Влияние факторов внешней среды на биологические особенности посевного мицелия Agaricus bisporus J. Lge. Imbach и Pleurotus ostreatus Fr. Kumm при выращивании на твердых сыпучих субстратах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Козлова, Раиса Гавриловна

• Козлова, Раиса Гавриловна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козлова, Раиса Гавриловна

Введение.

Глава I. Состояние и перспективы научных исследований в области культивирования мицелия съедобных:

ГрйбОВ'

1.1. Физиология питания мицелия культивируемых грибов-.

1.2. Особенности твердофазного культивирования мицелия

1.2.1. Способы выращивания посевного мицелия.

Г. 2.2. Особенности структурных и питательных: свойств твердых сыпучих субстратов;.

1.2.3. Методы изучения биологических особенностей мицелия.Г

Глава 2. Экспериментальная часть

2.1. Материалы и методы исследований

2.1. Г. Исходные штаммы.

2.1.2. Питательные среды.

2.1.3. Способы выращивания.

2.1.4. Методы исследований.

2.2. Влияние структурных и питательных свойств твердых сыпучих субстратов на биологические особенности посевного мицелия А. Ыэрогиз и

Р. оэ^ва^з

2.3. Биохимические изменения в среде в процессе роста мицелия А. Ыэрогиэ и Р. оэ^еаЪие.

2.3.1. Потребление основных углеродеодержащих соединений.

2.3.2. Образование щавелевой кислоты

2.3.3. Биосинтез ферментов-.

2,3.4. Накопление биомассы мицелия

2.4. Влияние дополнительных источников питания на биологические особенности посевного мицелия A.bisporus и P.ostreatus

2.5. Влияние количества инокулюма и способа его распределения в среде на интенсивность роста мицелия A.bisporus

2.6. Влияние возрастных особенностей мицелия A.bisporus на плодоношение

2.7. Влияние физических факторов окружающей среды на биологические особенности посевного мицелия

A.bisporus и P.ostreatus

2.7.1. Температура

2.7.2. Перемешивание

2.7.3. Аэрация.

Глава 3. Опытно-промышленные испытания посевного мицелия A.bisporus в грунте

3.1. Изучение зависимости урожайности и качества плодовых тел от состава субстратов для выращивания посевного МИЦелИЯ a.bisporus . ИЗ

3.2. Испытания по выращиванию мицелия A.bisporus в твердофазном ферментере.

3.3. Испытания посевного мицелия p.ostreatus на урожайность в лабораторных условиях . 125 •

Глава 4. Обсуждение и выводы

4.1, Обсуждение.

4.2. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние факторов внешней среды на биологические особенности посевного мицелия Agaricus bisporus J. Lge. Imbach и Pleurotus ostreatus Fr. Kumm при выращивании на твердых сыпучих субстратах»

Основной задачей народного хозяйства является бесперебойное снабжение населения продовольствием. В связи с этим разработана специальная Продовольственная программа на период до 1990 года, одобренная Майским пленумом ЦК КПСС в 1982 г. Особенно остро ощущается недостаток пищевого белка, увеличение производства которого предполагается проводить путем интенсификации сельского хозяйства, за счет использования нетрадиционных белков вторичного сельскохозяйственного сырья, а также за счет индустриальных способов производства, одним из которых является промышленное культивирование съедобных грибов (Бухало, 1975; Морозова и др., 1978; Delcaire,, 1981; Эрнет, 1982). Преимущество промышленного выращивания грибов заключается в независимости от климатических условий, возможности механизации и автоматизации производства, планировании готовой продукции. В настоящее время в мире культивируют около 20 видов грибов, среди которых наиболее важны для промышленности: Agaricus toisporus (J.Lge) Imbach; Shiitake (Lenti-nus edodes (Berk.) Sing; Straw mushroom (Volvariella volvacca (Fr.) Sing; Oyster mushroom (Eleurotus ostreatus (Fr.) Kumm; Chine Far Fungus (Auricularia polytricha (Hont.) (Sacc.) ( Ooraikul, Mei,

1977). Крупными производителями грибов являются Франция, Япония, США., Великобритания, Голландия. Мировой рынок грибов расширяется как в количественном отношении, так и по ассортименту (Яковенко, Жемойц, 1978). За последние 10 лет прибыль от шампиньонов в США возросла с 68 млн.дол. до 360, а потребление на одного человека составило в 1979 году 1,2 кг (Porter, 1979). В Польше площадь о под шампиньоны за период с 1975 по 1979 гг. возросла с 470 тыс.м до 900 тыс.м2 (Bielenin, 1979). В ФРГ потребление грибов в 1978 году составило 2,45 кг на человека, а прибыль от продажи шампиньонов в период 1977/1978 гг. составила 120 млн.марок (Hentschei, 1979).

