Изучение протекторного действия бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Соколова, Анна Ярославна

• Соколова, Анна Ярославна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколова, Анна Ярославна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Техногенное загрязнение окружающей среды

1.2 Влияние засоления на высшие растения

1.2.1 Бактериально-растительное взаимодействие у 29 высших растений

1.3 Влияние засоления на микроорганизмы т 1.4 Представители семейства Enterobacteriaceae как возможные протекторы солевых стрессов у растений

Глава 2 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ЭКСПЕРЕМЕНТОВ f,- 2.1.1 Объекты исследования

2.1.2 Характеристика культур

2.2 Методы исследований

2.2.1 Методы культивирования бактерий и 49 питательные среды

2.2.2 Определение коэффициента насыщенности, 50 показателя текучести клеточных мембран и состава жирных кислот бактерий Klebsiella planticola штамма ТСХА-91 и штамма ТСХА-91 Rif

2.2.3 Микроскопические методы исследования. 51 Атомно-силовая микроскопия бактериальных клеток Klebsiella planticola и Klebsiella pneumoniae

2.2.4 Методика определения всхожести семян, длины 52 наибольшего листа и корней газонных трав по фону засоления (модельный опыт 1)

2.2.5 Методика определения аскорбиновой кислоты в 53 проростках газонных трав при инокуляции семян растений Klebsiella planticola по фону засоления (модельный опыт №2)

2.2.6 Методика определения всхожести семян, длины 54 наибольшего листа и корней газонных трав при инокуляции семян растений бактериями Klebsiella planticola и Klebsiella pneumoniae по фонуе засоления (модельный опыт №3)

2.2.7 Методика определения всхожести семян, длины 55 наибольшего листа и корней газонных трав при инокуляции семян растений Klebsiella planticola по фону внесения регуляторов роста и засоления (модельный опыт №4)

2.2.8 Методика проведения вегетационного опыта по 57 определению выживаемости бактерий Klebsiella planticola в фитоплане газонных трав при почвенном засолении

2.2.9 Методика по изучению влияния Klebsiella 59 planticola на содержание кадмия в корнях и листьях капусты китайской сорта Ласточка по фону засоления и повышенной концентрации кадмия в почве

2.2.10 Цитофотометрический анализ клеток апикальной 60 меристемы корня райграса пастбищного сорта Дуэт при инокуляции растений Klebsiella planticola по фону различных концентраций хлорида натрия (модельный опыт №5)

2.2.11 Определение митотического индекса в меристеме 62 корней райграса пастбищного сорт Дуэт при действии Klebsiella planticola штамм ТСХА-91 в условиях засоления (модельный опыт 6)

2.2.12 Изучение некоторых иммунобиологических 62 свойств Klebsiella planticola штамм ТСХА-91 и Klebsiella pneumoniae

2 2 13 Статистическая обработка экспериментальных 64 данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

3.1 Определение коэффициента насыщенности, 65 показателя текучести клеточных мембран и состава жирных кислот бактерий Klebsiella planticola штамма ТСХА-91 и штамма ТСХА

91 Rif

3.1.2 Атомно-силовая микроскопия бактериальных 70 клеток Klebsiella planticola и Klebsiella pneumoniae

3.2 Изучение действия бактерий рода Klebsiella 77 planticola и Klebsiella pneumoniae, а также регуляторов роста на всхожесть, рост и развитие газонных трав в условиях засоления

3.3. Изучение влияния Klebsiella planticola на 95 морфофизиологические показатели газонных трав в условиях засоления

3.4. Исследование воздействия Klebsiella planticola 100 ^ на некоторые показатели качества газонных трав, культивируемых в условиях засоления почвы

3.5. Изучение способности бактерий рода Klebsiella 110 усиливать резистентность организма к стрессорным воздействиям

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение протекторного действия бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы»

Актуальность. В настоящее время проблема засоления почв, лимитирующая рост и продуктивность растений, приобретает все большее значение, как в условиях городов, так и в сельской местности. Во всем мире 950 млн. гектаров используемых почв являются засоленными и 77 млн. гектаров орошаются соленой водой (Epstein Е. et al., 1980).

Одной из крупных проблем озеленения больших городов является техногенное засоление почвы, вследствие использования противогололедных реагентов на дорогах в зимний период (Гладков Е.А., 2003; Калашникова О.В., 2003). Это приводит к нарушению экологической обстановки, гибели зеленых насаждений (деревьев и кустарников), изреженности и недолговечности газонов. По данным лаборатории солеустойчивости ИФР РАН только за 1999 год в Москве погибло 40000 деревьев и кустарников, что привело к резкому ухудшению экологической ситуации в городе: качество воздуха стало хуже, резко возрос уровень аллергических заболеваний, патологии органов дыхания, болезней крови (анемии). Поэтому, техногенное засоление почв в городской среде является важной проблемой. Разработка новых методов защиты растений от влияния солевого стресса в условиях крупных городов России стала чрезвычайно актуальна.

Среди методов ремедиации засоленных почв микробные биопрепараты пока еще не нашли широкого распространения.В настоящее время для ремедиации земель используют агротехнические мероприятия, вывоз грунта или его полную замену, что требует больших экономических затрат и полностью не решает проблему восстановления почв. Техногенное загрязнение окружающей среды в городах носит комплексный характер. Происходит не только засоление почв, но и их загрязнение тяжелыми металлами, нефтепродуктами. Это оказывает стрессорное действие на растения.

