Новая технология культивирования высших базидиомицетов в искусственно замкнутой экосистеме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Калашников, Андрей Анатольевич

• Калашников, Андрей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калашников, Андрей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общая характеристика высших базидиомицетов рода Plenrotus.

1.2. Культурально-морфологические свойства Pleurotus ostreatus.

1.3. Поверхностное и глубинное культивирование мицелия. Питательные среды и их состав.

1.4. Компоненты, стимулирующие рост грибов.

1.5. Условия культивирования.

1.6. Ферменты грибов.

1.7. Получение плодовых тел.

1.7.1. Состав субстратов.

1.8. Промышленное культивирование вешенки обыкновенной.

1.9. Гибридизация и селекция. Получение новых гибридов,. перспективных для промышленного культивирования.

1.10. Влияние биотических факторов на процессы роста мицелия и плодовых тел грибов.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Объекты, материалы и методы исследований.

2.2. Результаты исследований и их обсуждение.

2.2.1. Подбор совместимых монокарионов и отбор фертильных дикарионов вешенки обыкновенной.

2.2.2. Культивирование исследуемых штаммов Р. ostreatus на различных питательных средах.

2.2.3. Влияние стимуляторов роста на процесс плодообразования высших базидиомицетов.

2.2.4. Зависимость роста мицелия и плодовых тел от рН среды, аэрации, типа субстрата и его обработки перекисью водорода.

2.2.5. Изучение влияния биофунгицидов на культивирование вешенки.

2.2.6. Органолептическая оценка плодовых тел вешенки.

2.3. Производственные испытания разработанной технологии.

2.4. Финансово-экономическое обоснование.

2.4.1. Расчет годовой производственной мощности.

2.4.2. Расчёт капитальных вложений.

2.4.3. Расчет себестоимости продукции.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новая технология культивирования высших базидиомицетов в искусственно замкнутой экосистеме»

Актуальность темы. Современное развитие грибоводства в России выявило потребность создания новых интенсивных технологий, удовлетворяющих современным требованиям: сокращение сроков обрастания субстрата и выгонки плодовых тел, устойчивость к конкурентной микрофлоре, высокая продуктивность и товарные качества мицелия и плодовых тел.

Несмотря на возрастающие объемы культивирования вешенки, промышленное производство в значительной степени сдерживается из-за отсутствия продуктивных отечественных сортов и штаммов (Таксономический анализ., 2002). На сегодняшний день в государственном реестре селекционных достижений РФ зарегистрированы четыре сорта, относящиеся к вешенке устричной, и один сорт вешенки флоридской. Общеизвестно, что непрерывное культивирование какого-либо сорта гриба в течение длительного времени неизбежно приводит к потере урожайности в результате генетического «старения». Поэтому, получение новых гибридов вешенки, обладающих повышенной урожайностью по сравнению с родительскими производственными штаммами, являётся наиболее актуальной задачей в области селекции грибов.

Не менее важной задачей является защита субстрата для получения плодовых' тел от контаминации посторонней микрофлорой при помощи экологически чистых биопрепаратов, не способных оказывать негативное влияние на окружающую среду и здоровье потребителя. Современные способы выращивания мицелия и плодовых1 тел высших грибов-базидиомицетов основаны на интенсивной стерильной технологии в искусственно замкнутой экосистеме — специальных контейнерах с использованием растительных субстратов, следуя которой возможно получение быстрого и обильного урожая. Однако, применение этой технологии связано со значительными материальными и энергетическими затратами, включающими наличие специализированных бактериологических лабораторий и помещений для подготовки субстрата и выращивания мицелия и плодовых тел грибов небольшими грибоводческими фирмами.

В связи с этим, важной задачей современной грибной индустрии является создание новых технологий, позволяющих при незначительном повышении материальных затрат получить высокий урожай плодовых тел грибов. Выявлению различных факторов, влияющих на продуктивность плодовых тел, посвящен ряд работ (Eger, Wang, Anderson, 1972; Eger, 1974; Larraya, 2002).

Цель работы: разработка новой технологии культивирования мицелия и плодовых тел Pleurotus ostreatus, позволяющей с минимальными затратами в относительно простых условиях получать качественный мицелий и высокий урожай плодовых тел гриба.

Задачи исследования:

1. Получить новые гибриды Р. ostreatus путем скрещивания производственного и полученного из природных объектов штаммов вешенки.

2. Оценить влияние различных стимуляторов на интенсивность роста мицелия изучаемых штаммов гриба на плотных и жидких питательных средах.

3.Провести сравнительный анализ урожайности вешенки на растительных субстратах, обработанных перекисью водорода.

4.Изучить влияние бактерий Bacillus subtilis 26D — основного действующего вещества промышленного биофунгицида «Фитоспорин-М» на характер взаимодействия Р. ostreatus и естественного контаминанта - плесневого гриба p. Trichoderma.

