Влияние ксенобиотиков и тяжелых металлов на систему микроорганизм-растение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Колесников, Олег Васильевич

• Колесников, Олег Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесников, Олег Васильевич

Введение.

ГЛАВА I. Обзор литературы.

1.1 Экологические особенности тяжелых металлов.

1.2 Воздействие тяжелых металлов на растения.

1.2.1 Общие механизмы воздействия тяжелых металлов на растительные организмы.

1.2.2 Механизмы токсического действия тяжелых металлов на растение

1.2.3 Механизмы защиты от токсического действия тяжелых металлов на клеточном уровне.

1.2.4 Механизмы защиты растений от токсического действия тяжелых металлов на организменном уровне.

1.3 Воздействие тяжелых металлов на микроорганизмы.

1.3.1 Механизм токсического воздействия тяжелых металлов на микроорганизмов.

1.3.2 Механизмы защиты микроорганизмов от токсического воздействия тяжелых металлов.

1.3.3 Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробное сообщество почвы.

1.4 Влияние тяжелых металлов на систему микроорганизм-растение.

1.5 Использование микроорганизмов для биоремедиации почв.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1 Объекты исследований.

2.1.1. Микроорганизмы.

2.1.2. Растения.

2.1.3. Загрязнители.

2.1.4. Субстраты.

2.2 Методика проведения модельного и вегетационных опытов.

2.2.1. Опыт № 1.

2.2.2. Опыт №2.

2.2.3. Опыт №3.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

Раздел 3.1 Изучение воздействия различных факторов на колонизацию растений бактериями КаоикеПа р1ап1:юо1а и почвенную микрофлору.

3.1.1 Воздействие загрязнения грунта тяжелыми металлами на колонизацию растений бактериями.

3.1.2 Влияние типа грунта, метода инокуляции и органических ксенобиотиков на колонизацию растений микроорганизмами.

3.1.3. Исследование воздействия бактеризации растений на микрофлору загрязненной ТМ дерново-подзолистой почвы.

3.2 Изучение влияния инокуляции на рост и развитие растений овсяницы различных видов на разных субстратах в условиях загрязнения почвы ТМ

3.2.1 Изучение развития растений при инокуляции Я р!апИсо1а и загрязнении грунтов тяжелыми металлами.

3.2.2 Сравнение эффективности различных методов инокуляции.

3.2.3 Изучение воздействия инокуляции К р1апйсо1а на развитие растений разных видов.

3.2.4 Изменение реакции растений на инокуляцию в зависимости от типа субстрата.

3.3 Изучение влияния бактеризации на распределение ТМ в системе почварастение.

Выводы:.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ксенобиотиков и тяжелых металлов на систему микроорганизм-растение»

Актуальность исследования. В настоящее время, в связи с развитием цивилизации, значительно увеличивается антропогенная нагрузка на экосистемы. В частности, растет количество тяжелых металлов (ТМ), выбрасываемых в окружающую среду. Одним из источников ТМ является автотранспорт, причем это не только свинец, содержащийся в бензине, но и множество других металлов и соединений. Этот источник загрязнения отличается еще и тем, что действует в непосредственной близости к человеческому жилью, в отличие от различных промышленных объектов, таких как заводы, электростанции, свалки и другие поставщики ТМ в биосферу. При этом количество автомобилей в последние годы только увеличивается, технологий же, позволяющих радикально снизить их негативное воздействие на окружающую среду не предвидится. Первыми под удар попадают зеленые насаждения вдоль дорог, поглощающие значительную часть вредных веществ из дорожных стоков, задерживающих аэрозоли, снижающих шумовое воздействие транспортного потока и вообще играющих важную гигиеническую роль в городских условиях. Таким образом, важной задачей становится повышение устойчивости зеленых насаждений к неблагоприятным факторам.

В последние десятилетия наблюдается рост интереса к различным биологическим технологиям защиты растений и восстановления загрязненных почв. В частности, известно, что обработка растений некоторыми микроорганизмами-симбионтами способна значительно увеличить их устойчивость к самым различным неблагоприятным факторам, начиная от засухи или пониженной температуры до засоления почвы или загрязнения ее ТМ. При этом значительный интерес представляет более глубокое понимание механизмов работы этого симбиоза и поиск путей для повышения его эффективности.

Еще одним способом использования растений в защите окружающей среды является так называемая фиторемедиация — очистка различных сред от загрязнителей с помощью растений. Фактически при этом работают симбиотические микробно-растительные комплексы. Увеличение их устойчивости к ТМ и другим неблагоприятным факторам — важная задача, способная повысить эффективность их работы. Еще одним важным для фиторемедиа-ции свойством симбиотических микроорганизмов является усиление способ-ностьи растений накапливать тяжелые металлы. В настоящий момент данные о подобном воздействии микроорагнизмов достаточно противоречивы, однако более подробное изучение механизма, вызывающего подобный эффект, может значительно повысить эффективность работы растений-гипераккумуляторов или позволит использовать для фиторемедиации обычные декоративные виды, не имеющие выраженных гипераккумуляторных свойств.

Цель работы: изучить влияние токсикантов на систему микроорганизм-растение.

Задачи исследования. Для достижения вышеозначенной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние солей тяжелых металлов на численность симбиотических микроорганизмов в эндосфере корней и листьев растений, а так же динамику ее изменения.

2. Исследовать влияние загрязнения почвы ТМ на интродуциро-ванную популяцию Raoultella (Klebsiella) planticola в системе почва-растение

3. Изучить влияние бактерии R. planticola на рост и развитие различных видов газонных трав в условиях загрязнения почвы смесями солей тяжелых металлов.

4. Исследовать протекторное действие R. planticola в условиях загрязнения несколькими тяжелыми металлами и сформулировать рекомендации по ее применению для защиты растений.

Научная новизна исследования. В работе впервые исследовано протекторное действие R. planticola на растения при загрязнении почвы смесью нескольких тяжелых металлов, характерных для выбросов автотранспорта.

