н. Жимерикин; - М., 1999.- 14 с.

Загуляев, А.К. Картофельная моль - Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae) [Текст] / A.K. Загуляев // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. LXI. - Вып. 4, -С. 817-820.

Ижевский, С.С. Обзор паразитов картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae,) [Текст] / С.С. Ижевский // Энтомологическое обозрение. -1985. - Т. LXIV. - Вып. 3.-С. 516-522.

Капустинский, А.Ф. Иммунитет пигментированных растений и антибиотики [Текст] / А.Ф. Капустинский // "Усп. совр. биологии". -1950. - 29. - Вып. 3. - С. 370-378.

Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений [Текст] / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин ; - Минск, - 1969. - 28 с.

Кожечкин O.A. Регрессивная модель прогноза фенологии картофельной моли [Текст] / O.A. Кожечкин // В сб.: Всесоюзная конференция молодых ученых и специалистов посвященная 70-летию великого Октября : тезисы докладов / Махарадзе Анасе-ули, 1987.-С. 257-258.

54 Коляда, B.K. Временные методические указания по выявлению и борьбе с картофельной молью [Текст] / В.К. Коляда, Ж.Д. Куди-на, И.Д. Устинов, И.В. Бабчук, A.B. Семененко; - Киев: Урожай, 1981.

55 Комарова, Г.Ф. Картофельная моль (Phthorimaea operculella Zell) [Текст] / Г.Ф. Комарова // В кн.: Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинной значение для территории Российской Федерации. - Нижний Новгород: Арника, 1995.- 231 с.

56 Комарова, Г.Ф. Картофельная моль на табаке в Абхазии [Текст] / Г.Ф. Комарова, Я.Ф. Маркосян // В сб.: Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей, болезней растений и сорняков. Материалы Всесоюзного совещания. — М, -1984.-С. 16-17.

57 Кретович, B.JI. Биохимия растений [Текст] / B.JI. Кретович; -М.:Высшая школа, 1980. - 293 с.

58 Кубайчук, В.П. Вредоносность картофельной моли в полевых условиях [Текст] /В.П. Кубайчук, В.П. Омелюта, Р.Н. Скибин-ская //В сб.: Применение новых, химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и сорными растениями. - М., 1987. - С. 28-29.

59 Лакин, Г.Ф. Биометрия [Текст] / Г.Ф.Лакин; - М.: Высшая Школа, 1980.-293 с.

60 Лапа, Н.В. Эффективность действия биопрепаратов на картофельную моль в условиях пониженных температур [Текст] / Н.В. Лапа, О.В. Бакланова // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического Общества. Тезисы докладов. - Киев, 1984. - ч. 2. - С. 112-113.

61 Лебедев, В.А. На страже растительных богатств страны [Текст] / В.А. Лебедев //-Защ. раст. - 1981. - № 5. - С. 2-5.

62 Мазохин-Поршняков, Г.А. Информационная организация и механизмы поведения у насекомых [Текст] / Г.А. Мазохин-Поршняков // Общ.биология. - 1975. - Т. 36. - № 1. - С. 48-60.

63 Малашевич, Е.В. Популярный энциклопедический справочник [Текст] / Е.В. Малашевич, Е.К. Знак, Т.И. Малашевич, Н.П. Ра-кицкая, О.В. Бульба; - Минск. : изд-во «Беларуская энцыклапе-дыя», 1994.

64 Мантейфель, Б.П. Экология поведения животных [Текст] / Б.П. Мантейфель; - М.: Наука, 1980. - 219 с.

65 Маркосян, А.Ф. Картофельная моль на табачной плантации [Текст] / А.Ф. Маркосян //Технические культуры. - 1988. - № 5. -С.46-47.

66 Матвеев, В.П. О размерах зерна крахмала некоторых межвидовых гибридов картофеля [Текст] / В.П. Матвеев // В сб.: Доклады АН УзССР. - 1953. - № 3. - С. 34-37.

67 Меерсон, Ф.З. Пластическое обеспечение функций организма [Текст] / Ф.З. Меерсон; - М.: Наука, 1967. - 317 с.

68

Метлицкий, J1.B. Биохимия на страже урожая [Текст] / J1.B. Метлицкий; - М.: Наука, 1965. - 183 с.

69 Метлицкий Л.В. Биохимия плодов и овощей [Текст] / Л.В. Метлицкий; - М.: Экономика, 1970. - 271 с.

70 Метлицкий, Л.В. Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений [Текст] / Л.В. Метлицкий, Н.П. Кораблева, Н.В. Морозова, Л.В. Попова //В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. - М.: Наука, 1969. - С. 3-21.

71 Мосолов, В.В. Протеолитические ферменты [Текст] / В.В. Мосолов;-М.: Наука, 1971.-414 с.

72 Насонов, Д.Н. Реакция живого вещества на внешнее воздействие. Денатурализационная теория повреждения и раздражения [Текст] / Д.Н. Насонов, В.Я. Александров; - М.,Л., 1940. - 252 с.

73 Озерецковская, О.Л. Сравнительное изучение раневой и естественной перидермы клубня картофеля [Текст] / О.Л. Озерецковская, Г.И. Чаленко // В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. - М.: Наука. - 1969. - С. 70-82.

74 Павловский, E.H. Методы ручного анатомирования насекомых [Текст] / E.H. Павловский; АН СССР, 1957. - 84 с.