В последние годы для защиты растений от воздействия стрессорных факторов окружающей среды стали активно использовать микробиологические методы С этой целью начали применять биопрепараты, основу которых составляют различные микроорганизмы, относящиеся к родам- Aeromonas, Alcahgenes, Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Klebsiella, Pseudomonas, Xanlhobacter (Емцев B.T., 1994, Голодяев Г.П , 1997, 1998, 1999, 2000, 2002, Станкевич ДС, 2002, Егоров СЮ, 2003, Белимов А А, 2004; Архипова Т Н с соавтр, 2004, Hirano Shin-ichi et al, 2004) Главным преимуществом метода биоремедиации является длительность действия и гармонизация биосферы Данный метод признан дешевой и безвредной технологией очистки почв от различных поллютантов, не наносящей дополнительный ущерб окружающей среде. (Автухович И Е 2003). Биоремедиация включает в себя фиторемедиацию, фитостабилизацию, компостирование, использование различных биосмесей и микробных биопрепаратов, реакционные системы очистки, контролируемое естественное разложение

Участие микроорганизмов в снятии стрессорного воздействия засоления на растения до настоящего времени исследовалось недостаточно Это и определило цель и задачи настоящего исследования

Целью исследования было изучение протекторного действия бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние бактерий рода Klebsiella (Klebsiella planticola и Klebsiella pneumoniae) на рост и развитие газонных трав в условиях засоления 2 Исследовать совместное воздействие К planticola и биологически активных веществ (регуляторов роста) на газонные травы в условиях засоления

3. Изучить приживаемость К planticola при инокуляции семян газонных трав в условиях засоления почвы

4. Определить влияние К planticola на морфофизиологические показатели газонных трав в условиях засоления.

5. Изучить влияние К. planticola на некоторые показатели качества газонных трав, культивируемых в условиях засоления почвы.

6. Изучить роль К. planticola на содержание кадмия в различных растениях под влиянием засоления и загрязнения почвы кадмием.

Научная новизна. Впервые установлен протекторный эффект инокуляции бактериями рода Klebsiella (К. planticola и К. pneumoniae) газонных трав, культивируемых в условиях засоления. Выявлено неизвестное ранее для К. pneumoniae свойство обеспечивать нормальный рост растений в условиях высокой концентрации хлорида натрия. Инокуляция семян газонных трав бактериями совместно с обработкой регуляторами роста растений (6-БАП, крезацин) способствует взаимному усилению роста растений по фону засоления. Инокуляция растений бактериями оптимизирует морфофизиологические показатели растений газонных трав, увеличивает количество митозов в апикальной части корня, что приводит к менее интенсивному падению митотического индекса в условиях засоления. Протекторный эффект бактеризации газонных трав в условиях засоления хлоридом натрия обусловливает также повышение содержания в растениях пролина. Кроме того, установленная способность Klebsiella planticola проникать в растения, что по-видимому, способствует активизации защитных механизмов, повышающих иммунный статус растений, что позволяет им проявить устойчивость к засолению.

Впервые выявлено, что в условиях засоления почвы инокуляция бактериями газонных трав способствует снижению содержания кадмия в растениях.

Практическая значимость. Результаты проведенной работы позволяют сделать заключение, что бактерии рода Klebsiella, оказывают многогранное воздействие на растения газонных трав, способствуют их солеустойчивости и могут быть рекомендованы для защиты от солевого стресса как при использовании противогололедных реагентов в городской среде, так и в сельскохозяйственной практике. Кроме того, полученные данные позволяют использовать бактерии К. planticola для стимуляции роста растений в условиях загрязнения почвы кадмием.

При подборе штаммов бактерий, устойчивых к стрессорам-противогололедным реагентам, тяжелым металлам и ксенобиотикам следует учитывать наличие повышенного коэффициента насыщенности жирных кислот и снижение показателя текучести клеточных мембран бактерий, позволяющие считать, что данный штамм бактерий способен адаптироваться к экстремальным факторам среды.

По итогам исследований получен патент РФ № 2189155 от 20 сентября 2002 года, подана заявка на изобретение № 2004119090 от 24 июня 2004 года

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые -аграрной науке», посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005), VIII Международном симпозиуме молодых ученых, аспирантов и студентов «Техника экологически чистых производств в XXI веке: Проблемы и перспективы» (Москва, 2004), Всероссийской научно-практической конференции "Медицинская микробиология - XXI век" (Саратов, 2004), 11-th International Congress on molecular plant-microbe interactions (С-Петербург, 2003), V Международном Симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2003).

Работа удостоена звания лауреата конкурса Правительства Москвы "Гранты Москвы" в области наук и технологий в сфере образования, в номинации - "Аспирант-2004".

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Соколова, Анна Ярославна

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлен протекторный эффект инокуляции бактериями рода Klebsiella газонных трав, культивируемых в условиях засоления. Бактерии снимают фитотоксическое действие различных солей (NaCl, KCl, СаСЬ), что положительно сказывается на всхожести семян, длине растений газонных трав.

2. Сравнительное изучение способности двух видов бактерий рода Klebsiella (Klebsiella planticola и Klebsiella pneumoniae) обеспечивать нормальный рост растений в условиях засоления, показало, что даже при достаточно высокой концентрации хлорида натрия (0,3 М) как Klebsiella planticola, так и Klebsiella pneumoniae способствуют прорастанию семян газонных трав, всхожесть достигает 57-93%. В данном случае проявилась неизвестное ранее для Klebsiella pneumoniae свойство нормализовать рост растений в условиях высокой концентрации NaCl.

3. Выявлено, что инокуляция семян газонных трав Klebsiella planticola совместно с регуляторами роста растений (6-БАП и крезацин) способствует взаимному усилению роста растений по фону засоления. Так, применение бактерий с крезацином по фону 0,3 М концентрации хлорида натрия усиливало рост проростков газонных трав в 1,6-2,5 раза.

