Исследование способности вейника наземного аккумулировать тяжелые металлы с целью разработки технологии фиторемедиации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Маджугина, Юлия Григорьевна

• Маджугина, Юлия Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маджугина, Юлия Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Актуальность проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ).

1.2. Источники поступления ТМ в окружающую среду.

1.3. ТМ как микроэлементы для растений.

1.4. Токсическое действие ТМ на растения.

1.5. Отрицательное воздействие ТМ на человека.

1.6. Поглощение, транспорт и распределение ТМ в растении.

1.6.1. Поглощение ТМ растениями из почвы и воздуха.

1.6.2. Факторы, влияющие на поглощение ТМ.

1.6.3. Транспорт ТМ по растению и характеристика транспортеров ТМ.

1.6.4. Распределение ТМ по тканям и их роль в аккумуляции металлов в корнях и надземных органах растений.

1.7. Растения индикаторы, аккумуляторы и исключатели ТМ.

1.8. Механизмы адаптации растений к высоким концентрациям ТМ.

1.8.1. Клеточные механизмы детоксикации ТМ.

1.8.1.1. Фитохелатины и металлотионеины.

1.8.1.2. Роль хелатирования ТМ низкомолекулярными лигандами.

1.9. Фиторемедиация, как инновационная природоохранная технология очистки загрязненных территорий от ТМ.

1.9.1. Применение фиторемедиации на полигонах захоронения твердых бытовых отходов (ТБО).

1.9.2. Способы увеличения фиторемедиационного эффекта.

1.9.3. Изучение растений-фиторемедиантов в других странах.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Полигон захоронения ТБО «Хметьево».

2.1.2. Вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L) Roth).

2.1.3. Амарант (щирица) хвостатый (Amaranthus caudatus), амарант краснолистный (Amaranthus emeritus).

2. 2. Выращивание растений в водной культуре.

2.3. Выращивание растений в грунте.

2.4. Определение влияния ТМ на прорастание семян.

2.5. Измерение биомассы.

2.6. Определение содержания свободного пролина.

2.7. Определение концентрации хлорофилла.

2.8. Определение содержания подвижных форм ТМ в грунтах.

2.9. Определение содержания ТМ в тканях растений.

2.10. Изучение действия различных питательных веществ на биометрические показатели вейника наземного.

2.11. Локализация ТМ в тканях растений.

2.12. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Геоботаническое обследование полигонов захоронения ТБО.

3.2. Содержание ТМ в поверхностном слое грунтов, перекрывающих ТБО.

3.3. Оценка фитотоксичности исследуемых грунтов.

3.4. Аккумуляция ТМ растениями, произрастающими на полигонах захоронения ТБО.

3.5. Физиологические особенности вейника наземного.

3.5.1. Оценка всхожести семян вейника наземного.

3.5.2. Накопление ТМ вейником наземным при выращивании его в водной культуре.

3.5.3. Накопление пролина в растениях вейника наземного в условиях стресса.

3.5.4. Устойчивость растений вейника наземного к скашиванию.

3.5.5. Улучшение биометрических показателей вейника наземного при применении удобрений.

3.5.6. Распределение ТМ по тканям вейника наземного.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование способности вейника наземного аккумулировать тяжелые металлы с целью разработки технологии фиторемедиации»

В настоящее время проблема загрязнения биосферы токсичными соединениями, в том числе и тяжелыми металлами (ТМ) становится все более актуальной. Хозяйственная деятельность человека (сжигание жидкого и твердого топлива; металло-плавильное производство; сбрасывание сточных вод; внесение в почву химикатов, в том числе удобрений и т.п.) приводит к загрязнению ТМ всех компонентов окружающей среды: воздуха, воды, почв. В почвах тяжелые металлы находятся в разной степени доступности для растений. Водорастворимые формы ТМ, как правило, представлены хлоридами, нитратами, сульфатами и органическими комплексными соединениями. ТМ сравнительно быстро накапливаются в почве и крайне медленно из нее выводятся: период полуудаления цинка - до 500 лет, кадмия - до 1100 лет, меди - до 1500 лет, свинца - до нескольких тысяч лет. ТМ ингибируют фотосинтез, нарушают минеральное питание, тормозят рост и изменяют водный баланс и гормональный статус растений (Stearns et al, 2006).

Восстановление окружающей среды при помощи растений вызывает широкий интерес во всем мире благодаря возможностям, которые открывает технология фиторемедиации для очистки верхних слоев загрязненных почв. Исследования показывают, что растения позволяют очистить окружающую среду от металлов, а t 1 фиторемедиация — использование зеленых растений для удаления загрязнителей из пахотного слоя почв или превращения последних в безвредные соединения, постепенно внедряется, как природоохранная технология. Среди дикорастущих видов выделяют особую группу растений-гипераккумуляторов ТМ (около 400 видов), которые способны накапливать в побегах от 1000 до 30000 мг металла на килограмм сухой массы растения без видимых признаков повреждения (Baker and Brooks, 1989). Культивирование растений-гипераккумуляторов ТМ, на загрязненных территориях позволяет очистить почву от избытка металлов (Salt et al., 1998; Прасад, 2003; Willey 2006).

Метод фиторемедиации не требует больших затрат, прост в практическом осуществлении и применим в любых экологически неблагоприятных зонах. Методы фиторемедиации разрабатывают и внедряют в Болгарии, США, Великобритании, Испании, Канаде, Китае, Мексике, Новой Зеландии и других странах (Прасад, 2003; Willey, 2006). Однако, внедрение этой природоохранной технологии в России в значительной степени тормозится из-за необходимости поиска растений-аккумуляторов ТМ, характерных для наших экологических условий, или использования интродуцентов. Тем не менее, работы отечественных исследователей по аккумуляции ТМ дикорастущими и культурными растениями дают достаточные основания для поиска растений, пригодных для внедрения технологии фиторемедиации в России (Панин, 2002; Холодова и др., 2005; Любил и Тычинин, 2006; Шевякова и др., 2008). Для более эффективного достижения очистки от загрязнения ТМ требуется скрининг видов растений-аккумуляторов ТМ, способных не только накапливать ТМ, но и обладать интенсивным ростом, чтобы обеспечить массовый вынос металлов со скошенной массой (Salt et al. 1998; Прасад, 2003; Willey, 2006).