5.Оценить урожайность изучаемых штаммов на субстрате, обработанном препаратом «Фитоспорин-М».

6. Провести промышленные испытания разработанной технологии культивирования Р. ostreatus.

Научная новизна. Получен новый гибридный штамм Pleurotus ostreatus Т5, при скрещивании Р. ostreatus ВС (промышленный штамм) Р. ostreatus L (дикий штамм). Обоснована эффективность применения естественного стимулятора -экстракта дубовой коры для интенсификации роста мицелия при мелкотоварном и промышленном культивировании грибов рода Р. ostreatus - Вешенка.

Впервые изучено биотическое влияние промышленного биофунгицида «Фитоспорин-М», содержащего в качестве биологически активного агента клетки Bacillus subtilis 26Д, на жизнедеятельность Р. ostreatus в частично замкнутой экосистеме.

Практическая значимость работы. Разработанная технология культивирования плодовых тел Pleurotus ostreatus в перспективе может быть использована грибоводческими хозяйствами России, как в мелкотоварных, так и промышленных объемах. Данная технология используется для выращивания грибов вешенки в ОАО «Совхоз-Весна» (г. Саратов), что подтверждается актом о внедрении от 21.04.2009. Материалы диссертационной работы вошли в учебное пособие «Проблемы и перспективы биологического разнообразия» (в соавторстве с Мироновым А.Д., Бондаренко Г.В., Соболевой JI.B., Зиминым П.В., Калашниковым A.A., 2008) для студентов, специализирующихся в области биоэкологии, рекомендованное и одобренное Учебно-методическим советом биотехнологического факультета СГАУ им. Н.И. Вавилова. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и написании дипломных работ в СГАУ им. Н.И. Вавилова.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Получено 125 потенциально гибридных дикарионов, из которых было отобрано 5 изолятов, отличающихся от других по способности образовывать о наибольшее количество примордиев при 22-25 С

2. Экстракт дубовой коры стимулирует рост мицелия, что зафиксировано при выращивании клеток мицелия гибрида Р. ostreatus Т5 на шутгель-аппарате и лабораторном ферментере «Анкум-2М.

3. Штамм Bacillus subtilis 26Д, выделенный из препарата «Фитоспорин-М», с мицелиальной культурой Р. ostreatus Т5 и спорами чистой культуры Trichoderma spp. на среде MC ингибировал развитие микромицета Trichoderma SPP

4. Наиболее оптимальным субстратом для получения плодовых тел гибрида является солома; обработка материала перекисью водорода служит не только дополнительным средством для поддержания необходимой стерильности, но и повышает общую урожайность.

5. При культивировании штамма Р. ostreatus Т5 на субстрате, обработанном препаратом «Фитоспорин-М», происходит уменьшение времени появления примордий и общее увеличение урожайности в первую и вторую волны плодоношения.

Работа выполнена на кафедре экологии, биологии, физиологии и фармакологии ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова» в рамках научно-исследовательской темы: «Изучение биологических свойств высших грибов-базидиомицетов».

Апробация работы. Основные результаты работы представлены на:

- Всероссийской конференции «Актуальные проблемы ветеринарной патологии, физиологии, биотехнологии, селекции животных. Современные технологии переработки сельскохозяйственной продукции», (Саратов, 2008);

Всероссийской научно-практической конференции. «Актуальные проблемы ветеринарной патологии сельскохозяйственных животных и птиц», (Саратов, 2008);

- Международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию госагроуниверситета. «Вавиловские чтения-2008», (Саратов, 2008).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 4 работы, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей в себя материалы и методы исследования, результаты исследований и их обсуждение, а также заключения, выводов, предложений производству, списка используемых литературных источников, включающего 116 источников, в том числе 68 зарубежных авторов и приложений. Работа изложена на 143 страницах и иллюстрирована 22 рисунками, 20 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Калашников, Андрей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Получены новые высокоурожайные гибриды Р. ostreatus ТЗ, Т4 и Т5, отличающиеся от родительских штаммов скоростью колонизации мицелия и повышенной урожайностью.

2. Показано, что применение экстракта дубовой коры в качестве стимулятора роста мицелия вешенки на жидкой питательной среде положительно влияет на выход биомассы.

3. Обнаружено, что применение перекиси водорода для обработки субстрата служит дополнительным стерилизующим агентом и несколько повышает общую урожайность.

4. Установлено, что обработка субстратов биофунгицидом «Фитоспорин-М» позволяет защитить субстрат от контаминирующего воздействия посторонней микрофлоры (микромицетов рода Trichoderma), а также повысить общую урожайность.