Производство грибов возрастает, как за счет расширения площадей, так и за счет внедрения более прогрессивных технологий ( Claxton, 1979). В нашей стране ежегодно производится 2,5 тыс. тонн грибов. Ежегодное расширение площадей для разведения грибов требует значительных количеств посевного материала, который представляет собой сыпучую массу, состоящую из мицелия гриба и остатков, неиспользованных в процессе роста, частиц субстрата (зерна, навоза). Анализ литературных данных свидетельствует о том, что в настоящее время за рубежом производство посевного мицелия основано на комплексе достижений в области биологии и технологии (рис.1). Крупным производителем посевного мицелия является французская фирма "Сомицел", экспортирующая свою продукцию более чем в 50 стран мира (Atkins, 1974). В научно-исследовательских центрах Франции разработаны программы исследования процесса выращивания посевного мицелия, включающие изучение субстратов и способов их приготовления, биохимических вопросов питания, регулирование условий окружающей среды (Lemke, 1973). Специализированные лаборатории по производству мицелия созданы в кооперативе "Дуна" (Венгрия), Стойкепеште (Румыния), в Польше И других странах ( Kneenone, 1965; Mateescu, 1975; Piorkowski, 1975; Балак, 1979).

В нашей стране компостный посевной мицелий производится лабораторией совхоза "Заречье", а зерновой мицелий поставляется из Франции. Следует отметить, что данных в литературе по вопро-•су выращивания посевного мицелия очень мало, что, вероятно, связано с неполной публикацией материалов исследований зарубежными авторами, в связи с экспортом продукта. Несмотря на то, что хранение зе^рна

Увлажнение £

ДШф. зшеница эожь росо

Варочный котел

Расфасовка

Стерилизация

Охлаждение \ пакетный автомат пакеты

О □

Выращивание

Перемешивание

Выращивание

Термостатная камера + 24 С * 1

1 1 п 1 1 и

14 дней

Термостатная камера +24 С

14 дней

Автоклав паровой

Инокуляция сг>

Созревание

Хранение

Термостатная камера Холодильная камера сбыт иродук ции 4 С + 20

РИ0.1. Схема производства зернового посевного мицелия / по материалам фирмы 11 Сомицел" Франция / твердые сыпучие субстраты (зерно, навоз) широко используются для выращивания посевного мицелия, отсутствуют сведения по оптимальному составу сред, условиям их подготовки, оптимальным режимам выращивания. Преобладающая часть данных в отечественной литературе связана с изучением роста мицелия на жидких или агари-зованных средах, то есть в условиях, значительно отличающихся от твердофазного культивирования. Кроме того, возрастание стоимости энергии и сырья приводит к повышению себестоимости продукции, так, например, в Англии себестоимость грибов в 1971 г. возросла на 12%, а в 1975 г. на 40% (Ganney, 1975). В связи с этим существует необходимость проведения исследований по выявлению менее дефицитного сырья и усовершенствованию технологических операций. Результаты таких работ должны способствовать созданию отечественных лабораторий по производству посевного мицелия и сокращению его импорта. Целью настоящей работы было изучение процесса культивирования ПОСевнОГО мицелия съедобных грибов Agarieus bisporus (Lge.)Imbach /шаМПШЬОН / u Pleurotus ostreatufc (Fr.) Киши. вешенка обыкновенная на твердых сыпучих субстратах и получение рекомендаций по биологическому контролю выращивания. Первый гриб - шампиньон, двуспоровый - широко культивируется в нашей стране, второй - вешенка, устричная или обыкновенная - является перспективным грибом для разведения, так как не требователен к питанию, утилизирует многие отходы производства, оыстро растет ( Bano,Srinivasan,Sr»ivastava,I963 ). В задачу исследований входило изучение влияния питательной ценности и структурных свойств твердых сыпучих субстратов на биологические особенности мицелия изучаемых грибов, определение биохимических изменений в среде в процессе роста, изучение влияния физических факторов окружающей среды (температуры, перемешивания, аэрации) на рост мицелия и опытно-промышленные испытания посевного мицелия в грунте.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Козлова, Раиса Гавриловна

ВЫВОДЫ

1. Изучены биологические особенности посевного мицелия А.ызрогиэ и р»оз"Ьгеа"Ьиз при выращивании на 10 видах сыпучих твердых субстратов. Установлено, что изучаемые особенности зависели от питательной ценности субстратов и его структурных свойств и оба эти фактора необходимо учитывать, подбирая среды заменители зерна. Подобраны субстраты, способные заменить зерно: для А.Ыврогиз, состоящие из 70-80$ пшеничных отрубей и 20-30$ одного из наполнителей: подсолнечной лузги, гречишной шелухи, лиственных опилок; для р.оз^еа^э, состоящие из 5080$ пшеничных отрубей и 20-50$ одного из наполнителей: подсолнечной лузги, лиственных опилок, гречишной шелухи, шелухи хлопковых семян, соломы, гуза-паиз.

2. Определено, что интенсивность потребления питательных веществ при выращивании на твердых сыпучих сусбтратах зависит не только от их абсолютного содержания в среде, но и от физико-химических свойств субстрата, доступности питательных веществ для потребления. Показано, что в процессе роста крахмал в среде потреблялся изучаемыми видами грибов на зерне на 18-25$ от исходного количества в среде, на средах с отрубями в количестве 58^61$. Лигнин потреблялся на 12-31$, причем более интенсивно при выращивании в ферментере, чем в колбах.