75 Пайнтер, Р.П. Устойчивость растений к насекомым [Текст] / Р.ГТ. Пайнтер; - М.: Иностр. лит., 1953. - 442 с.

76 Перера, М.Р. Особенности формирования очагов и вредоносности картофельной моли (Phthorimaea operculella Zell.) при осуществлении системы мероприятий по борьбе с ней в Краснодарском крае [Текст] : Автореферат канд. дисс. / М.Р. Перера. - М., 1992.-23 с.

77 Пересыпкин, В.Ф. Практикум по методике опытного дела в защите растений [Текст] / В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур. - М.: Агропромиздат, 1989.

78 Перечень вредителей растений, возбудителей болезней растений, растений (сорняков), имеющих карантинное значение для Российской Федерации [Текст] / МСХ РФ, Государственная инспекция по карантину растений РФ. - М., 2003.

79 Пискунов, В.И. Сем. Gelechiidae - выемчатокрылые моли [Текст] /В.И. Пискунов // В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. - т. IV. / Чешуекрылые, - 2-ая часть. - Л.: Наука, 1981.-С. 659-748.

Прозина,М.Н. Ботаническая микротехника [Текст] / М.Н. Про-зина ; - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.

80

81 Пуплясис, Р.К. Минирующий образ жизни в отряде Ьер1ёор1ега. Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые [Текст] / Р.К. Пуплясис, В.А. Сриога // Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества (11-15 сентября 1989).-Л, 1990. - С. 202-204.

82 Рапопорт, Е.Г. Роль глюкозинолатов в формировании экологических связей весенней капустной мухи ИеИа Ьгаьь'гсае ВоисЬ. с кормовыми растениями [Текст] / Е.Г. Рапопорт // Тр. Всес. н.-и. инст. защ. раст. / Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений. — Л., 1979. - С 39-44.

83 Рубин, Б.А.. Проблемы биохимии патогенеза и иммунитета растений к болезням и вредителям [Текст] / Б.А. Рубин; - М.: Колос, 1975.- С. 158-169.

84 Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений [Текст] / Б.А, Рубин, Е.В. Арциховская; - Изд. 2-е, перераб. М.: Высшая школа, 1968. - 412 с.

90

85 Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений [Текст] / Б.А, Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. — М.: Высшая школа, 1975. - 319 с.

86 Сазонов, А.П. Характер анатомического строения зерновок разных по устойчивости к вредной черепашке сортов пшеницы [Текст] / А.П. Сазонов // Тр. ВНИИЗР. - 1973. - Вып. - 37. - С. 76-81.

87 Сивак Л.А. Влияние лития на структуру крахмала некоторых сортов картофеля [Текст] / Л.А. Сивак, М.В. Охрименко, Л.М. Кузьменко, С.А. Клименко // В сб.: Физиология и биохимия культурных растений. - 1982. - Т. 14. - № 5. - С. 469-473.

88 Сивак Л.А., Охрименко М.Ф., Кузьменко Л.М., Клименко С.А. Влияние лития на структуру крахмала некоторых сортов картофеля [Текст]

89 Сизова, М.А. Анатомические и цитологические признаки видов картофеля [Текст] / М.А. Сизова, Л.И. Абрамова // В кн.: Культурная флора СССР - т. - IX.: Картофель. - С. 385-406. / С.М. Бу-касов и др. Л., 1971. - 447 с.

Сикура, А.И. Картофельная моль [Текст] / А.И. Сикура, П.А. Симчук // Приложение к жур. Защита растений. - М., 1989. - С. 65.

91 Сикура, А.И. Для борьбы с картофельной молью [Текст] / А.И, Сикура, В.Н. Жимеринкин, П.А. Симчук, Г.В. Симчук //Защита растений. - 1983. - № 12. - С.22.

92 Симчук, П.А. Изучение пищевой специализации картофельной моли (РЫИоптаеа орегсгйеНа 2е11ег) [Текст] / П.А. Симчук, А.Ф. Маркосян, Г.В. Симчук // Биологические науки. - 1986. - № 6 (270) - С. 30-34.

93 Симчук, П.А. К изучению энтомофагов и болезней картофельной моли [Текст] / П.А. Симчук, А.И. Сикура, Г.В. Симчук // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического Общества. Тезисы докладов. - Киев, 1984. - ч. 2. - С. 113-115.

94 Симчук, П.А. Особенности повреждения пасленовых культур картофельной молью в условиях Крыма [Текст] / П.А. Симчук, Г.В. Симчук // В сб.: Прогрессивная технология выращивания овощных культур в открытом и защищенном грунте. - Киев, 1985.-С. 125-129.

95 Слепян,Э. И. Проблемы онкологии и тератологии растений [Текст] / Э.И. Слепян; - Л., 1975.

Слепян, Э. И. Патологические новообразования и их возбудители у растений [Текст] / Э.И. Слепян; - JI., 1973.

97 Слепян, Э.И Патологические изменения в строении развивающихся зерновок Triticum aestivum L. пораженных Eurygaster integriceps Put. в связи с особенностями его трофического режима в процессе онтогенеза [Текст] / Э.И. Слепян, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // Изв. АН СССР - сер. - биол. - 1972. - № 2. - С. 258-261.