Выявлено, что инокуляция в данных условиях оказывает заметное положительное воздействие на различные параметры растительных организмов. Так же отмечены различия в воздействии микроорганизмов на разные виды растений. Исследованы некоторые аспекты изменения численности микроорганизмов и динамики их миграции в ткани растения в зависимости от условий внешней среды (наличия или отсутствия ксенобиотика). Обнаружены различия в эффективности различных методов инокуляции. Отмечено увеличение накопления меди и цинка в тканях растений, инокулированных Л. р1апИсо1а.

Практическая значимость. Результаты данного исследования свидетельствуют, что инокуляция /?. р1апИсо1а может в значительной степени ней-трализовывать негативный эффект, оказываемый различными тяжелыми металлами на газонные травы. Таким образом, биопрепараты на основе Я. р1ап-Нсо1а могут быть использованы для защиты растений от действия ТМ. Так же было показано, что инокуляция методом полива взвесью микроорганизмов эффективнее, чем инокуляция замачиванием семян. Это позволяет рекомендовать данный метод инокуляции для практического использования. Кроме того было обнаружено, что инокуляция овсяницы красной сорта "Золушка" Л. р1апИсо1а заметно усилила накопление ТМ в тканях растения. С одной стороны, это накладывает определенные ограничения на использование Л. р1апНсо1а для защиты растений, используемых в пищу животных или человеку. С другой — открывает широкие перспективы использования в фитореме-диации почв, загрязненных тяжелыми металлами.

Апробация.

Результаты исследований были представлены на конференции молодых ученых ТСХА (декабрь 2010 года), на конференции "Информационное пространство современной науки" (2010 год), а так же конференции "Экологические последствия засухи и пожаров 2010 года" (2011 г.)

Публикации. По результатам исследований опубликовано 3 работы, в том числе одна статья в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Колесников, Олег Васильевич

Выводы:

1. Установлено, что интродуцированные в ризосферу растений овсяницы различных видов, бактерии ЯсюикеПа р1апНсо1а, штамм ТСХА-91 Ашрк могут оказывать ростостимулирующее воздействие, компенсируя негативное влияние загрязнения почвы солями тяжелых металлов (РЬ, Си, Ъх\) на растения. При этом максимальное стимулирующее воздействие инокуляция оказывает на корневую систему, ее масса на загрязненной почве может увеличиться более чем в 4 раза по сравнению с неинокулированной. Проективное покрытие растений в результате интродукции бактерий так же заметно увеличивается (на 30 - 100%).

2. Показано, что внесение в почву тяжелых металлов снижает интенсивность миграции бактерий Я. р1апйсо1а в корни растений. В то же время, загрязнение тяжелыми металлами и ксенобиотиками стимулирует увеличение общей численности ассоциативных диазотрофов за исключением Я. р1ап-1:юо1а в тканях корней и листьев растений.

3. Выявлено, что выращивание растений, инокулированных Я. ркпи-со1а на загрязненной тяжелыми металлами почве, оказывает положительное влияние на почвенную микрофлору, увеличивая интенсивность дыхания (субстратиндуцированного дыхания - на 28% относительно варианта без инокуляции, базального — в 50 раз) и микробную биомассу (+ 28%), а так же нормализуя метаболический коэффициент.

4. Выявлено, что растения овсяницы красной сорта "Золушка", иноку-лированные Я. р1апИсо1а, накапливают в корнях больше меди и цинка, чем неинокулированные. Увеличение концентрации может достигать 73% при инокуляции по Ъи и 78% по Си.

5. Установлено, что основные эффекты бактеризации, такие как общее стимулирующее влияние на растения, культивируемые на загрязненной почве и значительно более сильное стимулирующее влияние на корневую систему, сохраняются на разных типах грунта (песок, торф или почва), при воздействии разных типов загрязнителей (соли ТМ или фосфорорганический пестицид), а так же на растениях разных видов.

6. Таким образом, проведенные исследования позволили установить, что инокуляция бактериями КаоикеНа р1апйсо1а, штамм ТСХА-91 Атрк, может обеспечить повышение жизнеспособности газонных трав в условиях загрязнения грунта ТМ и органическими ксенобиотиками, характерного для современного города. При этом инокуляция методом полива всходов более эффективна, чем инокуляция при помощи замачивания семян. Следует, однако, учесть, что инокуляция приводит к повышению концентрации тяжелых металлов в тканях обработанных растений. Это несколько ограничивает применение Я. р1аШсо1а для защиты кормовых и пищевых растений, однако делает данный метод защиты растений весьма перспективным для фитореме-диации почв.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесников, Олег Васильевич, 2012 год

1. Белимов A.A., Тихонович И.А. Микробиологические аспекты устойчивости и аккумуляции тяжелых металлов у растений // Сельскохозяйственная биология. -2011, № 3, С. 10 15.

2. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина., 2003. 779 с. ISBN 5-9231-0254-4

3. Бирюкова О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и ценозом микромицетов в фитоплане и ризосфере: дисс. .канд. биол. наук. -М., 2001. 164 с.

4. Бондарь П. Н. Штаммы грибов рода Trichoderma Pers( Fr.) как основа для создания препаратов защиты растений и получения кормовых добавок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2011. -22 с.

5. Васенёв В.И. Анализ микробного дыхания и углеродных пулов при функционально-экологической оценке конструктоземов Москвы и Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2011. -24 с.

6. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Коган И.Г. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crépis capillaris L. Wallr. // Цитология и генетика. -1978, Т. 12, № 6, С. 497 503.

7. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиол. и биохим. культурных растений -1994, Т. 26, № 2, С. 107 118.

8. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Тяжелые металлы как суперотоксиканты XXI века. М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2002.-140 с.

9. Емцев В. Т. Отчёт о научно-исследовательской работе / В. Т. Емцев и др.. -М.: ТСХА, 1995. 58 с.

