Влияние экзогенных регуляторов роста на степень токсичности тяжелых металлов для растений пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Грузнова, Кристина Александровна

• Грузнова, Кристина Александровна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Грузнова, Кристина Александровна

Содержание

Введение

I Аналитический обзор

1.1 Тяжелые металлы в растениях

1.2 Токсическое действие тяжелых металлов на физиологические 17 параметры растений

1.3 Механизмы адаптации и толерантности растений к действию 20 тяжелых металлов

1.4 Общая характеристика регуляторов роста и их значение для 23 растений

II Материалы и методы

2.1 Объекты исследования

2.2 Постановка эксперимента

2.3 Методы исследования

III Аккумуляция и действие тяжелых металлов на физиологиче- 44 ские и биохимические процессы в растениях пшеницы

3.1 Содержание ионов тяжелых металлов в осевых органах пше- 44 ницы

3.2 Ростовые параметры растений пшеницы

3.3 Скорость генерации супероксидного анион-радикала в листьях 53 растений пшеницы

3.4 Интенсивность перекисного окисления липидов в листьях 55 пшеницы

3.5 Проницаемость клеточных мембран листьев пшеницы

3.6 Активность антиоксидантных ферментов в листьях пшеницы

IV Влияние регуляторов роста на физиологические и биохимиче- 61 ские параметры растений пшеницы при действии ионов тяжелых металлов

4.1 Влияние цитодефа на физиологические и биохимические па- 61 раметры растений пшеницы при действии тяжелых металлов

4.2 Влияние тидиазурона на физиологические и биохимические 71 параметры растений пшеницы на фоне ионов тяжелых металлов

4.3 Влияние Рибав-Экстра на физиологические и биохимические 82 параметры растений пшеницы на фоне ионов тяжелых металлов

4.4 Влияние Эпин-Экстра на физиологические и биохимические 93 параметры растений пшеницы при действии тяжелых металлов

V Сравнительная характеристика эффективности регуляторов

роста для растений пшеницы при действии тяжелых металлов Заключение

Выводы

Список использованных источников

Список сокращений

АПО - аскорбат-пероксидаза

АСБ - аллостерические белки

АФК - активные формы кислорода

БАВ - биологически активные вещества

БС - брассиностероиды

ИТ - индекс толерантности

ИЭ - индекс эффективности

КАТ - каталаза

КП - коэффициент повреждаемости

МДА - малоновый диальдегид

МИ - митотический индекс

ПОЛ - перекисное окисление липидов

РР - регуляторы роста

ТБК - тиобарбитуровая кислота

ТМ - тяжелые металлы

ЦК - цитокинины

1ЯТ - железо-регулируемый переносчик - цинк-регулируемые переносчики

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экзогенных регуляторов роста на степень токсичности тяжелых металлов для растений пшеницы»

Введение

Ионы тяжeлыx метaллов (ТМ) в пoвышeнных кoнцентрaциях оказывают токсическое действа на растeния (DalCorso et. al., 2008; Казнина и др., 2008; Титов и др., 2011; Kholodova et. al., 2011; Emamverdian et al., 2015). Последнее десятилетие наблюдается возрастание загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, в том числе на землях сельскохозяйственного назначения (Лебедев и др., 2015). Это приводит к усилению поглощения ТМ культурными растениями, нарушениям физиологических процессов, ухудшению качества продукции (Серегин, Кожевникова, 2006; Титов и др., 2007; Башмаков, Лукаткин, 2009; Гришко, Сыщиков, 2012; Казнина, Титов, 2013; Титов и др., 2014, и др.). Одной из ведущих культур России является пшеница (http://weic.info/ekonomicheskie_stati/itogi_sbora...), которая возделывается на территории 25,5 млн. га, в том числе выращивается на почвах, загрязненных ТМ (Лебедев и др., 2015). Поэтому весьма актуален поиск путей снижения аккумуляции и токсического действия ТМ в сельскохозяйственных растениях, в том числе озимой пшенице.

Регуляторы роста (РР) позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (Бессонова, 1992; Веселов, Фахрисламов, 1999; Bajguz, 2000; Лукаткин, 2002; кбшг, Bhardwaj, 2003; Лукаткин, Овчинникова, 2009; Кошкин, 2010; Шаповал и др., 2010; Шаповал и др., 2015). Однако работ по применению РР для снижения токсического действия ТМ на растения сравнительно немного (Прусакова, Чижова 2005; Janda et а1., 2007; Башмаков, Лукаткин, 2009; Bajguz, Hayat, 2009; ВаЛаВеп, Tassi, 2011; Elobeid, Ро11е, 2012). При этом в ряде работ показано, что РР разной химической природы способствовали снижению аккумуляции и негативных эффектов тяжелых металлов (Vodnik е1 а1., 1999; Вй^ш е1 а1., 2003; Janeczko е1 а1., 2005); однако имеются и противоположные данные - что некоторые РР усиливали накопление тяжелых металлов в тканях растений (Gadallah, Е1-

Бпапу, 1999; Бгагю е1 а1., 2005, 2006). Такие противоречивые сведения о роли РР в аккумуляции ТМ и модификации их токсического действии в растениях требует сравнительного изучения эффектов различных РР в растениях, выращиваемых на разных концентрациях ТМ.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: изучить влияние экзогенных РР различной природы на аккумуляцию ТМ в проростках пшеницы, физиологические и биохимические реакции растений пшеницы на различные дозы тяжелых металлов.

Задачи исследования:

1. Определить содержание ТМ в осевых органах растений пшеницы.

2. Изучить влияние ТМ на физиологические и биохимические процессы в растении.

3. Проанализировать влияние предпосевной обработки регуляторами роста на содержание ТМ, ростовые параметры и состояние клеточных мембран растений пшеницы при действии ТМ.

4. Изучить влияние экзогенных регуляторов роста на про- и антиокси-дантную активность растений пшеницы на фоне различных концентраций ТМ.

5. Разработать критерии сравнительной оценки эффективности РР при действии ТМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ионы тяжелых металлов в высоких дозах (1 мМ) оказывают на молодые растения пшеницы токсическое действие, в основе которого лежит возникновение окислительного стресса. Он проявляется повышением скорости генерации О2", усилением перекисного окисления липидов (ПОЛ), изменениями активности каталазы и аскорбат-пероксидазы, и сопровождается изменениями роста и проницаемости клеточных мембран.

2. Предпосевная обработка регуляторами роста снижает содержание тяжелых металлов как в корнях, так и в надземной части растений пшеницы,

выращенных на растворах ТМ, и ослабляет тяжесть стрессорных воздействий, главным образом через изменение антиоксидантного статуса клетки. Эффекты регуляторов роста (особенно цитокининовой природы) варьируют на фоне различных тяжелых металлов и их концентраций.

3. Сравнительная эффективность различных РР на растениях пшеницы, подвергнутых действию ТМ, может быть определена на основе индекса эффективности, в основе которого лежит совокупность физиологических и биохимических ответных реакций растений. Наиболее действенными для растений пшеницы оказались препараты Рибав-Экстра и Эпин-Экстра.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование действия ТМ и РР различной природы на физиологические и биохимические процессы в растениях пшеницы. Показано, что при действии ТМ на растения возникает окислительный стресс, который характеризуется усилением генерации активных форм кислорода (АФК) и ПОЛ, а также изменением антиоксидантной активности. Доказано, что природный регулятор (Рибав-Экстра) и синтетические регуляторы роста цитокининовой (цитодеф, тидиазурон) и брассиносте-роидной (Эпин-Экстра) природы способствовали улучшению физиологических характеристик растений пшеницы как в оптимальных условиях, так и при действии ТМ. Впервые показано дифференцированное влияние регуляторов роста на про-/антиоксидантную активность растений: цитодеф и тидиа-зурон могут оказывать как синергическое, так и антагонистическое действие с ионами ТМ, тогда как Эпин-Экстра и Рибав-Экстра всегда оказывали антагонистическое действие.

Научно-практическая значимость работы. Разработан методологический подход к оценке эффективности регуляторов роста на растения при действии стрессора (ТМ) по степени изменений физиологических и биохимических параметров, характеризующих окислительный стресс.

Полученные результаты указывают на возможность использования экзогенных РР (в первую очередь Эпин-Экстра и Рибав-Экстра) для снижения

токсического действия ТМ при выращивании озимой пшеницы на почвах, загрязненных ТМ.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке технологий повышения стрессоустойчивости и продуктивности культурных растений, в адаптивных системах растениеводства; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по курсам «Экологическая физиология растений», «Физиология растений», «Регуляция роста и развития растений», «Растение и стресс» и др.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены и доложены на научных конференциях: VI, VII Международных научно-практических конференциях «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2010; Семей, 2012), VII Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2011), «СНша1е спа^е: Agro- and forest ву81ешв sustainability» (Babtai, 2011), Syшposiuш оп Carotenoids: Towards а Brigh^r Side of Lifo (Krakow, 2011), Третьем международном симпозиуме «Клеточная сигнализация у растений» (Казань, 2011), Международной научной конференции и школе молодых ученых «Физиология растений - теоретическая основа инновационных агро- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014), 4 и 5 Всероссийских научно-практических конференциях «Управление качеством образования, продукции и окружающей среды» (Бийск, 2010, 2011), Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва, 2010), III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз России 2010» (Нижний Новгород, 2010), VII Съезде общества физиологов растений России «Физиология растений и фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международной школе «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции» (Нижний Новгород, 2011), Всероссийском симпозиуме «Экология мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии» и Школе для

молодых ученых по экологической физиологии растений (Москва, 2011), IV Съезде биофизиков России (Нижний Новгород, 2012), Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений» (Саранск, 2016), XIV научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева (Саранск, 2010), Третьих чтениях памяти профессора О.А. Зауралова (Саранск, 2011), XXXIX Ога-ревских чтениях (Саранск, 2011).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа, из них 5 статей в рецензируемых журналах, которые входят в перечень ВАК РФ.

Личное участие автора в получении результатов, изложенных в диссертации. Изложенные в диссертации научные результаты на всех этапах проведения исследования получены аспирантом лично, либо при его непосредственном участии.

Степень достоверности результатов, проведенных исследований подтверждается детальной проработкой литературных источников отечественных и зарубежных авторов по теме диссертации, обоснованным выбором необходимого количества повторностей при планировании экспериментов, применением современных инструментальных методов анализа, публикацией основных положений диссертации. Для математической обработки результатов исследований использованы прикладные компьютерные программы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях.

Благодарность. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю д.б.н. профессору, заслуженному деятелю науки Республики Мордовия А.С. Лукаткину; за ценные консультации к.б.н. доценту Д.И. Башмакову, за помощь в определении

содержания ТМ инженеру кафедры аналитической химии Ключагиной А. Н., а также всем преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники, физиологии и экологии растений ФГБОУ ВО «МГУ им. Н.П. Огарёва». Часть результатов была получена в рамках выполнения работ по проектам Минобрнауки России № 2.1.1/624 и № 6.783.2014К.