4. Установлено, что инокуляция семян газонных трав бактериями в условиях засоления почвы хлоридом натрия обусловливает колонизацию всего фитоплана растения (корни, стебли, листья). Однако, после осенне-зимнего хранения сосудов с газонными травами в полевых условиях, жизнеспособными остались только те бактерии, которые находились в л л ризоплане растений (10 -10 КОЕ/г.), выросших по фону засоления. В незасоленной почве бактерии не были обнаружены.

5. Показано, что хлорид натрия в 0,3 М концентрации приводит к существенному снижению (в 4 раза) митотического индекса растений. Внесение бактерий увеличивает количество митозов в апикальной меристеме корней, что приводит к менее интенсивному падению митотического индекса, несмотря на засоление. Происходит перераспределение клеток в интерфазе клеточного цикла с преобладанием клеток в постсинтетической фазе.

6. Установлено, что в условиях засоления почвы хлоридом натрия инокуляция семян газонных трав бактериями Klebsiella planticola, повышала в растениях содержание пролина, способствуя повышению солеустойчивости растений.

7. Впервые показано, что инокуляция семян растений (газонных трав, китайской капусты) бактериями Klebsiella planticola при выращивании по фону хлорида натрия и кадмия приводит к снижению концентрации кадмия в корнях и листьях растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколова, Анна Ярославна, 2006 год

1. Алексеев Ю В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. -Ленинград: ВО «Агропромиздат». 1987-140 С.

2. Ашмарин И.П., Воробьев A.A. //В кн.: "Статистические методы в микробиологии М.,1962-180 С.

3. Безель B.C., Большаков В.Н, Воробейчик ЕЛ., Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994-83С.

4. Бекасова О Д , Бреховских А А. Влияние кадмия на поглощение иперенос энергии возбуждения в цианобактерии Nostoc muscorum. Биофизика-2004-Т.49-Вып.4-С.692-699.

5. Белимов А А, Кунакова AM, Сафронова В.И., Степанок ВВ.,

6. Юдкин Л Ю, Алексеев Ю В.,Кожемяков А П. Использование ассоциативных бактерий для инокуляции ячменя в условияхзагрязнения почвы свинцом и кадмием. Микробиология- 2004-Т.73-№1-С.118-125

7. Бирюкова О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и ценозом микромицетов в фитоплане и ризосфере Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.-2001.- 140С.

8. Блинохватов АФ., Иванов А.И., Вихрева В А, Денисова Г.В , Ильин Д Ю, Хрянин В Н. Значение селена для объектов биосферы//Эколого-экономическое развитие России (анализ и перспективы): Альманах, поев. 10-летию РАЕН-М., 2000 -С 145-152

9. Богданов В.В., Смирнов Л.П., Сидоров В.С Липиды микроорганизмов сем. Vibrionaceae возбудителей заболеваний рыб. Прикладная биохимия и микробиология. 2001.-Т.37- №3-С.-359-363.

10. Бондаренко В.М., Петровская В.Г., Потатуркина-Нестерова Н.И. Проблема патогенности клебсиелл. Ульяновск: УлГУ, 1996. -131С.

11. Боровиков В.П. Программа "Статистика" для студентов и инженеров.//М.:-2-е изд.Компьютер Пресс-2001-301С.

12. Ваккеров-Коузова Н.Д. Характеристика почвенных бактерий трансформирующих азобензол. Прикладная биохимия и микробиология-2005-Т.41 -№2-С. 185-188.

13. Васюренко З.П., Фролов А.Ф., Смирнов В.В., Рубан Н.М. Жирнокислотные профили бактерий, патогенных для человека и животных. Киев: Наукова думка. 1992.С.7-235

14. Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Стещенко А.П., Блинохватов А.Ф. О причинах антистрессовой активности селена.//1У Междунар. Симп. Новые и нетрадиц. Растения и перспективы их использования: Тр. М-2001-Т. 1

15. Головатый С.Е., Жигарев П.Ф., Панкрутская Л.И. Поступление кадмия в сельскохозяйственные растения. Агрохимия- 2000-№1-С.81-85.

16. Головач А. Г. Газоны, их устройство и содержание. Ленинград-1955-338С.

17. Голодяев Г.П. Консорциум штаммов микроорганизмов -деструкторов: Alcaligenes denitrificans, Alcaligenes eutrophus, Pseudomonas maltophila, используемый для очистки почв, почвогрунтов и вод от нефтяных загрязнении: Патент 99116856/13/017605 Россия, 2000

18. Голодяев Г.П. Консорциум штаммов микроорганизмов -деструкторов: Bacillus species, Aeromonas speciens, Alcaligenes eutrophus, Alcaligenes denitrificans, используемые для очистки почв, почвогрунтов и вод от нефтяных загрязнений: Патент 2182529 Россия,

19. МПК7В09С1/10б C02F3/34// Гос. Уч-ие Биол.-почв ин-т ДВОРАН-№ 2000121810/13; Заявл. 15.08.00. Опуб. 20.05.02. Бюл.№4.

20. Голубкина H.A., Скальный A.B., Соколов Я.А., Щелкунов Л.Ф. Селен в медицине и экологии.//М. КМК-2002-134С.

21. Голышин П.Н. Экологическая роль растительных экссудатов во взаимодействии растений и микроорганизмов: Автореф. дис. канд. биол. наук//М.МГУ им. Ломоносова M.B. -1991-24С.

22. Гончарук Е.А., Калашникова Е.А., Шевелуха B.C. Воздействие кадмия на морфофизиологические реакции различных генотипов льна-долгунца в условиях in vivo и in vitro// M.: Изв. ТСХА-2000-№5-С. 108118

23. Горохов В.А. Зеленая природа города. -М.:Стройиздат, 2003.-525С.