98 Слоним, А.Д. Среда и поведение [Текст] / А.Д. Слоним; - JL: Наука, 1976.- 181 с.

99 Сметник, А.И. Феромон как новое средство обнаружения и подавления очагов карантинных вредителей [Текст] / А.И. Сметник, Б.Г. Ковалев // В сб.: Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей, болезней растений и сорняков. -М., 1984.-С. 40-42.

ЮО Стрыгина, С.П. Совещание работников карантинной службы [Текст] / С.П. Стрыгина // Защ. раст. - 1981. - № 12. - С. 40-41.

101 Сулейменов, Б.М. Выбор серой зерновой совкой (Apamea anceps Schiff.) пшениц разных сортов при откладке яиц [Текст] / Б.М. Сулейменов // Тр. Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ. - Л., 1976. -Вып. 48.-С. 128-132.

102 Сулейменов, Б.М. Особенности поведения серой зерновой совки Apamea anceps Schiff, на пшенице различных сортов [Текст]: Автореф. канд. дисс. / Б.М. Сулейменов - Л.: Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1977. - 24 с.

103 Талиев, В.И. Общая диагностика заболеваний растений [Текст] / В.И. Талиев; - М.-Л.: Сельхозгиз, 1930.

104 Талиева, М.Н. Значение антоцианов в иммунитете растений [Текст] / М.Н. Талиева // Бюлл. Гл. бот. сада. - Вып. 17. Изд-во АН СССР, 1954.-С.91-94.

105 Талипов, Ф.С. Определение топической специфичности Tetranychus telarius в связи с вызываемым им повреждением листовых пластинок хлопчатника [Текст] / Ф.С. Талипов, И.Д. Шапиро, И.Э. Слепян // В сб: Методы изучения патологических изменений растений. - М., 1976. -С. 219-229.

106 Тимофеев-Ресовский, Н.В. Структурные уровни биологических систем [Текст] / Н.В. Тимофеев-Ресовский // В сб.: Системные исследования. [ Ежегодник ин-та истории естествознания и техники АН СССР] - М.: Наука, 1970. - С. 80-91.

107 Тишлер, Т. Сельскохозяйственная экология [Текст] / Т. Тишлер; -М.: Колос, 1971.-453 с.

108 Троицкая, В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочного сока [Текст] / В.Б. Троицкая // В сб.: Физиология пищеварения. - Л.: Наука, 1974.-С. 339-360.

109 Тыщенко, В.П. Основы физиологии насекомых [Текст] / В.П. Тыщенко ; ЛГУ, - ч. I. -Л., 1976. - 361 с.

110 у гол ев, A.M. Мембранное пищеварение [Текст] / A.M. У гол ев; -Л.: Наука, 1972.-358 с.

111 Уголев, A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция [Текст] / A.M. Уголев; - М.: Высшая школа, 1961. - 304 с.

112 Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций [Текст] / A.M. Уголев; - Л.: Наука, 1985. - 269 с.

113 Фадеев, Ю.Н. Теоретические основы и практическое использование принципов интегрированной защиты растений [Текст] / Ю.Н. Фадеев, К.В. Новожилов // В сб: Научные основы защиты растений. -М., 1984. - С. 6-34.

114 фрей-Вислинг А. Ультраструктура растительной клетки [Текст] / А. Фрей-Вислинг, К. Мюлеталер; - Изд.: Мир, 1968. - 453 с.

115 Фролов, А.Н. Изменчивость насекомых-фитофагов по растениям-хозяевам на примере рода Ostrinia в связи с вопросами иммунитета сельскохозяйственных культур к вредителям [Текст] / А.Н. Фролов //В сб.: Устойчивость сельскохозяйственных растений к вредителям и проблемы защиты растений. ВАСХНИЛ. -Л., 1985.

116 фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей [Текст] / Г.Г. Фурст; - М.: Наука, 1979. -155 с.

117 Харченко, В.Н. Биоэкологические особенности картофельной моли в Краснодарском крае и меры борьбы с ней [Текст]: Авто-реф. канд. дисс. / В.Н. Харченко - М., 1996. - 21 с.

118 Харченко, В.Н. Картофельная моль в Краснодарском крае [Текст] / В.Н. Харченко, A.M. Девяткин // В сб.: Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса. Экономика, эффективность. - СПб., 1995. - С. 146.

119 Черний, A.M. Выявление картофельной моли и борьба с ней (рекомендации) [Текст] / A.M. Черний, В.П. Омелюта, В.Н. Чайка, В.П. Кубайчук и др. - М.: ВО Агропромиздат, 1990.

120 Черний, A.M. Особенности развития и поведения картофельной моли [Текст] / A.M. Черний, В.Н. Чайка, К.Г. Фехтел // Защита растений. - 1987. - № 6. - С.44-45.

121 Черников, М.П. Протеолиз и биологическая ценность белков [Текст] / М.П. Черников; - М.: Медицина, 1975. - 229 с.

122 Чесноков, П.Г. Устойчивость зерновых злаков к насекомым [Текст] / П.Г. Чесноков; - М.: Сов. Наука, 1956. - 307 с.

123 Шапиро, И.Д. Современное состояние проблемы устойчивости растений к вредителям [Текст] / И.Д. Шапиро // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. - Кишинев, 1965. - С.136-151.