Применение технологии фиторемедиации может оказаться весьма перспективным для обезвреживания полигонов захоронения твердых бытовых отходов (ТБО). Следует отметить, что в нашей стране работы по биологической рекультивации таких полигонов находятся в самом начале развития и основаны в значительной степени на отечественном опыте рекультивации нарушенных земель в промышленных зонах. Грунты, используемые для перекрытия отходов, не должны быть загрязнены ТМ. Однако, поскольку образуется слоистая толща, то в перекрывающие мусор грунты поступают различные токсичные вещества из ТБО, в том числе ТМ, что со временем создает опасность загрязнения ими поверхностных слоев почвы. Это препятствует при закрытии полигонов захоронения ТБО созданию на них газонов, засеваемых традиционными видами газонных трав. По этой причине при проведении рекультивационных работ необходимо использовать виды газонных трав с высокой фиторемедиационной способностью.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - провести скрининг устойчивых к тяжелым металлам рудеральных видов растений и исследовать фиторемедиационную способность вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L) Roth), типичного представителя флоры средней полосы, обладающего повышенной устойчивостью к химическим элементам, в том числе к ТМ. В качестве объекта загрязнения ТМ и распространения популяций вейника наземного использовались полигоны захоронения ТБО, расположенные в "Хметьево", Северо-Западном районе Московской области.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Оценить способность вейника наземного формировать устойчивый растительный покров в условиях естественного зарастания закрытых полигонов захоронения ТБО.

2. Выяснить способность вейника наземного аккумулировать ТМ (Ni, Zn, Си, Pb) в листьях и корневище растения в условиях почвенной и водной культуры.

3. Исследовать влияние ТМ на физиологические параметры вейника: прорастание семян, накопление биомассы, содержание хлорофилла, устойчивость к периодическому скашиванию и способность выносить ТМ с зеленой массой при скашивании.

4. Изучить особенности адаптации растений вейника наземного к комплексному загрязнению ТМ и противогололедными средствами (NaCl и СаС12) как одним из сопутствующих факторов загрязнения.

5. Исследовать распределение Ni, Cd и Pb в тканях корневища и побега вейника после их кратковременного воздействия на растения в водной культуре.

6. Определить целесообразность использования вейника наземного для фитормедиации грунтов, загрязненных ТМ.

Научная новизна. Впервые при геоботаническом обследовании полигонов захоронения ТБО и проведении скрининга растительных сообществ были выявлены рудеральные виды растений, способные произрастать на загрязненных территориях и выносить ТМ с надземной массой. Среди них особое внимание привлек вейник наземный, который впервые детально изучен по ряду физиологических и биохимических параметров (содержанию хлорофилла, накоплению осмопротектора пролина, устойчивости к ТМ в фазе прорастания семян и вегетативного роста, способности накапливать ТМ в корнях и надземной массе и др.), что важно для характеристики его как фиторемедианта. Впервые показано, что вейник наземный устойчив к скашиванию, что является необходимым условием применения его для очистки загрязненных субстратов. Впервые проведено гистохимическое изучение закономерностей распределения Ni, Cd и Pb по тканям корня и побега вейника наземного.

Практическая значимость работы. Экспериментально доказано, что вейник наземный - перспективный вид для рекультивации грунтов, перекрывающих ТБО на полигонах, загрязненных различными ТМ и засолением. Способен длительно произрастать на грунтах со смешанным загрязнением ТМ, создавать густой растительный покров, накапливать ТМ в надземной биомассе и выносить из загрязненных ТМ грунтов порядка 1000 мг/кг ТМ, Доказано, что вейник наземный является аккумулятором ТМ, особенно Ni. Эти свойства дают нам возможность рекомендовать его как потенциального компонента травосмесей для фиторемедиации перекрывающих грунтов на полигонах захоронения ТБО и придорожных газонов.

Апробация работы. Материалы данной работы были представлены на общегородской конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2004 и 2005), на международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), на семинаре ИФР РАН (Москва, 2005), на IV международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), на международном семинаре «Проблема восстановления почвогрунтов объектов городских территорий и промышленных площадок» (Москва, 2006) и на Международной конференции «Joint Annual Meeting "Planetearst", Houston, USA, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследований, изложения полученных результатов, обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, включая 17 таблиц, 20 рисунков; библиография содержит 140 названий, из них 87 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Маджугина, Юлия Григорьевна

ВЫВОДЫ

1) Вейник наземный в естественных условиях произрастания способен формировать популяцию растений с высокой продуктивностью на грунтах, загрязненных ТМ.

2) В условиях водной и почвенной культуры вейник наземный способен поглощать и накапливать в надземной и подземной частях растения значительные концентрации ТМ.

3) Действие ТМ в концентрациях, относящихся к средней степени загрязнения оказывало незначительный негативный эффект на растения вейника наземного, вызывая снижение биомассы (не более 5%). Как следует из опытов, устойчивость семян к ТМ в фазе прорастания была довольно высокой по отношению ко всем испытанным ТМ в диапазоне до 1 мМ их солей в растворах.

4) Судя по возрастанию содержания в побегах осмопротектора пролина в ответ на присутствие в среде ТМ и солей NaCl и СаСЬ, растения вейника нцземного обладают способностью адаптироваться к стрессовому воздействию этих загрязнителей.

