Влияние ионов металлов на структурно-функциональные особенности развития Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Богданова, Елена Сергеевна

• Богданова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Богданова, Елена Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Экология и распространение папоротниковидных

растений (Ро1уросНор11у1а) ^

1.2. Структурно-функциональные свойства папоротников

1.2.1. Особенности роста листьев папоротников

1.2.2. Особенности фотосинтеза папоротников

1.2.3. Особенности липидного состава папоротников

1.2.4. Полезные свойства папоротников

1.3. Влияние ионов тяжелых металлов на растения 25 1.3.1 Поступление и накопление ионов металлов в организм 26 растений

1.3.2. Влияние тяжелых металлов на рост и развитие 28 растений

29

1.3.3. Влияние ионов тяжелых металлов на фотосинтез растений

1.3.4. Общие механизмы токсичности

1.3.5. Влияние ионов тяжелых металлов на клеточные 36 мембраны растений

1.3.6. Устойчивость растений к действию тяжелых металлов 39 и их использование в целях фиторемедиации

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объекты исследования и постановка эксперимента

2.1.1. Растительный объект

3 2.1.2. Лабораторно-вегетативные опыты

2.2. Методы исследования

2.2.1. Экстракция и анализ липидов

2.2.2. Разделение липидов

2.2.3. Количественные методы анализа

2.2.4. Статистическая обработка материала

ГЛАВА 3. Результаты и их обсуждение

3.1. Влияние ионов металлов на рост и развитие

М. $1ги1Ыор1еп8

3.2. Накопление и распределение ионов металлов по органам

М. struthiopteris ^6

3.3. Влияние ионов металлов на содержание

фотосинтетических пигментов М. struthiopteris ^

3.3.1. Влияние ионов металлов на содержание хлорофилла

М. зХгШЫорХеггя

3.3.2. Влияние ионов металлов на каротиноиды

М. struthiopteris

3.4. Влияние ионов металлов на содержание и состав

липидов М. struthiopteris

3.4.1. Влияние ионов металлов на суммарные липиды

М. з1гШЫор1епз

3.4.2. Влияние ионов металлов на состав гликолипидов

М. 8&иШор1еп8

3.4.3. Влияние ионов металлов на состав фосфолипидов М. struthюpteris

3.4.4. Влияние ионов металлов на нейтральные липиды

М. struthiopteris

3.4.5. Влияние ионов металлов на состав жирных кислот

М. struthiopterгs

3.5. Специфичность функциональных и структурных изменений М. struthiopteris под действием ионов металлов

99

ВЫВОДЫ ПО

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

В - воски

ГЛ - гликолипиды

ДАГ - диацилглицерин

ДГДГ- дигалактозилдиацилглицерин

ДГТС - 1,2-диацилглицеро-3-0-4'- (К,Ы,К-триметил)гомосерин Ди - диеновые жирные кислоты ЖК - жирные кислоты

ИН - индекс ненасыщенности жирных кислот

Кар - каротиноиды

ЛФ - лизоформы фосфолипидов

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин

Моно - моноеновые жирные кислоты

НЖК - насыщенные жирные кислоты

НЛ - нейтральные липиды

ННЖК - ненасыщенные жирные кислоты

ПЛ - полярные липиды

ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты

СЖК - свободные жирные кислоты СЛ - суммарные липиды

СП- спирты

ССК - светособирающий комплекс СТ - стерины

СХДГ - сульфохиновозилдиацилглицерин ТАГ - триацилглицерин ТМ - тяжелые металлы

Три - триеновые жирные кислоты

ТСХ - тонкослойная хроматография

Хл - хлорофилл

ФЛ - фосфолипиды

ДФГ - дифосфатидилглицерин

ФЛ - фосфолипиды

ФГ - фосфатидилглицерин

ФИ - фосфатидилинозит

ФК - фосфатидная кислота

ФС - фосфатидилсерин

ФХ - фосфатидилхолин

ФЭ - фосфатидилэтаноламин

ФС - фотосистема

ЭС - эфиры стеринов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ионов металлов на структурно-функциональные особенности развития Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Среди антропогенных факторов среды, негативно воздействующих на живые организмы, включая растения, особое место занимают ионы металлов (Прасад, 2003; Головко и др., 2008; Микроэлементы в окружающей среде..., 2009). Накопление ТМ в почве и воде вынуждает растения приспосабливаться к новым условиям среды за счет формирования целого ряда механизмов (Титов и др., 2007).

Важную роль в регулировании «взаимоотношений» живого организма и окружающей среды играют липиды клеточных мембран (Чиркова, 1997; 2002; Эллиот, 2002; Болдырев и др., 2006). Состав липидов оказывает влияние на такие важные процессы жизнедеятельности растений, как дыхание, фотосинтез, транспорт питательных веществ, водный режим и т.д. (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин, 1991; Колесников и др., 2000; Демидчик и др., 2001; Руднева, 2001; Ипатова, 2005; Серегин, Кожевникова, 2006; Кожевникова и др., 2009; Скугорева и др., 2008; Harwood, 1994b; Maksymiec, 1997; Hall 2002; Nouairi et al, 2006; Oancea, 2006). Изучение механизмов устойчивости растений к действию ТМ проводились на травянистых и культивируемых растениях (Казнина, 2003; Костюк, 2009, Кожевникова и др., 2009). Работы по изучению устойчивости споровых растений носят единичный характер, что ограничивает развитие прикладных исследований (Konno et al., 2005). Следует подчеркнуть, что папоротники, представляют огромный интерес в изучении стратегии выживания растительных организмов, поскольку обладают эффективными приспособительными реакциями, выработанными в процессе эволюции (Рябинина, Линерова, 2004; Капранова, 2006; Dyer, 1979). Многие виды папоротников используются в пищевых и лекарственных целях, а также в декоративном оформлении городских территорий (Цапалова, 1991; Храпко, 2007; Banerjee, Sen, 1980; Bepitel et al., 2009; Lai et al., 2010; Mandai, Mondai,