5. Промышленные испытания показали, что культивирование гибрида Т5 и производственного штамма НК-35 Duna, взятого в качестве контрольного по предлагаемой технологии позволяет сократить время колонизации субстрата, а также повысить общую урожайность.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

В условиях промышленного производства грибоводческим хозяйствам рекомендуется использовать предлагаемую биотехнологию получения мицелия и плодовых тел Р. ostreatus, включающую использование высокоурожайных гибридов, применение в качестве стимулятора роста мицелия вешенки экстракта дубовой коры на жидкой питательной среде и получение плодовых тел гибридов на субстрате, обработанном биофунгицидом «Фитоспорин-М».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Промышленное культивирование плодовых тел высших съедобных базидиомицетов по экономической эффективности может успешно конкурировать с традиционными методами получения пищевых продуктов (Бисько, 1996). Рентабельность производства вешенки составляет в среднем 28% (Девочкина, Алексеева, 1998). Вешенка обыкновенная Р. ойЪгеаШ (Бг.) Китт. является одним из перспективных компонентов экологически чистых пищевых продуктов, обладающих высокой биологической ценностью и лечебно-профилактическими свойствами. Интенсивное культивирование вешенки на разнообразных целлюлозо- и лигнинсодержащих отходах сельского и лесного хозяйства, а также перерабатывающей промышленности с последующим использованием субстратов после плодоношения в качестве кормовых добавок в животноводстве или удобрений в тепличном хозяйстве позволяет сделать производство съедобного гриба вешенки безотходным (Поединок, 2004). В производственной практике культивирования вешенки представлен небольшой ассортимент штаммов, большая часть из которых являются штаммами зарубежной селекции. Еще меньшее их количество имеют официальную регистрацию на территории России в качестве объекта изобретения или селекционного достижения. Отсутствуют четкие рекомендации по обеспечению технологических условий, обеспечивающих реализацию биологического потенциала того или иного штамма.

Поэтому важной задачей современного интенсивного грибоводства, является получение и внедрение в производство высокоурожайных штаммов, полученных с использованием научно обоснованных методов, в совокупности с применением технологии производства вешенки, соответствующей ее биологическим требованиям.

История развития интенсивной технологии производства вешенки не насчитывает и пятидесяти лет. В настоящее время в разных странах мира используется большое количество разных технологических схем культивирования этого гриба. Способы культивирования и технологические решения постоянно совершенствуются, что не позволяет в долгосрочной перспективе считать какую-либо технологическую схему наилучшей.

С этой целью была предпринята попытка создать новую биотехнологию культивирования вешенки обыкновенной, позволяющую получить значительно больший урожай плодовых тел за сравнительно небольшие сроки и без каких-то значительных дополнительных материальных вложений. Эта технология включает в себя следующие основные стадии:

1. Получение высокоурожайных гибридов.

2. Применение в качестве стимулятора роста мицелия вешенки экстракта дубовой коры на жидкой питательной среде.

3. Запаривание и обработка субстрата перекисью водорода (для мелкотоварного производства) с целью обеспечения дополнительной стерильности.

4. «Вакцинация» субстрата биофунгицидом «Фитоспоприн-М», (который также является эффективным стимулятором роста мицелия и плодовых тел гриба) при культивировании его на лигниноцеллюлозных растительных остатках.

5. Культивирование мицелия высокоурожайного гибрида в исскуственно замкнутой экосистеме на субстрате, обработанном биофунгицидом и получение плодовых тел.

Целесообразность этих стадий новой биотехнологии подтверждается следующими экспериментальными данными. В результате проведенных экспериментов по скрещиванию исходных штаммов было получено 125 потенциально гибридных дикарионов, одним из которых был изолят, отличающийся от других по способности образовывать наибольшее количество примордиев при 22-25 С, обозначенный Т5. Данный штамм способен к образованию единичных и срощенных плодовых тел в количестве 1-15 в первую волну выращивания на опилочном и соломенном субстратах. Всего было получено до 95 плодовых тел за 1,5 месяца инкубации (с одного контейнера). Из них на соломе - 94 плодовых тела, общим весом 82 г, с опилками - 97 плодовых тел, общим весом 96 гр. Эти данные позволяют констатировать, что гибрид Т5 значительно превышает активность плодообразования исходных родительских штаммов.

Установлено, что мицелий Р. озЬ-есйш Т5 наиболее интенсивно растет на средах с добавлением экстракта дубовой коры. Интенсификация роста происходит в результате возможного стимулирования активности грибных фенолоксидаз.

Изучено биотическое воздействие штамма В. БиЫШя 26Д выделенного из препарата "Фитоспорин-М", применяющегося в качестве биофунгицида на характер взаимоотношений Р. оМгеаЫх и Тпскос1егта $рр, - микромицета, который является одним из активных контаминантов субстратов для производства вешенки. Установлено, что спорообразующие бактерии В. яиЫШй 26Д в процессе культивировании полученного гибрида являются не только активным биофунгицидом, но и стимулятором роста и плодообразования.