Полученные данные могут быть использованы при биохимическом контроле процесса выращивания.

3. Показано, что условия выращивания посевного мицелия благоприятны для образования высоких количеств щавелевой кислоты в среде, основное количество которой (85-90$) образовывалось в виде игольчатых кристаллов оксалата кальция на поверхности клеток мицелия. Количество образующихся оксалатов зависело от вида гриба, возраста мицелия, субстрата для выращивания, количества мела в среде. Высокое содержание оксалата кальция в посевном материале А.Мэрогиз не оказывало отрицательного влияния на разрастание его в компосте, урожайность и качество плодовых тел.

4. Посевной мицелий изучаемых видов грибов обладал цротео-литической, лакказной, пероксидазной, эндоглюканазной, целло-биазной ферментативными активностями. Наиболее высокие значения (10-27 ед/г с.в. - активность лакказы, 15-21 ед/г с.в. - активность пероксидазн) имели лакказная и пероксидазная активности, что согласовалось с потреблением лигнина при выращивании. Оба фермента более интенсивно синтезировались дереворазрушаххцим грибом Р.с^геа-Ьиз, чем А.Мзрогиз.

Полученные данные характеризуют биосинтетическую способность посевного материала при высеве его в компост.

5. Показана возможность определения биомассы мицелия изучаемых видов грибов при выращивании на твердых сыпучих субстратах по косвенному показателю - компоненту клеточной стенки хитину. Количество биомассы в посевном материале А.Ыэрогиз составило 9,2$, а р.оз1;геа1л1з 13,5$ на сухое вещество.

6. Установлено, что с целью ускорения роста мицелия и сокращения срока выращивания в питательную среду можно вносить различные питательные добавки, которые, как было установлено, оказывают всестороннее влияние на рост и развитие клеток мицелия, что требует комплексного изучения их действия. Хорошие результаты по скорости роста, морфологическим признакам и урожайности получены при применении костной и соевой муки в концентрации 0,5-2$ от воздушно-сухого веса основной среды.

7. Оптимальной дозой засева, обеспечивающей быстрый равномерный рост мицелия А.ъизропиз, отсутствие зон подсыхания среды и старения мицелия, была концентрация 5-10$ инокулюма от воздушно-сухого веса среды,

8. В результате изучения возрастных особенностей посевного мицелия А.ыэрориз установлено, что различия в биологических особенностях между зонами роста, содержащими гифы различного возраста, несущественны для плодообразования в пределах одной колонии или емкости для выращивания.

9. Изучены температурные изменения в среде в процессе роста посевного мицелия А.Ыэрогиз И Р.оз-Ьгеа-Ьиз на зерне и отруйях с подсолнечной лузгой. Показано, что превышение температуры в среде над температурой термостатирования составило ДЛЯ А.Ыгрогиг 2,5-3,0°С, ДЛЯ Р.с^геа^з 4,5-5,5°С. Оптимальным температурным режимом было выращивание с применением различных температур для каждой стадии роста: первые 5-7 суток после засева 27-28°С, с 6-8 суток 22-24°С, с 12-14 суток 18-20°С. Сравнительное выращивание в колбах и ферментере показало, что температурные условия в ферментере более оптимальны, чем в колбах.

10. Отработан режим перемешивания при выращивании А.гав-рогиг в ферментере и показано, что первое перемешивание необходимо проводить после зарастания не менее 1/3 субстрата (7-8 суток после посева), далее через двое суток с интенсивностью 1-2 об/мин. Рекомендуемый режим приводил к разрыву межсубстратных гиф, соединяющих частицы субстрата, и минимальному повреждению мицелия на частицах сусбтрата, что позволило получать сыпучий посевной материал о сохранением его жизнестойкости и способности к плодообразованию.

11. Сравнительное изучение содержания углекислого газа и киолорода в колбах и ферментере при выращивании д.Мброгшз и р.оэ'Ьгеа'Ьиз показало, что в колбах в процессе роста накапливается 20-23$ С02 для а.ызрогиб и 13-18$ для р.оз1;геа1;из, причем на субстрате с более мелкими частицами среды (отрубями) количество (Х>2 больше, чем на зерне. Установлено, что наиболее оптимальным способом аэрации является продувка воздуха через слой субстрата (выращивание в ферментере), позволившее регулировать концентрацию СО2 в пределах 0,8-2$ в течение всего периода роста, что позволило сократить срок выращивания на 7-8 суток.

12. Опытно-промышленные испытания посевного мицелия д.Ыэ-рогиэ, выращенного на рекомендуемых в работе субстратах -заменителях зерна, показали, что по приживаемости в грунте, скорости разрастания в компосте, характеру плодоношения, урожайности и качеству плодовых тел испытуемый мицелий был на уровне импортного зернового, что позволяет рекомендовать его для производства.

13. Сравнительное изучение способов выращивания посевного мицелия в колбах и ферментере показало, что лучшим способом, позволившим регулировать условия окружающей среды, было выращивание в ферментере.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козлова, Раиса Гавриловна, 1984 год

1. Аренде ИЛ., Дорохов В.В., Турочкина Т.М., Борисова Г.Г. Питательные среды ДЛЯ биосинтеза липазы Aspergillus awamori.-Прикладная биох. и микробиол., 1975, т.II, Jk 5, с.691-695.