2011). Некоторые папоротники способны связывать токсичные ТМ (Прасад, 2003; Lombi et al., 2002; Chang et al., 2009; Natarajan et al., 2011). В этой связи, работы экспериментального характера, посвященные исследованию влияния ионов металлов на важнейшие структурно-функциональные показатели высших споровых растений, являются актуальными.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлся сравнительный анализ влияния ионов меди, цинка, кадмия и свинца на структурно-функциональные свойства папоротника Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro.

В соответствии с указанной целью представлены следующие задачи:

1. Установить характер изменения ростовых процессов папоротника в ответ на воздействие ионов металлов.

2. Выявить особенности накопления и распределения ионов меди, цинка, кадмия и свинца, разных органах и отдельных частях растений.

3. Изучить влияние ионов металлов на содержание фотосинтетических пигментов в ассимилирующих органах растений.

4. Исследовать особенности изменений структурных и запасных липидов на разных стадиях развития и в разных органах в ответ на действие ионов металлов.

5. Выявить основные типы адаптивных перестроек в липидном компоненте мембран и определить их значение в устойчивости папоротников к действию ионов металлов.

Научная новизна. Впервые установлено, что растения папоротника М. struthiopteris по характеру накопления могут проявлять свойства исключателей и аккумуляторов ТМ. Показано, что из четырех видов ТМ, только ионы кадмия проникают в надземную массу. Ионы меди, цинка и свинца не обнаружены в тканях корневой и надземной частей растений. Сопоставлено действие ионов ТМ на рост и фотосинтез в зависимости от характера металла, присутствующего в корнеобитаемой среде. Установлены существенные различия в ответных реакциях мембранных и запасных

липидов в зависимости от природы металла, типа растительной ткани, стадии развития листьев.

Теоретическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в экологическую биохимию и физиологию растений, а также факториальную экологию. Выявленные особенности накопления тяжелых металлов, а также их влияния на клеточный метаболизм необходимо учитывать при разработке методов очистки загрязненных территорий с помощью растений, а также при использовании растений папоротника в пищевых целях.

Практическая значимость работы. Папоротник МаПеисЫа struthiopteris можно рекомендовать для использования при очистке загрязненных наземных территорий ионами ТМ. Данные диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по физиологии и экологии растений для студентов биологических факультетов ВУЗов.

Положения, выносимые на защиту.

- Присутствие в корнеобитаемой среде ионов металлов вызывает изменение процессов роста папоротника и содержания фотосинтетических пигментов.

- М. struthiopteris обладает устойчивостью к действию меди, цинка, кадмия и свинца при концентрациях, не превышающих 100 мкМ.

- Действие ТМ на корневую систему растений приводит к изменению содержания и состава структурных и запасных липидов клетках корневой части и листового аппарата.

- По характеру М. strutЫopteris обладает двумя типами стратегии накопления ионов металлов в разных органах, реализация которого зависит от природы металла.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на II Всероссийской школе-конференции молодых ученых Уфимского научного центра РАН и Волго-Уральского региона по

физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика наука XXI века» (Уфа, 2011), VII съезде Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011), III Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2011), Международном симпозиуме «Клеточная сигнализация у растений» (Казань, 2011), Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва, 2010), Международной научно-практической конференции «Физические механизмы становления и поддержания функции организма» (Сухуми ,2010), Международной научной конференции Materials of the Four Russian-Polish School of Young Ecologists, (Togliatti, 2010), на Пятых Любищевских чтениях «Теоретические проблемы эволюции» (Тольятти, 2010), Международной научно-практической конференции «Физиологические механизмы становления и поддержания функций организма» (Абхазия, 2010), II Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009).

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе представлены результаты многолетних исследований (2005-2011 гг.), автор лично принимал участие в сборе материала, постановке лабораторных экспериментов их анализа и статистической обработки.

Публикации. Общее число опубликованных работ составляет 29, по материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 статьи в центральных научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных (глава 1), материалов и методов исследования (глава 2), результатов (глава 3) и их обсуждения, выводов, списка

литературы. Библиографический указатель включает 236 источников, из них 144 на иностранных языках. Работа изложена на 137 страницах, содержит 10 таблиц и 25 рисунков.