24. Гузев B.C., Левин C.B. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях// Почвоведение, 1991, №9-С.50-62

25. Гузев B.C., Левин C.B. Техногенные изменения сообщества почвенных микроорганизмов. Перспективы развития почвенной биологии: Труды Всерос. Конф.: Москва, 22 февраля 2001 //М. :М АКСПресс-2001-С. 178-219.

26. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология.-4-e изд., стер.-М.: Издательский центр "Академия", 2003.-464С.

27. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв.-М.: ИКЦ «Академ-книга», -2002-С.282.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям.//М.; Агропромиздат.-1985-351С.

29. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов.// Физиология растений.-2003-Т.50-№2-С. 165-173.

30. Дьяков Ю.Т., Багирова С.Ф. Что общего в иммунитете растений и животных.// Природа.-2001 -№ 11-С.52-58.

31. Евдокимова Г.А. Фитотоксичность загрязненных металлами почв и некоторые способы ее снижения.// Почвоведение-1994-№1-С.75-80.

32. Егоренкова И.В. Изучение роли полисахаридных компонентов поверхности бактерий рода Azospirillum на начальных этапах взаимодействия с корнями проростков пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук//Саратов-2002-24С.

33. Егоров С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов-стимулятиров роста растений. Казань: Казанск. ун-та-2003-СЛ00.

34. Егорова Н.Б., Курбатова Е.А., Микрошниченко И.В. и др. Получение антигенных комплексов Klebsiella pneumoniae щадящими методами и изучение их протективной активности. Журн. микробиол. 1983-№2-С.96-100

35. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур. Почвоведение. 1994-№4-С.74-84.

36. Емцев В.Т. Почвенные микробы и деградация ксенобиотиков. Перспективы развития почвенной биологии: Труды Всерос. Конф.: Москва, 22 февраля 2001//М.:МАКСПресс-2001-С.77-78.

37. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука. 1968-С.5-244

38. Захарин А.А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе. //Физиология растений.-М.-1994-Т41-№1-С.101-106.

39. Звягинцев Д.Г. Почвенные микроорганизмы и здоровье человека. Преспективы развития почвенной биологии: Труды Все рос. Конф.: Москва, 22 февраля 2001//М.:МАКСПресс-2001-С.163-170.

40. Злотников А.К. Ризосферная азотофиксирующая ассоциация Bacillus firmus Klebsiella terrigena и её влияние на яровой ячмень при инокуляции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.1998.С. -27

41. Казарова Т.М., Волобуева В.Ф. Роль интродуцируемых бактериальных ассоциаций в ризоцинозе пшеницы на почве с повышенным содержанием Zn. Известия ТСХА, 2004-№4-С.74-80.

42. Каменев C.B., Муромец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях.//Генетика. 1999-Т.35-№ 11.-С.1480-1494.

43. Кацы Е. И. Генетико-биохимические и экологические аспекты подвижности и хемотаксиса у фитопатогенных, симбиотических и ассоциированных с растениями бактерий// Успехи соврем, биологии.-1996-T.116-вып.5-С.22-32

44. Кацы Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями./ Под ред. В.В. Игнатова.-Саратов: Сарат.ун-та-2003-С.172

45. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов.//Тр. Ин-та эксп. Метеорологии-1980-Вып.10(86)-С.11-14.

46. Ковальчук Л.П., Донец А.Т., Бурцева С.А. Ред. Разумовский П. Н. Липиды актиномицетов.//А.Н.МССР.Отд.микробиологии.-Кишенев:Штиинца.-1979.- 103С.

47. Кононенко Н.В., Кадыков В.А. Методические рекомендации "Современные методы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии". Москва. МСХА.-1998-С.57-58.

48. Кононенко Н.В., Кадыков В.А.Определение морозоустойчивости пшеницы по распределению ДНК-фуксина в фазах клеточного цикла. Физиология и биохимия культурных растений. 1993.-Т.25-№47-С.403-407.

49. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону: Ростовский университет, 1993-С. 167-202.

50. Кочетков В.В., Балакина В.В., Мордухова Е.А. Воронин A.M. Плазмиды биодеградации нафталина в ризосферных бактериях рода Pseudomonas JГШшроЪшпоткяА 997-Т.66-№2-С.2 П -216

51. Красноголовец В.Н., Киселева Б.С. Клебсиеллезные инфекции. М. Медицина. 1996-256 С.

52. Курбатова Е.А. Разработка поликомпонентной вакцины из антигенов условно-патогенных микроорганизмов (Экспериментальное и клинико-иммунологическое исследование. Дис. док. мед наук. М. 1997-280 С.

53. Курсанова Т.А. Развитие представлений о природе иммунитета растений// М.:Наука-1988-100С.

54. Лапыгина Е.В., Лысак Л.В. Изменение структуры бактериального комплекса почвы под влиянием насыщенных растворов минеральных солей. Перспективы развития почвенной биологии: Труды Всерос. Конф.:Москва, 22 февраля 2001//М.:МАКСПресс-2001-С.273~278

55. Лапыгина Е.В., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку. Микробиология, 2002-Т.71 -№2-С. 171 -175.

56. Леонова Т.Г., Барчукова А.Я., Кудрявцев Н.А. Природа роста -фузикоцин. Достижения науки и техники АПК. Москва. Колос. 2003, №2. С.12-13

57. Лиманский А.П. Атомно-силовая микроскопия: от визуализации молекул ДНК и белков до измерения силы межмолекулярных взаимодействий. Успехи современной биологии-2003-Т.123-№6-С.531-542

58. Литвинов В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. Под редакцией С.В.Прозоровского 1997. М. Фармрус-принт. 256 с.