10. Емцев В. Т. Отчёт о научно-исследовательской работе / В. Т. Емцев, и др..-М.: ТСХА, 1991.69 с.

11. Емцев В.Т., Голубкина H.A., Соколова А.Я., Донцов Н.В., Богданова А.И. Способ снижения накопления кадмия растениями. Патент на изобретение № 2295241, 2007.

12. Емцев В. Т., Соколова А. Я., Селицкая О. В., Защитное действие бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы // Почвоведение. -2010, № 7, с. 825 830.

13. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 3. С. 445 -454.

14. Игошина Т.И., Косицин A.B. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Melicia nutans (Poaceae) // Ботан. журн. -1990. Т. 75, № 8. С. 1144-1150.

15. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков (ранние этапы онтогенеза): Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Петрозаводск, 2003. -23 с.

16. Калининская Т.А., Редькина Т.В., Белов Ю.М. Применение ацетиленового метода для количественного учета разных групп азотфиксаторов методом предельных разведений // Микробиология, 1981, Т. 50, Вып. 5, С. 924 928.

17. Калюжин В.А., Калюжина О.В. Влияние концентрированных растворов солей тяжелых металлов на физиологические и кинетические показатели микроорганизмов // Вестник Томского государственного университета. -2007. №298. С. 218 -222.

18. Кашнер. М. Жизнь микроорганизмов в экстремальных условиях. Под ред. Д. Кашнера. М. Мир: 1981. 521 с.

19. Кидин B.B. Практикум по агрохимии. / В.В. Кидин., И.П. Дерюгин, В.И. Кобзаренко, А.Н. Кулюкин, А.Ф. Слипчик, В.Ф. Волобуева, Д.В. Ладонин. М.: "КолосС", 2008, 599 с.

20. Костяев В.Я. Реакция цианобактерий на некоторые тяжелые металлы // Микробиология. -1980. Т. 49, № 5, с. 821 824.

21. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. М.: ВНИИ кормов, 1987. - 200 с.

22. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: "Мир", 1976, -436 с.

23. Новоженов В.А. Введение в неорганическую химию. Барнаул, Издательство Алтайского государственного университета, 2001.

24. Осмоловский А. А. Экология микроорганизмов электронный ресурс. // Фонд знаний "Ломоносов" [сайт] [2011]. URL: http://www.lomonosov-fund.ru/enc/ru/encyclopedia:0129486 (Дата обращения: 05.05.2011)

25. Першин Г. Н., Гвоздева Е. И. Учебник фармакологии. М.: "Медгиз", 1961,-402 с.

26. Проворов Н. А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биологии, 2001, Т. 62, № 6, С. 472 495.

27. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия // Цитология и генетика. -1976. Т. 10, № 5. С. 437-439.

28. С.В. Левин. Микробиологическая диагностика загрязнения почв тяжелыми металлами, дис. .канд. биол. наук. -М., 1983. -164 с.

29. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиология растений. -2003. Т. 50. С. 793-800.

30. Сиунова Т. В. Плазмидосодержащие ризосферные бактерии рода Pseudomonas, устойчивые к кобальту/никелю и стимулирующие рост растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пущино, 2011. -26 с.

31. Скугорева С.Г. Биоаккумуляция и стрессорные эффекты ртути в растениях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007. -24 с.

32. Титов А. Ф., Таланова В. В, Казнина Н. М, Лайдинен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. 170 с.

33. Тихонович И. А, Проворов Н. А. Симбиогенетика микробно-растительных взаимодействий // Экологии, генетика, 2003, Т. 1, № 0, С. 36 -46.

34. Феник С.И, Трофимяк Т.Б, Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Усп. соврем, биол. -1995. Т. 115, Вып. 3, С. 261 -275.

35. Хоулт Д. Определитель бактерий Берджи / Д. Хоулт. М.: "Мир", 1980. 1086 с.

36. Хоулт Д. Определитель бактерий Берджи / Д. Хоулт. М.: "Мир", 1980. -1086 с.

37. Юрин В.М. Основы ксенобиологии. Минск: БГУ, 2001, -234 с.

38. Янева О.Д. Механизмы устойчивости бактерий к ионам тяжелых металлов // Мшробюл. журн, 2009, Т. 71, № 6, С. 54- 65.

39. Abskharon R.N.N, Gaad El-Rab S.M.F, Hassan S.H.A, Shoreit A.A.M. Reduction of toxic hexavalent chromium by E. coli // Global journal of biotechnology and biochemistry. -2010, V. 5, N. 2, P. 129 135.

40. Al Gaidi A. Effect of heavy metals on soil microbial processes and population. Al Gaidi. Abdousala // Egypt. Acad. J. biolog. Sci. 2010. V. 2. N. 2. P. 9- 14.

41. Al-Garni S.M.S. Increased heavy metal tolerance of cowpea plants by dual inoculation of an arbuscular mycorrhizal fungi and nitrogen-fixer Rhizobium bacterium // African Journal of Biotechnology. -2006, V. 5, N. 2, P. 133 -142.

42. Andrade S.A.L, Abreu C.A, de Abreu M.F, Silveira A.P.D. In?uence of lead addition on arbuscular mycorrhiza and Rhizobium symbioses under soybean plants. Appl. Soil. Ecol. -2004, V.26, P. 123 131.

43. Arlauskas A., Baker R.S., Bonin A.M., Tandon R.K., Crisp P.T., Ellis J. Mutagenicity of metal ions in bacteria // Environmental Research. -1985, V. 36, N2, P. 379 388.

44. Barkay T., Tripp S.C., Olson B.H. Effect of metal-rich sewage sludge application on the bacterial communities of grasslands // Appl. Environ. Microbiol. -1985, V. 49, N. 2, P. 333 337.

45. Barkay T., Tripp S.C., Olson B.H. Effect of Metal-Rich Sewage Sludge Application on the Bacterial Communities of Grasslands // 1985. Applied and environmental microbiology, V. 49, N. 2, P. 333 337.