Благодарности. Автор данной работы выражает большую признательность и благодарит за помощь и ценные советы научного руководителя д.б.н. Розенцвет O.A., а также всех сотрудников лаборатории «Экология и биохимия» за поддержку и помощь в обработки материала. Автор благодарит Саксонова C.B. за помощь при сборе биологического материала.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Богданова, Елена Сергеевна

выводы

1. Модельными экспериментами установлено, что присутствие в среде инкубации ионов меди, свинца и кадмия в концентрации до 100 мкМ стимулировало рост корневой и надземной частей М. БКШк^еш, в то время как присутствие ионов цинка (100 мкМ) замедляло ростовые процессы. Более высокие концентрации меди и свинца (1000 мкМ) ингибировали процессы роста.

2. Установлено, что основное накопление ионов всех изученных металлов происходило в придаточных корнях М. я&шЫор1ет. В надземные органы поступали только ионы кадмия (содержание ионов меди не отличалось от контрольных значений).

3. Присутствие ионов металлов в корнеобитаемой среде приводило к изменениям содержания фотосинтетических пигментов: ионы меди и свинца стимулировали синтез пигментов, а ионов цинка и кадмия - ингибировали.

4. Исследования липидного состава показали, что в присутствии ионов металлов основные изменения происходили в структурных липидах «непластидных» мембран (ФЛ) и НЛ (запасных) липидах: под действием меди, цинка и свинца увеличивалось содержание ФХ и СТ, в то время как под действием кадмия наблюдалось их снижение.

5. Установлено, что под действием всех исследованных металлов в корневой части растений увеличивался ИН. В надземных органах ИН был более стабильным, однако менялся пул ННЖК - под действием ионов меди увеличивалось содержание моноеновых ЖК, ионов свинца и цинка - три- и полиеновых ЖК, а под действием кадмия снижалось содержание моноеновых ЖК.

ИСКЛЮЧЕНИЕ

ЦИНК г

СВИНЕЦ

МЕДЬ

ИНДИКАЦИЯ1

КАДМИЙ

ЧГ 1.11'11ИI 1411 I \

III I П.1ИЯИИЯ II \ Г<)( I

M ll.ll ШИН 14 И I \

И II. 1ГМП1' !'()( ■ I \

М!1 .'111Ч1ПИ1 ()( ФО. 1111111 ЮН пмжтммг |п:и11'л.1мм.1\

1111111 И>1!

МП .11141 N111 11-11 11().1М1.]|()Ш.1\ ,1,1.' М1ГЛ,| МИ1 I 11|1ч().1|||11И.К)|; 1НШ N111 11111 М1 II |()|!

Шаяяв I иг:. 11 1.11111

ИХ ф(>. 1111111.1')!! шш.нш: III III Г\.М>111>1\

1111111 и>1! т ~

М!1.1ИЧ1.МИ1 М01Ю1 мо|;|>|\'л'к III .N1411 ■ ■ 1 ■: 1.1ПКО. ишилои

I-с:

МИ .11141 11111

11111 М1 МИН! * "

МП.Ш4Н1Ш. ФО( ФО. 1111111.Ю1! шгло'лш: ШИП' \. 11,111,14 шмм.юн

МП .11141 N111. I 1-111 НОИ|>1\ /КЮ

М<1. 11141 11Ш. ыико.шиидов

МИ .11141 N111. 11111 М1 II ЮН . 4 шГ/К'ппн. •1>()( ФО.ИШПДОИ

N Ш .11141 пик М1:111г\.||,ш,|\ .'N11111101!

ММ .11141.11111. моно ип поиыч ,кк 1111 1.11111 -. ШКО.ММШ юн

С1НШ1ШГ 11111 М1 шоп

Рис. 23. Специфичность функциональных и структурных изменений в надземных органах М. х1гигЫор1ег1Х под действием ионов металлов.

Рост является интегральной функциональной характеристикой, которая зависит от реализации физиологических функций - фотосинтеза, дыхания, минерального питания, транспорта ассимилятов, водного режима, морфогенеза и т.д. Если сравнивать действие металлов на рост в зависимости от их биологического значения для растений, то можно отметить, что действие ионов меди и цинка при примерно одинаковом количестве накопления в корнях имело разных эффект на рост. Для меди содержание 713 мкг/г сухой массы не только не препятствовало росту, но и способствовало его усилению. Следовательно, по отношению к меди папоротник является достаточно выносливым видом растения.

Хорошо известно, что положительная реакция любого организма на увеличение в среде обитания концентрации необходимого элемента проходит через максимум (Битюцкий, 2005). При превышении оптимального значения концентрации ответ организма становится негативным, а необходимый элемент переходит в разряд токсичных веществ. Последнее относится к ионам цинка, присутствие которых в инкубационной среде и накопление в корнях, вызывало угнетение роста растений папоротника. Концентрация цинка, обнаруженная в тканях боковых корней, оказалась в диапазоне, характерном для толерантных растений. Однако его накопление в корнях приводило к замедлению роста корней и листьев - что является типичным проявлением токсичности. Однако листовая пластина в присутствии ионов цинка также формировалась, хотя по дине побега и массе уступала. контрольным вариантам растений. Следовательно, в условиях наших экспериментов растения М. зКиМоргепя были более выносливы к присутствию меди, чем к цинку.