59. Лобова Т.И., Загребельный С.Н., Попова Л.Ю. Влияние концентраций соли при культивировании на копийность природной пллазмиды pSHl в клетках Micrococcus sp. 9.-Микробиология -2005-Т.71-№3-С.349-356.

60. Лукин С.В., Явтушенко В.Е., Солдат И.Е. Накопление кадмия в сельскохозяйственных культурах в зависимости от уровня загрязнения почвы. Агрохимия, 2000-№ 2-С.73-77.

61. Луценко Э.К., Марушко Е.А., Кононенко Н.В., Леонова Т.Г. Влияние фузикокцина на ранние этапы роста сорго при высоких концентрациях NaCl. Физиология растений-2005-Т.52-№3-С.Э 78-383.

62. Мартынов О.Л. Измения физиологических параметров растений при воздействии ионов кадмия.//Вест.РАСХН. 2002-№3-С.79-81

63. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы.// Почвоведение и агрохимия в Мурманской области-Апатиты -1983-С.45-52.

64. Марфенина O.E. Микробиологические аспекты охраны почв.//М.:МГУ-1991-118С.

65. Марфенина O.E. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных воздействиях.// Перспективы развития почвенной биологии: Труды. Все рос. Конф.:Москва, 22 февраля 2001//М.:МАКСПресс-2001-С.79-93.

66. Мергель A.A., Тимченко A.B., Кудеяров В.Н. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве.// Почвоведение-1996- №10-С 1234-1239

67. Миллер Дж.Х. Эксперименты в молекулярной генетике. //М.: Мир-1976-436С.

68. Мирошниченко И.В., Киселева Б.С. Разработка и стандартизация бактериологических питательных сред. М.-1980.-С. 150-154

69. Мосолов В В., Валуева Т.А. Ингибиторы протеаз и их функции у растений (обзор). Прикладная биохимия и микробиология-2005-Т.41-№3-С.261-282.

70. Муратова А Ю., Турковская О В., Антонюк Л.П., Макаров О Е., ^ Поздняков Л И., Игнатов В.В. Нефтеокисляющий потенциалассоциативных ризобактерий рода АхоБртИит. Микробиология-2005-Т.74-№2-С.248-254.

71. Мутлу Ф., Бозкук С. Влияние засоления на содержание полиаминов и некоторых соединений в различающихся по солеустойчивости растениях подсолнечника// Физиология растений-2005-Т.52, №1-С.36-42.

72. Никитина З.И., Голодяев Г.П. Экология микроорганизмов и санация почв техногенных территорий.//Владивосток:Дальнаука, 2003-179С.

73. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей. Микробиология-2005-Т.74-№1-С.55-62

74. Осипов Г.А. Хромато-масс-спектрометрическое исследованиемикроорганизмов и их сообществ. Диссертация доктора биологических наук. М.-1995-219С.

75. Петров Р.В. Иммунология. -М.Медицина. 1987.-416С.

76. Под редакцией Берклоу Р., Флетчера Э. Руководство по медицине. Диагностика и терапия. В 2-х т. Т.1: Перс анг М' Мир,1997-С.469-470

77. Под редакцией Дж. Хоумпа, Н.Крига, П.Снита, Дж.Стейли и С.Уилльямса. Перевод с анг. под редакцией акад. РАН, Г.А. Заварзина. Определитель бактерий Берджи. 9 изд // М.: Мир, 1997.-Т.1-С 186-187

78. Подколозин А.И., Лебедева JI.A., Агеев В.В., Сметанова В.А. Влияние длительного применения удобрений на плодородие чернозема выщелоченного и накопление в нем свинца, кадмия, марганца, кобальта, цинка и меди. Агрохимия.-2002- №10-С.21-24.

79. Пронина H Б. Экологические стрессы // M.: МСХА-2000-303С.

80. Раппопорт A.B., Мясоедов A.C., Лысак Л.В. Биологическая активность некоторых урбаноземов и культороземов на территории Москвы Перспективы развития почвенной биологии: Труды Всерос Конф. Москва, 22 февраля 2001//М -МАКСПресс-2001-С.279-282.

81. Роньжина Е.С. Действие цитокининов на продуктивность бобов Vicia faba Ь.//Изв. КГТУ.-2003 №3-С. 132-141.

82. Рубан Е.Л Микробные липиды и липазы. М.: Наука 1997. С.218

83. Рябушкина H.A. Синергизм действия метаболитов в ответных реакциях растений на стрессовые факторы. Физиология растений-2005-Т.52-№4-С.614-621.

84. Серегин ИВ., Шитун Л К, Иванов В.Б Распределение и токсическое действие Cd и РЬ на корни кукурузы. Физиология растений-2004-T 51-№4-С 582-591

85. Соколова Ю.Ю. Состояние почвенных микробиоценозов в зоне аэротехногенного загрязнения. Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Мат. Межд. Конф., Апатиты, 31 авг.-З сент. 2004-С.31-32

86. Станкевич Д.С. Использование углеводородокисляющих бактерий рода Pseudomonas для биоремедиации нефтезагрязненных почв. Диссертация к.б. н.:-М.:МСХА, 2002.-132С.

87. Степанова J1.T. Эпифитные бактерии как аналитические индикаторы растений.//Казань. Новое знание-2000-360С.

88. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И, Лапина Л.П., Колизерко Е.И., Попов Б.А., Достанова Р.Х., Приходько Л.С. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука-1970-318С.

89. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии . Москва .Агропромиздат.-1987- 239 С.

90. Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М. Влияние высоких концентраций кадмия на рост и развитие ячменя и овса на ранних этапах онтогенеза.// Агрохимия-2002-№9-С.61-65

91. Тюльдюков В.А. Кобозев И.В., Парахин Н.В. Газоноведение и озеленение населенных территорий М.: КолосС, 2002.-264С.

92. Характеристика сортов растений, впервые включенных в 1990 году в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.-М.: Минсельхоз РФ, Госкомиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений -1990

93. Характеристика сортов растений, впервые включенных в 1995 году в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.-М.: Минсельхоз РФ, Госкомиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений -1995-С.71

94. Характеристика сортов растений, впервые включенных в 1998 году в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.-М.: Минсельхоз РФ, Госкомиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений -1998-С.54-56

95. Характеристика сортов растений, впервые включенных в 2000 году в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.-М.: Минсельхоз РФ, Госкомиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений -2000-С. 133-134

96. Холопов Ю.А. Реакция микроорганизмов почв лесных ценозов на загрязнение тяжелыми металлами. Диссертация к.с/х.н.:-М.:ТСХА, 1998.-146С.

97. Чернядьев И.И. Влияние водного стресса на фотосинтетический аппарат растений и защитная роль цитокининов (обзор). Прикладная биохимия и микробиология-2005-Т.41-№2-С.133-147

98. Чумахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Монография. //Калининград. КГУ,- 1997-120С.

99. Шеуджен А.Х. Биогеохимия.-Майкоп:ГУРИПП «Адыгея».-2003-1028С.

100. Allen D.A., Austin В., Colwell R.R. Numerical taxonomy of bacterial isolates associated with a freshwater fishery// J. Gen. Microbial 1983-Vol. 129-Ж7-Р.2043-2062.

101. Ames P, Parkinson J.S. Transmembrane signaling by bacterial chemoreceptor: Escherichia coli transducers with locked signal output// Cell -1988-Vol-55-P817-826

102. Arnold W.,Rump A.,Klipp W., Priefer U.B., Puhler A. Nucleotide sequence of a 24.206-base-pair DNA fragment carrying the enterire nitrogen fixation gene cluster of Klebsiella pneumoniae// J. Mol. Biol. 1988 -Vol-203-P.715-738

103. Asliraf M. Breeding for salinity tolerance in plants.// Crit. Rev. Plant Sci.-l 994-V. 131-P. 17-42.

104. Asis C.A Jr., Kubota M., Ohta H., Arima Y.,Chebotar V.K., Tsuchiya K., Akao S. Isolation and partial characterization of endophytic diazotrophs associated with Japanese sugarcane cultivar.// Soil Sci. Nutr., 2000-V.46-№3-P.759-765.

105. Bagley S Т., Seidler R.J., Brenner D.J. Klebsiella planticola sp nov • a new species of Entrerobacteriaceae found primary in nonclinical environments.// Curr.Microbiol. -1981-Vol.6-P.105-109

106. Bashan Y. Migration of the rhizosphere bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens towards wheat roots in the soil// J. Gen Microbiol.-1986-Vol 132-P 3407-3414

107. Bashan Y., Holguin G. Inter-root movement of Azospirillum brasilense and subsequent root colonization of crop and weed seedlings growing in soil//Microb. Ecol.-1995-Vol. 29-P.269-281.

108. Bashan Y., Holguin G. Root-to-root travel of the beneficial bacterium Azospirillum brasilense//App\. Environ.Microbiol.-1994-V.60-P.2120-2131

109. Bashan Y., Levanony H. factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat// Can. J. Microbiol/-1989-V.35-P 936-944

110. Bellon G., Ounis I. The preventive treatment of recurrent respiratory infections using RU 41470 in 3008 children. //Ann. Pediatr. (Paris)-1990-Vol.37-P.535-540.

111. Bernstein L. Salt tolerance of plants // Agric. Int. Bull. 1965- №.283, USDA-P. 41

112. Bosch A., Lucena F., Pares R., Jofre J. Bacterial immunostimulant (Broncho-vaxom) versus levamisole on the humoral immune response in mice. // Immunopharmacol.-1983-Vol.5-P. 107-116.

113. Chelins M.K., Triplett E.W. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produce by Klebsiella pneumoniae in accociation with Zea mays L. //Appl.and Environ Microbiol.-2000-Vol 66. №2-783-787

114. Choudhury P., Kumar R. Multidrug and metal-resistant strains of Klebsiella pneumoniae isolated from Penaeus monodon of the coastal water of deltae Sundaban. // Can J. Microbiol. -Vol.44.-P. 186-189.

115. Cohn J., Sessa G., Martin G.B. Innate immunity in plants. Curr. Opin. Immunol. 2001. Vol.13. N1. - P.55-62

116. Croes C.,Moens S.,Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots//J. Gen. Microbiol.-l993-Vol. 139-P 2261-2269

117. Dillewijn Pieter van, Vilchez Susana, Paz Jose A.,Ramos Juan L. Plant-dependent active biological containment system for recombinant rhizobacteria.//Environ. Microbiol.-2004-Vol.6 №l-P.88-92

118. Dixon R.A., Buck M., Drummond M., Hawkes T., Khan H, Mac Farlane S., Merrick M., Postgate J. R. Regulation of the nitrogen fixation genes in Klebsiella pneumoniae: Implication for genetic manipulation//Plant Soil. 1986.-Vol.90-P.225-233

119. El-Jklil Youssef,Karrou Mohammed, Mrabet Rachd, Benichou Mohammed. EfFet du stress salin sur la variation de certains metabolites chez Lycopersicon esculentum et Lycopersicon sheesmanu //Can. J. Plant Sci.-2002.-Vol.82-№1 -P. 177-183

120. El-Khawas H., Adachi K. Identification and quantification of auxins in culture media of Azospirillum and Klebsiella and their effect on rice roots.// Biol. Fertil. Soils -1999-Vol 28-P 377-381.