2. А.с. 700539 (СССР). Аппарат для выращивания микроорганизмов. /В.Г.Кожемякин, К.А.Калунянц, Л.С.Лосякова, Л.И.Голгер, Л.Ф.Иванов, Р.Г.Козлова. Опубл. в Б.И., 1979, £ 44.

3. Александров Ф.А. Влияние гиббереллина на. рост и урожай шампиньона. Ботанич.журнал, 1964, т.49, J& 7, с.1056-1057.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по биохимическому анализу почв.- М.: -г■ МГУ, 1970, с.130-136.

5. Балаж Ш. Грибоводство и возможности его развития в Венгрии.- Мевдунар.сельск.журн., 1970, Jfc 5, с.47-51.

6. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: . МГУ, 1963. - 269 е., ил.

7. Бекер М.Е. Введение в биотехнологию. М.: Пищев.пром., 1978, с.23-27.

8. Березин И.В., Рабинович М.Л., Синицын А.П. Исследование возможностей кинетического спектрофотометрического метода определения глюкозы. Биохимия, 1977, т.42, Л 9, с.16-31.

9. Ейлай В.И. Основы общей микологии. Киев: Высшая школа, 1974, с.168-169.

10. Бухало А.С. Проблема микробиологического культивирования съедобных грибов. 1У съезд микробиологов Украины. ( киев,26 29 января, 1975 г ): Труды съезда. - Киев; Науко-ва думка, 1975, с.41-42.

11. Виестур У.Э. Принципы создания технологии и аппаратуры для твердофазной ферментации. Всесоюзн.симпозиум:Биоконверсия растительного сырья. (Рига, 12-16 апреля, 1982 г.): Тезисыдокладов симпоз. Рига: Ин-т физики, 1982, ч.2, с.138.

12. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С., Прусакова Л.Д., Чкаников Д.И. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979, с;20-31, 54-72, 90-106.

13. Гарибова Л. В. Физиология питания культурного шампиньона

14. Agarieus bisporus Lange )# „ Научн.ДОКЛЭД. ВЫСШвЙ ШКОЛЫ. Биологические науки, 1963, & 4, с.137-140.14; Еарибова Л.В. Селекция культивируемого шампиньона. В кн.: Генетические основы селекции микроорганизмов. М.: . Ай СССР, 1969, с.245-249.

15. Гарибова Л.В., Шалашова Н.Б. Наличие пряжек на мицелии видов рода Agaricus sp. Микол. и фитопатол., 1973, т.7, J6 3, с.231-232.

16. Громов Н.Г. Шампиньоны. 2 изд. М.: Сельхозгиз, i960, с.56-64.

17. Г7. Грачева И.М. Технология ферментных препаратов. М.: Пищевая пром., 1975, с.79-90.

18. Грачева Й.М., Грачев Ю.П., Мосичев М.С. Лабораторный практикум по технологии ферментных препаратов. М.: Легкая и пищев. пром., 1982, с.35-90.

19. Государственный стандарт Союза ССР. Препараты ферментные. -М.: Из-во Стандартов, 1975, с.17-44.

20. ItyceB M.B., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Из-во МГУ, 1978, с.84.

21. Девочкин Л.А. Шампиньоны. М.: Колос, 1975, с.65-71.

22. Додылева С.И., Солонарь A.C. Разработка технологии производства стерильной посадочной грибницы на улучшенных питательных средах. В межвузовск. сб.: Питание^растений и применение удобрений. Кишинев, 1977, с.82-85.

23. Дудка И.А., Вассер С.П., Бухало A.C., Солдатова И.М., Гари-бова Л.В., Федоров Н.И., Исаченко A.A., Скибицкая Т.Н. Промышленное культивирование оъедобных грибов. Киев, Наукова думка, 1978, с.17-33, 49-52, I6I-I82.

24. Дудченко Л.Г., Мельничук Г.Г. Значение биохимических исследований для практического использования и развития хемотак-сономии высших грибов. Украин, ботан. дурн., 1971, т.30, & I, с.1-14.

25. Жеребцов H.A., Букова В.Б. О ß -фруктофуранозвдазе плесневого гриба Aspergillus .awamori. Приклад. бИОХ. И МИК-робиол., 1977, т.13, Л 2, с.289-294.

26. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. -М.: . МГУ, 1973, с.1-10.

27. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М.: АН СССР, 1963, с.204-208.

28. Клёсов A.A., Березин И.В. Ферментативное получение глюкозы из целлюлозы. В кн.: Целлюлазы микроорганизмов. М.: Наука, 1981, с.73-82.

29. Клюшнинова Е.С., Веткина В.П., Васильев В.В., Цукерман Р.В. Общие условия культуры шампиньонов, грунты, расовый состав и прорастание спор. Учен.зап.МГУ, 1935, & 4, с.218-223.