46. Blaudez D, Botton B, Chalot M. Cadmium uptake and subcellular compart-mentation in the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus // Microbiology. -2000, V. 146, P. 1109- 1117.

47. Bogomolov D.M., Chen S.K., Parmelee R.W., Subler S., Edwards C.A. An ecosystem approach to soil toxicity testing: A study of copper contamination in laboratory soil microcosms // Applied Soil Ecology. -1996, V. 4, N. 2, P. 95 105.

48. Bringezu K., Lichtenberger O., Leopold I., Neumann D. Heavy metal tolerance of Silene vulgaris // J. Plant Physiol. 1999. V. 154. P. 536 546.

49. Brown N.L., Shih Y.-C., Leang C. et al. Mercury transport and resistance // Biochem. Soc. Trans. 2001. N. 4, P. 715 718.

50. Burd G.I., Dixon D.G., Glick B.R. A plant growth-promoting bacterium that decreases nickel toxicity in seedlings. Appl. Environ. Microbiol. -1998, V. 64, N. 10, P. 3663 -3668.

51. Burzynski M., Klobus G. Changes of photo synthetic parameters in cucumber leaves under Cu, Cd and Pb stress // Photosynthetica. 2004. V. 42, N 4. P. 505-510.

52. Cha J.-S., Cooksey D.A. Copper resistance in Pseudomonas syringae mediated by periplasmic and outer membrane proteins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1991. N. 20, P. 8915 8919.

53. Chardin B., Giudici-Orticoni M.T., De Luca G., Guigliarelli B., Bruschi M. Hydrogenases in sulfate-reducing bacteria function as chromium reductase // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2003, V. 63, P. 315 321.

54. Chaudhry T.M., Hayes W.J., Khan A.G., Khoo C.S. Phytoremediation focusing on hyperaccumulator plants that remediate metal-contaminated soils. Aust. J. Ecotoxicol. -1998 V.4, P. 37 - 51.

55. Choi Y.-E., Hadara E., Wada M., Tsudow H., Morita Y., Kusano T., Sano H. Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes // Planta. -2001, V. 213, P. 45 50.

56. Chugh, L.K., Sawhney S.K. Effect of cadmium on activities of some enzymes of glycolysis and pentose phosphate pathway in pea. Biol. Plant -1999, V. 42, P. 401 -407.

57. Clemens S., Simm C. Schizosaccharomyces pombe as a model for metal homeostasis in plant cells: the phytochelatin-dependent pathway is the main cadmium detoxification mechanism //New Phytol. 2003. V. 159, P. 323 -330.

58. Colpaert J, van Assche J. Zinc toxicity in ectomycorrhizal Pinus sylvestris. Plant and Soil.-1992, V. 143, P. 201 211.

59. Crang R.E., Pechak D.G. The effects of threshold levels of phenylmercuric acetate (PMA) on the paint mildew Aureobasidum pullulans // Can. J. Bot., 1978, V. 56, N. 9, P. 1177 1185.

60. Dar G.H. Effects of cadmium and sewage sludge on soil microbial biomass and enzymatic activities // Bioresource Technology. -1996 V. 56, N. 2 3, P. 141 - 145.

61. Dar H.G., Mishra M.M. Influence of cadmium on carbon and nitrogen mineralization in sewage sludge amended soils // Environ Pollut. -1994, V.84, N.3, P. 285 -290.

62. Davies M.S., Francis D., Thomas J.D. Rapidly of cellular changes induced by zinc in a zinc tolerant and non-tolerant cultivar of Festuca rubra L. // New Phytol. -1991, V. 117, P. 103 108.

63. De Maio A. Heat shock proteins: facts, thoughts, and dreams // Shock. -1999. V. 11, N 1, P. 1 12.

64. Delhaize E., Jackson P.J., Lujan L.D., Robinson N.J. Poly(?-glutamylcysteinyl)glycine synthesis in Datura innoxia and binding with cadmium // Plant Physiol. -1989, V. 89, P. 700 706.

65. Doelman P., Haanstra L. Short- and long-term effects of heavy metals and phosphatase activity in soils: an ecological dose-response model approach // Biology and fertility of soils. -1989 V. 8, N. 3, P. 235 241.

66. Duffiis J.H. "Heavy metals" a meaningless term? (IUPAC Technical Report) // Pure Appl. Chem. -2002, Vol. 74, No. 5, P. 793 - 807.

67. Duxbury T., Bicknell B. Metal-tolerant bacterial populations from natural and metal-polluted soils // Soil Biology and Biochemistry. -1983, V. 15, N. 3,P. 243 -250.

68. Eger M. Peric N. The tolerance of haploid yeast cells Saccharomyces cere-visiae to the presence of cadmium ions // Acta bot. croat. -1979, V. 38, P. 55 -64.

69. Ehrlich H.L . Microbes and metals // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1997, V. 48, N. 6, P. 687-692.

70. El-Helow E.R., Sabry S.A., Amer R.M. Cadmium biosorption by a cadmium resistant strain of Bacillus thuriengiensis: regulation and optimization of cell surface afinity for metal cations // BioMetals. -2000, N 4, P. 273 280.

71. El-Sersy N.A., El-Sharouny E.E. Nickel Biosorption by Free and Immobilized Cells of Marine Bacillus subtilis N10 // Biotechnology. -2007, V. 6, N. 3, P. 316 321.

72. Ernst W.H.O. Evolution of metal hyperaccumulation and phytoremediation hype //New Phytol. -2000. V. 146, P. 357 358.

73. Fude L., Harris B., Urrutia M.M., Beveridge T.J. Reduction of Cr(VI) by a Consortium of Sulfate-Reducing Bacteria (SRB III) // Applied and environmental microbiology. -1994, V. 60, N. 5, P. 1525 1531.

74. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms // Cell. Mol. Life Sci. 1990. N 8. P.834 - 840.

75. Ghorbani N.R., Salehrastin N., Moenia A. Heavy metals affect the microbial populations and their activities // 17th WCSS 14-21, Thailand. Symposium N. 54, August 2002 P. 2234-1 2234-11.

76. Giller K.E., Witter E., Mcgrath S.P. Toxicity of heavy metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review // Soil Biology and Biochemistry. -1998, V. 30, N. 10 11, P. 1389 - 1414.

77. Gilotra U., Srivastava S. Plasmid-encoded sequestration of copper by Pseudomonas pickettii strain US321 // Curr. Microbiol. -1997, N. 6, P. 378 381.

78. Grill E., Winnacker E.L., Zenk M.H. Phytochelatins: The principal heavy metal complexing peptides of higher plants // Science. -1985, V. 230, P. 674 676.

79. Guo W.-J., Bundithya W., Goldsbrough P.B. Characterization of the Arabi-dopsis metallothionein gene family: tissue-specific expression and induction during senescence and in response to copper // New Phytol. -2003, V. 159, P. 369 381.

80. Haag-Kerwer A., Schafer H.J., Heiss S., Walter C., Rausch Th. Cadmium exposure in Brassica juncea causes a decline in transpiration rate and leaf expansion without effect on photosynthesis // J. Exp. Bot. 1999. V. 50, N 341. P. 1827- 1835.

81. Haanstra L., Doelman P. An ecological dose-response model approach to short- and long-term effects of heavy metals on arylsulphatase activity in soil //Biology and fertility of soils. -1991 V. 11, N. 1, P. 18 23.

82. Hall J.L. Cellular Mechanisms for Heavy Metal Detoxification and Tolerance. J. Exp. Botany. -2002. V. 53. P. 1-11.

83. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of cadmium in maturing shoots of near isogenic lines of durum wheat that differ in grains cadmium accumulation // J. Exp. Bot. -2001, V. 52, N. 360, P. 1473-1481.

84. Hassen A., Jedidia N., Cherifb M., M'Hirib A., Boudabousc A., van Cleem-putd O. Mineralization of nitrogen in a clayey loamy soil amended with organic wastes enriched with Zn, Cu and Cd // Bioresource Technology. -1998, V. 64, N. 1,P. 39 -45.

85. Hattori H. Influence of cadmium on decomposition of sewage-sludge and microbial activities in soils // Soil Sci. Plant Nutr. -1989, V. 35, P. 289 299.

86. Hattori H. Influence of cadmium on decomposition of sewage-sludge and microbial activities in soils // Soil Sci. Plant Nutr. -1989, V. 35, P. 289 299.

87. Hayano B., Tubaki K. Origin and properties of -glycosidase activity of tomato-field soil // Soil Biol. Biochem. -1985, V. 17, P. 553 557.

88. Haydon M.J, Cobbett C.S. A nowel major facilitator superfamily protein athe tonoplast influences zinc tolerance and accumulation in Arabidopsi// Plant Physiol. -2007. V. 143, P. 1705 1719.

89. Haydon M.J., Cobbett C.S. Transporters of ligands for essential metal ions in plants // New Phytol. -2007. V. 174. P. 499-506.

90. Helmisaari, H.-S., Derome J., Fritze H., Nieminen T., Palmgren K., Salemaa M., Vanha-Majamaa I. Copper in Scots pine forests around a heavy-metal smelter in south-western Finland // Water Air Soil Pollut. -1995, V. 85, N. 3, P. 1727- 1732.

91. Higham D.P., Sadler P.J., Scawen M.D. Cadmium-binding proteins in Pseudomonas putida: pseudothioneins // Environ. Health Perspect. 1986, N. 3, P. 5 - 11.

92. Hiroki M. Effects of heavy metal contamination on soil microbial population //Soil sci. plant, nutr. -1992, V. 38, P. 141 147.

93. Hiroki M. Effects of heavy metal contamination on soil microbial population // Soil sci. plant nutr. -1992, V. 38, N. 1, P. 141 147.

94. Horitsu H., Ito T. Comparisons of characteristics of mercury-tolerant bacterium Pseudomonas olevorans G-l and its mercury-sensitive mutant strain // Agr. and boil. chem. -1980, V.44, N. 10, P. 2317 2322.

95. Howden R, Goldsbrough P.B, Andersen C.S, Cobbett C.S. Cadmium-sensitive, cadi mutants of Arabidopsis thaliana are phytochelatin deficient //Plant Physiol. -1995. V. 107, P. 1059 1066.

96. Howe G, Merchart S. Heavy metal-actived synthesis of peptides in Chla-mydomonas reinhardtii // Plant Physiol. 1992. V. 98, N 1. P. 127-136.

97. Howe G, Merchart S. Heavy metal-actived synthesis of peptides in Chla-mydomonas reinhardtii // Plant Physiol. -1992. V. 98, N. 1, P. 127 136.

98. Howlett N.G, Avery S.V. Induction of Lipid Peroxidation during Heavy Metal Stress in Saccharomyces cerevisiae and In?uence of Plasma Membrane Fatty Acid Unsaturation // Applied and environmental microbiology 1997 V. 63, N. 8

99. Howlett N.G, Avery S.V. Induction of Lipid Peroxidation during Heavy Metal Stress in Saccharomyces cerevisiae and In?uence of Plasma Membrane Fatty Acid Unsaturation // Applied and environmental microbiology. -1997, V. 63, N. 8, P. 2971 2976.

100. Ibrahim Z, Ahmad W.A, Baba A.B. Bioaccumulation of silver and the isolation of metal-binding protein from P. diminuta // Braz. Arch. Biol. Tech-nol.-2001,N. 3,P. 223 -225.

101. Ivanova E.P, Kurilenko V.V, Kurilenko A.V. et al. Tolerance to cadmium of free-living and associated with marine animals and eelgrass marine gamma-proteobacteria // Curr. Microbiol. -2002. N. 4, P. 357 362.