124 Шапиро, И.Д. Проблема численности насекомых и селекция с.-х. культур [Текст] / И.Д. Шапиро // Журнал общей биологии. -1966. - т. XXVII. -№ 4. - С. 423-435.

125 Шапиро, И.Д. Результаты и перспективы использования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур в СССР [Текст] / И.Д. Шапиро // В сб.: Итоги исследований по устойчивости растений к вредит. - Познань, 1978. - С. 5-16.

126 Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам [Текст] / И.Д. Шапиро; ЗИН АН СССР, - Л., 1985. - 321 с.

127 Шапиро, И.Д. Об изменении активности ферментов и морфо-функционального состояния кишечника личинок мух при различных диетах [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тезисы докл. Первого Всес. биохим. съезда. — М., Л.: Изд. АН СССР, 1963. - Вып. 3.-С. 154.

128 Шапиро, И. Д. О путях воздействия вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на зерновку пшеницы [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // ДАН СССР, 1966. - Т. 183. - № 6. - С. 1456-1457.

129 Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Сельскохозяйственная биология. -1968. - T. IV. - № 6. - С. 860-864.

130 Шапиро, И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ. - Л, 1973. -Вып. 37. - С. 30-40.

131 Шапиро, И.Д. Современные теоретические представления об иммунитете растений к вредителям [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. Всес. н.-и. инст. защ. раст, ВАСХНИЛ / Эколог, основы стратегии и тактики защ. раст. - Л., 1979. - С. 41-55.

132 Шапиро, И.Д. Механизмы устойчивости семян зерновых культур к повреждению насекомыми [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. ВНИИЗР. - 1980. - Вып. 93. -С. 77-81.

133 Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей. Новая глава иммунологии [Текст] / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // В кн.: Будущее науки. [Международный ежегодник] - М.: Знание, 1981. -№ 14.-С. 244-261.

134 Шапиро, И.Д. Практикум по иммунитету растений к вредителям [Текст] / И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова, Л.С. Иващенко, C.B. Васильев; - Л.: ЛСХИ, 1989. - 182 с.

135 Шапиро, И.Д. Строение эндосперма - как критерий устойчивости пшеницы к вредной черепашке (Eurygaster integriceps Put.) [Текст] / И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова //В сб.: Устойчивость с.-х. растений к вредителям и проблемы защиты растений. - Л., 1985. - С. 28-34.

136 Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений [Текст] / И.Д. Шапиро, К.В. Новожилов, H.A. Вилкова // С.-х. биология. — 1976. - T. II. -№ I, - С. 135-145.

137 Шиняева, Л.И. Влияние димилина на картофельную моль Phthorimaea operculella Zeller [Текст] / Л.И. Шиняева // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического общества/ Тез. докладов. - Киев: Наукова думка, 1984. -№ 2. -С. 296.

138 Шулейкина, В. Системная организация пищевого поведения [Текст] / В. Шулейкина; - М.: Наука, 1971. - С. 1-279.

139 Шутова,H.H. Картофельная моль (Phthorimaea operculella Zell.) [Текст] / H.H. Шутова // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений / Издание Сектора карантина растений и Центральной карантинной лаборатории. - М., 1939. - № 4.-С. 14-18.

140 Щутова, H.H. Картофельная моль [Текст] / H.H. Шутова; - М.: Колос, 1970.- Юс.

141 Шутова, H.H. Обследования на картофельную моль [Текст] / H.H. Шутова, A.B. Кухтина // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений / Издание Сектора карантина растений и Центральной карантинной лаборатории. — М., 1940. -№2(8). -С. 27.

142 Щеголев, В.Н. Агротехнические методы защиты полевых культур от вредных насекомых и болезней [Текст] / В.Н. Щеголев; -Изд. 2-е, дополнит - M.,JI.: Сельхозгиз, 1938. - 264 с.

143 Щеголев, В.Н. Определитель насекомых по повреждениям культурных растений [Текст] / В.Н. Щеголев; 1952.

144 Щербаков, В.К. Развитие представлений об иммунитете и стратегии селекции устойчивых форм [Текст] / В.К. Щербаков // Тез. докладов: Седьмого Всес. совещания по иммунитету сельскохоз. раст. к болезням и вредителям. - Новосибирск, 1981. - С. 66.

145 Экман, Н.В. Экспресс метод определения устойчивости злаков к вредной черепашке по степени атакуемости крахмала зерновок [Текст] / Н.В. Экман, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // Тр. ВНИ-ИЗР. 1973.-Вып. 37.-С. 176-180.

146 Экман, Н.В. Метод определения устойчивости злаков к вредной черепашке по степени атакуемости крахмала зерновок ферментами вредителя [Текст] / Н.В. Экман, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // В сб. Методы исследования патологических изменений растений. 1976. -М. - С. 214-216.

147 Экман, Н.В. Определение атакуемости углеводного комплекса эндоспермов пшеницы слюнными амилазами имаго вредной черепашки [Текст] / Н.В. Экман, H.A., Вилкова // В сб. Методы исследования патологических изменений растений. 1976. — М. - С. 209-214.

148 Яковлев, М.С. Строение эндосперма основных селекционных сортов пшеницы СССР [Текст] / М.С. Яковлев; ДАН СССР, 1938.-Т. 18.-№3.