ГЛАВА I АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР 1.1 Тяжелые металлы в растениях

Тяжелые металлы - это химические элементы с плотностью более 5

-5

г/см и атомной массой свыше 40 Да, обладающие свойствами металлов (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Многие тяжелые металлы в оптимальных дозах являются эссенциальными для растений и животных, выполняя жизненно важные функции в физиологических процессах организмов и в биосфере (Гусев, Немерешина, 2003; Немерешина, Гусев, 2013). ТМ принимают участие в процессах метаболизма, вступая в тесную связь с БАВ - белками, ферментами, а также витаминами и гормонами (Полевой, 1989; Протасова, 1998; Clemens, 2001; Clemens et al., 2003).

По негативному действию на высшие растения ТМ располагаются в следующем убывающем порядке: Cd > Cu > Pb > Cr > Ni > Zn. Некоторые тяжелые металлы (Ni, Cu, Mo, Zn) являются незаменимыми элементами для жизнедеятельности организма. Они входят в состав целого ряда ферментов и участвуют в биохимических и физиологических процессах (Blindauer, Schmid, 2010; Kramer et al., 2007; Hansch, Mendel, 2009; Husted et al., 2011). Металлы, такие как Cu, Ni, Zn, в определенных концентрациях не только стимулируют ростовые процессы, но и повышают иммунитет растений (Полевой, 1989; Башмаков, Лукаткин, 2009; Титов и др., 2014). Поскольку в природных условиях при естественном расселении растения могут попасть в условия с неблагоприятным, недостаточным содержанием химических элементов, ряд ТМ применяют в качестве микроудобрений (Башмаков, Лукаткин, 2009).

Повышенное количество тяжёлых металлов, поступающих в живые организмы, оказывает токсическое действие, способствуя проявлению различных патологий в объектах биосферы (Немерешина и др., 2011; Дрогайцева,

Петрова, 2014).

Цинк - эссенциальный элемент (среднее содержание в растениях 20-60 мг/кг сухой массы) (Rout, Das, 2003). Это микроэлемент, который необходим для роста и развития растений и используется в следующих метаболических процессах (Cakmak, Marschner, 1993; Третьяков и др., 2005; Ли и др., 2008): 1) стабилизация структуры многих белков, в том числе некоторых последовательностей регуляторов транскрипции (Сапрыкин, 1984; Howden et all, 1995); 2) регуляция азотного обмена; 3) деление клеток; 4) синтез ауксинов; 5) является кофактором для многих ферментов (в том числе участвующих в детоксикации АФК) (Cakmak, 2000; Ishimaru et al., 2005); 6) активирует су-пероксиддисмутазу (Christov, Bakardjieva, 1999).

Дефицит цинка как микроэлемента в почве - широко распространенное явление, снижающее урожайность сельскохозяйственных культур и содержание цинка в продуктах сельского хозяйства, что в итоге ведет к дефициту цинка в рационе человека (Ruel, Bouis, 2000). Характерные признаки дефицита цинка в растениях: задержка роста междоузлий и листьев, развитие ро-зеточности и мелколистности, накопление редуцирующих сахаров (Серегин, Иванов, 2001), уменьшение содержания сахарозы и крахмала, увеличение количества органических кислот и небелковых соединений азота - свободных аминокислот и амидов (Полевой, 1989), нарушение фосфорного обмена (Третьяков и др., 2005), резкое уменьшение митотической активности клеток корневой меристемы, увеличение числа хромосомных аберраций (Серегин, Иванов, 2001).

Цинк поступает в растение в виде Zn2+, а также в комплексах небелковых аминокислот (фитосидерофы и фитометаллофоры) (Rengel, 1999). В последние годы был достигнут большой прогресс в понимании молекулярных механизмов транспорта цинка в растениях (Ishimaru et al., 2005; Guerinot, 2000; Pence et al., 2000; Moreau et al., 2002; Lopez-Millan et al., 2004; Ramesh et al., 2003) и выявлены белки-переносчики различных металлов, в том числе

семейство белков ZIP (от ZRT, IRT-like protein), Zat12 (Eide et al., 1996; Eide, 1996 a,b; Grotz et al., 1998; Guerinot, Eide, 1999; Zhao, Pence et al., 2000; Assuncao et al., 2001; Gaither, Eide, 2001;Moreau et al., 2002; Burleigh et al., 2003; Ramesh et al., 2003; Lopez-Millan et al., 2004; Davletova et al., 2005; Ishimaru et al., 2005; Mizuno et al., 2005).

Известно немалое число видов - гипераккумуляторов цинка, которые вполне успешно растут в присутствии высоких концентраций Zn в почве, но при этом избыток элемента токсичен для растений (Ebbs, Kochian, 1997; Prasad, Saradhi, 1995; Rout, Das, 2003).

Среди наиболее типичных симптомов повреждающего действия высоких концентраций цинка на растения можно назвать ингибирование развития корня, скручивание и отмирание кончиков молодых листьев, хлороз (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989), появление хлоротичных пятен, вследствие конкуренции с ионами железа. Связываясь с SH-группами плазмалемных белков, Zn нарушает барьерные свойства мембран, что, в свою очередь, увеличивает концентрацию цинка в цитоплазме. Таким образом, целый ряд биохимических процессов подвергается токсическому действию цинка (Rout, Das, 2003). Цинк не участвует напрямую в окислительно-восстановительных процессах, но активируя окислительные ферменты, он так же приводит к повышению концентраций свободных радикалов в клетке, что оказывает отрицательное действие на мембраны и дестабилизирует ДНК активными формами кислорода (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Имеются данные о негативном действии токсичных концентраций Zn на фотосинтез из-за дестaбилизирующегo влияния на мембраны хлoропластoв и сам хлорoфилл (Карпачев, 2008).

Свинец. Загрязнение почв свинцом является глобальной проблемой (Tandy et al., 2006; Лиу и др., 2007), которая вышла на первый план в виду угрозы здоровью людей и сохранению окружающей среды (Diels et al., 2002). Известно, что загрязнение свинцом мест обитания растений оказывает весьма

токсичное действие на метаболические процессы, вызывая нарушения митозов (Wierzbicka, 1994) и хлороз листьев, нарушение структуры ядрышек (Liu et al., 1994), ингибирование роста корней и побегов (He et al., 2002), снижение фотосинтеза (Poskuta, Waklawczyk-Lach, 1995), транспирации (Rolfe, Bazzaze, 1975), репликации ДНК (Gabara et al., 1992) и ингибирование или стимуляция активности ферментов (Mishra et al., 2006).

Pb обнаружен в каждом растении, нo не является эссенциальным элементом (Ильин, 1991). Имеются данные, что в небольших количествах элемент способен повышать содержание крахмала, ускорять прорастание растений (Сапрыкин, 1984; Смирнов, 1989; Ягодин, 1989б), стимулировать рост, к тому же описаны эффекты торможения метаболизма растений, которые возникают из-за низкого содержания свинца (Rout, Das, 2003).

Высокое содержании Pb в растениях, связанное с избыточной его концентрацией в почве, оказывает ингибирующее действие на дыхание, подавляет процесс фотосинтеза, иногда увеличивает содержание кадмия и снижает поступление цинка, кальция, фосфора, серы (Rout, Das, 2003). Вследствие этого снижается урoжайность растений и резко ухудшается ячество производимой продукции. Визуальные признаки негативного влияния Pb - темно-зеленые листья, скрученные старые листья, чахлая листва.

Известно, что Pb существенно влияет на эластичность и плaстичность клеточных стенок, так как способен сильно связывается в них. А это в свою очередь ведет к возрастанию твердости тканей. Также Pb стимулирует поглощение кадмия корнями растений, что может быть связано с нарушением переноса ионов через мембраны. Антагонизм цинка и свинца выражается во взаимном неблагоприятном воздействии на перенос обоих элементов из корней в надземные части. Взаимодействие свинца с кальцием имеет большое значение для метаболизма, так как свинец способен имитировать физиологическое поведение кальция и тем самым сдерживать активность некоторых энзимов (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

Никель относится к числу микроэлементов, необходимых для нормального развития живых организмов (Сухарева, 2012; Белоусов, Машкина, 2015), является химическим аналогом Co, который оказывает неспецифическое действие на целый ряд металло-ферментных комплексов (Войнар, 1962; Сапрыкин, 1984).

При дефиците никеля начинается нарушение азотистого обмена через катаболизм ацетилкарбамида (это приводит к накоплению ксантина, аллан-тоидной кислоты, уреидогликолатов и цитруллина), метаболизм аминокислот и промежуточные звенья цикла орнитина; нарушается цикл трикарбоновых кислот и дыхание. Нарушение метаболизма углерода идет через накопление молочной и щавелевой кислот. Ключевым морфологическим признаком при недостатке Ni является «мышье ухо» - тератогенное изменение формы листовой пластинки (Bai et al., 2006).

Высокое содержание Ni в клетках эндодермы и перицикла является причиной ингибирования клеточных делений в перицикле, и как следствие -остановки ветвления корня (Серегин, Кожевникова, 2006). Избыток никеля в среде уменьшает митотическую активность меристемы, что ведет к нарушению целостности корневых меристем (Robertson et al., 1980; Robertson, 1985; Liu et al., 1995; L'Huillier et al., 1999; Sresty, Madhava, 1999; Довгалюк и др., 2001 а, б; Серегин и др., 2003; Кожевникова, 2006; Кожевникова и др., 2007). Токсический эффект никеля на корни зависит от его концентрации, времени действия и состава среды (Robertson, Meakin, 1980; L'Huiller et al., 1996; Tandon, 2004; Демченко, Калимова, 2008). Ряд авторов (Robertson, 1985; Powell et al., 1986; L'Huiller et al., 1996; Серегин и др., 2003; Кожевникова, 2006), изучавших воздействие никеля на митотический индекс (МИ) и рост корней растений, полагают, что торможение роста вызвано снижением митотической активности клеток меристемы.

Медь - эссенциальный элемент, который поглощается растением в ви-

де Cu2+. Наибольшее содержание меди в семенах и наиболее жизнеспособных, растущих частях растений (Opak Kara et al., 1999). Функции меди в растениях: 1) способствует образованию хлорофилла, 2) входит в состав пласто-цианина, 3) активирует ферменты, которые связанны с окислительно-восстановительными реакциями, 4) влияет на азотный обмен, 5) усиливает процесс связывания молекул азота, 6) снижает разрушение хлорофилла в темноте (Полевой, 1989). Ферменты, содержащие Cu, инактивируют ауксин (полифеноксидаза), окисляют тирозин до мелaнина (тирозиназа) (Смирнов, 1989), изменяют активность липоксигеназ в цитоплазме и внутри хлоропла-стов Arabidopsis thaliana (Skorzynska-Polit et al., 2006). Cu способствует поступлению в организм некоторых микроэлементов, а также повышает устойчивость к таким неблагоприятным факторам, как засуха, гипо- и гипертермия (Алексеева-Попова, Ильинская, 1983), а также активно участвует в защите против болезнетворных организмов.

При недостатке Cu в растении возникает задержка роста, потерю тур-гора, задержка цветения, альбинизм (Башмаков, Лукаткин, 2009).