102. Jentschke G, Godbold D.L. Metal toxicity and ectomycorrhizas. Physiolo-gia Plantarum. -2000, V. 109, P. 107 116.

103. Joho M., Matsumoto H., Tohoyama H., Murayama T. Stimulation of dehydrogenase synthesis by cadmium in a cadmium-resistance strain of Sac-charomyces cerevisiae // Biochim. et biophys. acta. -1979. V. 585, N. 3, P. 383 388.

104. Jordan M.J., Lechevalier M.P. Effects of zinc-smelter emissions on forest soil microflora// 1975. Can. J. Microbiol. V. 21 N. 11 P. 1855 1865.

105. Kandeler F., Kampichler C., Horak O. Influence of heavy metals on the functional diversity of soil microbial community // Biology and fertility of soils. -1996, V. 23, N. 3, P. 299 306.

106. Kessler A., Brand M.D. The mechanism of the stimulation of state 4 respiration by cadmium in potato tuber (Solanum tuberosum) mitochondria // Plant Physiol. Biochem. 1995. V. 33. P. 519 - 528.

107. Khan A.G. Role of soil microbes in the rhizospheres of plants growing on trace metal contaminated soils in phytoremediation // Journal of Trace Elements in Medicine and Biology. -2005, V.18, P. 355 364.

108. Khan M., Scullion J. Effect of soil on microbial responses to metal contamination // Environmental Pollution. -2000 V. 110, N. 1, P. 115 125.

109. Khan M., Scullion J. Effects of metal (Cd, Cu, Ni, Pb or Zn) enrichment of sewage-sludge on soil micro-organisms and their activities // Applied Soil Ecology. -2002, V. 20, P. 145 155.

110. Kneer R., Zenk M.H. Phytochelatins protect plant enzymes from heavy metal poisining // Phytochem. -1992. V. 31, P. 2663 2667.

111. Kovacevic G., Kastori R., Merkulov L.J. Dry matter and leaf structure in young wheat plants as affected by cadmium, lead and nickel // Biol. Plant. -1999. V. 42, N 1. P. 119-123.

112. Kramer U., Cotter-Howells J.D., Charnock J.M., Baker A.J.M., Smith J.A.C. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Nature. -1996, V. 379, P. 635 638.

113. Kupper H., Zhao F.J., Mc Grath S.P. Cellular compartmentation of zinc in leaves of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens // Plant Physiol. -1999, V. 119, P. 305 311.

114. Kuroyanagi S., Aoyama M. Effects of Heavy Metal Accumulation Associated with Pesticide Application on the Decomposition of Cellulose and Orchard Grass in Soils // Soil science and plant nutrition, -1996, V. 42, N. 1, P. 121 132.

115. Kuypers G.A.J., Roomans G.M. Mercury-induced loss of K+ from yest cells investigated by electron probe X-ray microanalysis // Journal of General Microbiology. -1979. V. 115, N. 1, P. 13 18.

116. Leita L., De Nobili M., Cesco C., Mondini C. Analysis of intercellular cadmium forms in roots and leaves of bush bean // J. Plant Nutr. -1996. V. 19, P. 527 533.

117. Li X.-Z., Nikaido H., Williams K.E. Silver-resistant mutants of Escherichia coli display active efflux of Ag+ and are deficient in porins // J. Bacterid. -1997. V. 179, N. 19, P. 6127 6132.

118. Liso R., Calabrese G., Bintoni M.B., Arrigoni O. Responship between ascorbic acid and cell division // Exp. Cell Res. -1984. V. 150. P. 314 320.

119. Luptakova A., Kusnierova M. Bioremediation of acid drainage contaminated by SRB // Hydrometallurgy. 2005. N 1-2. P. 97 102.

120. M. Hiroki. Effects of heavy metal contamination on soil microbial population // Soil sci. plant nutr. 1992, V. 38, N. 1, P. 141 - 147.

121. M. Khan. Effects of metals contamination on soil microbial diversity, Enzymatic Activity, organic matter decomposition and nitrogen mineralization (a review) // Pakistan Journal of biological sciences. 2000, V. 11, N. 3, P. 1950- 1956.

122. Ma J.F., Ryan P.R., Delhaize E. Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids. Trends in Plant Science. -2001, V. 6, P. 273 278.

123. Malcova R., Vosatka M., Gryndler M. Effects of inoculation with Glomus intraradices on lead uptake by Zea mays L. and Agrostis capillaris L. Appl. Soil Ecol. -2003, V. 23, N. 1, P. 255 267.

124. Maliszewska W., Dec S., Wierzbicka H., Wozniakowska A. The influence of various heavy metal compounds on the development and activity of soil microorganisms // Environ. Pollut. -1985. V. 37, N. 3, P. 195 215.

125. Maliszewska W., Dec S., Wierzbicka H., Wozniakowska A. The influence of various heavy metal compounds on the development and activity of soil microorganisms // Environ. Pollut. -1985, V. 37, N. 3, P. 195 215.

126. McEldowney S. The impact of surface attachment on cadmium accumulation by Pseudomonas fluorescens H2 // FEMS Microbiol. Ecol. -2000. N. 2, P. 121 128.

127. Meharg AA. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angio-sperms. Physiologia Plantarum, 1993, V. 88, P. 191-198.

128. Meharg AA. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angio-sperms. Physiologia Plantarum -1993, V. 88, P. 191 198.

129. Minnich M.M., McBride M.B. Effect of copper activity on carbon and nitrogen mineralization in field-aged copper-enriched soils // Plant and soil. -1986, V. 91, N. 2, P. 231 -240.

130. Mire C.E., Tourjee J.A., O'Brien W.F. et al. Lead precipitation by Vibrio harveyi: evidence for novel quorum-sensing interactions // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70, N. 2, P. 855 - 864.