5) Ni накапливался преимущественно в протопластах клеток во всех тканях корня, свободно поступал в ткани центрального цилиндра. В побегах был обнаружен, главным образом, в клетках проводящих пучков, что свидетельствовало о поступлении его в надземные органы. Возможно, преимущественная аккумуляция никеля в надземных органах происходит в процессе его оттока из корней у взрослых растений. В отличие от Ni, Pb и Cd накапливались, главным образом, в клеточных оболочках, ризодермы и коры и лишь незначительное количество кристаллов наблюдалось в тканях центрального цилиндра корня, что свидетельствует о барьерной роли эндодермы, пояски Каспари которой ограничивают транспорт ионов, передвигающихся по апопласту.

6) Экспериментально установленная устойчивость вейника к скашиванию, способность выносить ТМ с биомассой, а также способность адаптироваться к комплексному загрязнению позволяет рекомендовать его как потенциального компонента травосмесей для фиторемедиации перекрывающих грунтов на полигонах захоронения ТБО и придорожных газонов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Идея использования растений для очистки почв от загрязнения основана на существовании в природе дикорастущих рудеральных растений — гипераккумуляторов ТМ. Однако большинство известных гипераккумуляторов ТМ имеют низкую продукцию зеленой массы и их коммерчески не выгодно использовать для фиторемедиации. Для практического применения данной технологии необходимо подобрать виды растений, у которых концентрация ТМ в надземной массе превышает их уровень в почве и при этом способных образовывать биомассу, обеспечивающую необходимый вынос ТМ из почвы. Для достижения этой цели используются различные подходы: 1) поиск таких видов среди дикорастущей флоры, произрастающих на территориях с промышленным загрязнением, 2) улучшение их ремедиационных качеств и ростовых параметров, позволяющих получать семенное потомство и вегетативную биомассу, соответствующую требованиям практики. Это достигается получением соответствующих сортов и предпринимаются попытки создания трансгенных растени. Примером успешного применения технологии фиторемедиации (фитоэкстракции) служат сорта дикого вида Alyssum murale, содержащие 2% Ni в побегах и листьях, и применяемые в Белствильском сельскохозяйственном исследовательском центре (США) для очистки почв (Таррего et al., 2006).

В настоящем исследовании осуществлен поиск растений-аккумуляторов ТМ среди рудеральных дикорастущих видов, произрастающих на полигонах захоронения ТБО в "Хметьево" Московской области. Среди них особое внимание привлек многолетний злак вейник наземный (Calamagrostis epigeios L.), который является типичным представителем флоры средней полосы с высокой устойчивостью к загрязнению почв. Подобно другим видам, найденным на полигоне, закрытом для складирования ТБО в 1997 г., вейник накапливал в листьях и соцветиях различные металлы (Pb, Си, Cd), но отличался от них более высокой аккумуляцией Ni (690-703 мг/кг сухой массы) (табл. 14). На полигоне, находящемся в залежи около 15 лет (с 1990 г.), вейник образовал монопопуляцию с высокой продуктивностью зеленой массы (150 ц/га). За время произрастания вейника на этом полигоне в отсутствие скашивания все ТМ, поглощенные растением, осенью возвращались в 5 см слой перекрывающего слои ТБО грунта, накапливались в травяном опаде и корневищах (табл. 15). Благодаря этому содержание подвижной формы Ni в верхнем слое грунта на полигоне, закрытом 15 лет назад (табл. 8) было ниже, чем на участке полигона, закрытого 7 лет назад, где зарастание еще не достигло полного покрытия поверхности. По нашим предварительным подсчетам с урожаем зеленой массы (около 150 ц/га) вейник может выносить до 5 кг/га Ni в год. Это значит, что при периодическом скашивании растений и отчуждении урожая избыток никеля в почве будет удален за 5 -10 лет.

Одной из важных характеристик вейника как возможного фиторемедианта может явиться его способность к отрастанию при скашивании и выносу ТМ со скошенной массой. Как показали модельные опыты (рис. 19, табл. 16) растения вейника, выращенного из семян, собранных на опытных полигонах, были устойчивы к периодическому скашиванию, хотя в условиях длительного произрастания растений (6 месяцев) на почвенном субстрате, содержащем ТМ, объем скошенной массы и содержание в ней ТМ постепенно снижалось по мере скашивания. Следует отметить, что испытанные в опытах концентрации ТМ во много раз превышали реальные, найденные на опытных полигонах. Значительный вынос металлов надземной массой растений был также подтвержден при кратковременном (7 дней) культивировании растений в фазе кущения и массового отрастания побегов (рис. 17), хотя при этом рост растений был заторможен.

Судя по возрастанию в листьях содержания пролина растения при действии ТМ (рис. 18а) испытывали водный дефицит. В наших опытах накопление пролина в присутствии ТМ было сравнимо с действием низких доз засоления (50 мМ NaCl) (рис. 186). Следовательно аккумуляция пролина в листьях при экспонировании их в присутствии Ni, Pb или Cd не индуцировалась токсичными ТМ, а скорее была следствием водного дефицита, из-за негативного действия ТМ на процессы транспирации.

Судя по возрастанию содержания в листьях осмопротектора пролина в ответ на присутствие в среде ТМ, растения вейника наземного обладали способностью адаптироваться к стрессорному воздействию избыточных концентраций ТМ. Кроме того, как следует из опытов по прорастанию семян в водных растворах солей ТМ устойчивость к ТМ семян вейника в фазе прорастания была довольно высокой по отношению ко всем испытанным ТМ в диапазоне до 1000 мкМ в водном растворе их солей, что соответствовало способности взрослых растений накапливать ТМ в тканях (табл. 14). Проявление более высокой устойчивости прорастания семян к Zn и Ni может свидетельствовать также о необходимости этих металлов как микроэлементов.