30. Клюшникова Е.С. Экспериментальное и цитологическое изучение двуспоровой формы культурного шампиньона. Учен.зап. МГУ.

31. Ботан., 1940, т.36, с.138-150.

32. Костина А.Н., Бабицкая В.Г., Лобанок А.Г. Хитин мицелиальных грибов рода Pénicillium. . Приклад. биох.и?микробиол.,1978, т. 14, Xt 4, с.586-593.

33. Кожемякин В.Г., Калунянц К.А., Веригин Н.Н., Голгер Л.И. Интенсификация микробиологического синтеза в глубине зернистых питательных сред методом объемной аэрации. Микробиолог. пром., 1975, & Ю, С.Г7-20.

34. Кретович В.Л. Основы общей биохимии растений. М.: : Высшая школа, 1971. - 464 с.

35. Курсанов Л.И. Микология. -М.: Сельхозгиз, 1933, с.87.

36. Лаукевиц Я.Я., Апсите А.Ф. Стерические факторы при твердой ферментации с микроскопическими грибами. Всесоюзн.симпозиум: Биоконверсия растительного сырья. (Рига, 12-16 апреля, I982rJ: Тезисы докл; симпоз. Рига: Ин-т физики, 1982, ч.1, с.81.

37. Майборода Q.M. Ускоренное определение азота и фосфора в растениях из одной навески. Агрохимия, 1966, Ш 2,с.104-107.

38. Мальцев П.М. Технология бродильных производств. М. : Пищев. пром., 1980, с.133-134.

39. Методы экспериментальной микологии. /Ответст.ред. В.И.Билай и др. Киев: Наукова думка, 1982, с.117-119, 142-144, 154.

40. Маттисон Н.Л., Фалина Н.Н., Якимов П.А. Об активности про-теолитических ферментов глубинных культур некоторых базиди-альных грибов. В кн.: Продукты биосинтеза высших грибов и их использование. - М.-Л., 1966, с.31-38.

41. Мецлер Д. Биохимия. М.: Мир, 1980, с.149-154.

42. Мищустин Е.Н., Трисвятский Л.А. Микробы и зерно. М.: АН СССР, 1963, с.133-134.

43. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М. : МГУ, 1976, с.140-144.

44. Морозова Г.Р., Высоцкий В.Г., Сафонова Н.В., Мамаева Е.М. Промышленное получение мицелия высших грибов. М.: ОНТИ Главмикробиопрома, 1978, с.1-5.

45. Наумов H.A., Козлов В.Е., Основы ботанической микротехники. М.: Советская наука, 1954, с.77-80.

46. Нюкша Ю.П. Причины поражаемости и грибостойкости бумаги. -В кн.: Биологические повреждения. М.: АН СССР, 1979, c.2i7-224.

47. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. -М.: Мир, 1978, с.26-34, 35-36, 224-285.

48. V 49. Пирс Э. Гистохимия. М.: иностр.литер., 1962, с. 6263, 239-242, 270-271.

49. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976, с.136-142.

50. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970, с.5-45.

51. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976, с.235-237.

52. Покровский A.A. Химический состав пищевых продуктов. М.: Пищев. пром., 1976, с.22-26.

53. Роуз Э. Химическая микробиология. М.: Мир, 1971, с.64-101.

54. Родионова H.A. Ферментативное расщепление целлюлозы. В кн.: Целлюлазы микроорганизмов. М.: Наука, 1981, с.4-35.

55. Рухлщева А.П., Филатова Т.Г., Чередниченко B.C. Справочник для работников лабораторий спиртовых заводов. М.: Пищев. пром., 1979, с.104-121, 122-130.

56. Столлер Б. Шампиньоны. М.: Иностр.литер., 1956, - 88 с.

57. Торев А.К. Промышлена технология за производство на мицель от виспш гьви. София: Из-во на българеката Акад. на Hay-ките, 1973, с.11-25.

58. Торев А.К. Производство пищевого белка путем твердофазной ферментации. Всееоюзн.симпозиум: Биоконверсия растительного сырья. (Рига, 12-16 апреля 1982 г.): Тезисы докл. симп.

59. Рига: Ин-г физики, 1982, ч.2, с.268.

60. Торев А.К., Запрянов Й. Образование плодовых тел у Panustigrinus (Fp.)sing путем инокуляции мицелием, выращенным в погруженной культуре. Миколог, и фитопатолл., 1973, т.7, £ I, с.57-58.

61. Феофилова Е.П. Пигменты микроорганизмов. М.: Наука, 1974, с.188-197.

62. Фостер Д. Химическая деятельность грибов. М.: Иностр. литер., 1950, с.50.

63. Шарков В.И., Цуйбина Н.И., Соловьева Н.Г., Павлова Т.А. Количественный химический анализ растительного сырья. -М.: Лесная пром., 1976, с.9-10, 31-33.

64. Шиврина А.Н. Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л.: Наука, 1969, с.1-55.

65. Эрнет Л.К. Проблемы нетрадиционных источников питания сельскохозяйственных животных. Всесоюзн. симпоз.: Биоконверсия растительного сырья. (Рига, 12-16 апреля 1982 г.): Тезисыдокл. симпоз. Рига: Ин-т физики, 1982, ч.1, с.8.