131. Morel M.A., Ubalde M.C., Brana V., Castro-Sowinski S. Delftia sp. JD2: a potential Cr(VI)-reducing agent with plant growth-promoting activity // Arch Microbiol. -2011, V. 193, P. 63 68.

132. Mukhopadhyay R., Rosen B.P., Phung L.T., Silver S. Microbial arsenic: from geocycles to genes and enzymes // FEMS Micobiol. Rev. -2002. V. 26, N. 3,P. 311 -325.

133. Mukhopadhyay R., Rosen B.P., Phung L.T., Silver S. Microbial arsenic: from geocycles to genes and enzymes // FEMS Micobiol. Rev. 2002. V. 26, N. 3,P. 311 - 325.

134. Mulligan C.N., Young R.N., Gibbs B.F. Remediation technologies for metal-contaminated soils and groundwater: an evaluation. Eng. Geol. -2001, V.60, P. 193 207.

135. Necker U., Kunze C. Incubation experiments and nitrogen mineralization by fungi and bacteria in metal amended soil (in German) // Agnew. Bot., -1986, V. 60, P. 81-94.

136. Neumann D., Lichtenberger O., Gunther D., Tschiersch K., Nover L. Heat-shock proteins induce heavy-metal tolerance in higher plants // Planta. 1994.V. 194. P. 360-367.

137. Neumann D., Nieden U.Z., Lichtenberger O., Leopold I. How does Armeria maritima tolerate high heavy metal concentrations? // J. Plant Physiol. 1995. V. 146. P. 704-717.

138. Nguyen T.H., Elimelech M. Adsorption of plasmid DNA to a natural organic mattercoated silica surface: Kinetics, conformation, and reversibility // Langmuir -2007, V. 23, P. 3273 3279.

139. Nies D.H. Efflux-mediated heavy metal resistance in prokaryotes // FEMS Microbiology Reviews. -2003, V. 27, P. 313 339.

140. Nies D.H. Microbial heavy-metal resistance // Appl. Microbiol. Biotechnol., -1999. V. 51, P. 730 750

141. Nies D.H. The cobalt, zinc, and cadmium efflux system CzcABC from Alca-ligenes eutrophus functions as a cation-proton-antiporter in Escherichia coli // J. Bacteriol. 1995, V. 177, N. 10, P. 2707 - 2712.

142. Nies D.H., Silver S. Ion efflux systems involved in bacterial metal resistances. -1995. J. Indust. Microbiol. V. 14, P. 186 199.

143. Nies D.H., Silver S. Ion efflux systems involved in bacterial metal resistances. 1995. J. Indust. Microbiol. V. 14, P. 186 199.

144. Nies D.H., Silver S. Metal ion uptake by a plasmid-free metal-sensitive Al-caligenes eutrophus strain // J. Bacteriol., 1989. V. 171, N. 7. P. 4073 -4075.

145. Nishioka H. Mutagenic activities of metasl compounds in bacteria // Mutat. res. -1975, V. 31, N. 3, P. 217 189.

146. Nordgren A., Baath E., Soderstrom B. Microfungi and Microbial Activity Along a Heavy Metal Gradient // Applied and environmental microbiology. -1983, V. 45, N. 6, P. 1829 1837.

147. Nordgren A., Kauri T., Baath E., Soderstrom B. Soil microbial activity, mycelial lengths and physiological groups of bacteria in a heavy metal polluted area // Environmental Pollution. -1986, V. 41, N. 1, P. 89 100.

148. Ohya H., Komai Y., Yamaguchi M. Zinc effects on a soil bacterial flora characterized by fatty acid composition of the isolates // Biology and fertility* of soils. -1986, V. 2, N. 2, P. 59 63.

149. Ortiz D.F., Ruscitti T., McCue K.F., Ow D. W. Transport of metal-binding peptides by HMT1, a fission yeast ABC-type vacuolar membrane protein // J. Biol. Chem. -1995, V. 270, P. 4721 4728.

150. Pandey N., Pathak G.C., Pandey D.K., Pandey R. Heavy metals, Co, Ni, Cu, Zn and Cd, produce oxidative damage and evoke differential antioxidant responses in spinach. Braz. J. Plant Physiol. -2009, V. 21, N. 2, P. 103 111.

151. Persans M.W., Yan X., Patnoe J.-M.M.L., Kramer U., Salt D.E. Molecular dissection in the role of histidine in nickel hyperaccumulation in Thlaspi goesingense (Halacsy) // Plant Physiol. -1999. V. 121, P. 1117 1126.

152. Petit C.M, Van de Geijn S.C. In vivo measurement of cadmium transport and accumulations in the stems of intact tomato plants // Planta. -1978, V. 138, N2, P. 137- 143.

153. Pietrini F, Iannelli M.A, Pasqualini S, Massacci A. Interaction of cadmium with glutathione and photosynthesis in developing leaves and chloro-plasts of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel // Plant Physiol. -2003, V. 133, P. 829 -937.

154. Poschenrieder C, Gunse B, Barcelo J. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance and abscisic acid content in expanding bean leaves //Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 1365-1371.

155. Powell M.J, Davies M.S., Francis D. The influence of Zinc on the cell cycle in the root meristem of a zinc-tolerant and a non-tolerant cultivar of Festuca rubra L // New Phytol. 1986. V. 102. P. 419-428.

156. Prasad A.D. Bioreduction based bioremediation of hexavalent chromium Cr (VI) through potential indigenous microbes. Department of chemical engineering national institute of technology, Rourkela-769008, Orissa, India, 2009, 74 p.

157. Prasad K.V.S.K, Saradhi P.P., Sharmila P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica júncea // Env. Exp. Bot. -1999. V. 42, N 1. P. 1 10.

158. Price D, Joshi J.M. Ferritin: a zinc detoxicant and a zinc ion donor // Proc. Natl. Acad. Sci. -1982. V. 79, P. 3116 3119.

159. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides. Structure, biosynthesis and function // Plant Physiol. -1995. V. 109, P. 1141 1149.

160. Rauser W.E. Phytochelatins // Annu. Rev. Biochem. -1990. V. 59, P. 61 -86.

161. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. -1999. V. 31. P. 19 48.

162. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. -1999, V. 31, N. 1, P. 19 48.

163. Richau J.A., Choquenet D., Fialho A.M., Sa-Correia I. Emergence of Cu++-tolerant mutants defective in gellan synthesis in Cu++-stressed cultures of Sphingomonas paucimobilis //Res. Microbiol. 1997, V. 148, N. 3. P. 251 -261.

164. Rogers J.E., Li S.W. Effect of metals and other inorganic ions on soil microbial activity: Soil dehydrogenase assay as a simple toxicity test // Bulletin of environmental contamination and toxicology. -1985, V. 34, N. 1, P. 858 -865.

165. Ruhling A., Tyler G. Heavy metal pollution and decomposition of spruce needle litter // Oikos. 1973. V. 24, P. 402 - 416.

166. Saber N.E., Abdel-Moneim A.M., Barakat S.Y. Role of organic acids in sunflower tolerance to heavy metals // Biol. Plant. -1999. V. 42, N 1. P. 6573.

167. Salt D.E., Prince R.C., Baker A.J.M., Raskin I., Pickering I.J. Zinc ligands in the metal hyperaccumulator Thlaspi caerulescens as determined using X-ray spectroscopy // Environ. Sci. Technol. -1999. V. 33, P. 713 717.

168. Salt D.E., Wagner G.J. Cadmium transport across tonoplast vesicles from oat roots: evidence for Cd2+/ H+ antiport activity // J. Biol. Chem. -1993, V. 268, P. 12297- 12302.

169. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999. V. 41, P. 105-130.

170. Saxena D., Joshi N., Srivastava S. Mechanism of copper resistance in a copper mine isolate Pseudomonas putida strain S4 // Curr. Microbiol. 2002. N. 6, P. 410-414.

171. Sharma P.K., Balkwill D.L., Frenkel A., Vairavamurthy M.A. A new Klebsiella planticola strain (Cd-1) grows anaerobically at high cadmium concentrations and precipitates cadmium sulide //Appl. Environ. Microbiol. -2000, V. 66, N. 7, P. 3083 3087.

172. Shi W., Becker J., Bischoff M., Turco R.F., Konopka A.E. Association of Microbial Community Composition and Activity with Lead, Chromium, and Hydrocarbon Contamination // Applied and Environmental Microbiology. -2002, V. 68, N. 8, P. 3859-3866.

173. Singh D., Chauhan S. K. Organic acids of crop plants in aluminium detoxification//Current science. -2011. V. 100, N. 10, P. 1509 1515.

174. Singh S.N. Environmental bioremediation technologies. Shree N. Singh, R. D. Tripathi. Springer-Verlag, 2007, 518 p.

175. Slawson R.M., Trevors J.T., Lee H. Silver accumulation and resistance in Pseudomonas stutzeri //Arch. Microbiol. -1992. V. 158, N. 6. P. 398 404.

176. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. -1990, V. 41, P. 553 575.

177. Strojan C.L. Forest leaf litter decomposition in the vicinity of a zinc smelter // Oecologia 1978, V. 32, N. 2, P. 203 - 212.

178. Tam P.C.F. Heavy metal tolerance by ectomycorrhizal fungi and metal amelioration by Pisolichus tinctorius // Mycorrhiza. -1995, V. 5, N. 3, P. 181 -187.

179. Teitzel G.M. Parsek M.R. Heavy metal resistance of bioilm and planctonic Pseudomonas aeruginosa // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69, N. 4, P. 2313 -2320.

180. Torsvik V., Goksoyr J., Daae F.L. High diversity in DNA of soil bacteria // Appl Environ Microbiol. -1990, V. 56, N. 3, P. 782 787.

181. Trevors J.T. DNA in soil: adsorbtion, genetic transformation, molecular evolution and genetic microchip. // Antonie van Leeuwenhoek -1996, V. 70, P.1 10.

182. Tyler G. Heavy metal pollution and soil enzymatic activity // Plant and soil. -1974, V. 41, N. 2, P. 303-311.

183. Van Tichelen K.K., Colpaert J.V., Vangronsveld J. Ectomycorrhizal protection of Pinus sylvestris against copper toxicity. New Phytologist. -2001, V. 150, P. 203 -213.

184. Vassilev A., Iordanov I. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium-treated plants: a review // Bulg. J. Plant. Physiol. -1997, V. 23, N. 3 -4, P. 114- 133.

185. Vecchio A., Finoli C., Di Simine D., Andreoni V. 130. Heavy metal biosorption by bacterial cells // Fresenius J. Anal. Chem. 1998. V. 361, N 4, P. 338 - 342.

186. Vogeli-Lange R., Wagner G.J. Subcellular localization of cadmium and cadmium-binding peptides in tobacco leaves: implication of a transport function for cadmium-binding // Plant Physiol. -1990. V. 92, P. 1086-1093.

187. Walter C., Stadelman F. Influence du zinc et du cadmium sur les microorganismes ainsi que sur quelques processus biochimiques du sol // Schweiz Landwrits. Foresch. -1979, V. 18, P. 311 324.

188. Wang C.L., Ozuna S.C., Clark D.S., Keasling J.D. A deep-sea hydrothermal vent isolate, Pseudomonas aeruginosa CW961, requires thiosulfate for Cd2+ tolerance and precipitation // Biotechnol. Lett. -2002. N. 8. P. 637 641.

189. Zhu Y.L., Pilon-Smits E.A.H., Tarun A.S., Jouanin L., Terry N. Overexpression of glutathione synthetase in Indian mustard enhances cadmium accumulation and tolerance // Plant Physiol. -1999, V. 119, P. 73 79.