149 Яковлев, М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков, как систематический признак [Текст] / М.С. Яковлев // В сб.: Морфология и анатомия растений. / Тр.:БИН АН СССР, 1950. - Сер. 7.-Вып. I.-С. 121-218.

150 Яшина, И.М. Генетика морфологических и хозяйственно ценных признаков картофеля [Текст] / И.М. Яшина, O.JI. Першутина, Э.В. Кирсанова // В сб.: Генетика картофеля. - М.: Наука, 1973. -С. 233-259

151 Abdel-Salam, A.M. Studies on potato pests in U.A.R. II. Susceptibility of some potato varieties to insect infestation in the field and in the storage [Текст] / Abdel-Salam A.M. Assem M.A., Hammad S.M and Eid G.H. // Z. ang. Ent. 1972, 70, 76-82

152 Applebaum, S.W. Studies on the midgut amylase activity of Tenebrio molitor L. larvae [Текст] / Applebaum S.W., Jankovic M., Birk Y-J. Insect Physiol., 1961, vol. 7, p. 100-108.

153 Arnone, S. Research in Solanum spp. of source of resistance to the potato tuber moth Phthorimaea operculella (Zeller). [Текст] / Arnone S., Musmeci L., Bacchetta L., Cordischi N., Pucci E., Cristofaro M., Sonnino A. Potato Research, 1998, vol. 41, pp. 39-49

154 Atherton, D.O. Leaf miner and stem borer of tobacco in North Queensland. [Текст] / Atherton D.O. // Queensland Agricultural Journal, 1 Jan, 1936, 12-31

155 Bald, J.G. Estimation of damage to potato foliage by potato moth, Gnorimoschema operculella (Zell.) [Текст] / Bald J.G. Helson G.A.H. /Journal of the Council for Scientific and Industrial Research, vol. 17, No. 1, February, 1944, 30-49.

156 Bartoloni, P. La Phthorimaea operculella Zeller (Lep. Gelechiidae) in Italia (Note sulla morfologia, biologia e mezzi di lotta) [Текст] / Bartoloni P.-Redia, 1951,36,301-379.

157 Beck, S. The European corn borer, Pyrausta nubilalis Hubn. and its principal host plant [Текст] / Beck S. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1956, v. 49, № 6, pp. 552-558.

158 Briese, D.T. Characterisation of a laboratory strain of potato moth, Phthorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae) [Текст] / Briese D.T. // Bull. Ent. Res., 1980, vol. 70, 203-212.

159 Buttrose, M.S. Journal of Cel. Biol [Текст] / Buttrose M.S. 1962, v. 14, p. 159.

160 Cannon, R.C. Investigations in the control of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae) in north Queensland [Текст] / Cannon R.C. - Qd. J. agric. Sei., 1948,

* vol. 5, 107-124.

161 Chavez, R. The breeding potential of wild potato species resistant to the potato tuber moth, Phthorimaea operculella (Zeller) [Текст] / Chavez R., Schmiediche P.E., Jackson M.T. & Raman K.V. // Euphytica, 1988, vol. 39, p. 123-132.

162 Cokl, A. Termorecepcia pri stenci vrste Oncopeltus fasciatus. [Текст] / Cokl A. // Biol, vestn., 1972, № 2, pp. 39-45.

163 Dethier, V.G. A surfeit of stimuli a paucity of receptors [Текст] / Dethier V.G. //-Amer. Sci., 1971, v. 59, № 6, pp. 708-715.

164 Dodds, K.S. Long D.H. The inheritance of colour in diploid potatoes. I. Types of anthocyanidins and their genetic loci [Текст] / Dodds K.S. - J. Genet., 1955, vol. 53, 136.

165 Edwards, B.A.B. The potato moth Gnorimoschema operculella (Zell.) [Текст] / Edwards B.A.B. - J. Agric. West. Aust., 1954, № 3, 531-534.

166 Eickmeier, M. Use of Angoumous Grain Moth in corn Breeding [Текст] / Eickmeier M. // Crops and Soils (an American Society of Agronomy), 1965, v. 18, № 3, pp. 8-10.

167 Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae)', fecundity in relation to mated state, age, and pupal weight [Текст] / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology 4:- 1977 pp 187-191.

168 Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae); the physical nature of the oviposition substrate [Текст] / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology, 1978, vol. 5,591-599.

169 Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae); the influence of adult food, pupal weight, and host-plant tissue of fecundity [Текст] / Fenemore P.G. / / N.Z. Journal of Zoology, 1979, vol. 6, 389-395.

170 Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae); identification of host-plant factors influencing oviposition response [Текст] / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology, 1980, vol. 7, 435-439.

171 Fenemore, P.G. Host-plant location and selection by adult potato moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidaea): a review [Текст] / Fenemore P.G. // J. Insect. Physiol., 1988, vol. 34, №

4 3, pp. 175-177.

172 Finch, S. Chemical attraction of plant-feeding insects to plants [Текст] / Finch S. / Appl. Biol., 1980, vol. 5, pp 67-143

173 Finney, G.L. Muss culture of Macrocentrus ancylivorus and its host, the potato tuber moth [Текст] / Finney G.L., Flanders S.E. and Smith H.S.Hilgardia, 17, 437-483.

174 Foley, D.H. Tethered flight of the potato moth, Phthorimaea operculella [Текст] / Foley D.H. - Physiol. Ent., 1985, vol. 10, 45-51.