66. Яковенко А.З. Жемойц А.А. Достижения в технологии промышленного производства шампиньонов и ксилофилов. М.: ВНИИ информ. и техн.-экон.исслед» по сельск.хоз. Сер. Растениеводство и биология сель-ннх растений, 1978, с.41-45.

67. Яровенко В.Л., Калунянц К.А., Голгер Л.Й. Производство ферментов из грибов и бактерий. М.: Пищев. пром., 1970,с.66-80.

68. Ярцев Е.й., Гольдберг Е.Д., Колесников Ю.А., Докшина Г.А. Таурин. йз-во Томского ун-та, 1975, с.1-3.

69. Aidoo К.е., Hendry В., Wood J.B. Solid substrate fermentation» J.Advances App. microbiol., 1982, v.28, p.201-237.71» Arima K., Vozumi A. New method for Estimation of the mycelial Weight in Koji. Agr.Biol.Chem., 1967, v.31, Hoi, p.119-129.

70. Atkins F.C. Mushroom growing today. London} Faber and Faber, 1972, p.77-82.

71. Atkins F.C. The Somicel story* The Mushroom J., 1974,

72. No15, 16, p.100-103, p.158-160.

73. Bachofen R., Rast D. Carboxylierungsreaktionen in Agaricus bisporus. III. Pyruvat and Phosphoenol pyruvat as COg -Acceptoren. - Arch.Microbiol., 1968, v.60, p.217-234.

74. Bano Z. , Srinivasan K.S., Srivastava H.C. Amino acid composition of the protein from a mushroom (Pleurotus sp.). -Appl.microbiol., 1963, v.II, Hoi, p.184*187.

75. Bielenin S. Produkcja pieczarek V. Polsce-Owoce-Vaez kiriaty,1979, v.I8, Nol, p.9-10.

76. Blaich R., Esser K. Function of Enzymes in Wood Destroying fungi. Arch.Microbiol., 1975, v.103, p.271-277.

77. Chang S.T., Hayes W.A. The biology and cultivation edible mushrooms. San-Francisco, New-York-London: Academic press, 1978, p.221-245.

78. Chakravarty D.K., Mallieh A.K., Studies on the physiology of mushroom fungi Volvariella diplasia and Volvariella eseulenta. Indian J. My col. and Plant. Pathol., 1979, v.9, No I,p.9v-I2.

79. Claxton A. Some commercial aspects of mushfeoom spawn. The Mushroom J., 1979, No 18, p.258-261.

80. Delcaire J.R. Place et rôle des champignons cultives comme soure de protéines humaines en I an 2000. The XI th International .s ci .congre s s on the cultivation of edible fungi. (Australia, Sydney, 1981 ): Mushroom Sci.XI, 1981, part I, p.I-18.

81. Furuta T., Okimoto Y. Studies on nutritional physiology of mushrooms. Bull.Fac.Agric. Xamagawa. Vniv., 1970, No 10, part I, p.127-133.

82. Flaig W. Untersuchungen über den Ligninabbau bei der Rotte von stroh. The VII th Intern.congress on mushroom sei. (Hamburg, may 3 to 9, 1968): Mushroom Sei.VII, 1969, p»I27.

83. Ganney G. Economics of mushroom growing. The Mushroom J., 1975, No 8, p.352-354.

84. Gerrits J.P. De betekenis Van gips in Champignoncompost. -Champignoncultuur, 1978, v. 22, No 8, p.269-283.

85. Gils J. : .Champignonteelt en warm weer. Champignoncultu-ur, 1976, v.20, No 4, p.I05-I07.

86. Ginterova A., Maximova A. The balance of nitrogen and composition of proteins in Pleurotus ostreatus grown on natural substrates. Folia microbiol,I975, v.20, p.246-250*

87. Ginterova A., Ianotkova 0., Findova E. Effect of cultivation conditionson cellulase activity of higner fungi. Folia microbiol., 1981, v.26, No 2, p. 133-136.

88. Hayes W,A. Nutritional factors in relalion to mushroom production. The VIII th Intern.congress on mushroom Sei.1.ndres, 1972); Mushroom Sei.VIII, 1972, p.663-674.

89. Hentschel G. Der Champignon-bericnt. 1978. Der Champignon, 1979, No 215, p.5-11.

90. HO. Hiroi X., Eriksson K.E., Stenlung B. Microbiological degradation of lignin. Svensk papperstidn, 1976, No 5, p.162--166.

91. Holtz R.B., Smith D.E. Lipid metabolism of mushroom mycelia. The 10th Internat.congress on the sei and cultivation of edible fungi. (France, Bordeaux, 1978): Mushroom Sei., X, 1978, part I, p.437-444.

92. Hu K.J., Lin N. Study of granular spawn. The VIII th Internat, congress on mushroom Science. (Londres, 1972): Mushroom Sei. VIII, 1972, p.275-283.