Производственные испытания предлагаемой биотехнологии также доказывают ее несомненную эффективность. Результаты научно-производственных экспериментов показазли, что при использовании данной технологии возможно получить максимально более высокий урожай плодовых тел грибов, причем стадии подготовки субстрата, включающие тепловую обработку, инокуляцию зерновым мицелием и формирование субстратных блоков можно проводить непосредственно в субстратной машине, что существенно снижает время подготовки и риск контаминации посторонней микрофлорой.

Полученные данные могут служить основой для внедрения данной биотехнологии как в промышленное производство, так и для мелкотоварного культивирования плодовых тел высших съедобных базидиомицетов, в частности Р. оБ^еаШБ — вешенки обыкновенной.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калашников, Андрей Анатольевич, 2011 год

1. Алексеева, К.Л. Патент 2160000 Российская Федерация Способ стимуляции роста шампиньонов и вешенки Текст. / Алексеева К.Л.; Малеванная H.H. Дата публикации 11.03.2007 г.

2. Белова, Н.В. Базидиомицеты источники биологически активных веществ / Н.В. Белова // Растительные ресурсы. — 1991. — Вып. 2, Т. 27. - С. 812.

3. Бисько, H.A. Влияние бактерий рода Bacillus на жизнедеятельность вешенки обыкновенной Р. ostreatus (jacq.fr.) kumm. в частично замкнутой искусственной экосистеме / H.A. Бисько, В.Т. Билай // Микология и Фитопатология 1995. - Вып. 5 - 6, Т. 29. - С. 1-7.

4. Бисько, H.A. Высшие съедобные базидиомицеты в поверхностной и глубинной культуре / H.A. Бисько, A.C. Бухало // Киев: Наук, думка, 1983. -С. 347.

5. Бисько, H.A. Микрофлора субстрата Р. ostreatus (Jacq.: fr.) kumm. в частично замкнутой искусственной экосистеме / H.A. Бисько // Микология и фитопатология, 1996. — Вып. 5 6, Т. 30. - С. 35-40.

6. Вассер, С.П. Агариковые грибы СССР / С.П. Вассер // Киев: Наук, Думка, 1985.-С. 331-332.

7. Верзилов, В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве /В.Ф. Верзилов // — М. "Наука", 1984. -С.61-78.

8. Володина, Е.П. Биохимический состав плодовых тел вешенки обыкновенной в экстенсивной культуре / Е.П. Володина, H.A. Бисько // Тез. Всесоюз. науч. конф. "Мицелиальные грибы". — Пущино, 1983. С. 109-110.

9. Ю.Все о выращивании грибов вешенка. Гидротермическая обработка. Электронный ресурс.: http://grib-portal.nm.ru/carta.htm.

10. Горленко, М. Ф. Положение грибов в системе органического мира / М.Ф. Горленко // В сборнике: Эволюция и систематика грибов: Теоретические и прикладные аспекты. Л.: Наука, 1984. - С. 5-9.

11. ГОСТ 28649-90 Консервы. Грибы маринованные. Технические условия // М.: Стандартинформ, 2007. - С. 4.

12. ГОСТ 28649-90 Консервы. Грибы отварные. Технические условия. // М.: Стандартинформ, 2007. - С. 7.

13. Дудка, И.А. Культивирование съедобных грибов / И.А. Дудка, H.A. Бисько, В.П. Билай // К.: Урожай, 1992. - С. 158.

14. Зерова, М.Я. Насущные проблемы систематики агарикальных грибов / М.Я. Зерова, С.П. Вассер // Современные успехи микологи лихенологии в Советской Прибалтике. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1974. - С. 62-65.

15. Капич, А.Н. Аэробная ферментация субстрата для выращивания вешенки обыкновенной P. ostreatus (jacq.fr.) Kumm. С участием бактерийрода Bacillus / А.Н. Капич, JI.T. Мишин // Микология и фитопатология. -1998.-Вып. 5, Том 32.-С. 61-69.

16. Капич, А.Н. Дереворазрушающие базидиомицеты продуценты белка / А.Н. Капич, И.В. Стахиев, В.Г. Бабицкая // - Минск: АН БССР. Ин-т микробиологии, 1984. - С. 68.

17. Карпов, Ф.Ф. Управление климатом при культивировании шампиньонов и вешенки / Ф.Ф. Карпов // Ж. Школа грибоводства, 2003. -№2. С. 22.

18. Костымин, С.С. Фенол оксидазная активность некоторых базидиомицетов. Оптимизация ферментообразования и скрининг продуцентов / С.С. Костымин, Ф.С. Мошкович, E.H. Домбровская, JI.T. Огшачко // Биотехнология, 1992. № 6. — С. 46-53.

19. Морозов, А.И. Выращивание вешенки / А.И. Морозов // Донецк: Сталкер, 2003.-С. 46.