Превышение пороговых концентраций меди в окружающей среде оказывает значительное ингибирующее действие на рост и развитие растений (Fernandes, Henriques, 1991; Maksymiec, 1997; Yruela, 2009). Токсическое действие высоких концентраций меди связано с потерей избирательной проницаемости внешней и внутренних мембран клетки, нарушением транспорта электронов в электрон-транспортных цепях фотосинтеза и дыхания и инактивацией ряда ферментов, участвующих в метаболизме углеводов и синтезе белка (Hall, 2002). Важную роль в этом воздействии играет то, что медь, являясь металлом с переходной валентностью, вызывает образование активных форм кислорода (АФК) и инициирует окислительный стресс в клетках растений (Devos et al., 1989; Hall, 2002). Одним из самых заметных признаков токсического действия меди на растение является ингибирование роста и накопления биомассы, причем этот эффект характерен в большей степени для кор-

ней, чем для надземной части растений (Fernandes, Henriques, 1991; MacFarlaine, Burchett, 2002; Kopittke, Menzies, 2006). Присутствие в питательной среде избытка меди, так же как и некоторых других тяжелых металлов (ТМ), вызывает быстрое повреждение ризодермы и изменение морфологии корня (MacFarlaine, Burchett, 2002; Kopittke, Menzies, 2006), но сведения по этому вопросу весьма ограничены.

1.2 Токсическое действие тяжелых металлов на физиологические

параметры растений

В настоящее время влияние ТМ на основные физиологические параметры у растений в целом относительно неплохо изучено (Clemens, 2001; Серегин, Иванов, 2001; Vassilev, 2002; Иванов и др., 2003; Meharg, 2005; Серегин, Кожевникова, 2006; Broadley et al., 2007; Титов и др., 2007; Башмаков, Лукаткин, 2009; Гришко, Сыщиков, 2012; Казнина, Титов, 2013; Титов и др., 2014 и др.). Многочисленные эффекты тяжелых металлов на метаболизм растений определяются как прямым, так и гасвенным их воздействием.

Рост. В небольших концентрациях ТМ могут оказывать стимулирующее влияние на ростовые процессы: повышение процента проросших семян (Мельничук, 1990), биомассы корней (Ли и др., 2008), стимуляция роста растений (Wojcik, Tukendorf, 1999; Башмаков, Лукаткин, 2001; 2003).

Возрастающие дозы тяжелых металлов вызывают у растений в первую очередь замедление роста растений (Мельничук, 1990; Fernandes, Henriques, 1991; Sresty, Madhava Rao, 1999; Yang et al., 2000; MacFarlaine, Burchett, 2002; He B. et al. 2002; Rout, Das, 2003; Kopittke, Menzies, 2006; Лиу и др., 2007; Куликова и др., 2011). Ингибирование ростовых процессов обусловлено прямым действием ТМ на деление и растяжение клеток (Robertson, 1985; Powell, 1986L'Huiller, 1996; Wojcik, Tukendorf, 1999; Yang et al., 2000; Серегин, Иванов, 2001; Серегин и др., 2003; Кожевникова, 2006; Демченко, 2008, Кожев-

никова и др., 2009; Демченко и др., 2010; Серегин и др., 2011). Уменьшение эластичности клеточных стенок в присутствии тяжелых металлов может быть обусловлено повреждением структуры микротрубочек (Иванов и др., 2003) и нарушением водного режима клеток (Poschenrieder et al, 1989). Кроме того, способствуя образованию активных форм кислорода и других свободных радикалов, металлы вызывают окисление компонентов клеточных стенок (Navas et al., 1994), что также негативно отражается на росте растяжением.

Развитие растений в отличие от роста изучено в гораздо меньшей степени при влиянии ТМ (Титов и др., 2007). Показано, что присутствие малых концентраций (200-800 мг/кг) Pb и Cd в субстрате вызывало уменьшение размера апекса и снижение темпов заложения на нем вегетативных и репродуктивных органов однолетних злаков (Казнина, 2003). В опытах А. Васси-лева с соавторами показано, что при обработке кадмием (в концентрации 45 мг/кг почвы) возникает замедление развития у растений ячменя, тогда как при действии ТМ в низких концентрациях у некоторых видов растений может наблюдаться ускорение развития (Vassilev et al., 1999). Тяжелые металлы в высоких концентрациях оказывают негативное действие на развита растений. Повышение содержания ТМ в корнеобитаемой среде отрицательно сказывается на общей продуктивности растений вследствие отставания сроков наступления очередных фенофаз и замедления органогенеза (Титов и др., 2007).

Фотосинтез. Негативное влияние тяжелых металлов на фотосинтез характерно для высоких концентраций ТМ. Нельзя, однако, не отметить возможность стимулирующего действия низких концентраций металлов на отдельные составляющие этого процесса (Sheoran et al., 1990; Vassilev et al., 1998b). Возможно, что усиление фотосинтетических процессов связано с увеличением активности ФС II (Tukendorf, Baszynski, 1991), а также обусловлено общей активизацией метаболизма растений в ответ на действие слабого

по величине стресса, вызванного тяжелыми металлами.

Фотосинтетический аппарат растений одним из первых реагирует на стрессовое воздействие (Попова и др., 1989; Нестеренко и др., 2007), и состояние пигментной системы определяет эффективность фотоассимиляции СО2 (Kumar, Prasad, 2004). Значимыми показателями устойчивости пигментного комплекса к ТМ могут быть отношение хлорофиллов a/b и соотношение хлорофиллов (a + b) и каротиноидов (Попова и др., 1989). Изменения в соотношении содержания фотосинтетических пигментов отражаются на активности фотосинтетического аппарата, влияющей на скорость накопления асси-милятов, рост и продуктивность растений (Попова и др., 1989; Kumar, Prasad, 2004). При высоких концентрациях свинца (Wozny et al., 1995; Титов и др., 2003; Kosobrukhov et al., 2004), меди (Burzynski, Klobus, 2004) и цинка (Panda et al, 2003; Khudsar et al., 2004) показано снижение содержания хлорофиллов «а» и «b» в листьях растений. Также было выяснено (Казнина и др., 2005), что степень воздействия ТМ на содержание пигментов зависит как от токсичности металла, так и его концентрации, длительности обработки, яруса листа. По сравнению с хлорофиллами каротиноиды менее подвержены негативному действию ТМ (Khudsar et al., 2001; Таланова и др., 2001а).

Водный обмен. Высокие концентраций ТМ нарушают водный баланс (изменение уровня транспирации, водного потенциала, относительного содержания воды в тканях), что является одной из серьезных причин их токсического действия на растения (Шакирова, 2001; Башмаков, Лукаткин, 2001; Pandey, Sharma, 2002; Башмаков, 2003; Gajewska et al., 2006a; Лиу и др., 2007). Негативное воздействие на водный обмен растений связано как с непосредственным влиянием металлов на эластичность клеточных стенок, размеры устьиц, число и диаметр сосудов проводящей системы, так и с их опосредованным действием. В следствие этого растения теряют тургор, что в свою очередь отрицательно сказывается на всех физиологических процессах (Титов и др., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Грузнова, Кристина Александровна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ:

1. Алексеева-Попова Н.В., Ильинская Н.Л. Реакция отдельных видов и популяций на высокое содержание меди в среде // Растения в экстремальных условиях минерального питания / под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. - Л. : Наука, 1983. - С. 42-54.

2. Батова, Ю.В. Влияние загрязнения кадмием на рост и семенную продуктивность однолетних злаков / Ю.В. Батова, Г.Ф. Лайдинен, Н.М. Каз-нина, А.Ф. Титов // Агрохимия. - 2012. - № 6. - C.79-83.

3. Башмаков, Д. И. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений / Д. И. Башмаков, А. С. Лукаткин; под ред. А. С. Лукаткина. - Саранск : Изд-во Мордов. ун-та , 2009. - 236 с.

4. Башмаков, Д.И. Влияние концентрации тяжелых металлов на рост кукурузы в водной культуре / Д.И. Башмаков, А.С. Лукаткин // Роль ботанического сада в интродукции, сохранении редких видов растений и экологическом воспитании: Матер. регион. науч. конф., посвящ. 40-летию ботан. сада МГУ им. Н.П. Огарева. Саранск, 19-20 сентября 2000 г. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - С. 67-69.

5. Башмаков, Д.И. Влияние тяжелых металлов на рост Chenopodium album L. из различных популяций / Д.И. Башмаков // Материалы VIII научной конференции молодых ученых Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева: В 3 ч. Ч. 2: Естественные науки / Сост. С.С. Тре-маскина. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2003. - С. 120-122.

6. Белоусов, М. В. Влияние никеля и кадмия на цитогенетические показатели Pinus sylvestris L. / М. В. Белоусов, О. С. Машкина // Цитология. - 2015. - Т. 57 (№ 6). - С. 459 - 464.

7. Бессонова, В.П. Влияние кинетина на рост проростков гороха и содержание пигментов при избытке цинка в питательном растворе / В.П.

Бессонова, И.И. Лыженко, О.Ф. Михайлов, О.Н. Кулаева // Физиология растений. - 1985. - Т. 32 (№ 1). - С. 153-159.

8. Бессонова, В.П. Влияние тяжелых металлов и полистимулина К на антиоксидантную систему клеток листьев чины душистой / В.П. Бессонова // Физиол. биохимия культ. растений. - 1992. - Т. 24 (№. 2). - С. 147 -152.

9. Бессонова, В.П. Влияние цитокинина на рост растений и содержание хлорофилла в листьях в условиях загрязнения среды / В.П. Бессонова, И.И. Лыженко, О.Ф. Михайлов, О.Н. Кулаева // Физиология растений. -1984. - Т. 31 (№ 6). - С. 1149-1153.

10. Будыкина, Н. П. Влияние эпина экстра - синтетического аналога 24 - эпибрассинолида на стрессоустойчивость и продуктивность растений огурца (Cucumis sativus L.) / Н.П. Будыкина, Т. Г. Шибаева, А. Ф. Титов // Труды КарНЦ РАН. - 2012. - № 2. - C. 47-55.

11. Будыкина, Н.П. Влияние цитодефа-К на растения огурца и томата, выращиваемые в теплице / Н.П. Будыкина, С.Н. Дроздов, В.К. Курец, Н.Ф. Зубкова // Агрохимия. - 2000. - № 8. - С. 55-58.

12. Веселов, Д.С. Влияние кадмия на поглощение ионов, транспира-цию и содержание цитокининов в проростках пшеницы / Д.С. Веселов, Р.Г. Фахрисламов // Агрохимия. - 1999. - № 10. - С. 78-81.

13. Вешкурова, О.Н. Исследование механизма действия дефолианта цитодефа / О.Н. Вешкурова, Э.М. Султанова, Ф.Р. Ибрагимов, Р.К. Коблов, А.А. Умаров, Ш.И. Салихов // Агрохимия. - 2002. - № 4. - С. 48-53.

14. Войнар А. И. Микроэлементы в живой природе. - М. : Высш. Шк., 1962. - 91 с.

15. Волкова, Р.И. Препарат, повышающий холодоустойчивость растений / Р.И. Волков, С.Н. Дроздов, Зубкова // Защита и карантин растений. -1999. - № 2. - С. 26.

16. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С., Прусакова Л.Д., Чкаников Д.И. Регуляторы роста растений / Под ред. Муромцева Г.С. М.: Колос, 1979. 246 с.