121. Epstein E , Noriyn J.D , Rush D. V. , Kingsbury R W., Kelley D.B., Cunningham G.A., Wrona A. F. Saline culture of crops; a genetic apporoach. // Sdnce. 1980. V.210. P.399-40

122. Etelvina Maria de Almeida Paula Figueira, Anna Isabel Gusmao Lima, Sofia Isabel Almeida Pereira Cadmium tolerance plasticity in Rhizobium leguminosarum bv. Viciae: glutathione as a detoxifying agent.// Can. J. Microbiol.-2005-V.51 -№1 -P.7-14

123. Fliessbach A., Martens R.,Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge // Ibid 1994-Vol 26-P 1201-1205

124. Flowrs T.J. Troke P.F., Yeo A. R. The mechanisms of salt tolerance in halophytes //Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28.P.89-121.

125. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms //Experientia. 1990-Vol.46-P.834-840.

126. Gairola C.G., Wagner G.J., Diana J.N. Tobacco. Cd and health: abreaf review // J. Smoking-Relat. Dis. 1992-143 P.

127. Garg BK, Vyas S.P, Kathju S, Lahiri A.N. Cyamopsis tetragonoloba. Effect of saline waters on drought affekcted cluster bean.// Proc. Indian Acad. Sei. Plant Sci.-1986-V.96 №6-P.531-538.

128. Georgieva E.I., Lopez-Rodas G., Hittmair A , Feichtinger H., Brosch ^ G., Loid P. Maize embryo germination: 1. Cell cycle analysis//Planta.-1994.1. V.192-P.118-124

129. Gill K.S. Dutt S.K. Physiological aspects of salt tolerance in barley and wheat grown in coastal saline condition.//Indian J.Agr.Sci.-1987-Vol 57, №6-P.409-415

130. Glenn E., J Brown, E. Blumwald. Salt tolerance and crop potential of 4- halophytes.//Crit Rev. Plant Sei -1999-Vol.18-P.227-225

131. Glenn E., W.OLeary, W. Corolyn. Salicornia bigelovu Torr: an oilseed halophyte for seawater irrigation.// Science-1991 -Vol.251 -P. 10651067

132. Guttman D.S. Plants as models for the study of human pathogenesis.// Biotechnology Advances-2004-Vol.22-№5-P.363-382.

133. Gysi C. Konflikt. Bodens chutz Verordnung und Reblau. Schweiz.L. Abst-Weinbau-1987- Vol.l23-№ 15-P.388-394. Abstrect.

134. Haahtela K., Kari K The role of root associated K.pneumoniae in nitroden nutrition of poa pratensis and triticum aestivum as estimated by the method of 15N isotope dilution // Plant soil.-1986-Vol.90-№l-3-P.245-254

135. Harari A., Kigel j., Okon Y. Involvement of 1AA in the interaction between Azospirillum brasilense and Panicum miliaceum roots// Plant Soil.-1988-Vol. 110-P 275-282

136. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K., Bohnert H.J. plant cellularand molecular responses to high salinity// Annu Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.-2000.-V.51.-P 463-499

137. Trends in Microbiol-1998- V.4-P. 139-144

138. Jeannin P., Magistrelli G , Goetsch L , et al. Outer membrane protein A (OmpA) a new pathogen-associated presenting cells-impact on vaccine strategies. Vaccine.-2002.-Suppl.4.-P23-27.

139. Johan H.J. Leveau and Steven E. Lindow. Utilization of the plant Hormone indol-3-acetic acid for crowth by Pseudomonas putida strain 1290// Appl. and Environ Microbiol. -2005-V.71-№5-P.2365-2371

140. Kelly J.J.,Haggblom M.,Tate R.L. Ill Ghanges in soil microbiol communitiens resulting from one time application of zinc: A laboratory microcosm study// Soil Biol, and Biochem.-1999-Vol 31-P. 1455-1465

141. Klepac-Ceraj Vanja, Bahr Michele, Crump Byron C., Teske Andreas P.,Hobbie John E.,Polz Martin F. High overall diversity and dominance of microliverse relationships in salt marsh sulphateruducing bacteria.// Environ. Microbiol.-2004-Vol.6-№7-P 686-698

142. Kozyrovskaya N., Makitruk V., Rukdashel E Nitrogen fixing Klebsiella spp. produce IAA //Biopolim Kletka-1990-V.6-P.93-96

143. Kriedemann P.E.,Sands R. Salt resistance and adaptation to root-zone hypoxia in sunflower. Austral. J. Plant.Physiol.-1984- Vol.11, №4-P.287-301

144. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. // Academic Press, New York., 1980. V.I.-P. 497.

145. Mass E. V. Nieman R. H Physiology of plant tolerance to salinity // In. crop tolerance to suboptimal land conditions. // Ed Jung G A American Soc. Agron. Publ 32 1978 -P.277-299.

146. Michel F.B., Dussourd d'Hinterland, Bousquet J. et al. Immunostimulation by a ribosomal vaccine associated with a bacterial cell wall adjuvant. Infect. Immun 1978-Vol.20-P.760-769

147. Mikeisen R L ,Page AL,Haghnia G H. Effect of salinity and itsTcomposition on the accumulation of selenium by alfalfa. //Plant and soil.-1988- Vol 107-№l-P.63-67.