20. Муромцев, Г.С. Гиббереллин и урожай / Г.С. Муромцев, В.Н. Агнистикова // М.: Колос, 1971. - С. 127.

21. Пат. Российской Федерации RU2249614. Способ получения посевного мицелия съедобных грибов // Никитина В.Е. Дата начала действия патента: 2003.03.21.

22. Пат. Российской Федерации RU 2099947. Использование: биотехнология, производство биопрепаратов для защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов // Г.М. Ваньянц Дата начала действия патента: 1997.12.27.

23. Пат. 1-207209 Япония. МКИ4 А01 N 43/90 А01 G, Стимулятор роста для грибов / И. Масаёси, И. Когё, Т. Кохо (Яп). № 63-29926. Заявлено 10.02.88; Опубл. Бюл. 1989. - № 69.

24. Пат. 2096449 РФ, МКИб С12 N1/14. Питательная среда для культивирования базидиальных грибов продуцентов комплекса ферментов / Даниляк Н.И., Решетников СВ. Ин-т ботан. АН Украины. - № 5047644/13. Заявлено 09.04.92.

25. Пат. 35544 Япония, МКИ4 А 01 Н 43/16, А 0Ш 1/04. Заявка №1211508; Заявл. 18.02.1988; Йосикава Масаеси; Ихара Кемикару Коче И.К. (Япония). Интенсификатор роста грибов. Опубл. 24.08.1989. - С. 2.

26. Перепелиця, Л.О. Фитогормоны некоторых базидиомицетов / Л.О. Перепелиця, В.Н. Генералова, В.А. Васюк, Л.И. Мусатенко // Укр. ботан. журн. 2000. - Т.57 №4. - С. 437-442.

27. Применение регуляторов роста растений в сельскохозяйственном производстве // Состояние и перспективы создания и применения регуляторов роста растений в сельском хозяйстве. М., МСХ СССР ЦИНАО 1985.-С. 3-7.

28. Раптунович, Е.С. Искусственное выращивание съедобных грибов / Е.С. Раптунович, Н. Федоров // Минск: Вышэйшая школа, 1994. - С. 206.

29. Сафрай, А.И. И снова новая солома / А.И. Сафрай // Школа грибоводства, №5 - 2002. - С. 12.

30. Семичаевский, В. Д. Активность внеклеточных монофенолмонооксигеназы и целлюлаз у различных видов рода Р1еигоШз (РК.)С>иЕЬ / В.Д. Семичаевский, Н.А. Бисько // Микология и фитопатология. 1987. - Вып. 4, Т. 21. - С. 339-346.

31. Семичаевский, В. Д. Фенолокисляющая способность препаратов внеклеточных ферментов Р. оэ^еаШБ (Рг.) Кшшп / В.Д. Семичаевский, И.А. Бутович, Н.В. Царевич // Докл. АН УССР. Сер. Б. 1984. - N 10. - С. 80-83.

32. Сержанина, Г.И. Макромицеты. / Г.И. Сержанина, И.И. Змитрович // Минск, «Вышэйшая школа». 1978. - С. 7-21.

33. Сидоренко, М.Л. Гуминовые кислоты как стимуляторы роста грибов / М.Л. Сидоренко, Н.Ю. Ефремова // Тезисы докладов второго съезда микологов России. 2001. - Т 2, - С. 341.

34. Средства борьбы с вредителями и болезнями при выращивании вешенки и шампиньона. Электронный ресурс.: http://www.praktikgrib.ru.

35. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Микроэволюция: Элемент, явления, материал и факторы эволюц. процесса / Н. В. Тимофеев-Ресовский. — М.: Знание, 1974.-64 с.

36. Тишенков, А.Д. Как повысить надежность субстратного производства вешенки / А.Д. Тишенков // Ж. Школа грибоводства. — 2003, №2. — 12 с.

37. Тишенков, А.Д. Контроль триходермы на грибоводческих фермах. / А.Д. Тишенков // Ж. Школа грибоводства. №4. - 2001. - С. 23-27.

38. Тишенков, А.Д. Приготовление субстрата для вешенки: актуальные проблемы сегодняшнего дня и пути их решения. / А.Д. Тишенков //Ж. Школа грибоводства, 2001. №3. - С. 23.

39. Тишенков, А.Д. Характеристика культивируемых видов и штаммов вешенки производства фирмы Sylvan / А.Д. Тишенков // Школа грибоводства, 2003. — №5. С. 21.

40. Тишенков, А.Д. Технология культивирования вешенки / А.Д. Тишенков, Ф.Ф. Карпов // Школа грибоводства, 2000. №4. - С.36.

41. Тот, К. Вешенки на конвеере / К. Тот // Наука и жизнь, 1975. № 5. -С. 36-136.

42. Шиврина, А.Н. Биосинтетическая деятельность высших грибов / А.Н. Шиврина, О.П. Низовская, H.H. Фалина и др. // Д.: Наука, 1969. - С.241.