17. Гао, Я. Фитоэкстракция кадмия и физиологические изменения у Solanum nigrum как нового гипераккумулятора / Я. Гао, П. Чжоу, Л. Мао, В.Ц. Ши, Ю.Э. Чжи // Физиология растений. - 2010. - Т. 57 (№ 4). - С. 530537.

18. ГОСТ 30692-2000 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Атомно-абсорбционный метод определения содержания меди, свинца, цинка и кадмия. - 2002.

19. Гришко, В.Н. Функционирование глутатионзависимой антиок-сидантной системы и устойчивость растений при действии тяжелых металлов и фтора / В.Н. Гришко, Д.В. Сыщиков. - Киев: Наук. думка, 2012. - 238 с.

20. Гусев, Н.Ф. Реакция травянистых растений на атмосферное загрязнение / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Земледелие. - 2003. - № 5. - С. 19-20.

21. Деви, С. Р. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди / С.Р. Деви, М. Н. В. Прасад // Физиология растений. - 2005. - Т. 52 (№ 2). - С. 233-237.

22. Демидчик, В.В. Поступление меди в растение и распределение в клетках, тканях и органах / В.В. Демидчик, В. М. Юрин // Усп. совр. Биологии. - 2001. - Т. 121 (№ 2). - С. 190-197.

23. Демченко, Н.П. Влияние никеля при высокой концентрации на пролиферацию клеток покоящегося центра и инициацию примордиев боковых корней в корнях проростков пшеницы / Н.П. Демченко, И.Б. Калимова, К.Н. Демченко // Физиология растений. - 2010. Т. 57 (№ 3). - С. 467-477.

24. Демченко, Н.П. Динамика роста, пролиферация и дифферециация клеток корней пшеницы под воздействием никеля в высокой концентрации /

Н.П. Демченко, И.Б. Калимова // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 874-885.

25. Дмитриев, А. П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А. П. Дмитриев // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 465-474.

26. Довгалюк, А.И. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium cepa L. / А.И. Довгалюк, Т.Б. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. - 2001. -Т. 35 (№ 2). - С. 3-10.

27. Довгалюк, А.И.. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука / Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б // Цитология и генетика. -2001. - Т. 35 (№ 1). - С. 3-9.

28. Дрогайцева, А.А. Накопление тяжёлых металлов в экосистеме «почва - растения» Melampyrum arvense L. степной зоны оренбургского Предуралья / А.А. Дрогайцева, Г.В. Петрова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - № 6 (50). - С. 144 -146.

29. Дропп - дефолиант мягкого действия для хлопчатника. - Проспект фирмы «Schering». - 1985. - 3 с.

30. Зауралов, О.А. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений / О.А. Зауралов, А.С. Лукат-кин // Агрохимия. - 1996. - № 1. - С. 109-119.

31. Зубкова, Н.Ф. Цитодеф - новый регулятор роста растений / Н.Ф. Зубкова, А.А. Шаповалов // Защита и карантин растений. - 2003. - № 3. - С. 27-28.

32. Иванов, В.Б. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия / В.Б. Иванов, Е.И. Быстрова, И.В. Серегин // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - с. 445-454.

33. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. - Новосибирск : Наука, 1991. - 151 с.

34. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. - М. : Мир, 1989. - 439 с.

35. Казнина, Н.М. Устойчивость растений щетинника к повышенному содержанию кадмия и цинка в корнеобитаемой среде / Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен, А.Ф. Титов, В.В. Таланова // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)/ Петрозаводск. Гос. Ун-т, 2005; ч. 1; (А - Л). - С. 153-156.

36. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков (ранние этапы онтогенеза) : Автореф. дис.. ..канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2003. - 23 с.

37. Кобылецкая, М.С. Влияние хлорида кадмия на содержание и активность цитокининов в растениях кукурузы / М.С. Кобылецкая, О.И. Терек // Физиология и биохимия культурных растений. - 2005. - Т.37 (№ 6). - С. 513-518.

38. Кожевникова А.Д. Распределение никеля в проростках кукурузы и его ингибирующее действие на рост: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИФР, 2006. 18 с.

39. Кожевникова, А.Д. Влияние нитратов свинца, никеля стронция на деление и растяжение клеток корня кукурузы / А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова, А.И. Беляева, М.Н. Катаева, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56 (№ 2). - С. 268-277.

40. Кожевникова, А.Д. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы / А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - С. 290-299.

41. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров. - К.: Основа, 2010. - 352 с.

42. Костюк, В. И. Влияние избыточных доз меди на фотосинтетический аппарат растений овса / В.И. Костюк, М.И. Вихман, П.А. Кашулин, Н.Ю. Шмакова, В.К. Жиров, А.Н. Кизеев // Агрохимия. - 2005. - № 12. - C. 51-58.

43. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур : учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки "Агрономия", "Садоводство", "Агрохимия и аг-ропочвоведение" по программам магистратуры. - Москва: Дрофа, 2010. -638 с.

44. Кузнецов, Вл.В. Физиология растений: Учебник / Вл.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Высш. Шк., 2006. - 742 с.

45. Куликова, А. Л. Влияние избыточного содержания меди в среде на жизнеспособность и морфологию корней сои / А.Л. Куликова, Н. А. Кузнецова, В. П. Холодова // Физиология растений. - 2011. - Т.5 (№ 5). - С.719-727.

46. Лебедев, С.В. Изменение количества макроэлементов в пшенице под действием различных форм железа с гуминовыми кислотами / С.В. Лебедев, Е.А. Осипова, Е.В. Сальникова // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2015. -№ 6 (181). - С. 73-77.

47. Ли, Т. К. Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экотипов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка / Т.К. Ли, Л. Л. Лу, Е. Жу, Д. К. Гупта, Е. Ислам, Х. Е. Янг // Физиология растений. - 2008. - Т.55 (№ 6). - С.886-894.

48. Лиу, Д. Влияние свинца на активность ферментов антиоксидант-ной защиты и ультраструктуру листьев у двух экотипов Sedum alfredii Hance1 / Д. Лиу, Т.Ц. Ли, С.Е. Ян, Е. Ислам, С.Ф. Цзин, К. Махмуд // Физиология растений. - 2007.

49. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. - Саранск : Изд. Мордов. Ун-та, 2002а. - 208 с.

50. Лукаткин, А. С. Влияние тидиазурона на устойчивость проростков огурца к стрессовым факторам / А.С. Лукаткин, М.И. Старкина // Агрохимия. - 2011. - № 10. - С. 31-38.

51. Лукаткин, А.С. Влияние препарата цитодеф на рост и холодоустойчивость теплолюбивых растений / А.С. Лукаткин, О.В. Овчинникова // Агрохимия. - 2009. - № 12. - С. 46-52.

52. Лукаткин, А.С. Влияние тидиазурона на продуктивность, холодоустойчивость и качество плодов огурца / А.С. Лукаткин, Ю.А. Жамгарян, С.В. Пугаев // Агрохимия. - 2003б. - № 7. - С. 52-59.

53. Лукаткин, А.С. Влияние тидиазурона на продуктивность, холодоустойчивость и качество плодов огурца / А.С. Лукаткин, Ю.А. Жамгарян, С.В. Пугаев // Агрохимия. - 2003. - № 7. - С. 52-59

54. Лукаткин, А.С. Влияние тидиазурона на термоустойчивость растений кукурузы / А.С. Лукаткин, Н.Н. Каштанова // Агрохимия. - 2013. - № 3. - С. 129 - 135.

55. Лукаткин, А.С. Действие синтетических регуляторов роста на ростовые реакции растений в условиях стресса. / А.С. Лукаткин, Д. И. Башмаков // Материалы III Международной научной конференции "Регуляция роста и продуктивности растений", г. Минск, 8-10 октября 2003 г. - Минск, 2003. - С. 190-191.

56. Лукаткин, А.С. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения / А.С. Лу-каткин, Д.И. Башмаков, Н.В. Кипайкина // Физиология растений. - 2003а. -Т. 50. - С. 346-348.

57. Лукаткин, А.С. Эффективность протекторного действия регулятора рибав-экстра на проростки кукурузы при температурном стрессе / А.С. Лукаткин, Д.Н. Погодина // Докл. РАСХН. - 2012. - № 2. - С. 16-18.

58. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растении / под ред. А.Е. Петрова-Спиридонова. - М. : Колос, 1984. - 408 с.

59. М 02 - 902 - 125 - 2005 Методика количественного химического анализа. Определение As, Cd, Co, Cr, Cu, Hg, Mn, Ni, Pb, Sb, Sn, Zn (кисло-торастворимые формы) в почвах и донных отложениях атомно-абсорбционным методом.

60. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. - Киев : Наук. Думка, 1990. - 148 с.

61. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. (Изд. 2-е, переработанное и дополненное). - М., 1992.

62. Немерешина, О.Н. Особенности накопления эссенциальных и токсических элементов в надземной части Linaria vulgaris L. на шламовом поле криолитового производства / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев, Н.В. Чук-лова, В.В. Трубников // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2011. - № 12 (131). - С. 222-224.

63. Немерешина, О.Н. Содержание водорастворимых антиоксидан-тов и микроэлементов в образцах чая / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев, А.В. Филиппова // Успехи современного естествознания. - 2013. - № 11. - С. 5464.

64. Нестеренко, Т.В. Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям / Т.В. Нестеренко, А.А. Тихомиров, В.Н. Шихов // Журн. общей биологии. - 2007. - Т. 68. - С. 444-458.

65. Острошенко, В.В. Влияние предпосевной обработки семян стимуляторами роста на их посевные качества / В.В. Острошенко, Л.Ю. Острошенко // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 5. - С. 12-15.

66. Павлов, Л.В. Повышаем всхожесть томата экологически безопасным препаратом Рибав-Экстра / Л.В. Павлов, И.Ю. Кондратьева, Т.В. Бурцева // Овощеводство и тепличное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 10-11.

67. Полевой В.В. Физиология растений. - М. : Высшая школа, 1989. - 352 с.

68. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: Учебное пособие. - М. : КДУ, 2007. - 140 с.

69. Попова, И.А. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон / И.А. Попова, Т.Г. Маслова, О.В. Попова // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. - С. 115-129.

70. Прадедова, Е.В. Феремнты антиоксидантной зпщиты вакуолей корнеплодов столовой свеклы / Е.В. Прадедова, О.Д. Ишеева, Р.К. Саляев // Физиология растений. - 2011. - Т. 58 (№ 1). - С. 40-48.

71. Прусакова, Л.Д. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. -2005. - №. 7. - С. 87-94.

72. Прусакова, Л.Д. Регуляторы роста с антистрессовыми и иммуно-протекторными свойствами / Л.Д. Прусакова, Н.Н. Малеванная, С.Л. Бело-пухов, В.В. Вакуленко // Агрохимия. - 2005. - № 11. - С. 76-86

73. Пугаев, С.В. Препараты для снижения уровня нитратов в растениях / С.В. Пугаев // Тезисы докл. IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - Москва. -1997. - С. 273.

74. Рекомендации по применению регулятора роста растений Рибав-Экстра в сельском хозяйстве. М.: Б.и, 2007. 2 с.