Ионы свинца накапливались в меньшем количестве, чем ионы меди и свинца. Однако их присутствие в корнеобитаемой среде и накопление вызывало изменение роста надземных органов - хотя листья имели среднюю длину сопоставимую с контролем, их биомасса была ниже значений контрольной группы растений. Накопление ионов кадмия в корнях и даже его проникновение в надземную часть растений не только не вызывало торможения роста, но усиливало рост биомассы и длины листьев. В работах некоторых авторов показано стимулирующее действие ионов тяжелых металлов, включая кадмий, на рост корней. Наши эксперименты выявили аналогичный эффект и на рост листьев на примере папоротника М. 8&иШор(еп8.

Таким образом, влияние ионов металлов на рост выразилось в ускорении/или сохранении ростовых процессов под действием меди, кадмия и свинца, и - замедлении под действием цинка.

Рост растений происходит за счет образования новых клеток и последующего их роста, образования новых органоидов в клетках, обеспечивающих внутриклеточные биохимические процессы. Формирование органоидов сопровождается образованием системы мембран, отграничивающих компартменты, предназначенные для выполнения разных функций (Иванов, 2011). На наш взгляд наибольший интерес представляет сравнение действия ТМ не по типу исключения или накопления, а с позиции их влияния на рост. Схема, приведенная на рис. 23, показывает направленность изменений, как на уровне целого растения, так и на уровне клетки. Как видно стимуляция роста надземных органов под действием меди осуществлялась на фоне увеличения пигментов и всех структурных элементов мембраны. По-видимому, рост осуществлялся за счет увеличения числа новых клеток, органоидов и мембран. Снижение количества НЛ на фоне увеличения полярных липидов можно рассматривать как необходимость расходования дополнительной энергии на промежуточные и основные процессы синтеза липидов. Ионы кадмия, как и меди, также стимулировали рост надземных органов, но все биохимические показатели отмечены со знаком минус, за исключением НЛ. Можно предположить, что отмечаемое ускорение роста листьев происходило не в зависимости от образования новых клеток, а за счет их растяжения. В этом случае необходимость в дополнительном синтезе структурных липидов отпадала, а уже имеющиеся структуры подвергались частичной деградации, о чем свидетельствовало появление лизоформ ФЛ и увеличение содержания ФК.

Ингибирование роста листовой части под действием ионов цинка сопровождалось снижением уровня зеленых и желтых пигментов. Концентрация зеленых пигментов под действием кадмия также снижалась. Следует подчеркнуть, что важным результатом нашей работы стало обнаружение изменений физиолого-биохимических параметров в зависимости от стадии формирования листового аппарата. Так, показано, что под действием цинка и кадмия концентрация Хл а изменялось в зависимости от стадии развития листьев: под действием цинка снижалась в направлении от нижних частей листьев к верхним, а под действием кадмия в направлении от верхний частей к нижним. Это означает, что в ранее сформированных листьях содержание Хл а оказывалось менее чувствительным к присутствию цинка в корнеобитаемой среде, в то время как присутствие кадмия вызывало снижение Хл а по мере старения листьев.

Количество ГЛ, отвечающих за структуру хлоропластов, под действием цинка и кадмия также снижалось. Это позволяет предположить, что ингибирование образования пигментов, по- видимому, происходило за счет снижения числа и структуры хлоропластов, о чем свидетельствует снижение количества мембранных структур.

Действие ионов свинца не влияло на высоту ассимилирующих органов папоротников, но менялась их масса. Содержание зеленых и желтых пигментов оставалось на уровне контрольных растений, однако содержание суммарных липидов превышало контрольные значения. Следовательно, биохимические процессы, связанные с метаболизмом липидов, не подвергались негативным изменениям. Однако снижение массы говорит о том, что, негативному влиянию могли быть подвержены другие клеточные процессы, такие как, например, синтез белка или углеводов.

Анализ влияния ТМ на отдельные классы липидов позволило выявить и более тонкие специфичные реакции. В ходе исследования было установлено, что состав ГЛ был более стабильным (вариации в содержании МГДГ не превышали 10-15% от суммы ГЛ) по сравнению с составом ФЛ, что говорит о стабильности мембран, обеспечивающих работу фотосинтетического аппарата. Специфичность изменений отдельных классов ФЛ продемонстрировано на примере влияния ионов металлов на основные ФЛ - ФХ, ФЭ и ФГ (рис. 24).

Медь Свинец

Цинк Кадмий

Рис. 24. Специфичность изменений отдельных классов ФЛ под действием ионов металлов.

Под действием ионов меди, цинка и свинца увеличивалось содержание ФХ практически во всех частях листового аппарата, но снижалась доля ФЭ.

Влияние кадмия имело противоположное направление - снижение содержания ФХ (в 1,5 раза) на фоне увеличения ФЭ. В отношении ФГ были выявлены изменения связанные не только с природой металла, но и со стадиями развития листьев. В средних частях листьев ионы меди, свинца и кадмия вызывали снижение ФГ, в то время как, в тех же самых частях ионы цинка способствовали его увеличению. В нижних частях листьев доля ФГ снижалась в присутствии ионов меди, свинца и цинка, а ионов кадмия -повышалась.

С биохимической точки зрения увеличение соотношения ФХ/ФЭ может быть связано с изменением основных путей биосинтеза этих липидов. Известно, что в клетках растений ФХ синтезируется двумя различными путями. Первый - так называемый «нуклеотидный путь» или путь Кеннеди (I), который включает присоединение цитидиндифосфохолина (СуёР-Ою) к диацилглицерину (ДАГ), получаемому из ФК (рис. 25).