В связи с этим важно знать особенности накопления и распределения ТМ по тканям растений вейника на начальных этапах их поступления в побеги и первичные корни при прорастании семян. Как следует из гистохимических исследований с использованием специфичного для Ni реагента (рис. 20) было показано, что Ni за время экспозиции прорастающих семян (7 дней) накапливался преимущественно в протопластах клеток во всех тканях корня (рис. 20). Ni свободно поступал в ткани центрального цилиндра. За 7 дней экспозиции проростков в присутствии 1 мМ №(N(>3)2 металл был обнаружен в побегах, главным образом, в клетках проводящих пучков, что свидетельствовало о поступлении его в надземные органы. Такой характер распределения Ni указывал на то, что вейник наземный может принадлежать к растениям-аккумуляторам этого ТМ в надземных органах. Вместе с тем, отмечено накопление Ni в протопластах клеток первичного корня прорастающих семян (рис. 20) и значительное накопление этого металла не только в листьях, но и в корнях молодых растений (рис. 17). Последнее можно рассматривать как следствие стрессорной реакции на достаточно высокую концентрацию в питательной среде нитрата никеля. Возможно, преимущественная аккумуляция никеля в надземных органах происходит в процессе его оттока из корней у взрослых растений. Для вейника как многолетнего корневищного злака в процессе развития характерно образование подземных корневищ, в которых, как показано в таблице 16, накапливается значительное количество ТМ, в том числе и Ni. Учитывая такую особенность вейника, можно предположить, что в подземных корневищах Ni находится в прочно связанном состоянии в менее метаболически активных компартментах, что препятствует его выходу в окружающий грунт, как это следует из таблицы 1. По этой причине вейник наземный оказывается высоко устойчивым к ТМ многолетним злаком, полезным для культивирования на загрязненных ТМ полигонах ТБО при их консервации.

Известно, что к растениям-гипераккумуляторам ТМ принято относить те, которые могут произрастать при высоких концентрациях ТМ в почве, сохраняя способность к нормальному развитию и аккумулируя при этом в надземных органах ТМ в концентрациях в среднем выше 0.1% от сухой массы. У применяемых фермерами сортов такого сверх аккумулятора Ni как Alyssum murale содержание этого металла в побегах и листьях достигает 2% от сухой массы на второй год его произрастания. Для быстрой и эффективной очистки сельскохозяйственных полей от Ni и других ТМ вейник наземный подобно Allyssum murale также требует проведения скрининга подходящих для практики сортов или получения трансгенных растений с повышенной аккумуляцией ТМ.

Настоящее исследование продемонстрировало, что вейник наземный -перспективный вид для рекультивации грунтов, перекрывающих ТБО на полигонах, загрязненных различными ТМ и засолением. Уровень накопления ТМ в листьях вейника наземного (Ni до 700 мг/кг сухой массы) не позволяет его отнести к растениям-гипераккумуляторам ТМ, однако, он способен длительно произрастать на грунтах со смешанным загрязнением ТМ, создавать густой растительный покров, перехватывать ТМ из нижележащих слоев ТБО и концентрировать их в травяном опаде и корнях в прочно связанной форме. Эти свойства дают нам возможность рекомендовать его использование для рекультивации полигонов захоронения ТБО на длительный срок для естественной фиторемедиации.

Вместе с тем, для применения в качестве фиторемедианта для очистки сельскохозяйственных угодий требуется создание на его основе сортов с более высокой эффективностью выноса ТМ и повышенной скоростью образования надземной массы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маджугина, Юлия Григорьевна, 2008 год

1. Абрамов Н.Ф. Рекомендации по сбору, очистке и отведению сточных вод полигонов ТБО. Утв. 25.04.2003 г. Директором ФГУП Федерального Центра Благоустройства и обращения с отходами.

2. Автухович И.Е. Повышение фитоэкстракции почвенного кадмия посредством применения ЭДТА. Лесной вестник. 2000. №3. С. 133-145.

3. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л. Агропромиздат. 1987. С. 142.

4. Андреева И.В., Говорина В.В., Виноградова С.Б., Ягодин Б.А. Никель в растениях. Агрохимия. 2001. №3. С. 82-94.

5. Баргалъи Р. Биогеохомия наземных растений. Экофизиологический подход к биомонитогрингу и биовосстановлению // М: Геос, 2005. С. 205.

6. Бекетов А.Ю., Бекренев А. В. и др. О проблеме очистко фильтратов полигонов для захоронения твердых бытовых отходов. Экологическая химия. ТЕЗА. С.Петербург. 1998. №7(4). С. 217-218.

7. Бондарев Л.Г. Микроэлементы благо и зло.Москва. «Знание» 1984.

8. Брыпев С.Н., Семиуллин Р.А. Биологическая рекультивация земель, занятых свалками отходов производства и потребления. Проблемы озеленения городов. Альманах. Вып. 10. "Prima/Прима". 2004. С. 221-225.

9. Буравцев В.Н., Крылова Н.П. Современные технологические схемы фиторемедиации загрязненных почв // Сельскохозяйственная биология. 2005. № 5. С. 67-73.

10. Галиулин Р.В., Башкин В.Н., Галщтина P.P. Влияние эффекторов фитоэкстракции на ферментативную активность почвы, загрязненной тяжелыми металлами. Агрохимия. 1998. №7. С. 77-86.

11. Голубкина Н. А. Флуорометрический метод определения селена // Журнал аналитической химии. 1995. Т. 50. С. 492-497

12. Григорьев Д.Л. Справочник травянистых растений Московской области. М: ФАИР-ПРЕСС. 2005.