75. Рункова, Л.В. Пробуждение и рост покоящихся почек растений роз под влиянием регуляторов роста / Л.В. Рункова // Тезисы докл. III Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - Москва. - 1995. - С. 182.

76. Рязин, Э.Н. Новый регулятор роста растений рибав-экстра / Э.Н. Рязин, Т.Г. Михеева, Н.А. Толмачева, Д.Д. Орловский // Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при возделыва-

нии сельскохозяйственных культур. - 2005. - С. 56-58.

77. Сальникова, Е.И. Влияние регуляторов роста на укоренение климатиса / Е.И. Сальникова // Тезисы докл. VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития в биотехнологиях». - Москва. - 2001. - С 273.

78. Сапрыкин Ф.Я. Геохимия почв и охрана природы. - Л. : Недра, 1984. - 231 с.

79. Серегин, И.В. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. - С. 915-921.

80. Серегин, И.В. Распределение тяжелых металлов и стронция по тканям проростков кукурузы в связи с проблемой специфичности и избирательности их токсического действия / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем / Сб. статей участников молодежного научного семинара. - Екатеринбург: УрО РАН. - 2005. -С. 92-97.

81. Серегин, И.В. Распределение цинка по тканям корня проростков кукурузы и его действие на рост / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова, В.В. Грачева, Е.И. Быстрова, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2011. - Т. 58 (№ 1). - С. 85-94.

82. Серегин, И.В. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 3-26.

83. Серегин, И.В. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова, Е.М. Казюмина, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С.793-800.

84. Серегин, И.В. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова, Е.М. Казюмина, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 793-800.

85. Серегин, И.В. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы / И.В. Серегин, Кожевникова А.Д. // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - С. 241-248.

86. Серегин, И.В. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - С. 285-308.

87. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - С. 606-630.

88. Серегин, И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений / И.В. Серегин // Физиология растений. - 2001. - Т. 48 (№ 4). - С. 606-630.

89. Смирнов П.М. Минеральные удобрения // Агрохимия. - М. : Аг-ропромиздат, 1989. - С. 367-427.

90. Сухарева, Т. А. Элементный состав листьев древесных растений в суловиях техногенного загрязнения / Т.А. Сухарева // Химия в интересах устойчивости развития. - 2012. - № 20 (3). - С. 369 -376.

91. Таланова, В.В. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П. Боева // Физиология и биохимия культурных растений. - 2001. - Т. 33 (№1). - С 33-37.

92. Титов, А.Ф. Влияние тяжелых металлов на растения : эколого-физиологические аспекты /А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Г.Ф. Лайдинен, Н.М. Казнина // Наземные и водные экосистемы Северной Европы. - Петрозаводск : Управление и охрана. - 2003. - С. 152-157.

93. Титов, А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам /А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен. - Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с.

94. Титов, А.Ф. Физиологические основы устойчивости растений к тяжелым металлам: учебное пособие / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Каз-

нина. - Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. - 77 с.

95. Толмачева, Н.А. Регулятор роста растений «Рибав-Экстра» / Н.А. Толмачева, Т.Г. Михеева // Современные технологии и перспективы использования средств защиты растений, регуляторов роста, агрохимикатов в агро-ландшафтном земледелии. - М., 2008. - С. 123-127.

96. Третьяков, Н.Н. Диагностика устойчивости растений яровой пшеницы в условиях комплексного полевого опыта. Физиологические аспекты / Н.Н. Третьяков, В.П. Холодова, А.Ф. Яковлев, А.Б. Мещеряков, Э.Н. Аканов, О.Г. Семенов, О.С. Жадова, М.С. Синявин, В.В. Кутузов, В.В. Кузнецов // Изв. Тимирязев. с.-х. акад. - 2005. - Вып. 1. - С. 50-62.

97. Феник, С.И. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам / С.И. Феник, Т.Е. Трофимяк, Я.Б. Блюм // Успехи совр. биологии. - 1995. - Т. 115. - С. 261-275.

98. Чен, В. Р. Геномный анализ и специфичность экспрессии генов Ов71Р1, Ов71Р3 И об71р4 у двух сортов риса с различной эффективностью усвоения цинка / В.Р. Чен, И. Фен, И.Э. Чао, С.Э. Ян // Физиология растений. 2008. - Т.55. - № 3. - С. 441-452.

99. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: СпбГУ, 2002. - 244 с.

100. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляции / Ф.М. Шакирова. - Уфа : Гелем, 2001. 160 с.

101. Шаповал, О.А. Антистрессовые свойства регуляторов роста растений / О.А. Шаповал, В.В. Вакуленко, И.П. Можарова // Перспективы использования новых форм удобрений, средств защиты и регуляторов роста растений в агротехнологиях сельскохозяйственных культур / Всерос. науч.-исслед. ин-т агрохимии им. Д. Н. Прянишникова. - Москва, 2010. - С. 135143.

102. Шаповал, О.А. Влияние регуляторов роста растений нового поколения на рост и продуктивность растений сои / О.А. Шаповал, И.П. Можа-рова; М.Т. Мухина // Плодородие. - 2015. - N 5. - С. 32-34.

103. Шаповал, О.А. Регуляторы роста растений в агротехнологиях / О.А. Шаповал, И.П.Можарова, А.А. Коршунов // Защита и карантин растений. - 2014. - N 6. - С. 16-20.

104. Шаповалов А.А., Эпштейн С.М., Тащи В.П., Пуцыкин Ю.Г. Соли 1-фенил-3-(1,2,4-триазол-4-ил)мочевины, обладающие свойством регуляторов роста растений. А.с. № 1732651 (РФ) Б.И. 1992. № 14. с. 25

105. Шаповалова, А.А. Отечественные регуляторы роста растений / А.А. Шаповалова, Н.Ф. Зубкова // Агрохимия. - 2003. - № 11. - С. 33-47.

106. Юан, К. Х. Физиологический и протеомный анализ Alternanthera philoxeroides в условиях цинкового стресса / К.Х. Юан, Ж.К. Ши, Ж. Жао, Х. Жань, К.С. Ху // Физиология растений. - 2009. - Т.56 (№ 4). - С. 555-562.

107. Яблонская, Е.К. Инновационная технология комплексного применения регуляторов роста, иммунизаторов и антидотов гербицидов при выращивании озимой пшеницы на территории Краснодарского края / Е.К. Яблонская // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - № 110(06) (Мр//е. киЬа§го. ги/2015/06/рёГ79/раф

108. Ягодин, Б.А. Применение удобрений и охрана окружающей среды / Б.А. Ягодин // Агрохимия. - М. : Агропромиздат, 1989. - С. 626-649.

109. Яруллина, Л. М. Влияние тяжелых металлов на активность анти-оксидантных ферментов растений пшеницы / Л.М. Яруллина // Материалы Международного молодежного научного форума «Ломоносов-2011», Москва, 11-15 апр., 2011. Секц. . Биология. - 2011. - С. 315-316.

110. Яхин, О.И. Влияние кадмия на содержание фитогормонов и свободных аминокислот, его цитогенетическое действие и аккумуляция у культурных растений / О.И. Яхин, И.А. Яхин, А.А. Лубянов, В.А. Вахитов // Доклады Академии наук. - 2009. - Т. 426 (№ 5). - С. 714-717.

111. Alam, M.M. Effect of 28-homobrassinolide treatment on nickel toxicity in Brassica juncea / M.M. Alam, S. Hayat, B. Ali, A. Ahmad // 2007. - V. 45. N. 1. - P. 139-142.

112. Aldesuquy, H.S. Ameliorating effect of kinetin on pigments, photo-synthetic characteristics, carbohydrate contents and productivity of cadmium treated Sorghum bicolor plants / H.S. Aldesuquy, S.A. Haroun, S.A. Abo-Hamed, A.A. El-Saied // Acta Botanica Hungarica. - 2006. - V. 46. Iss. 1. - P. 1 - 21.

113. Al-Hakimi Abdel-Basset Mohamed, Hamada Afaf Mohamed Ascorbic acid, thiamine or salicylic acid induced changes in some physiological parameters in wheat grown under copper stress // Plant Prot. Sci. - 2001. - T. 47 (№3). -P. 92-108.

114. Assuncao, A.G.L. Elevated Expression of Metal Transporter Genes in Three Accessions of the Metal Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens / A.G.L. Assuncao, P.D. Costa-Martins, S. DeFolter, R. Vooijs, H. Schat, M.G.M. Aarts // Plant Cell Environ. - 2001. - V. 24. - P. 217-226.

115. Atici, O. Changes in phytohormone contents in chickpea seeds germinating under lead or zinc stress / O. Atici, G.Agar, P. Battal // Biol. Plant. -2005. - V. 49 (N. 2). - P. 215-222.

116. Babar, A.B., Eun-Joo H., Kee-Yoeup P. Copper-induced changes in the growth, oxidative metabolism, and saponin production in suspension culture roots of Panax ginseng in bioreactors // Plant Cell Repts. - 2006. - V.25 (№ 10). -P. 1122-1132.

117. Bai, Ch. Nickel deficiency disrupts metabolism of ureides, amino acids, and organic acids of young pecan foliage / Ch. Bai, Ch. C. Reilly, B. W. Wood // Plant Physiol. - 2006. - V. 140. - P. 433-443.

118. Bajguz, A. Blokade of heavy metals accumulation in Chlorella vulgaris cells by 24 - epibrassinolide / A. Bajguz // Plant Physiol. Biochem. - 2000. - V. 1. 138. Iss. 10. - P. 797-801.

119. Bilkisu, A.A. Brassinolide amelioration of aluminum toxicity in mungbean seedling growth / A.A. Bilkisu, G. Xiao-Gang; G. Qing-Lei, Y. Yong-Hua // J. plant nutrition. - 2003. - V. 26. N. 9. - P. 1725-1734.

120. Bishopp, A. Signs of change: hormone receptors that regulate plant development. / A. Bishopp, A.P. Mahonen, Y. Helariutta // Development. -2006; 133:1857-1869.

121. Breckle S. W. Growth under Stress: Heavy Metals // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel Y., Eshel A., Kafkafi. U. New York: Marcel Dekker, 1991. - P. 351-373.

122. Briat, J. F. Lebrun M. Plant responses to metal toxicity / J. F. Briat, M. Lebrun // Plant Biology and Pathology. - 1999. - V. 322, No 1. - P. 43-54.

123. Burleigh, S.H. A Plasma Membrane Zinc Transporter from Medicago truncatula Is Up-Regulated in Roots by Zn Fertilization, Yet Down-Regulated by Arbuscular mycorrhizal Colonization / S.H. Burleigh, B.K. Kristensen, I.E. Bechmann // Plant Mol. Biol. - 2003. - V. 52. - P. 1077-1088.

124. Burzynski, M. Cu and Cd transport in cucumber (Cucumis sativus L.) root plasma / M. Burzynski, G. Klobus // Plant Sci. - 2004. - V. 168 - P. 16091614

125. Cakmak, I. Effect of Zn Nutritional Status on Activities of Superoxide Radical and Hydrogen Peroxide Scavenging Enzymes in Bean Leaves / I. Cakmak, H. Marschner // Plant Soil. - 1993. - V. 155. - P. 127-130.