175 Foot M.A. Cultural practices in relation to infestation of potato crops by the potato tuber moth. II. Effect of seed depth, re-moulding, pre-harvest defoliation, and delayed harvest [Текст] / Foot M.A.// N.Z. Journal of Experimental Agriculture, 1976, vol. 4, 121-124

176 Foot M.A. Bionomics of the potato tuber moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae), at Pukekohe [Текст] / Foot M.A. // N.Z Journal of Zoology, 1979, vol. 6, 623-636.

177 Fraenkel G. Evaluation of our thoughts on secondary plant substances [Текст] / Fraenkel G. // - Ent. exp. & appl., 1969, vol. 12, 473-486.

178 Goldson, S.L. Suction trap studies of the potato moth Phthorimaea operculella (Zeller) and some observations on its biology [Текст] / Goldson S.L., Emberson R.N. // - N.Z. Journal of Agricultural Research, 1977, vol. 20, 519-523.

179 Gyawali, B. Ovipositional preference of tuber moth Phthorimaea operculella Zeller of five varieties of potatoes in Nepal [Текст] / Gyawali B. //-Tropical pest management, 1989, vol. 35, 106-107.

180 Hajame, T. Characterization of a potato starch-digesting bacterium and its production of amylase [Текст] / Hajame Т., Fumihiko O., Makoto J., Yoshigarum M., Michinori N. //- Agr. and Biol. Chem., 1982, 46, №8, 2107-2115

181 Hamamura, Y. Food selection by silkworm larvae, Bombyx mori [Текст] / Hamamura Y., Naito K. - Nature, 1961, vol. 190, 879-880.

182 Helson, G.A.H. The potato moth Gnorimoschema operculella Zell, and its control in Australia [Текст] / Helson G.A.H. - CSIRO Bull, 1949, vol.248.

183 Hopkins, A.D. A discussion о e.g. Hewitts paper on "Insect Behaviour" [Текст] / Hopkins A.D. // J. Econ. Entomol., 1917, v. 10, p. 9293.

184 Hsiao, T. Chemical influence on feeding behaviour of some oligo-phagous insect. - Symp. on the host plant in relation to insect behaviour and reproduction [Текст] / Hsiao T. / - Tihany, 1974, June 1114, p. 13.

185 Jermy, T. Untershungen Uber Auffinden und Wahl der Nahrung beim Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata Say) [Текст] / Jermy Т. //-Entomol. Exp. et Appl., 1958, vol. 2, pp. 179-208.

186 Jermy, T. Induction of specific food preference in lepidopterous larvae [Текст] / Jermy Т., Hanson, Dethier V.G. // Entomol. Exptl. Appl., 1968, 11, p. 211-230.

187 Jonasson, T. The influence of glycoalkalaloids, chlorogenic acid and sugars on the susceptibility of potato tubers to wireworm [Текст] / Jonasson T. and Olsson K. // - Potato Research, 1994, vol. 37, 205216.

188 Kennedy, J. Physiological conditions of the host-plant and susceptibility to aphid attack [Текст] / Kennedy J. - Entomol. Exp. et Appl, 1958, vol. 1, n. 1, pp. 50-65.

189 Kowalsky, S.P., Plaisted, R.L., Steffens, J.C. Immunodetection of polyphenol oxidase in glandular trichomes of S. berthaultii, S. tuberosum and their hybrids. Am. Potato J., 1993, 70, pp. 185-199.

190 Krambias, A. Climate factors affecting the catches of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell (Lepidoptera: Gelechiidae) at a pheromone trap [Текст] / Krambias A. - Bull. ent. Res, 1976, vol. 66, 81-85.

191 Krishna, S.S. Digestion and absorption of food in Tribolium casta-neum (Herbst) [Текст] / Krishna S.S., Saxena K.N. - Physiol. Zool., 1962, vol.35, p. 66-78

192 Langford, G.S. Winter survival of the potato tuber moth Phthorimaea operculella Zell. [Текст] / Langford G.S. // - Journal of Economic Entomolgy, 1934, vol. 27, 210-213.

193 Lloyd,D.C. Some South American parasites of the potato tuber moth Phthorimaea operculella (Zeller) and remarks on those in other continents [Текст] / Lloyd D.C. - Commonw. Inst. Biol. Control Tech. Bull, 1972, vol. 15, pp. 35-49.

194 Malakar, R. Resistance of Solanum berhaultii foliage to potato tu-berworm (Lepidoptera: Gelechiidae). [Текст] / Malakar R. and Tingey W.M. //-Journal of Economic Entomology, 1999, vol. 92, № 2, 498-502.

195 Meisner, J. Factors influencing the attraction to oviposition of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. [Текст] / Meisner J., Ascher K.R.S. and Lavie D. / Z. ang. Ent. 1974, band. 77, heft 2, 179-189.

196 Meisner, J. Phagostimulants for the larva of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. [Текст] / Meisner J., Ascher K.R.S. and Lavie D. / Z. ang. Ent. 1974, band. 77. heft 1, 77-106.