148. Müller HE,Famng GR., Brenner D.J. Isolation of Ewingella americana from mollusks// Cur. Microbiol. 1995-Vol. 31.-P.287-290

149. Muller H.E.,Faning G.R., Brenner D.J. Isolation of Serratia Fonticola * from mollusks// Syst. Appl. microbiol. 1995-Vol. 18-P.279-284

150. Muravenko O.V., Selyakh I.O.,Kononenco N.V.,Stardnichuk I.N. Chromosome numbers and nuclear DNA contents in the red microalgae Cyanidium caldarium and three Galdieria speciea. //Eur.J. Phycol. -2001-Vol.36, P.227-232

151. Podschun R., Acktun H., Okpara J et al. Isolation of Klebsiella planticola iron newborns in neonatal ward.// J.Clin. Microbiol.-1998-Vol.36. №8-P.2331-2332.

152. Podschun R., Fischer A., Ullman U. Expression of putative virulence factors by clinical isolates of Klebsiella planticola. //Med. Microbiol.-2000.-Vol.49. №2-P.115-119.

153. Podschun R, Ullman U. Incidence of Klebsiella planticola among clinical Klebsiella isolates. // Med Microbiol.Lett.-1994- Vol.3-P.90-95.

154. Podschun R., Ullman U. Klebsiella spp. as nosocomial pathogens* epidemiology, taxonomy, typing methods and pathogenicity factors. //Clinical Microbiology Reviews. -1998- Vol.ll-№4-P. 589-603

155. Rohmer L, Guttman D.S., Dangl J Diverse evolutionary mechanisms shape the III effector virulence factor repertoire in the plant pathogen Pseudomonas syrzrtgae//Genetics-2004-l 67(3)-P. 1342-1360.

156. Rose R. Wesley, Brüser Thomas, Kissinger Jessica C., Pohlschroder Mechthild. Adaptation of protein secretion to extremely high -salt conditions by extensive use of the twin-arginine translocation pathway // Mol. Microbiol.-2002.-Vol.45-№4-P.943-950

157. Roy N.K., Srivastava A.K. Effect of presoaking seed treatment on germination and amilase activity of wheat (Triticum aestivum L) under salt stress conditions. Rachis barley and wheat newsletter -1999-Vol 18-№2-P46-51

158. Serrano R. Salt tolerance in plants and microorganisms : toxicity targets and defense responses.// Int. Rev. Cytol.-1996-V.165-P.l-52

159. Smit E., Wolters A., van Elsas S.D. Self-transmissible mercury resistance plasmids with gene-mobilizing capacity in soil bacterial population: influence of wheat root

160. Somers E., Ptacek D.,Gysegon P., Srinivasan M., Vanderleyden Z/ Azospirillum brasilense produces the auxin like phenylacetic acid bu using the key enzyme for indol-3-acetic acid biosynthesis.// Appl. and Environ. Microbiol.-2005-V.71-№4-P.1803-1830

161. Spallholz J.E. Onthe nature of selenium toxicity and carcinostatic activity IIFree radical biology and medicine-1994-Vol.l7-№l-P.45-64

162. Stead DE, Sellwood J.E, Wilson J. et al. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria// J. Appl. Bacterid.- 1992- Vol 72-P 315-321

163. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects.// FEMS Microbiol. Rev-2000-V.24-P.487-506

164. Takeyama H, Burgess G., Hiroaki S., Sode K., Matsumaga T. Salinity-dependent copy member increase of marine cyanobacterial endogenous plasmid // FEMS Microbiol. Lett.-1991-V.90-P.95-98

165. Tibazarwa C., Wuertz S., Mergeay M., Wyns L., van der Lelie D Regulation of the cnr cobalt and nickel resistance determinant of Ralstoma entropha (Alcaligenes entrophus) CH34// J Bacterid.-2000-V 182-№5-P.1399-1409

166. Vassilev A., Vangronsveld J., Yordanov J. Cadmium phytoextraction: Present state, biological backgrouds aud research needs./ZBulg. J. Plant Physiol.-2002-Vol.28 №34-P.68-95

167. Ventosa A.,Nieto J.J., Oreu A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria.//Microbiol. Mol. Biol. Rev-1998-V.62-P.504-544

168. Vivian A., Murillo J.,Jackson R.W. The roles of plasmids in phytopathogenic bacteria: Mobile arsenals? //Microbiology-2001-147-P.763-780.

169. Weimberg R. Solute adjustments in leaves of two species of wheat at two different stages of crowh in response to salinity.// Physiol. Plant-1987-V.70-P.381-388.

170. Westbrook G.L., O'Hara C.M., Roman S.B., Miller J.M. Incidence and identification of Klebsiella planticola in clinical isolates with emphasis on newborns //J.Clin.Microbiol.-2000- Vol 38- №4-P.1495-1497.

171. Yeo A.R. Salt tolerance in the halophyte Suaeda maritima L. Dum.: Intracellular compartmentation of ions. // J. Exp. Bot. -1981 V.32.-P. 487-497.

172. Yeo A.R., Yeo M.E., Flowers S.A., Flowers T.J.Screening of rice (Oriza sativa L.) genotypes for physiological characters contributing to salinity resistance, and their relationship to overall performance. Theor.Appl. Genet.-1990-V.79-P.377-384.

173. Yoav Bashan, Gina Holguin, Luz E. de Bashan. Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultuar, and enviromental advances (1997-2003) // Can. J.Microbiol.-2004-V.50-№8-P.521-577

174. Zexun I., Wei S. Effect of cultural conditions on IAA biosynthesis by Klebsiella oxytoca SG-11//Chinese J. Appl. Environ. Biol.-2000-V6-P.66-69.