126. Cakmak, I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species / I Cakmak // New Phytol. - 2000. - V. 146. - P. 185-205.

127. Caldwell, Ch. Effect of elevated copper on the ultraviolet light-absorbing compounds of cucumber cotyledon and leaf tissues / Ch. Caldwell // J. Plant Nutrition. - 2001. - V. 24, No 2. - P. 283-295.

128. Choi, Y.-E. Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through

trichomes / Y.-E. Choi, E. Hadara, M. Wada, H. Tsudow, Y. Morita, Т. Kusano, H. Sano // Planta. - 2001. - V. 213. - P. 45-50.

129. Christov K., Bakardjieva N. Subcellular distribution of superoxide dismutase isoforms in Lucerne leaves (Medicago rigidula) and effect of calcium and zinc ions // Доклади на Българската академия на науките = Comptes rendus de I'Academie bulgare des Scinces. - 1999. - Т. 52, No 3-4. - S. 89-92.

130. Cobbett, Ch. S. Phytohelatins and their roles in heavy metal detoxification / Ch. S. Cobbett // Plant Physiology. - 2000. - V. 123, No 3. - P. 825-832.

131. DalCorso, G. How plants cope with cadmium: staking all on metabolism and gene axpression / G. DalCorso, S. Farinati, S. Maistri, A. Furini // J. Integr. Plant Biol. - 2008. - V. 50, N 10. - P. 1268-1280.

132. Das, P. Studies on cadmium toxicity in plants : a review / P. Das, S. Samantaray, G. R. Rout // Envirion. Pollute. - 1997. - V. 98, No 1. - P. 29-36.

133. Davletova, Sh. The Zinc-finger proteine Zat12 plays a central role in reactive oxygen and abiotic stress signaling in Arabidopsis / Sh. Davletova, K. Schlauch, J. Coutu, R. Mitller // Plant Physiology. - 2005. - V. 139. - P. 847-856.

134. De vos, C.H.R. Copper Induced Damage to the Permeability Barrier in Roots of Silene cucubalus / C.H.R. De vos, H. Schat, R. Vooijs, W.A.O. Ernst // J. Plant Physiol. - 1989. - V. 135. - P. 164-169.

135. Diels, L. New Developments in Treatment of Heavy Metal Contaminated Soils / L. Diels, N. van der Lelie, L. Bastiaens // Rev. Environ. Sci. Biotechnol. - 2002. - V. 1. - P. 75-82.

136. Dietz, K.-J. Free radicals and reactive oxygen species as mediators of heavy metal toxicity in plants / K.-J. Dietz, M. Baier, U. Kramer // Heavy Metal Stress in Plants - From Biomolecules to Ecosystems / Eds. M. N. V. Prasad, J. Hagemeyer. - Berlin : pp. Springer-Verlag, 1999. - P. 73-97.

137. Dong-Hang, Q. Влияние стресса высоких концентраций меди на проницаемость цитоплазматических мембран и активность ферментов в листьях цитрусов / Q. Dong-Hang, Zh. Guo-jun, Y. Dong, P. Teng-fei, L. Yong-yu,

Zh. Li-qin // Nonqye humijiny kexue xuebuo =J. Agro-Environ. Sci. - 2007. - V. 26 (№ 3). - P. 1008-1013.

138. Ebbs, S.D. Toxicity of Zinc and Copper to Brassica Species: Implication for Phytoremediation / S.D. Ebbs, L.V. Kochian // J. Environ. Qual. - 1997. -V. 26. - P. 776-781.

139. Eide, D. A Novel Iron Regulated Metal Transporter from Plants Identified by Functional Expression in Yeast / D. Eide, M. Broderius, J. Fett, M.L. Guerinot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - V. 93. - P. 5624-5628.

140. Ernst, W. H. O. Metal tolerance in plants / W. H. O. Ernst, J.A.C. Verkleij, H. Shat // Acta Bot. Neerl. - 1992. - V. 41. - P. 229-248.

141. Fernandes, J.C. Biochemical, Physiological, and Structural Effects of Excess Copper in Plants / J.C. Fernandes, F.S. Henriques // Bot. Rev. - 1991. -V. 57. - P. 246-273.

142. Gabara, B. The Effect of Calcium on DNA Synthesis in Pea (Pisum sativus L.) Roots after Treatment with Heavy Metals / B. Gabara, B. Woj tyla-Kuchta, M. Tarczynska // Folia Histochem. Cytobiol. - 1992. - V. 30. - P. 69-73.

143. Gadallah, M.A.A. Role of kinetin in alleviation of copper and zinc toxicity in Lupinus termis plants / M.A.A. Gadallah, A.E. El-Enany // Plant Growth Regul. - 1999. - V. 29. N. 3. - P. 151-160.

144. Gaither, L.A. Eide D. Eukaryotic Zinc Transporters and Their Regulation / L.A. Gaither, D. Eide // Biometals. - 2001. - V. P. 251-270.

145. Grant, Ch. M. Mitochondrial function is required for resistance to oxidative stress in the yeast Saccharomyces cerevisiae / Ch. M. Grant, F.H. Maclver, I.W. Dawes //FEBS Letters. - 1997 - P. 219-222.

146. Grotz, N. Identification of a Family of Zinc Transporter Genes from Arabidopsis That Respond to Zinc Deficiency / N. Grotz, T. Fox, E. Connolly, W. Park, M.L. Guerinot, D. Eide // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - V. 95. - P. 7220-7224.

147. Guerinot, M.L. The ZIP Family of Metal Transporters / M.L. Guerinot // Biochim. Biophys. Acta. - 2000. - V. 1465. - P. 190-198.

148. Guerinot, M.L. Zeroing in Zinc Uptake in Yeast and Plants / M.L. Guerinot, D. Eide // Curr. Opin. Plant Biol. - 1999. - V. 2. - P. 244-249.

149. Hagemeyer J., Breckle S.-W. Growth under Trace Element Stress // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel G., Kafkafi U. New York: Marcel Dekker, 1996. - P. 415-433.

150. Hagemeyer J., Breckle S.-W. Growth under Trace Element Stress // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel G., Kafkafi U. New York: M. Dekker, 1996. P. 415-433.

151. Hall, J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J. L. Hall // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53, No 366. - P. 1-11.

152. Hall, J. L. Transition metal transporters in plants / J. L. Hall, L.E. Williams // J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54, No 393. - P. 2601-2613.

153. Hasan, S.A. 28-Homobrassinolide protects chickpea (Cicer arietinum) from cadmium toxicity by stimulating antioxidants / S.A. Hasan, Hayat, B. Ali, A. Ahmad // Envir. Pol. - 2008. - V. 151, Iss. 1. - P. 60-66.

154. Haydon, M.J. Transporters of ligands for essential metal ions in plants / M.J. Haydon, C.S. Cobbett // New Phytol. - 2007. - V. 174. - P. 499-506.

155. Hayward, A.R. Chelator profiling in Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Reveals a Ni reaction, which is distinct from the ABA and cytokinin associated response to Cd / A.R. Hayward, K.E. Coates, A.L. Galer, T.C. Hutchinson, R.J.N. Emery // Plant Physiology and Biochemistry. - 2013. - Vol. 64. - P. 8491.

156. He, B. Sedum alfredii - a New Lead-Accumulating Ecotype / B. He, X.E. Yang, W.Z. Ni, Y.Z. Wei // Acta Bot. Sinica. - 2002. - V. 44. - P. 13561370.

157. Heiss, S. Phytochelatin synthase (PCS) protein is induced in Brassica juncea leaves after prolonged Cd exposure / S. Heiss, A. Wachter, J. Bogs et al. // J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54. - P. 1833-1839.

158. Howden, R. Cadmium-sensitive, cad 1 mutants of Arabidopsis thaliana are phytohelatin deficient / R. Howden, P.B. Goldsbrough, C.R. Andersen, C.S. Cobbet // Plant Physiol. - 1995. - V. 107. - P. 1059-1066.

159. http://pikprom.com/bez-rubriki/agropon-s.html

160. http://weic.info/ekonomicheskie stati/itogi sbora urazhaia v rossiys koy federacii rf rossii v 2015 godu

161. Ishimaru, Y. OsZIP4, A Novel Zinc-Regulated Zinc Transporter in Rice / Y. Ishimaru, M. Suzuki, T. Kobayashi, M. Takahashi, H. Nakanishi, S. Mori, N.K. Nishizawa // J. Exp. Bot. - 2005. - V. 56. - P. 3207-3214.

162. Janeczko, A. Protection of winter rape photosystem 2 by 24-epibrassinolide under cadmium stress / A. Janeczko, J. Koscielniak, M. Pilipowicz, G. Szarek-Lukaszewska, A. Skoczowski // Photosynthetica. - 2005 -V. 43. N. 2. - P. 293-298.

163. Jentschke, G. Metal toxicity and ectomycorrhizas / G. Jentschke, D.L. Godbold // Physiol. Plant. - 2000. - V. 109. - P. 107-116.

164. Jin, X. Effects of cadmium on ultrastructure and antioxidative defense system in hyperaccumulator and non-hyperaccumulator ecotypes of Sedum alfredii Hance / X. Jin, X. Yang, E. Islam, D. Liu, Q. Mahmood // Journal of Hazardous Materials. - 2008. - V.156, 1-3. - P. 387-397.

165. Kaplan, D. Cadmium toxicity and resistance in Chlorella sp. / D. Kaplan, Y.M. Heimer, A. Abeliovich, P.B. Goldbrought // Plant Sci. -1995. -V. 109, N 2. - P. 129-137.

166. Kaur, S. Brassinosteroids regulated heavy metals uptake in Brassica campestris L. / S. Kaur, R. Bhardwaj // In: Ann. Meeting of the Americ. Society of Plant Biolog. "Plant Biology 2003". - Honolulu. - 2003. - P. 628.

167. Kehrer, J. P. The Haber-Weiss reaction and mehanisms of toxity / J. P. Kehrer // Toxicol. - 2000. - V. 149. - P. 43-50.

168. Kholodova, V. Water status in Mesembryanthemum crystallinum under heavy metal stress / V. Kholodova, K. Volkov, A. Abdeyeva, V. Kuznetsov // Environ. Exp. Bot. - 2011. - V. 71. - P. 382-389.

169. Khripach, V. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century / V. Khripach, V. Zhabinskii A. De Groot // Annals Bot. - 2000. - V. 86. - P. 441-447.

170. Khudsar, T. Cadmium-indused changes in leaf epidermis, photosyn-thetic rate and pigment concentration in Caganus cajan / T. Khudsar, Mahmooduzzafar, M. Igbal // Biol. Plant. - 2001. - V.44, N 1. - P. 59-64.

171. Khudsar, T. Zinc-indused changes in morpho-physiological and biochemical parameters in Artemisia annua // T. Khudsar, Mahmooduzzafar, M. Igbal // Biol. Plant. - 2004. - V.48, N 2. - P. 255-260.

172. Kolesnichenko V. V. The influence of high Cd concentrations on winter wheat (Triticum aestivum L.) and canola (Brassica napus L.) etiolated shoots / V. V. Kolesnichenko //Journal of Stress Physiology & Biochemistry. -2009. - Vol. 5, No. 1-2. - P. 16-31.