13. Давыдова В.Н.; Ильинская Н.Л.; Сазыкина Н.А.; Тэмп Г.А. Накопление микроэлементов у луговых видов при совместном и раздельном произрастании. Физиол.-биохим.роль микроэлементов в упр.адаптив.реакциями и продуктивностью растений. Кишинев. 1993. С.50-53.

14. Добровольский Г.В. Почва, город, экология. Москва. 1997. 320 С.66-67.

15. Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. Определитель высших растений Украины. Киев. Наукова думка. 1987. 548с.

16. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993. С. 272.

17. Зигель X., Вингам Ф.Т. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М. Мир. 1993. С.366.

18. Ильин В.Б., Сысо А.Н Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск. Издательство СО РАН. 2001

19. Климова Е.В. Взаимное влияние растений при поглощении зольных элементов из почвы (в процессе фиторемедиации почв, загрязненных тяжелыми металлами (кадмий, никель)). Экологическая безопасность в АПК. Реферативный журнал. 2005. №2. С. 314.

20. Кузнецов В.В., Холодова В.П., Волков К.С., Авдеева А.Р. Стратегии и механизмы устойчивости растений к высоким концентрациям тяжелых металлов. Физиология растений. 2008. В печати.

21. Лепнева О.М., Обухов А.И. Экологические последствия влияния урбанизации на состояние почв Москвы. Экология и охрана природы Москвы и Моск. региона. М. 1990. С. 63-69.

22. Ловкова М.Я., Соколова С.М., Бузук Г.Н., Тютекин Ю.В. Избирательное накопление элементов лекарственными растениями, синтезирующими фенольные соединения // Доклады академии наук. 1999. Т. 369. № 1. С. 141-144.

23. Любинш Ю.В. и Тычинин Д.Н. (Lubin Y. V. and Tychinin D.N.) Phytoremediation in Russia. Ed. N. Willey. Phytoremediation: Methods and Reviews. Humana Press. 2006. P. 423-434.

24. Мозель Ю.Я., Данилова М.Ф., Житнева H.H., Телешова М.Н. Формирование системы транспорта ионов в растении. Физиология растений. 1990. Т. 37. N 3. С. 421-431.

25. Меркушева М.Г. Убугунов B.JI. Оценка буферной способности почв Забайкалья к тяжелым металлам. Устойчивость почв к естеств.и антропог.воздействиям. М. 2002. С. 163.

26. Назаров А. В., Иларионов С. А. Потенциал использованя микробно-растительного взаимодействия для биоремедиации // Биотехнология. 2005. № 5. С. 54-62.

27. Панин М.С. Цинк в растительности поймы реки Иртыш (Загрязнение в результате воздействия промышленного предприятия OA Казцинк). В книге "Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде" Семипалатинск. 2002. С. 174-186.

28. Парамонова Н.В., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл.В. Ультраструктура хлоропластов и их запасных включений в первичных листьях Mesembryanthemum crystallinum при воздействии путресцина и NaCl. Физиология растений. Т. 51. С. 99-109.

29. Пасынкова М.В. Накопление тяжелых металлов растениями на отвалах литейного производства. Растительность в условиях техногенных ландшафтов Урала. Сб. науч. тр. Свердловск. 1989. С. 113-120

30. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами. Физиология растений. 2003, Т. 50, С. 764-780.

31. Пустовой И.В., Филин В.И., Корольков А.В. Практикум по агрохимии. 1995. М.: Колос. С. 336.

32. Раменский JI.A. Некоторые особенности распределения тяжелых металлов в воздухе промышленных городов юго-востока УССР. Тр. УкрНИИ Госкомгидромета. 1987. Т. 224, С. 31-35.

33. Ратанова М.П., Сиротин В.И. Рациональное природопользование и охрана окружающей среды. Москва. «Мнемозина». 1995.

34. Серегин И. В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений //Успехи биологической химии. Т. 41. 2001. С. 283-300.

35. Серегин КВ.; Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях. Физиология растений. 1997. Т.44. N 6. С. 915-921.

36. Серегин КВ., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения (обзор). Физиология растений. 2001 Т.48. N.3. С.461-485.

37. Серегин КВ., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы. Физиология растений. 2003. Т.50. С. 793-800.

38. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы (обзор). Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 241-248.

39. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения. Физиология растений. 2006. Т. 53. №2 С. 285-308.

40. Серегин КВ., Кожевникова А.Д. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция (обзор). Физиология растений. 2008. Т.55.№. 1.С. 3-26.

41. Систер В.Г., Николайкина Н.Е., Гонополъский A.M., Новицкий И.Ю., Миташова Н.И., Мурашов В.Е., Серебряная М.И. Исследование новой технологии очистки фильтрата полигонов ТБО. 2004.

42. Соколов О.А., Черников В.А. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. 1999. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН. 164 с.

43. Тарушкина Ю.А., Ольшанская Л.Н., Мечева О.Е., Лазуткина А.С. Высшие водные растения для очистки сточных вод. Экология и промышленность России. 2006. № 5. С. 36-39.

44. Шевякова Н.К., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 756-763.

45. Шевякова Н.И., Зубкова Т.А., Карпачевский Л.О. Почвы и городские насаждения // Известия аграрной науки. 2005. Т. 3. № 3. С. 64-75

46. Шевякова Н.И., Кузнецов В.В., Карпачевский Л.О. Причины и механизмы гибели зеленых насаждений при действии техногенных факторов городской среды и создание стресс-устойчивых фитоценозов // Лесной вестник. 2000. № 6(15). С. 2533

47. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнег(0в Вл.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т.50. № 5. С. 756-763.

48. Шевякова Н.И., Ильина Е.Н., Кузнецов Вл.В. Полиамины повышают фиторемедиационный потенциал растений при очистке почв, загрязненных тяжелыми металлами. Доклады РАН. Общая биология. 2008. В печати.

49. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. Биохимические методы в физиологии растений. М: Наука. 1971. С. 154170.

50. Фиторемедиация почв, загрязненных нефтепродуктами: опыт Канады. Экологическая безопасность в АПК. Реферативный журнал. 2002. № 1. С. 83.

51. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 848-858.

52. Цветков Е.И. Влияние удобрений на содержание и соотношение тяжелых металлов в амаранте. Тезисы докладов III съезда докучаевского общества почвоведов. М. 2000. С. 193-194

53. Эйхлер В. Яды в нашей пище. Москва. «Мир». 1993.

54. Arnesano F„ Band L., Bertini I. Metallochaperones and metal- transporting ATPases: A comparative analysis of sequences and structures. Gen Res. 2002. Vol. 12(2) P. 255271.

55. Aschmann S.G.; Zasoski R.J. Nickel and rubidium uptake by whole oat plants in solution culture. Physiol. Plantarum. 1987. Vol. 71(2). P. 191-196.

56. Axelsen, K.B. and Palmgren, M.G. Inventoiy of the superfamily of P-type ion pumps in Arabidopsis. Plant Physiol. 2001. Vol. 126. P. 696-706.

57. Baker A.; Brooks R.; Reuves R. Growing for gold and copper and zinc. New Scientist, 1988; Vol. 117. N 1603. P. 44-45.

58. Baker A.J.M., Brooks R.R. Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements a review of their distribution, ecology and phytochemistry. Biorecovery. 1989. №1. P. 81-126.

59. Baker A.J.M., Walker P.L. Ecophysiology of metal uptake by tolerant plants. In: Shaw AJ, ed. Mercuiy Metal Tolerance in Plants: Evolutionaiy Aspects. Boca Raton. CRC Press. 1990. P. 156-177.

60. Banuelos G.S., Shannon M.C., Ajwa H., Draper J.H., Jordahl J., Licht L. Phytoextraction and accumulation of В and selenium by poplar (Populus) hybrid clones. Int. J. Phytorem. 1999. Vol. l.P. 81-96.

61. Bartosz G. Oxidative stress in plants. Acta Physiol.Plantarum. 1997. Vol.l9(l). P. 4764.

62. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid Determination of Free Proline for Water-Stress Studies //Plant a. Soil. 1973. Vol. 39. P. 205-207.

63. Bergmann J.-H. Phanomen Sandrohr: Ursachen der Ausbreitung des Sandrohrs (Calamagrostis epigejos) in den Waldern der ostlichen Bundeslander. Wald, 1993 Vol.43. P. 48-49.

64. Blaylock M.J., Huang J. W. Phytoextraction of Metals. In: Phytoremediation of Toxic Metals: Using Plants to Clean Up the Environment (Raskin I., and Ensley B.D. eds), John Wiley and Son, Inc., New York. 2000. P. 53-70.

65. Boyd R.S. and Martens S.N. The significance of metal hyperaccumulation for biotic interactions. Chemoecology. 1998 Vol.8. V. 1-7.

66. Brooks, R.R. Copper and cobalt uptake be Haumaniastrum species I I Plant Soil. 1977. Vol.48. P.541-544.

67. Chen Y.H., Li X.D., Liu H.Y., Shen Z.G. The potential of Indian mustard (Brassica juncea L.) for phutoremediation of Pb-contaminated soils with the aid of EDTA addition. Nanjing Agric. Uni. 2002. Vol.25. P. 15-18.

68. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis. Planta. 2001.Vol.212. P.475-486.

69. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification I I Plant physiol. 2000. Vol.123. P.825-832.

70. Cobbett C.S., Hussian D., Haydon M.J. Structural and functional relationships between type IB heavy metal-transporting P-type ATPases in Arabidopsis. New Phytologist. 2003. Vol. 159. P. 785-788.

71. Correia O. Os Cistus: as especies do futuro Fragment em Ecologia. 2002. P. 97-119.

72. Cutler JM, Rains DW, Characterization of Cadmium Uptake by Plant Tissue. Plant Physiol. 1974. Vol. 54(1). P.67-71.

73. Cytotoxicity, Mutagenicity and Carcinogenic Potential of Heavy Metals Related to Human Environment // Environment. Ed.Hadjiliadis N.D. NITO- ASI, ser. 2V.26. Dordrecht: Kluwer Acad., 1997. 629 p.

74. Eskew D.L., Welch R.M., Cory E.E. Nickel: An Essential Micronutrien for Legumes and Possibly All Higher Plants // Science. 1983. Vol.222. P.621-623.

75. Farago M.E. Plants and the Chemical Elements. Weinheim. VCH. 1994. 31-66.

76. Freitas H., Prasad M.N. V., Pratas J. Analysis of serpentinophytes from north-east of Portugal for trace metal accumulation relevance to the management of mine environment. Chemosphere. 2004. Vol. 54. P. 1625-1642.

77. Goldsbrought P. Metal tolerance in plants: the role of phytochelatins and metallothioneins. CRC Press LLC. 2000. P. 221-223.

78. Goncalves S.C., Goncalves M.T., Freitas H., Martins-Loucao M.A. Micorrhizae in a Portuguese serpentine community. The Proceedings of the Second International Conference on Serpentine Ecology. 1995. P. 87-90.

79. Gong J.-M., Lee D. A., Schroeder J. I. Long-distance root-to-shoot transport of phytochelatins and cadmium in Arabidopsis PNAS. 2003. Vol. 100. P. 10118-10123.

80. GodzikS, Szdzuj J, Poborski P. Environmental pollution in south Poland. Sources and effects. Folia Med Cracov. 1993. Vol. 34(1- 4). P.9-18.