РША бам эан эам б ан бам б ан

11

РС(1Ет -* РгёМЕ -► РйЮЕ -► РЙСЬо

Рис. 25. Схема основных путей биосинтеза фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина по: Ба1ко, МшИ, 1988. Р1с!СЬо - фосфатидилхолин (ФХ), ПёЕЛ - фосфатидилэтаноламин (ФЭ), БАС - диацилглицерин (ДАГ), 1Ч<1А - фосфатидная кислота (ФК), БАМ - Б-аденозилметионин.

Второй путь назван «транс - метилированием» (II), согласно которому ФХ образуется непосредственно из ФЭ последовательным трехступенчатым метилированием аминогруппы Не исключено, что под действием ионов металлов усиливается путь синтеза ФХ из ФЭ, что приводит к большему накоплению ФХ.

Физиологический смысл увеличения содержания ФХ связан с тем, что ФХ является менее окисляемым, и следовательно, более стабильным липидом, контролирующим необходимую вязкость липидного бислоя.

В отличие от мембранных липидов НЛ играют роль источника необходимой для метаболизма энергии и структурных элементов -глицерина, ЖК, стеринов (СТ) и др. По мере развития листовой пластины наблюдалось снижение относительного содержания ТАГ - основного энергетически важного компонента, под действием ионов меди, свинца и кадмия, и увеличение - под действием цинка. Содержание ДАГ-промежуточного интермедиата в синтезе полярных липидов, при увеличении содержания ТАГ снижалось, а при уменьшении - увеличивалось.

Концентрация СТ является важным условием в регулировании текучести мембран. Содержание этого компонента под влиянием ионов меди, цинка и свинца, в основном, увеличивалось, особенно под действием цинка (в улитках и нижних частях листьев в 1,5 раза). Под действием ионов кадмия содержания СТ уменьшалось, что могло приводить к более рыхлой упаковке липидов в мембране, и повлиять на ее проницаемость.

Хорошо известно, что контроль за текучестью мембран осуществляется за счет изменения состава ЖК (Лось, 2001). Свойства биологических мембран можно рассматривать с двух позиций. С одной стороны, мембрану можно представить как макросистему, реагирующую на воздействия окружающей среды как единое целое. С другой стороны, мембраны можно рассматривать как совокупность интегрированных подсистем, состоящих из индивидуальных классов липидов со специфическим набором ЖК, а также из многих белковых комплексов, по-разному взаимодействующих со своим микроокружением (Лось, 2001). Для того, чтобы клетка могла осуществлять процессы жизнедеятельности, липиды, входящие в состав ее мембран ЖК, обязательно должны находиться в состоянии «жидкой» пленки. Только в этом состоянии может быть обеспечено правильное функционирование мембранных белков и нормальное прохождение различных веществ через мембрану. Десатурация ЖК в глицеролипидах является важнейшей реакцией, необходимой для поддержания физических свойств мембранных липидов. Изменение соотношения ННЖК ННК в мембранных липидах может происходить и в результате синтеза или распада кислот. Замена НЖК в липидах на ННЖК, и наоборот, позволяет мембранам сохранить свою текучесть, что дает возможность приспосабливать состав липидов к условиям среды. Было, показано, что в растениях обработанных ионами кадмия происходила замена НЖК на ННЖК, что может влиять проницаемость мембраны.

Как показано нашими результатами, качественный состав ЖК листового аппарата на разных стадиях развития был идентичен и включал кислоты с длиной цепи от 12 до 24 углеродных атомов с доминированием ЖК С16-18 ряда. Внесение ионов металлов в среду выращивания мало влияло на соотношение ЖК в надземных органах, индекс ненасыщенности (ИН) был близок к значениям контрольных вариантов (рис. 22). Лишь в улитках отмечалось увеличение ИН за счет увеличения доли ненасыщенных ЖК (ННЖК). Однако пул ННЖК менялся значительно и зависел, как от типа металла, так и от стадии развития листьев. Например, ионы меди вызывали увеличение доли триеновых и снижение моноеновых, диеновых и полиненасыщенных ЖК. Под действием кадмия в большей степени менялось соотношение моно-/диеновые ЖК.

Вместе с изменением ненасыщенности ЖК под действием ионов металлов снижалось содержание ЖК, имеющих длину цепи более 20 атомов углерода. Сочетание изменения соотношения ЖК с разной степенью ненасыщенности и ЖК с разной длиной углеводородной цепи, отразилось на стабильности ИН, что может быть связано с модификациями ЖК-синтазной системы.

Отметим, что механизмы и связи всех этих процессов в рамках данной работы установить не представлялось возможным. Однако можно предположить, что устойчивость папоротников к действию ионов металлов реализуется, в том числе, через количественную вариабельность основных фракций липидов и их ЖК. Специфика поглощения и продвижения ионов металлов свидетельствует об эффективности механизмов регулирования этих процессов. Исследование изменчивости состава ФЛ под влиянием ионов металлов, показало, что контроль оптимального состояния непластидных мембран осуществляется за счет изменения соотношения главных компонентов ФХ и ФЭ: а) увеличения под действием меди, цинка и свинца; б) уменьшения под действием кадмия; что очевидно связано с изменением/торможением путей биосинтеза ФЛ. Кроме того, регуляция состояния мембран осуществлялась контролем за насыщенностью ЖК и количеством СТ.