173. Kopittke, P.M. Effect of Cu Toxicity on Growth of Cowpea (Vigna unguiculata) / P.M. Kopittke, N.W. Menzies // Plant Soil. - 2006. - V. 279. - P. 287-296.

174. Kosobrukhov, A. Plantago major plants responses to increase content of lead in soil: Growth and photosynthesis / A. Kosobrukhov, I. Knyazeva, V. Mudrik // J. Plant Growth Regul. - 2004. - V. 42. - P. 145-151.

175. Kramer, U. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel / U. Kramer, J.D. Cotter-Howells, A.J.M. Baker, J.A.C. Smith // Nature. -1996. - V. 379. - P. 635-638.

176. Kroutil, M. Effect of spring wheat (Triticum aestivum L.) treatment with brassinosteroids on the content of cadmium and lead in plant aerial biomass

and grain / M. Kroutil, A. Hejtmdnkovd, J. Lachman // Plant, Soil and Environ. -2010. - T. 56. - № 1. - P. 43-50.

177. Kumar, P. Photosynthetic Pigments and Gaseous Exchange in Cadmium Exposed Ceratophyllum demersum L. (a Freshwater Macrophyte) - a Model for Hormesis / P. Kumar, M.N.V. Prasad // J. Plant Biol. - 2004. - V. 31. - P. 1-8.

178. Lehotai, N. In vivo and in situ visualization of early physiological events induced by heavy metals in pea root meristem / N. Lehotai, A. Peto, S. Baj kan et al. // Acta Physiologae Plantarum. - DOI : 10.1007/s11738-011-0759-z.

179. Levitt J. Responses of Plants to Environmental Stresses. V. 2. - New York: Academic Press, 1980. - 497 p.

180. L'Huillier, L. Nickel Effects on Two Maize (Zea mays) Cultivars: Growth, Structure, Ni Concentration, and Localization / L. L'Huillier, J. d'Auzac, M. Durand, N. Michaud-Ferriere // Can. J. Bot. - 1996. - V. 74. - P. 1547-1554.

181. Li-an, D., Реакции роста Роа pratensis на стресс, вызванный четырьмя тяжелыми металлами. / D. Li-an, G. Yu-bao, Zh. Shu-Ian // Acta hot. boreali-occident. sin. - 2006. - V.26, No 1. - P. 183-187.

182. Ling, Ch. Влияние загрязнения Cu на рост проростков Medicago lupulina и метаболизм активного кислорода. / Ch. Ling, J. Song, W. Xuefeng, L. Dengyi.// Shengt.aixue zazhi =Chin. J. Ecol. - 2006. - V. 25, № 12. - P. 14811485.

183. Liu, D. Effects of Lead on Root Growth, Cell Division, and Nucleolus of Allium cepa / D. Liu, W. Jiang, W. Wang, F. Zhao, C. Lu // Environ. Pollut. -1994. - V. 86. - P. 1-4.

184. Liu, D. Evaluation of Metal Ion Toxicity on Root Tip Cells by the Allium Test / D. Liu, W. Jiang, L. Zhai // Israel J. Plant Sci. - 1995. - V. 43. P. 125-133.

185. Lopez-Millan, A.F. Identification and Characterization of Several New Members of the ZIP Family of Metal Ion Transporters in Medicago

truncatula / A.F. Lopez-Millan, D.R. Ellis, M.A. Grusak // Plant Mol. Biol. -

2004. - V. 54. - P. 583-596.

186. Mac Farlaine, G.R. Photosyntetic pigments and peroxidase activity as indicators of heavy metal stress in grey mangrove Avicennia marina / G.R. Mac Farlaine, M.D. Burchett // Mar. Pollut. Bull. - 2002. - V. 42. - P. 233-240.

187. Macnair, M.R. Zinc tolerance and hyperaccumulation are genetically independent characters / M.R. Macnair, V. Bert, S.B. Huitson, P. Samitou-Laprade, D. Petit // Proc. Royal Soc. Lond. Ser. B. - V. 266. - P. 2175-2179.

188. Macnair, M.R. Life history variation in Thlaspi caerulescens II / M.R. Macnair // New Physiol. - 2007. - V. 173. - P. 6-8.

189. Maksymiec, W. Effect of copper on cellular processes in higer plants / W. Maksymiec // Photosyntetica. - 1997. - V. 34, N 3. - P. 321-342.

190. Mari, S. Root-to-shoot long-distance circulation of nicotianamine and nicotianamine-nickel chelates in the metal hyperacumulator Thlaspi caerulescens / S. Mari, D. Gendre, K. Pianelli // J. Exp. Bot. - 2006. - V. 57, N 15. - P. 41114122.

191. Martins, L. L. Oxidative stress induced by cadmium in Nicotiana tabacum L.: Effects on growth parameters, oxidative damage and antioxidant response in different plant parts / L.L. Martins, M.P. Mouralo, A.I. Cardoso, A.P. Pinto, A.M. Mota, G.M. Lurdes, A. Varennes // Acta physioi plant. - 2011. - V. 33, № 4. - P. 1375-1383.

192. Mediouni, C. Cadmium and copper toxicity for tomato seedlings Agronomy for Sustainable / C. Mediouni, O. Benzarti, B. Tray, M.H. Ghorbel, F. Jemal // Development. - 2006. - V. 26, N 4. - P. 227-232

193. Meharg, A.A. Mehanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and potential biotechnological applications / A.A. Meharg // Plant Soil. -

2005. - V. 274. - P. 163-174.

194. Mishra, S. Lead Detoxification by Coontail (Ceratophyllum demersum L.) Involves Induction of Phytochelatins and Antioxidant System in Response to

Its Accumulation / S. Mishra, S. Srivastava, R.D. Tripathi, R. Kumar, C.S. Seth, D.K. Gupta // Chemosphere. - 2006. - V. 65. - P. 1027-1039.

195. Mishra, S. Response of antioxidant enzymes in coontail (Ceratophyllum demersum L.) plants under cadmium stress / S. Mishra, S. Srivastava, R.D. Tripathi, S. Dwivedi, M.K. Shukla // Environ. Toxicol. — 2008. -V. 23, № 3. - P. 294-301.

196. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends in Plant Scince. - 2002. - V. 7, Issue 9, No 1. - P. 405-410.

197. Mizuno, T. Cloning of Three ZIP/Nramp Transporter Genes from a Ni Hyperaccumulator Plant Thlaspi japonicum and Their Ni2+-Transport Abilities / T. Mizuno, K. Usui, K. Horie, S. Nosaka, N. Mizuno, H. Obata // Plant Physiol. Biochem. - 2005. - V. 43. - P. 793-801.

198. Moreau, S. GmZIP1 Encodes a Symbiosis-Specific Zinc Transporter in Soybean / S. Moreau, R.M. Thomson, B.N. Kaiser, B. Trevaskis, M.L. Guerinot, M.K. Udvardi, A. Puppo, D.A. Day // J. Biol. Chem. - 2002. - V. 15. - P. 47384746.

199. Munzuroglu, O. Effect of cadmium on germination, coleoptile and root growth of barley seeds in the presence of gibberellic acid and kinetin / O. Munzuroglu, F.K. Zengin // J. Environ. Biol. - 2006. - V. 27. N. 4. - P. 671-677.

200. Murthy, B. N. S. Thidiazuron: a potent regulator of in vitro plant morphogenesis / B. N. S. Murthy, S. J. Murch, P. K. Saxena // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. - 1998. - Vol. 34, N 3. - P. 267-275.

201. Murthy, B. N. S. Thidiazuron: a potent regulator of in vitro plant morphogenesis / B. N. S. Murthy, S. J. Murch, P. K. Saxena // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. - 1998. - Vol.34. № 3. - P. 267-275.

202. Nakazawa, R. Optimum assay condition of the activity of phytochelatin synthase from tobacco cell / R. Nakazawa, H. Kato, H. Takenada // Biol. Plant. - 2002. - V. 45. - P. 311-313.

203. Navas, P. Ascorbate function at the plasma membrane / P. Navas, J.M. Villalba, F. Cordoba // Biochim. Biophys. Acta. - 1994. - V. 1197. - P. 1-13.

204. netmeotida.ru/agro_binoram.htm

205. Nriagu, J.O., Pacyna, J.M. Quantitative Assessment of Worldwide Contamination of Air, Water and Soils by Trace Metals / J.O. Nriagu, J.M Pacyna. // Nature. - 1988. - V. 333. - P. 134-139.

206. Opak Kara, Y. The research on Cu ++ metal bioabsorption with Nasturtium officinale / Y. Opak Kara, D. Basaran // Biochemical Archives. - 1999. -V. 15, No 4. - P. 305-310.

207. Pan, W.L. Aluminum inhibition of shoot lateral branches of Glycine max and reversal by exogenous cytokinin / W.L. Pan, A.G. Hopkins, W.A. Jackson // Plant and Soil. - 1989. - V. 120. N. 1. - P. 1 - 9.

208. Panda, S.K. Heavy metals induce lipid peroxidation and affect antioxidants in wheat plants / S.K. Panda, I. Chaudhury, M.H. Khan // Biol. Plant. -2003. - V. 46. - P. 289-294.

209. Pandey, N. Effect of heavy metals Co2+, Ni2+ and Cd2+ on growth and metabolism of cabbage / N. Pandey, C.P. Sharma // Plant Sci. - 2002. - V. 163. -P. 753-758.

210. Pence, N.S. The Molecular Physiology of Heavy Metal Transport in the Zn/Cd Hyperaccumulator Thlaspi caerulescens / N.S. Pence, P.B. Larsen, S.D. Ebbs, D.L. Letham, M.M. Lasat, D.F. Garvin, D. Eide, L.V. Kochian // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. - P. 4956-4960.

211. Poschenrieder, C. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance and abscisic acid content in expanding bean leaves / C. Poschenrieder, B. Gunse, J. Barcelo // Plant. Physiol. - 1989. - V. 90. - P. 1365-1371.

212. Poskuta, J.W. In Vivo Responses of Primary Photochemistry of Photosystem II and CO2 Exchange in Light and in Darkness of Tall Fescue Genotypes to Lead Toxicity / J.W. Poskuta, E. Waclawczyk-Lach / Acta Physiol. Plant. -1995. - V. 17. - P. 233-240.

213. Posmyk, M.M. Antioxidant Enzymes and Isoflavonoids in Chilled Soybean (Glycine max (L.) Merr.) Seedling / M.M. Posmyk , C. Bailly, K. Szafranska , K.M. Jana , F. Corbineau // J. Plant Physiol. - 2005. - V. 162. - P. 403-412.

214. Powell, M.J. The Influence of Zinc on the Cell Cycle in the Root Meristem of Festuca rubra L. / M.J. Powell, M.S. Davies, D. Francis // New Phytol. -1986. - V. 102. - P. 419-428.

215. Prasad, K.V.S.K. Effect of Zinc on Free Radical and Proline in Bras-sica juncea and Cajanus cajan / K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi // Phytochemistry. - 1995. - V. 39. - P. 45-47.

216. Prasad, M.N.V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants / M.N.V. Prasad // Environ. Exp. Bot. - 1995. - V. 35. - P. 525-545.