197 Мег M.E. Recherches sur les causes des colorations diverses qui apparaissent dans les feuilles en automne et en hiver[TeKCT] / Mer M.E. //Bull. Soc. Bot., 1872, 24, 105-114

198 Muller et al, 1939; Meyer, 1940; Muller u. Borger, 1940, Tomiyama, Olygosaccharide synthesis by the alimentary canaM invertase of the larva of Corcyra cephalonica Stainton (Lepidoptera: Pyrali-dae)[TeKCT] / Srivastava, P.N. //- Enzymologia, 1955, vol. 30, p. 127-130

199 Musmeci, S. Leaf effects of wild species of Solanum and interspecific hybrids on growth and behavior of the potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zeller. [Текст] / Musmeci S., Ciccoli R., Gioia V.Di, Sonnino A. and Arnone S. // - Potato Res., 1997, vol. 40, 417-430.

200 Nabi M.N. Resistance of potato lines to potato tuber moth Phthorimaea operculella. [Текст] /Nabi M.N. - Ann. Appl. Biol., 1984, vol. 104 Suppl., 122-123.

201 Olsson, K. Genotypic differences in susceptibility to wireworm attack in potato: mechanisms and implications for plant breeding [Текст] / Olsson K.; Jonasson T. - Plant Breeding, vol. 114 (1), 6669.

202 Persoons C.J., Voerman S., Verwiel P.E., Ritter F.J. et al. 1976, Sex pheromone of the potato tuberworm moth, Phtorimaea operculella: isolation, identification and field evaluation. Entomol. 1976. Exp. Appl. 20: 289-300.

203 piatner, G.R. An improved technique for producing potato tuber-worm eggs for mass production of natural enemies [Текст] / Piatner G.R., Oatman E.R. //-J. Econ. Ent., 1968. val.61, 1054-1057.

204 Platner, G.R. Techniques for culturing and mass producing parasites of potato tuberworm [Текст] /Platner G.R. // - Journal of Economic Entomology, 1972 vol. 65(5), 1336-1338.

205 Radcliffe, E.B. Insect pests of potato [Текст] / Radcliffe E. B. - Ann. Rev. Entomol. 1982, 27, c. 173-204

206 Raman, K.V. Screening potato for resistance to potato tuberworm [Текст] / Raman K.V. & Palacios. // Journal of Economic Entomology, 1982, vol.75, p. 47-49.

207 Raman, K.V. Integrated control of potato moth in rustic potato stores [Текст] / Raman K.V., Booth R.H. //В кн. Proceedings of the Sixth Symposium of the International Society for Tropical Root Crops, CIP, Lima Peru, 1984, 509-515.

• 208 Reed, E.M. A granulosis virus of potato moth [Текст] / Reed E.M. //

Aust. J. Sei., 1969. vol. 31, 300.

209 Reed, E.M. Factors affecting the status of virus as a control agent for the potato moth {Phthorimaea operculella (Zell.) (Lep., Gelechii-dae)). [Текст] / Reed E.M. - Bull. Ent. Res., 1971, vol. 61, 207-222.

210 Roelofs, W.L. Sex pheromone of potato tuberworm Phthorimaea operculella. [Текст] / Roelofs W.L., Kochansky J.P, Carde R.T., Kennedy G.G. et al. // Life Sci, 1975, 17: 699-705.

211 Schoonhoven,L. Plant recognition by Lepidopterous larvae — Insect / plant relationships [Текст] / Schoonhoven L. // Symposia of the Royal Entomological Society of London, 1972, n. 6, pp. 87-99.

212 Shelton, A.M. Postharvest potato tuberworm population levels in cull and volunteer potatoes, and means for control [Текст] / Shelton A.M., Wyman J.A. // J.Econ. Entomol., 1980. vol 73, № 1,8-11

213 Srivastava, P.N. Olygosaccharide synthesis by the alimentary cana\I invertase of the larva of Corcyra cephalonica Stainton (Lepidoptera: Pyralidae,) [Текст] / Srivastava, P.N. //- Enzymologia, 1966, vol. 30, p. 127-130

214 Taniguch, Hajame. Characterization of a potato starch-digesting bac-m terium and its production of amylase [Текст] / Taniguch Hajame,

Odashima Fumihiko, Jgarashi Makoto, Maruyama Yoshigarum, Na-kamura Michinori. //- Agr. and Biol. Chem., 1982, 46, № 8, 21072115

215 Thorsteinson, A. The chemotactic influence of plant constituents of feeding by phytophagous insect [Текст] / Thorsteinson A. // - Ento-mol. Exp. et Appl., 1958, vol. 1, n. 1, pp. 23-27.

216 Tingey, W.M., and Yencho G.C. Insect resistance in potato: a decade of progress, pp. 405-425. /In Zehender G.W., Powelson M.L., Jans-son R.K., Raman K.V. Advances in potato pest biology and management. - APS, St. Paul, MN.

217 Traynier, R. Effect of host plant odour on the behaviour of the adult cabbage root fly, Erioischia brassicae [Текст] / Traynier R. // - En-tomol. Exp. et Appl., 1967, vol. 10, pp. 321-328.

218 Traynier, R.M.M. Field and laborotary experiments on the site of oviposition by the potato moth Phthorimaea operculella (Zell.) (Lepidoptera, Gelechiidae). [Текст] / Traynier R.M.M. / / Bull. ent. Res., 1975, vol. 65,391-398.