43. Широков, A.B. Выделение низкомолекулярных метаболитов штамма Bacillus subtilis 26 Д / A.B. Широков, P.A. Кудоярова, В.И. Кузнецов // Материалы международной научной конференции «МИКРООРГАНИЗМЫ И БИОСФЕРА». 2007. - С. 152-153.

44. Aho, L. Freie Fettsauren einiger Waldpilze / L. Aho, R. Kurkela // Nahrung. 1978. Vol. 22, N 3. - P. 603-607.

45. Austin, B. An ecology and taxonomy of bacteria attaching to wood surfaces in a tropical harbor / B. Austin, D. Alien //Can. J. Microbiol 1979. Vol 25, №4.-P. 447-461.

46. Balazs, S. Effect of composition and heat treatment of culture medium on formation of fruit bodes P. ostreatus and Pleurotus Florida / Balazs S. // Publ. Univ. Horticult. Budapest. - 1979. - Vol. 10. - P. 191-198.

47. Bisko, N. Changes in the cellulose and lignin content in the cultivation of strains P. ostreatus in different substrates in deep and shallow troughs / N. A Bisko, V. T. Bilay, M. Stanek // Int. symp. deep troughs. Prague, 1982. P. 102104.

48. Bisko, N. Mikroorganismy koloniziijichi ruzne substraty pro pestovany hlivy (P. ostreatus ) na nizkych i vysokych vrstvach / N. A. Bisko, M. Stanek // Vest. pest. 1981.-Vol. 7,№2.-P 116-120.

49. Bisko, N.A. Changes in the cellulose and lignin content in the culti vation of strains of P. ostreatus In different substrates in deep and shallow troughs / N.A. Bisko, V.T. Bilay, M. Stanek // int. Symp. Deep troughs. Prague, 1982. - P. 102104.

50. Bresinsky, A. The genus Pleurotus as an aid for understanding the concept of species in Basidiomycetes / A. Bresinsky, O. Hilber, H. Molitoris // Clmencon Vaduz. Cramer, 1976. - P. 229-258.

51. Crisan, E.V. Nutritional value / E.V. Crisan, A. Sands // The biology and cultivation of edible mushrooms. New York etc.: Acad, press, 1978. - P. 137168.

52. De Vries, O.M.H. Release protoplasts from Scizophyllum commune by a lytic enzyme preparation from Trichoderma viride / O.M.H. De Vries, J.G.H. Wessels // J. Gen. Microbiol. 1972 - Vol.73, № 1. - P. 13-22.

53. Eger, G. Biology and breeding of Pieurotus / G. Eger // The biology and cultivation of edible mushrooms. New York etc. - Acad, press, 1978. - P.497-520.

54. Eger, G. Blue-light photomorphogenesis in mushrooms (Basidiomycetes) / G. Eger // Blue light syndrome. Berlin etc : Springer, 1980. - P.555-562.

55. Eger, G. Contribution to the discussion on the species concept on the P. ostreatus complex / G. Eger, S.F. Li, H. Leal-Lara // Mycologia. 1979. - Vol. 71, N3.-P. 577-588.

56. Eger, G. Contribution to the discussion on the species concept on the P. ostreatus complex / G. Eger, S.F. Li, H. Leal-Lara // Mycologia. 1979. - Vol. 71, N 3. — P.577-582.

57. Eger, G. Contribution to the discussion on the species concept on the Pieurotus ostreatus complex / G. Eger, S.F. Li, H. Leal-Lara // Mycologia. 1979.- Vol. 71, № 3. P.583-588.

58. Eger, G. Die Wirkung des Lichts auf die Primordienbildung des Basidiomyceten Pieurotus sp.aus Florida / G. Eger // Ibid. — 1970b. Vol. 74, № 2. -P. 174-192.

59. Eger, G. Die Wirkung einiger N-Verbindungen auf Mycelwachstum und Primordienbildung des Basidiomyceten Pieurotus sp. aus Florida / G. Eger // Ibid.- 1970a. Vol. 74, № 2/5. - P. 160-173.

60. Eger, G. E. Pieurotus ostreatus breeding potential of a new cultivated mushroom / G. Eger, G. Eden, E. Wisslng // Theor. and Appl. Genet. - 1976. -Vol. 47, № 3. -P.155-163.

61. Eger, G. Importance of genetic research for systematics, breeding and production of macromycetes in example of Pieurotus ostereatus / G. Eger // 3th Intern. Symp. physiol., ecol. and cultivai, edible fungi. Prague, 1979. - P. 99101.

62. Eger, G. Importance of genetic research for systematics, breeding and production of macromycetes in example of Pieurotus ostreatus / G. Eger // 3rd Intern. Symp. physiol., ecol. end cultivât, edible fungi. Prague, 1979. -P.99-101.