81. Guerinot M.L. The ZIP family of metal transporters. Biochimica et Biophysica Acta. 2000. Vol. 1465. P. 190-198.

82. Gussarsson M, Jensen P. Effects of copper and cadmium on uptake and leakage of K(+) in birch (Betula pendula) roots. Tree Physiol. 1992. Vol. 11(3). P. 305-13.

83. Hall J.L. Cellular Mechanisms for Heavy Metal Detoxification and Tolerance. J. Exp. Botany. 2002. Vol. 53. P. 1-11.

84. Hal J. L., Williams L.E. Transition metal transporters in plants. Journal of Experimental Botany. 2003. Vol. 54(393). P. 2601-2613.

85. Hamer D.H. Metallothionein. Annu Rev Biochem. 1986. Vol. 55. P. 913-951.

86. Hassinen КН., Tervahauta A.L., Karenlampi S.O. Searching for genes involving in metal tolerance uptake and transport Zn. Phutoremediation. Methods and Reviews. Ed.: N. Willey. Humana Press. 2006. P. 265-289.

87. Huang Y., Chen Y., Tao S. Effect of rizospherc environment of VA-micorrhizal plants on forms of Cu, Zn, Pb and Cd in polluted soil. Chin. J. Appl. Ecol. 2000. Vol.11. P. 431-434.

88. Jarvis M.P., Leung D.W.M. Chelated lead transport in Pinus radiata: an ultrastructural study. Environmental and Experimental Botany. 2002. Vol. 48. P. 21-32.

89. Jensen G.M. Interactions of Cd and Ca in Roots of Willow and Birsh at Different Ca Status. Plant Root from Cells to Systems. 14th Long-Ashton Int. Symp. Bristol. 1995. P. 70.

90. Jiang X.J., Luo Y.M., Zhao Q.G., Baker A.J.M., Christie P., Wong M.H. Soil Cd availability to Indian mustard and environmental risk following EDTA addition to Cd-contaminated soil. Chemosphere. 2003. Vol. 50(6). P. 796-799.

91. Kamnev A.A. Phytoremediation of Heavy Metals : An Overview. Marine Biotechnology. 2003. Vol. 8. Bioremediation. P. 269-317

92. Karenlampi S., Schat H., Verkleij J.A. C., Van Der Lelie D., Mergeay M, Tervahauta A.I., Vangronsveld J. Genetic engineering in the improvement of plants for phytoremediation of metal polluted soils. Environ. Pollut. 2000. Vol. 107. P. 225-231.

93. Kawasaki Т.; Moritsugu M. Effect of Calcium on the Absorption and Translocation of Heavy Metals in Excised Barley Roots: Multi-Compartment Transport Box Experiment. Plant Soil. 1987. Vol. 100. P. 21-34.

94. Kerkeb L., Kramer P. The role of free histidine in xylem loading of nickel in Alyssum lesbiacum and Brassica juncea. Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 716-724.

95. Li L., Tutone A.F., Drummond R.S.M., Gardner R.C., Luan S. A novel family of magnesium transport genes in Arabidopsis. Plant Cell. 2000. Vol. 13. P. 2791-2775.

96. Lubin Y.V. and Tychinin D.N. Phytoremediation in Russia. Ed. N. Willey. Phytoremediation: Methods and Reviews. Humana Press. 2006. P. 423-434.

97. Maser P., Thomine S., Schroeder J.I. Phylogenetic relationships within cation transporter families of Arabidopsis. Plant Physiology. 2001. Vol. 126. P. 1646-1667.

98. Mench M., Morel J.L., Guckert A. Metal binding properties of high molecular weight soluble exudates from maize (Zea mays L.) roots. Biol. Fertil. Soils. 1987. Vol. 3(3). P. 165-169.

99. Mench M., Bussiere S., Boisson J. et al. Progress in remediation and revegetation of the barren Jales gold mine spoil after in situ treatments. Plant Soil. 2003. Vol. 249. P. 187-202.

100. Nabais C., Barrico M.L., Martins M.J., Castro H. and Freitas H. Plant community tolerant to trance elements growing on the degraded soils. Environ Int. 2003. Vol. 30. P. 65-72.

101. Neumann D., Lichtenberger O., Tschiersh K., Nover L. Heat-shock proteins induce heavy-metal tolerance in higher plants. Planta. 1994. Vol. 194. P. 360-367.

102. Ortiz D.F., Kreppel L., Speiser D.M.,Scheel G., McDonald G., Ow D.W. Heavy metal tolerance in the fission yeast requires an ATP binding cassette-type vacuolar membrane transporter. EMBO J. 1992. Vol. 11. P.3491—3499.

103. Papoyan, A., Kochian, L.V. Identification of thlaspi caerulescens genes that may be involved in heavy metal hyperaccumulation and tolerance: characterization of a novel heavy metal transporting atpase. Plant Physiology. 2004. Vol. 136. P. 3814-3823.

104. Paidsen I .Т., Saier M.H. A novel family of ubiquitous heavy metal ion transport proteins. The Journal of membrane biology. 1997. Vol. 156(2). P.99-103.

105. Portugal A., Martinho P., Freitas H., Vieira R. Molecular characterization of Cenococcum geophilum isolates a case study. J. Medit. Ecol. 2001. Vol. 2. P. 21-30.

106. Przymusinski R, Spychala M., Gwozdz E.A. Inorganic lead changes growth and polypeptide pattern of lupin roots. Biochem.Physiol.Pflanzen. 1991. Vol.187. H.l. P.51-57

107. Raskin I., Ensley B.D. Phytoremediation of Toxic Metals. Using Plants to Clean up the Environment. N. Y. et al.: Wiley and Sons, 2000. 685p.