93. Ivanovich B.B. Cytological behaviour in mushroom mucelium grown in submerged liqui culture. The Vlth Intern, congress on mushroom Sei. (Vageningen, 28-29 may, 1965 ):

94. Mushroom Sci.VI, 1965, p.91-101«

95. Khor G.L. An investigation on the requirement for inorganic elements by Volvariella volvacea mycelium. The 10th Internat. congress at the Sci. and cultivation of edible fungi. (Erance, Bordeaux, 1978 ): Mushroom Sci.X, 1978, part 2,p.635-644.

96. Kirk K., Kelman A. Lignin degradation as related to the phenoloxidases of selected wood decaying Basidiomycetes. -Phytopathology, 1965, v.55, p.739-745.

97. Kinrus A* Growing tips decisive factors in mushroom growing. Mushroom News, 1978, v.26, No 7, p.7-10.

98. Kneebone L.R. Spawn research at the Pennyslvania State University. The Vlth Intern.congress on mushroom Sci. (Vageningen, 28-29 may, 1965): Mushroom Sci» VI, 1965, p.265-28I.

99. Kurtzman R.H. Nitrogen fixation by pleurotus? The 10th Internat, congress of the Sci. and cultivation of edible fungi. (France, Bordeaux, 1978 ): Mushroom Sci X, 1978, part I, p.427-435.

100. Laborde X.J., Imbernon M. Le champignon de couche. Pepi-nierists. Horticulteurs Maraîchers, 1973, v.142, p.45-51.

101. Long P.E., Jacobs L. Some abservations on 00^ and ssporo-phore initiation in the cultivated mushroom. The YII th Intern* congress on mushroom sci. (Hambourg, May, 3 to 9, 1968 )s Mushroom Sci.YII, 1969, p.373-384.

102. Longworth D., Carraway M.O. Stimilation of rhizomorph production in Armielaria mellea by aphenol. Ohio. J.Sci, 1980, p.32-38.

103. Lukasz B. Wybrane aspekty biologii Lentinus edodes (Berk.) Sing.W.Warun-Rach polskich. Acta.mycol., 1980, v.I6,No I, p.43-53.

104. Maggioni I., Olivieri A., Tromboni E. Azione di ormoni vegetal i in colture di Agaricus bisporus (Lange) Sing. Micol. Xtal., 1974, v.3, No I, p.9~I3.

105. Margheri H.C., Acakis B.V. Effecto stimolante di, alcune microalghe sulla crescita ela differenziazione dei corpi fruttiferi di Agaricus bisporus. Micol. Ital., 1977,v.6, No 2, p.23-30.

106. Maillard L.C., Impens R. Recherches sur la croissance du my-cilium de Volvariella volvacea var.Masseei Sing. J.Bull. Rech. Agron,Gembloux, 1967, v.2, No 4, p.684-756.

107. Mateescu N. Producerea miceliialui de ciupezei pe suport granulat. Prod.Veget.Hortic., 1975, v.24, No 8, p.17-20.

108. Michalski C., Beneke E.S. Enzymatic activities during Basi-diocarp development of Pleurotus ostreatus. Mycologia, 1969, v.6l, p.I04I-I047.

109. Muller F.M. Some thoughts about composting. The VI th Intern.congress on mushroom sei. (Wageningen, 28-29 may, 1965 ): Mushroom Sei. VI, 1965, p.213-223.

110. Hair N.G., Short C.C., Hayes T.A. Studies on the gaseous environment on the casing layer. The IX th Intern, scientific congress on the cultivation of edible fungii (Tokyo/ et Taipei, 1974 ): Mushroom Sei.IX, 1976, part I, p.245-258.

111. Ooraikul R., Mei H.M. Mushroom for all seasons. J.Agriculture and Forertry Bull., 1977, v.34, p.27-30.

112. Pat. 2,044861 (US) Mushroom spawn and method of making it. (Sinden J.W.) App.-Sept.18, 1935. Pab. Juni, 23, 1936.

113. Pat. 3,865,695 (US) Culture of mycelium (Massier P.). Filed Apr.8, 1974. Pab. Feb., II, 1975.

114. Pat. 4,152,868 (US) Method of producing mushroom spawn (Lincoln R.G.). Fild- Feb., 24, 1978, Pab.May, 8, 1979.

115. Piorkowski E. Owoce warz kwiaty. Postep. w produkeje pi-lezarek, 1975, v.15, No 17/18, p.14-15.

116. Pizer N.H. Investigation into the environment and nutrition of the cultivated mushroom Psalliota campestris. J. of agricultural Sei., 1937, v.27, No 3, p.349-376.

117. Porter G. Economic developments in the U.S. mushroom industry. Some problems, some prospects. Mushroom News, 1979, No 27, p.4-5.

118. Prillinger H.J., Molitoris H.P. Praktische Bedeuting von Enzyms'bektren bei Pilzen. Der champignon, 1980, No 233, p.28-30, 32-34.

119. Râper C.A. The biology and breeding potential of Agaricus bitorquis. She IX th Internnat. scientific congress on the cultivation of edible fungi. (Tokyo/et Taipei, 1974 )i Mushroom Sci. IX, 1976, part I, p.11-22.