217. Ramesh, S.A. Differential Metal Selectivity and Gene Expression of Two Zinc Transporters from Rice / S.A. Ramesh, R. Shin, D. Eide, D.P. Schachtman // Plant Physiol. - 2003. - V. 133. - P. 126-134.

218. Ramos, I. Cadmium uptake and subcellular distribution in plants Latuca sp. Cd-Mn interaction / I. Ramos, E. Esteban, J.J. Lucena, A. Garate // Plant. Sci. - 2002. - V. 162. - P. 761-767.

219. Raskin, I. Phytoremediation of Toxic Metals Using Plants to Clean Up the Environment / I. Raskin, B.D. Ensley .- New York: J. Wiley and Sons. -2000. - 304 p.

220. Rauser, W.E. Phytochelatins / W.E. Rauser // Ann. Rev. Biochem. -1990. - V. 59. - P. 61-86.

221. Rauser, W.E. Phytochelatins and related peptides. Structure, biosynthesis, and function / W.E. Rauser // Plant Physiol. - 1995. - V. 109. - P. 11411149.

222. Rauser, W.E. Structure and function of metal chelators prodused by plants: the case for organic acids, amino acids, phytin and metallothioneins / W.E. Rauser // Cell Biochem. Biophys. - 1999. - V. 31. - P. 19-48.;

223. Rea, G. Copper Amine Oxidase Expression in Defence Responses to Wounding and Ascochita rabiei Invasion / G. Rea, O. Metoui, A. Infantino, R. Federico, R. Angelini // Plant Physiol. - 2002. - V. 128. - P.865-875.

224. Rengel, Z. Zinc deficiency in wheat genotipes grown in conventional and chelator-buffered nutrient solutions / Z. Rengel // Plant Science. - 1999. - V. 143 (No 2). - P. 221-230.

225. ribav.ru/ribav

226. Robertson, A.I. The Effect of Nickel on Cell Division and Growth of Brachystegia spiciformis Seedlings / A.I. Robertson, M.E.R. Meakin // Kirkia. -1980. - V. 12. - P. 115-125.

227. Robertson, A.I. The Poisoning of Roots of Zea mays by Nickel Ions, and the Protection Afforded by Magnesium and Calcium / A.I. Robertson // New Phytol. - 1985. - V. 100. - P. 173-189.

228. Rolfe, G.L., Bazzaz, F.A. Effect of Lead Contamination on Transpiration and Photosynthesis of Loblolly Pine and Autumn Olive / G.L. Rolfe, F.A. Bazzaz // Forest Sci. - 1975. - V. 21. - P. 33-35.

229. Rout, G.R. Effect of Metal Toxicity on Plant Growth and Metabolism: I. Zinc / G.R. Rout, P. Das // Agronomie. - 2003. - V. 23. - P. 3-11.

230. Ruel, M.T. Plant Breeding: A Long-Term Strategy for the Control of Zinc Deficiency in Vulnerable Populations / M.T. Ruel, H.E. Bouis // Am. J. Clin. Nutr. - 2000. - V. 68. - P. 488-494.

231. Saber, N.E. Role of organic acids in sunflower tolerance to heavy metals / N.E. Saber, A.M. Abdel-Moneim, S.Y. Barakat // Biol. Plant. - 1999. -V. 42, N 1. - P. 65-73

232. Sagner, S. Hyperaccumulation, complexation and distribution of nickel in Sebertia acumnata / S. Sagner, R. Kneer, G. Wanner, J.P. Cosson, B. Deus-Neumann, M.H. Zenk // Phytochemistry. - 1998. - V. 47. - P. 339-347.

233. Sanita di Toppi, L. Response to cadmium in higer plants / L. Sanita di Toppi, R. Gabrielli // Environ. Exp. Bot. - 1999. V. 41. - P. 105-130.

234. Sarret, G. Forms of zinc accumulated in the hyperaccumulator Ara-bidopsis halleri / G. Sarret, P. Saumitow-Laprade, V. Bert et al. // Plant Physiol. -2002. - V. 130. - P. 1815-1826.

235. Schutzendubel, A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and proyection by mycorrhization / A. Schutzendubel,

A. Polle // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53 (N 372). - P. 1351-1365.

236. Semane, B. Cadmium responses in Arabidopsis thaliana: Glutathione metabolism and antioxidative defence system / B. Semane, A. Cuypers, K. Smeets, F. Van Belleghem, N. Horemans, H. Schat, J. Vangronsveld // Physiol. plant. -2007. - V. 129, № 3. - P. 519-528. .

237. semena73.narod.ru/index/0-13

238. Sharma, P. Effect of 24-epibrassinolide on seed germination, seedling growth and heavy metal uptake in Brassica juncea L. / P. Sharma, R. Bhardwaj // Gen. and Appl. Plant Phiziol. - 2007. - V. 33, № 1-2. - P. 59-73.

239. Sharma, P. Effects of 24-epibrassinolide on growth and metal uptake in Brassica juncea L. under copper metal stress / P. Sharma, R. Bhardwaj // Acta Physiol. Plant. - 2007. - V. 29. N. 3. - P. 259 - 263.

240. Sheoran, I.S. Effects of cadmium and nickel on in vivo carbon dioxide exchange rate of pigeon pea (Cajanus cagan L.) / I.S. Sheoran, N. Aggarwal, R. Singh // Plant Soil. - 1990. - V. 129. - P. 243-249.

241. Skorzynska-Polit, E. The activity and localization of lipoxigenases on Arabidopsis thaliana under cadmium and copper stress / E. Skorzynska-Polit,

B. Pawlikowska-Pawga, E. Szczuka, M. Drokkiewicz, Z. Kurpa / Plant Growth Regul. - 2006. - V. 48, No 1. - P. 29-30.

242. Songiil, C. Some physiological and biochemical responses to nickel in salicylic acid applied chickpea (Cicer arietinum L.) seedlings / C. Songiil, D. Bahar // Acta biol. hung. - 2011. - V. 62, № 3. - P. 279-289.

243. Sresty, T.V.S. Ultrastructural Alterations in Response to Zinc and Nickel Stress in the Root Cells of Pigeonpea / T.V.S. Sresty, K.V. Madhava Rao // Environ. Exp. Bot. - 1999. - V. 41. - P. 3-13.

244. Su-chun, L. Связь между стрессом свинца и ростом и эндогенными фитогормонами у проростков огурца / L. Su-chun, X. Lang-tao, L. Bo-Han, W. Ke-qin, N. Mao-feng // Nongye huanjing kexue xuebao=J. Agro-Environ. Sci. - 2006. - V. 25, № 3. - P. 592-596.

245. Tandon, P.K. Effect of cadmium and nickel on metabolism during early stage of growth in gram (Cicer arietinum L.) seeds / P.K. Tandon // Indian J. Agr. Biochem. - 2004. - V. 17, No 1. - P. 31-34.

246. Tandy, S. The Influence of EDDS on the Uptake of Heavy Metals in Hydroponically Grown Sunflowers / S. Tandy, R. Schulin, B. Nowack // Chemo-sphere. - 2006. - V. 62. - P. 1454-1463.

247. Thomine, S. Cadmium and irion transport by memebers of a plant metal transported family in Arabiciopsis with homology to Nramp genes / S. Thomine, R. Wang, J.M Ward., N.M. Crawford, J.I. Schroeder // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. - P. 4991-4996.

248. Tukendorf, A. The in vivo effect of cadmium on photochemical activites in chloroplasts of runner bean plants / A. Tukendorf, T. Baszynski // Acta Physiol. Plant. - 1991. - N 13. - P. 81-87.

249. Vassilev, A. Physiological response of barley plants (Hordeum vulgare L.) to cadmium contamination in soil during ontogenesis / A. Vassilev, T. Tsonev, I. Yordanov // Environ. Pollut. - 1998. - V. 103. - P. 289-297.

250. Vassilev, A. Physiological response of barley plants (Hordeum vulgare L.) to cadmium contamination in soil during ontogenesis / A. Vassilev, T. Tsonev, Y. Yordanov // Environ. Pollut. - 1998b. - V. 103. - P. 289-297.

251. Veselov, D. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings / D. Veselov, G. Kudoyarova, M. Symonyan, St. Veselov // Bulg. J. Plant Physiol., Sp. Iss. - 2003. - P. 353-359.

252. Vodnik, D. Root-applied cytokinin reduces lead uptake and affects its distribution in norway spruce seedlings / D. Vodnik, G. Jentschke, Fritz, EN. Gogala, D.L. Godbold // Physiol. Plant - 1999. - V. 106. N. 1. - P. 75-81.

253. Von Wiren, N. Nicotineamine chelates both Fe III and Fe II. Implications for metal transport in plants / N. Von Wiren, S. Klair, S. Bansal, J.F. Briat, H. Khodr, T. Shioiri, R.A. Leigh, R.C. Hider // Plant Physiol. - 1999. - V. 119. -P. 1107-1114.

254. Wagner, G.J. Accumulation of cadmium in croop plants and its consequences to human health / G.J. Wagner // Adv. Agron. - 1993. - V. 51. - P. 173-212.

255. Wang, W. Root Elongation Method for Toxicity Testing of Organic and Inorganic Pollutants / W. Wang // Environ. Toxicol. Chem. - 1987. - V. 6. -P. 409-414.

256. Wierzbicka, M. Resumption of Mitotic Activity in Allium cepa Root Tips during Treatment with Lead Salts / M. Wierzbicka // Environ. Exp. Bot. -1994. - V. 34. - P. 173-180.

257. Willkins, D.A. The Measurement of Tolerance to Edaphic Factors by Means of Root Growth / D.A. Willkins // New Phytol. - 1978. - V. 80. - P. 623633.

258. Wojcik, M. Cd-tolerance of maize, rue and weat seedlings / M. Wojcik, A. Tukendorf // Acta Physiol. Plant. - 1999. - V. 21, No 2. - P. 99-107.

259. Wong, M.H. Comparison of the Toxicity of Heavy Metals, Using Root Elongation of Rye Grass, Lolium perrene / M.H. Wong, A.D. Bradshaw // New Phytol. - 1982. - V. 91. - P. 255-261.

260. Wozny, A. The effect of lead and kinetin on greening barley leaves / A. Wozny, J. Schneider, E.A. Gwozdz // Biol. Plant. - 1995. - V. 37. - P. 541542.

261. www.emistim.ru/emistim.html

262. Yang, X.E. Accumulation and transport of nickel in relation to organic acid in ryegrass and maize grown with different nickel levels / Yang, X.E. Baligar V.C., Foster J.C., Martens D.C. // Plant. Soil. - 1997. - V. 196. - P. 271-276.

263. Yang, Y.V. Identification of rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead and characterization of the mechanism of tolerance / Y.V. Yang, J.Y. Jung, W.-Y. Song, H.-S. Suh, Y. Lee // Plant Physiol. - 2000. - V. 124. -P. 1019-1026.

264. Yang, X. Molecular mechanisms of heavy metal hyperaccumulation and phytoremediation / X. Yang, Y. Feng, Z.L. He, P.J. Stoffella // J. Trace Elem. Med. Biol. - 2005. - V. 18. - P. 339-353.