63. Eger, G. New ways of breeding and strain protection for practical mushroom cultivation / G. Eger // Mushroom Sciense, X : Proc. Tenth Intern. Sci. Congr. Cultivât. Edible Fungi. Paris, 1978, - P. 415-420.

64. Eger, G. Rapid method for breeding Pieurotus ostreatus / G. Eger // Mushroom Sciense, IX : Proc. Ninth Intern. Sei. Congr. Cultivat. Edible Fungi. — Tokyo, 1974. — P.575-583.

65. Eger, G. The action of light and other factors on sporophore initiation in Pieurotus ostreatus / G. Eger, N.O. Gottwold, U. von Netzer // Mushroom Sciense, IX : Proc. Ninth Intern. Sei. Congr. Cultivat. Edible Fungi. Tokyo, 1974. -P.575-583.

66. Eger, G. Untersuchungen liber die Bildung und Regeneration von Fruchtkorpen bei Hutpiizen. 1. Pieurotus fiorida // Arch. Mikrobiol. 1965. - Vol. 50, №2.-P. 343-356.

67. Eger, G. Untersuchungen über die Bildung und Regeneration von Fruchtkorpen bei Hutpilzen. 1. Pieurotus fiorida / G. Eger // Arch. Mikrobiol. — 1965.-NY.-P. 343-356.

68. Elliott, T.J. Breeding strategies in A. bisporus / TJ. Elliott // Mushroom Sei.-1978.-Vol. 10.-P. 8-10.

69. Esser, K. Genetic control of fruit body formation in higher Basidiomycetes. Summaries of communications / K. Esser // X Intern, congr. sei. and cultiv. edible fungi.V Aquitaine. — val De Loire-Paris. Bordeaux. France, 1978.-P. 1-2

70. Eugenio, C.P. The genetics and cultivation of P. ostreatus / C.P. Eugenio, N.A. Anderson //Mycologia. 1968. - Vol. 60, N 3. - P.627-634.

71. Flegg, P.B. Soucacny staw vyskumu ve Velke Britamil / P.B. Flegg // Vestn. pest. 1979.-Vol. №1.-P. 88-91.

72. Flick, M. Biologic und Biotechnologie der Substratfermentetion beim Austernpitz (Pieurotus sp.) / Flick M. // Champignon. 1981. - Vol. 21, № 233. -S. 17-20

73. Flog P.B., Mew G. Mushroom and their possible contribution to world protein lids / P.B. Flog, G. Mew // Mushroom J. 1976. - Vol. №48. - P. 396-405.

74. Fritsche, G. Experimental proof for cross-breeding of the cultivated mushroom Agaricus (Psalliota) bisporus Sing / G. Fritsche // Mushroom Sei. -1969.-Vol. 5.-P. 159-164.

75. Gyurko, P. Breeding of P. ostreatus / P. Gyurko // 3rd Intern, physioloogy, ecology and cultivation of ediblee fungi. Prague, 1979. - P. 109-111

76. Harsh, N.S. Utilization of waste paper and tea leaves to cultivation P. ostreatus / N.S. Harsh, N.S. Brisht, J.C. Upreti // Int. Biodeterior. Bull. — 1981. — Vol. 17, N3.-P. 77-78.

77. Hayes, W.A. The food value of the cultivated mushroom and its importance to the mushroom industry / W.A. Hayes, N. Haddad // Mushroom J. — 1976. -N40. P. 104-110.

78. Hilber, O. Die gattung Pleurotus / O. Hilber // München: Vaduz, 1982. -P. 488.

79. Horriere, F. Etude comparative des exigences trophiques de quelques basidiomycetes supérieurs fructifiant sur milieux syntheques. Analyse bibliographique / F. Horriere // Mushroom Sei. 1979. - Vol. 10, № 1. - P. 665683.

80. Kligman, A.M. Some culturation and genetical problems in the cultivation of the mushroom, Agaricus campestris Fr. / A.M. Kligman // Amer. J. Bot. -1943. Vol. 30, № 5. - P.745-763.

81. Kreizel, H. Grundzuge eines naturlichen Systems der Pilz / H. Kreizel // -Jena: Fischer, 1969. -P. 245.

82. Kubitova, Z. Polysacharidy fermentovane'sla'my pouzivane pro pestovani hlivy ustricne Pieurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer / Z. Kubitova, M. Wurst, M. Stanek // Vestn. p&st. 1977. - Vol. 13, № 3-4. - P.87-89.

83. Kurtzman Ralph, H. Production and cultivation of mushrooms in the West, particularly Europe and North America / H. Kurtzman Ralph // Food Rew. Int. -1997. -Vol.13 №3. -P. 497-516.

84. Leal Lare, H. Is sporelessness in P. ostreatus a transmissible agent? / H. Leal Lare//Mushroom Sci. 1978.-Vol. 10.-P. 16-17.