219 Valencia, L. Contact chemoreceptors on the ovipositor of potato moth, Phthorimaea operculella (Zell.) (Lepidoptera: Gelechiidae). [Текст] / Valencia L. and Rice M.J. // Int. J. Insect. Morph. Em-bryol., 1982, vol. 11, 121-128.

220 Valencia, L. Mechanism of resistance of potato moth oviposition [Текст] / Valencia L. - Report of the 12th Planning Conference on IPM, IPC, 1984, 161-187.

221 Visser, J.H. General green leaf volotiles in the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotasa decemlineata. [Текст] / Visser J.H. and Ave D.A. - Ent. exp. appl., 1978, vol. 24, 783-749.

222 Visser, J.H. Specificity in the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata [Текст] / Visser J.H. and Nielson J.K. //- Ent. exp. appl., 1977, vol. 21, 14-22.

223 Walker, J.C. Disease resistance to onion smudge [Текст] / Walker J.C.//J. Agric.Rec., 24, № 7, 1019-1040, 1923.

224 Walker, J.C. Futher stadies on the relation of onion scale pigmentation to disease resistance [Текст] / Walker J.C., Lindegreen C.C. J. // Agric.Rec., 1924, 29, - № 10, 507-514.

225 Wearne, G.R. Improved methods for production of parasites of the potato moth Phthorimaea opercuella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae). [Текст] / Wearne G.R. - J. Aust. Entomol. Soc.,1971, vol. 10,61-63.

227 Wroniszewska, A. Mandibular glands of the wax moth larva, Galleria mellonella (L.) [Текст] / Wroniszewska A. /J. Insect Physiol., 1966, vol. 12, pp. 509-522.

228 Yathom, S. Phenology of the potato tuber moth, Gnorimoschema op-erculella Zell.(m Israel in the spring.) [Текст] / Yathom S. // - Israel J. agric. Res., 1968, № 18, 89-90.

229 Yenco, G.C. Renwick, J.A.A., Steffens, J.C. Leaf surface extracts of Solanum berthaultii Hawkes deter Colorado potato beetle feeding. J. Chem. Ecol., 1994, № 20, pp. 991-1007.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1: Элементы концептуальной модели сорта картофеля, устойчивого к картофельной моли

Параметры механизмов устойчивости Иммуногенетические барьеры

НАДЗЕМНЫЕ ОРГАНЫ КАРТОФЕЛЯ (ЛИСТЬЯ И СТЕБЛИ)

Наличие крахмальных зерен в трудноусвояемой для вредителя форме; АТРЕПТИЧЕСКИИ

Значение индекса соотношения объема клеток палисадной паренхимы к их площади (ксеро-морфность) более 0,4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

Проявление реакции сверхчувствительности, в частности образование 5-6 рядов некротизиро-ванных клеток в зоне питания гусениц. НЕКРОТИЧЕСКИИ

КЛУБНИ

Количество глазков клубня 7-8. Глазки поверхностные, не глубокие. Закрытость меристема-тических тканей глазка естественной перидермой клубня. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

Содержание в области глазка клубня веществ с антибиотическими для моли свойствами не превышающее установленное ПДК. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ

Толщина естественной перидермы клубня - 52 мкм МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

Устойчивость клубня к механическим повреждениям (жесткость покровных и паренхимных тканей) МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

Высокая скорость формирования раневой перидермы в месте повреждения клубня (в течение 72 часов образование 2-3 слоев суберини-зированных клеток общей толщиной 39 мкм) НЕКРОТИЧЕСКИЙ

Преобладание в паренхиме клубня крупных крахмальных зерен с диаметром более 60 мкм. АТРЕПТИЧЕСКИИ

60 т

0

до 10

20

30

40

50

60

более 60

Рис. 1. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Николя, мкм.

« 30

о

I-о га т

20 30 40 50 60

Рис. 2. Классы распределения крахмальных зерен у сорта Выток, мкм.

более 60

га

I-

о н о га т

ДО 10

20

30

40

50

60

более 60

Рис. 3. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Невский, мкм.

60

до 10

20

30

40

50

60

более 60

Рис. 4. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Адриа, мкм.

до 10

20

30

40

50

60

более 60

Рис. 5. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Синтез, мкм.

60

50

40

« 30

н

о

I- о 20

(в

X 10

до 10

20

30

40

50

ч

60

более 60

Рис. 6. Классы распределения крахмальных зерен у гибрида

Р22А, мкм.

Dorisa, мкм.

Asaja, мкм.

до 10 20 30 40 50 60 более 60

Рис. 14. Классы распределения крахмальных зерен у гибрида

F15A, мкм.

до 10 20 30 40 50 60 более 60

Рис. 15. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Лазурит, мкм.

Рис. 16. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Изора, мкм.

мкм.

60 50 - 40

о"*

пГ

5 30 н о

? 20 10 0

до 10 20 30 40 50 60 более 60

Рис. 18. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Коррида, мкм.

до 10

Рис

Классы ^спределения крахмалы?! Детскосельский, мкм.

60

ых зерен у сорта

более 60

20 30 40 50 60

Рис. 20. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Зарево, мкм.

более 60

Ромашка, мкм.

до 10 20 30 40 50 60 более 60

Рис. 22. Классы распределения крахмальных зерен у сорта

Вебекка, мкм.

ДО 10 20 30 40 50 60 более 60

Рис. 23. Классы распределения крахмальных зерен у сорта Петербургский, мкм.

мкм.