120. Rimôozi J., Vetter J. Effect of 6-methuluracyl and 2-chloro--ethyl-phosphoning acid on the fructification and crpp of various strains of champignon Agaricus bisporus (Lange.) Singer. Acta.agron., ;Academ,Scient.Hungarical, 1975,v.24, Ho 1/2, p.29-37.

121. San Antonio J.P. Effects of Injection of Nutrient Solutions into compost on the yield of mushroom (Agarious bisporus).-Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci., 1966, v.89, p.415-422.

122. San Antonio J.P., Thomas R.L. Carbon dioxide stimulation of Hyphal growth of the cultivated mushroom, Agaricus bisporus (Lange) Sing. — The VIII th Intern.congress on mushroom sci.1.ndres, 1972 ): Mushroom Sci., VIII, I&72, p.623-629.

123. Sarazin A. The cultivated mushroom evolutionary cycle. -Mushroom Growers Assoc.Bull., 1955, No 64, p.546-556.

124. Scheld H.W., Perru J.J; Studies on the formation of fruiting boodies in the Basidiomycete Lenzites salpiaria. -J.Gen.Appl.Microbiol., 1971, v.I7, p.199-205.

125. Schisler L.C. Nutrient supplementation of compost duringthe mushroom growth cycle. Mushroom Growers Assoc.Bull., 1964, No 179, p.503-541.

126. Schisler L.C., Patton T.G. Stimulation of mushroom yield by supplementation with vegetable oils before phase II of composting. J.of the Amer.Soc.for Hort., 1970, v.95, No 5, p.595-597.

127. Solari J. Analyse chimique des funuers. Comptes rendusde la-III eme conference intern, sur la liologie et la Culture des champignons tenuc du. (14 au 20 juni a Paris, 1956 )t Mushroom Sci. Ill, 1957, p.157-173.

128. Stoller B.B. Spawn applied a powder. Sci.pract.mushroom erowing, 1971, v.I, No 3, p.188-193.

129. Stoller B.B. Carbon monoxide and other gases in mushroom beds. Mushroom J., 1977, No 54, p.190-192.

130. Stoller B.B. Carbon monoxide occurs naturally during spawn growth measurement of C02 useful for testing. Mushroom News, 1977, v.25, No 8, p.21-25.

131. Tokimoto K., Komatsu M. Effect of carbon and nitrogen sources in media on the hyphe interference between Lentinus edodes and some species of Trichoderma. Annals of the phytopathological society of Japan, 1979, v.45, No 2, p. 261-264.

132. Torev A.K. Biological peculiarites of the mycelium of higher mushrooms grownin submerged culture. The VI th Intern, congress on mushroom sei. (Wageningen, 28-29 may, 1965 ): Mushroom Sei. VI, 1965, p.83-89.

133. Treschow 0. Nutrition of the cultivated mushroom. -Dansk. Botanisk.Arkiv.Bind, 1944, v.II,Nd 7, p.I-I80.

134. Trigiano R.N., Ferqus C.L. Extracellular enzymes of some fungi associated with mushroom culture. Mycologia,I979, v.7I, No 5, p.908-917.

135. Tsao G.T. Production of Oxalic acid by a wood roting fungus. - Applied.Microbiol., 1963, v.II, No 3, p.249-254.

136. Turner E.M. Some physiological characteristics of mushroom mycelium growh in compost extracts. The VII th Intern, congress on mushroom sei.(Hambourg, may, 3 to 9, 1968 ): Mushroom Sei. VII, 1969, p.39-49.

137. Turner E.M. Phenoloxidase activity in relation to substrate and development stage in the mushroom Agaricus bisporus. -Transact.of the British Mycological Society. Cambridge

138. Univ.press, 1974, v.63, No 3, p.541-547.

139. Wardle K.S., Schisler L.C. The effects of various lipids on growth of mycelium of Agaricus bisporus. -Mycologia, 1969, v.6l, No 2, p.305-314.180» Wood D.A. Microbiology of composts. The Mushroom J.,1974, No 22, p.393-396.

140. Wood D.A., Goodenough P.W. Fruiting of Agaricus bisporus changes in Extacellular enzyme activities during growth and Fruiting. Arch, of Microbiol., 1977, v.144, No 2, p.161-165.

141. Yamaguchi M., Hwang P.M., Campbelle J.D. Latent o-diphenol oxidase in mushroom (Agaricus bisporus- Canadian J. of Biochem., 1970, v.48, No 2, p.198-202.

142. Zadrazil F., Schneidereit M. Die grendlagen für die inkul-turnahme einer bischer nicht kultivierten PIeurotus.Art. -Der Champignon, 1972, N0 135, p.25-32.

143. Zadraziil F. Stimulierende Wirkung von Kohlendioxyd auf Myzelwachstum von Pleurotus Spezies und deren Nutzung im PIeurotusanbau. - Der Champignon, 1974, v.I4, N0 159, p. 22-26.

144. Zadrazil F. Grundlagen fürdas Wachstum von höheren pilzen in schiittsu bstraten. - She IOth Internat.congress at the sei. and cultivation of edible fungi (France, Bordeaux, I97& ): Mushroom Sei. X, 1978, part I, p.529-538.