85. Leatham, G. Studies on the Laccase of Lentinus edodes, specificity, localization and association with the development of fruiting bodies / G. Leatham, M. Stahmann // J.General Microbiology. III. - Vol. 125. - 1980 - P. 147-157.

86. Maggioni, A. Variazion della composizione del fungo coltivato (Agaricus bisporas) nei processi dinscatolomento e di conservarione in saiamoia / A. Maggioni, F. Renosto // J. Agric. Food Chem. 1970. - Vol. 45. - P. 311-314.

87. Molitiris, H.P. Wood degradation, phenoloxidases and chemotaxonomy of higher fungi / H.P. Molitiris // Mushroom Sciense, X: Proc. Tenth Intern. Sci. Congr. Cultivat. Edible FungL. Paris, 1978. - P. 243-263.

88. Mrazkova, L. Antagonismus bakterii osidlujicich slamu vuci P. ostreatus , Chaetomium olivaceum a Trichoderma sp. / L. Mrazkova, M. Stanek // Ve'stn. pjst. 1978a. - Vol. 14, N 2. - P.42-44.

89. Mrazkova, L. Vliv pndavku N-zdrojil k psenicne slamevna vinos hlivy tatfic v P. ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kumm. / L. Mrazkova, M. Stanek // Ibid. — 1978b.-Vol. 14, N 4. P.103-104.

90. Parker, F.H. Пат. 9014769 S, МКИ5 С 05 F 11/00, A 01G 1/04. -Заявка №2234966; Заявл. 03.07.90; Опубл. 20.02.91. Parker F.H. (Великобритания). Method and composition for promoting mushroom growth

91. Piatt, M. Growth of P. ostreatus on cotton straw / M. Piatt, J. Chit, J. Henis // Mushroom J. 1982. - N 120. - P. 425-427.

92. Poppe, J.A. Fruitregulating action of light and chemicals on the cultury of Pleurotus / J.A. Poppe // Moded. Fak. Landbow., Gent. 1973. - Vol. 38, №10. -P. 1387- 1397.

93. Quantitative trait loci controlling vegetative growsth rate in the edible basidiomycete P. ostreatus / Luis M. Larraya et. al. // Appl. Environ. Microbiol.- 2002. Vol. 68, № 3. - P. 1109-1114.

94. Quimio, Т.Н. Indoor cultivation of Pleurotus / Т.Н. Quimio // Phil. Agr.- 1978. Vol. 61, №8. - P. 253-262.

95. Raper, C.A. Genetic analysis of the life cycle of Agaricus bisporus / C.A. Raper, J.R. Raper, R.E. Miller // Mycologia. 1972. - Vol. 64, N 5. - P. 10881117.

96. Raper, J.R. Life cycles, basic patterns of sexuality, and sexual mechanisms / J.R. Raper // The fungi Acad, press. 1966. - Vol. 2. - P. 473-511.

97. Rowlands, R.T. Industrial fungal genetics and strain selection / R.T. Rowlands. The filamentous fungi. Vol. 4. London: Edward, 1983. - P. 346-372.

98. O.Sakamoto, R. Effect of carbon and nitrogen sources on submerged culture of edible fungi / R. Sakamoto, T. Nimi, S. Takahashi // J. Agr. Chem. Soc. Jap. 1978. - Vol. 52, №2. - P. 75-81.

99. Semerdzieva, M.T. Effect of U.V. lught on the basidiomycete Oudemansiel-la mucida / M.T. Semerdzieva, M. Blumaerova // Stud, biophys., -1973. -Vol. 36/37. -P.183-189.

100. Simchen, G. The determination of dikaryotic growth rate in the basidiomycete Schizophyllum commune: abiometrical analysis / G. Simchen, J.L. Jinks //Heredity. 1964. - Vol. 19, №4. -P.629-649.

101. Singer, R. The Agaricales in Modern Taxonomy / R. Singer // Vaduz: Cramer.-1975.-P. 912.

102. Sugimori, T. Studies on Basidiomycetes. I. Production of mycelium and fruit body from moncarbohydrate organic suganic substances / T. Sugimori, Y. Oyama, T. Omichi // J. Fermant. Techol. 1971. - Vol. 49, №5. - P. 435-446.

103. Teplikova, J. Vyskyt mykoparazitickych hub rodu Trichoderma v kultura'ch hlivy ustficne P. ostreatus / J. Teplikova, M. Dobra, M. Stanek, Vesely D. // Vestn. pest. - 1984. - Vol. 19, №1. - P. 114-116.

104. Trandaf, F. Suporturi noi de crestere si rezultatepreliminare la cultura ciupercii P. ostreatus in sera / F. Trandaf, V. Trandaf, R. Leoca // Inst. Cercet. Legume si Fructe. 1978. - Vol. 4, №9. - P. 205-212.