108. Rauser W.E. Phytochelatins. Ann RevBiochem. 1990. Vol.59. P.61-86.

109. Rauser W.E. Phytochelatins. Plant Physiol. 1995. Vol. 109. P. 1141-1149.

110. Robinson B.N., Green S.R., Mills T.M. Phytoremediation: using plants as biopumps to improve degraded environments. Austr. J. Soil Res. 2003. Vol. 41. P. 599-611.

111. Sagner S, Kneer R, Wanner G, Cosson JP, Deus-Neumann B, Zenk MH. Hyperaccumulation, complexation and distribution of nickel in Sebertia acuminata. Phytochemistry. 1998 Vol. 47(3). P. 339-347.

112. Sancenon V., Puig S., MiraH., Thiele D.J., Penarrubia L. Identification of a copper transporter family in Arabidopsis thaliana. Plant Molecular Biology. 2003. Vol. 51. P. 577-587.

113. Salt D.E., Smith R.D. and Raskin I. Phytoremediation. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. Vol. 49. P. 643-668.

114. Salt D.E., Kramer U. Mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. In: Raskin I, Ensley В (eds) Phytoremediation of Toxic Metals. John Wiley and Sons Inc., New York. 2000. P.231-246.

115. Schat H., Sharma S.S. and Vooijs R. Heavy Metal-Induced Accumulation of Free Proline in a Metal-Tolerant and a Nontolerant Ecotype of Silene vulgaris // Physiol. Plant. 1997. V.101. P. 477-482.

116. Shah A., Kamei S., Kawai S. Metal micronutrients in xylem sap of iron-deficient barley as affected by plant-borne, microbial and synthetic metal chelators. Soil Science Plant Nutr. Vol. 47. P. 149-156.

117. Shtangeeva I., Laiho J., Kahelin H. and Gobran G. Improvement of Phytoremediation Effects with Help of Different Fertilizers // Soil Sci. Plant Nutr. 2004. N 50(6). P. 885-889/

118. Siedlecka A., Krupa Z. Cd/Fe interaction in higher plants its consequences for the photosynthetic apparatus. Photosynthetica. 1999. Vol.36 (3). P. 321-331.

119. Solanki K.R., Singh G. Agroforestry technologies for wasteland development — India experience. Proc. International Conference on Managing Natural Resources. 2000. New Delhi. India. P. 379-390.

120. Solt D., Blaylock M., Kumar N., Dushenkov V., Ensley В., Chet I. and Raskin I. Phytoremediation: A Novel Strategy fir the Removal of Toxic Metals from the Environment Using Plants // Biotechnology. 1995. Vol. 13. P. 468-474.

121. Stearns J.C., Shah S., Glick B.R. Increasing plant tolerance to metals in the environment. Ed. N Willey. Phytoremediation: Methods and Reviews. Humana Press. 2006. P. 15-26.

122. TangS.R Huperaccumulators. Argi. Environ. Dev. 1996. Vol. 3. P. 14-18.

123. Tang S.R and Mo C. Phytoremediation in China. Phytoremediation. Ed. N. Willey. 2006. Humana Press. P. 351-370.

124. Tang S.R, Huang C.Y., Zhu Z.X. Using plants to remediate heavy metal contaminated soils. Adv. Environ. Sci. 1996. Vol. 4. P. 10-15.

125. TangS.R, XiL., Zheng J.M., LiH.Y. The responses of Indian mustard and sunflower growing on copper contaminated soil to elevated C02. Bull. Environ. Contain. Toxicol. 2003. Vol. 71. P. 988-997.

126. Tappero R.V., Chaney RL. and Sparks D.L. Spectromicroscopic Investigation of Cobalt Speciation in a Ni/Co Hyperaccumulator Plant used for Phytoremediation and Phytomining. Word Congress of Soil Science. 2006. Philadelphia. Pennsylvania,USA. Abstracts.

127. Theil E. C. Ferritin: structure, gene regulation and cellular function in animals, plants and microorganisms. Annual Reviews of Biochemistry. 1987. Vol.56. P. 289.

128. Theodoulou F.L. Plant ABC transporters. Biochim. Biophys. Acta. 2000. Vol. 1465. P.79-103.

129. Van Steveninck R.F.M., Babare A., Fernando D.R. and Van Steveninck M.E. Plant nutrition-from genetic engineering to field practice. Ed. NJ Barrow. Kluwer Academic Publishers. 1993. P. 775-778.

130. Wenzel W.W., Unterbrunner R., Sommer P., Sacco P. Chelate assisted phytoextraction using candola (Brassica napus L.) in outdoors pot and lysimeter experiments. Plant and soil. 2003. Vol. 249. P. 83-96.

131. Wierzbicka M. Ultrastructural Location of Lead in the Cell Walls of Alium сера L. Roots. Postepy Biol. Komorki. 1984. Vol. 3-4. P. 509-512.

132. Yang J., Yen H.E. Early Salt Stress Effects on the Changes in Chemical Composition in Leaves of Ice Plant and Arabidopsis. A Fourier Transform Infrared Spectroscopy Study. Plant Physiol. 2002. Vol. 130. P. 1032-1042.

133. Yruela I. Copper in plants, Braz. J. Plant Physiol. 2005. Vol. 17. P. 145-146.

134. Von Wiren N., Marschner H., Romheld V. Roots of iron-efficient maize also absorb phytosiderophore-chelated zinc. Plant Physiol. 1996. Vol. 8. P. 1119-1125.

135. Willey N. Phytoremediation. Methods and Reviews. Ed. University of the West of England, Bristol, UK. Humana Press. 2007. 516 p.

136. Zhou J. Goldsbrought P.B. Functional homologs of fungal metallothionein genes from Arabidopsis. The plant cell. 1994. Vol. 6. P. 875-884.