С экологической точки зрения папоротник М. &таЫоргет является достаточно устойчивым видом к действию ионов металлов. Содержащийся в растениях папоротника кадмий представляет наибольшую опасность, так как может служить источником поступления в организмы человека и животных, учитывая, что этот вид используется в пищу.

Таким образом, существование большого числа разнообразных механизмов защиты позволяет папоротникам успешно расти и развиваться в условиях избытка ионов металлов в окружающей среде, что может быть использовано в технологии фиторемедиации территорий, подверженных загрязнению данным видом поллютантов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Богданова, Елена Сергеевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алаудинова Е.В., Миронов П.В., Репях С.М. Жирные кислоты мембранных липидов живых тканей почек лиственницы сибирской // Химия растительного сырья. - 2000. - №2. - С. 41-45.

2. Алаудинова Е.В. Поваляева В.А. Миронов П.В. Липиды меристем лесообразующих хвойных пород центральной Сибири в условиях низкотемпературной адаптации. Особенности обмена нейтральных липидов меристем почек Larix sibica Ledeb., Picea obovata L., Pinus silvestris L. // Химия природного сырья. - 2010. - № 1. - С. 67-74.

3. Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений // - СПб.: ДЕАН, 2005.-256 с.

4. Болдырев A.A., Кяйвяряйнен Е.И., Илюха В.А. Биомембранология // - П.: Кар НЦ РАН, 2006.- 226 с.

5. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов // - М.: Мир, 1986. - 422 с.

6. Бычек И.А. Влияние температурных особенностей и уровня освещенности в среде обитания на состав липидов лишайников и бриофитов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. С. - Петербург . 1995. - 20с.

7. Вассер С. П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. Водоросли. Справочник // -К.: Наукова Думка, - 1989. - 608 с.

8. Деви С.Р., Прасад M.H.B. Антиокислительная активность растений Brassica juncea подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 2. - С. 233-237.

9. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121.-С. 511-525.

10. Двораковский М.С. Экология растений // - М.: Высшая школа, 1983. -190 с.

11. Гарифзянов А.Р., Иванищев В.В. Физиологические реакции Acer platanoides L. на стресс, вызванный загрязнением среды тяжелыми металлами // Биологические науки - 2011. - № 9. - С. 331-334.

12. Головко Т.К., Далькэ И.В., Дымова О.В., Захожий И.Г., Табаленкова Г.Н. Пигментный комплекс растений природной флоры европейского северо-востока // Известия Коми научного центра УрО РАН. -2010.-Вып. 1.-С. 39-46.

13. Головко Т.К., Гармаш Е Скугорева С. Тяжелые металлы в окружающей среде и растительных организмах // Весник ИБ. - 2008, - №7. -С. 2-7.

14. Голубкина Н. А. Флуометрический метод определения селена // Аналитическая химия. 1995. - Т. 50. - № 10. - С. 492-А91.

15. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений // - М.: Мир, 1986. - Т. 1. в 2-х томах. - С. 298-354.

16. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляции Dryopteris filix-max в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Ботанический журнал - 1990. - Т. 75. - № 5. - С. 643-651.

17. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений // - М.: Академия, 2004. - 432 с.

18. Жизнь растений / Гл. ред. A.A. Федоров. - М: Просвещение, 1978. - Т. 4. - 447 с.

19. Иванов В. Б, Быстрова Е. И., Серегин И. В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - С. 445454.

20. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений // - М.: Наука, 2011.-104 с.

21. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение II - Н.: Наука, 1991.-148 с.

22. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды // - М.: Графикон-принт, 2005. - 224 с.

23. Кабата - Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях // — М.: Мир, 1989. - 439 с.

24. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков: Ранние этапы онтогенеза: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. - 143 с.

25. Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Венжик Ю.В., Титов А.Ф. Влияние кадмия на некоторые анатомо-морфологические показатели листа и содержание пигментов у ячменя // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. - 2006. - Ч. 1.-С. 153-155.

26. Капранова Н. Н. Удивительные папоротники Земли / Уроки в ботаническом саду / - М.: Ботанический сад МГУ «Аптекарский огород». -2006.-40 с.

27. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдьков С.А., Тихонов А.Н. Изменение фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - №1. - С 47-54.

28. Кейтс М. Техника липидологии // - М.: Мир, 1975. - 323 с.

29. Кислякова Т.Е., Богачева И.И., Голубкова Б.М., Шлыкова И.М.

Структура и функция фотосинтетического аппарата у некоторых видов папоротниковидных и голосеменных // Журнал общей биологии. - 1976. - Т. 37. - №6. - С.870-885.

30. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Быстрова Е.И., Беляева А.И., Катаева М.Н., Иванов В.Б. Влияние нитратов свинца, никеля и стронция на деление и растяжение клеток корня кукурузы // Физиология растений. - 2009. -Т. 56.-№2.-С. 268-277.

31. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами // - Р.: СКНЦ ВШ, 2000. -232 с.

32. Костюк В.И. Устойчивость овса к тяжелым металлам // - А.: Кольского научного центра РАН, 2009. - 117 с.

33. Котельникова И.М., Некрасов Э.В., Крылов A.B. Влияние вируса табачной мозаики на содержание фосфолипидов и активность фосфолипазы D в листьях // Физиология растений 2004. - Т. 51. - № 1. - С. 73-79.

34. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей // Гидробиологический журн. 1999. - Т. 35. - № 6. - С. 52-58.

35. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология Растений. - М.: Высшая школа, 2006.-810 с.

36. Кузнецова Т. Ю., Ветчинникова Л. В., Титов А. Ф., Ильинова М. К.

Влияние кадмия на состав жирных кислот липидов в побегах карельской березы in vitro II Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 5. - С. 731-737

37. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. -С. 163-198.

38. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 526 с.

39. Мазев Н.И. Большая советская энциклопедия высокоэффективных лекарственных растений // М.: Эксмо, 2008. - 608 с.

40. Маслова Т.Г., Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В.

Особенности пигментного аппарата пластид и фотосинтеза в листьях эфемероидов и летневегетирующих растений в связи с проблемой фотоингибирования // Физиология растений. - 2003. - Т. 50 - № 1. - С. 5964.

41. Маслова Т.Г., Мамушина Н.С, Шерстнева O.A., Буболо Л.С., Зубкова Е.К. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - №5. - С. 672-681.

42. Мейчик Н. Р., Николаева Ю. И., Комарынец О. В., Ермаков И. П.

Барьерная функция клеточной стенки при поглощении ионов никеля // Физиология растений - 2011. - Т.58. - № 3. - С. 345-350.

43. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений // —М.: Наукова думка, 1990. - 47 с.

44. Микроэлементы в окружающей среде. Биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / Под ред. M.H.B. Прасад, К. С. Саджвана, Р. Найду. - М.: Физматлит., - 2009.- С. 622-654.

45. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / Т.А. Михайлова. - М.: Наука, -1983.-64 с.

46. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты // - М.: МГУ, -1992. - 320 с.

47. Назаров П.Е., Гроза Н.В. Полиненасыщенные жирные кислоты как универсальные эндогенные биорегуляторы // Вестник МИТХТ, - 2009. - Т. 4, -№5.-С. 3-18.

48. Намзалова Б.Д.-Ц., Шмаков А.И. Хозяйственно-ценные папоротники республики Бурятия // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2009. - Т. 54. - № 4 - С. 26-29.

49. Нехлюдова М.В., Филин В.Р. Страусник обыкновенный // Биологическая флора московской области ч. I. - М.: Московский ун-т,- 1993. - С.4-21.

50. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений //-Д.: Ленингр. ун-т, 1991.-240 с.

51. Попова О.Б. Влияние условий культивирования на термотропное поведение липидов Pseudomonas putida и Yersinia pseudotuberculosis: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2009. - 22 с.

52. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем загрязненных металлами// Физиология растений. -2003. - Т. 50. - 35. - С. 764-780.

53. Растения. Новейшая иллюстрированная энциклопедия по зеленому царству планеты. Под ред. Джанет Маринелли. М.: Астрель, - 2006. - 512 с.

54.Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника // - М.: Мир, -1990.-348 с.

55.Розенцвет О. А., Саксонов C.B. Распределение диацилтриметилгомосерина у папоротникообразных и хвощевидных растений // Бюл.: Самарская лука, - 1999. - № 9/10. - С. 212-219.

56. Розенцвет O.A., Филин В.Р., Саксонов C.B., Мещеряков В.В.

Сезонная динамика полярных липидов в листьях папоротников Dryopteris filix-mas и Matteuccia struthiopteris II Биохимия. - 2002. - T. 67. - № 9. - С. 1215-1221.

57. Розенцвет О. А., Босенко Е.С., Ужамецкая Е. А. Мембранные глицеролипиды водного папоротника сальвиния плавающая // Бюл.: Самарская лука,- 2003. - № 13. - С. 326-331.

58. Розенцвет O.A., Босенко-Богданова Е.С. Липидные компоненты мембран папоротника Matteuccia struthiopteris, выращенного в фосфатконтролируемых условиях // Вестн. ВУиТ. Серия Экология,- 2004. -Вып. 4.-С. 173-182.

59. Розенцвет О. А., Богданова Е.С., Козлов В. Г., Саксонов C.B., Ужамецкая Е. А., Юнина В.П., Сидоренко М.В. Сезонная изменчивость мембранных фосфо и бетаиновых липидов Pteridium Aquilinum в зависимости от условий обитания // Из. Самар. НЦ РАН. - 2004. - Т. 6. - № 2. - С. 299305.

60. Руднева H.A. Тяжелые металлы и микроэлементы в гидробионтах Байкальского региона // У-У.: Бурятского научного центра СО РАН, - 2001. -С. 134.

61. Рябинина З.Н., Линерова Л.Г. Древние растения в современной степи // - О.: Оренбургская губерния, - 2004. - 140 с.

62. Санина Н.М. Мембранообразующие липиды. Физико-химические основы термоадаптации морских беспозвоночных и макрофитов. Дис. д-ра биол. наук. Владивосток, 2006. - 286 с.

63. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. - С. 283300.

64. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - № 32. - С.241 -248.

65. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. - 2006. -Т. 53.-№2.-С. 285-308.

66. Серегин И.В., Шпигун Л.К., Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы // Физиология растений. - 2004. -Т.-51.-№4.-С. 582-591.

67.Серегин И. В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. -2001.-Т.-48,-№4.-С. 606-30.

68. Скугорева С.Г., Огородникова С.Ю., Головко Т.К., Ашихмина Т.Я.

Фитотоксичность фосфорорганических соединений и ртути / Под ред Т.К. Головко. Е.: УрО РАН, - 2008. - 140 с.

69. Смирнов Л.П., Богдан В.В. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях эктотермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды // — М.: Наука, - 2007. - 182 с.

70. Сырчина А.И., Печурина H.H., Верещагин А.Л. и др. Химическое исследование Matteuccia struthiopteris II Химия природных соединений. -1994.-№6.-С. 608-609.

71. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. -430 с.

72. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М., Лайдинен Г. Ф.

Устойчивость растений к тяжелым металлам // - П.: Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с.

73. Титов А.Ф., Казнина Н.М., Шалыго Н.В., и др. Устойчивость растений семейства Роасеае к кадмию // Материалы всеросс. конф «Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений». -П.: КарНЦРАН, 2008.-С. 129-131.

74. Титов В.Н., Смыслов Д.Г., Дмитриева Г.А., Болотова О.И.

Регуляторы роста растений как биологический фактор снижения уровня тяжелых металлов в растении // Вестник. - 2011. - Т. 31. - №4. _ с. 4-6.

75. Хелдт Г. В. Биохимия растений // - М.: Боном, -2011.-471 с.

76. Филиппович И.И. Организация аппарата трансляции хлоропластов и его роль в биогенезе мембран // —М.: Наука, - 2006. - 160 с.

77. Флора европейской части СССР. Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосемянные. - Л.: Наука, 1974. -Т. 1.-356 с.

78. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл. В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология Растений. - 2005. - Т. 52. - №6. - С. 848 - 858.

79. Храпко О.В. Дальневосточные папоротники: возможности использования // Растительные ресурсы: Б. ДВО РАН. - 2007. - Вып. 1. - С. 81-87.

80. Ху Ж. Цз., Пей Д. Л., Лиан Ф., Ши Г. С. Влияние загрязнения воды кадмием на рост растений Sagittaria Ба&Ш/оИа II Физиология растений. -2009. - Т. 56. -№5. - С.759-767.

81. Хохряков А.П., Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Ботанический журнал. - 1979. - № 2. - С. 251263.

82. Цапалова Н.Э. Съедобные папоротники и их рациональное использование / Н.Э. Цапалова. - Н.: Изд-во Новосиб. ун-та, 1991. - 112 с.

83. Цельникер Ю. Л. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоя леса / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина // Физиология растений, 1994. - Т. 41. - № 3. - С. 322-330.

84. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья-95, - 1995. - 989 с.

85. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов // М.: Высшая школа, - 1970. - 309 с.

86. Чиркова T.B. Физиологические основы устойчивости растений. Учеб. пособие. - СПб.: С.-Петерб. Ун-та, - 2002. - 244 с.

87. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. - 1997. -№9.-С. 12-17.

88. Шишкина Л.Н., Шевченко О.Г. Липиды эритроцитов крови и их функциональная активность // Успехи современной биологии. - 2010. - Т. 130.-№6.-С. 587-602.

89. Шевякова Н. И., Нетронина И. А., Аронова Е. Е., Кузнецов Вл. В.

Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd - стрессу // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 5. - С. 756-763.

90. Шмаков А. И. Систематика высших споровых растений. Часть 1. Барнаул: Азбука, - 2007. - 240 с.

91. Штангеева И. Фиторемедиация зерновыми культурами загрязненных микроэлементами почв: роль удобрений и бактерий в биодоступности / Микроэлементы в окружающей среде. Биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / Под ред. M.H.B. Прасад, К. С. Саджвана, Р. Найду. - М.: Физматлит, - 2009. - С. 622-654.

92. Эллиот. В. Биохимия и молекулярная биология. - М.: МАИК, «Наука/Интерпериодика», - 2002. - 446 с.

93. Anderson J. М., Goodchild D.J., Boardman N.K. Composition of the photosystems and chloroplast structure in extreme shade plants // Biochim. et Biophys. Acta (BBA) - Bioenergetics. -1973. - V. 325. - № 3. - P. 573-585

94. Andrews S.B. Ferns of queensland // Brisbane: Queensland Department of primary industries, 1990. - P. 16-51.

95. Antoniadis V., Alloway B.J. The role of DOC in the mobility of Cd, Ni and Zn in sewage sludge-amended soils // Environ. Pollut. - 2002. - V. 117. - P. 515521.

96. Banerjee R.D., Sen S.P. Antibiotic activity of pteridophytes // Economic Botany. - 1980. -V. 34. - № 34. - P. 284-298.

97. Bargmann B. O., Munnik T. The role of phospholipase D in plant stress responses // Curr. Opin. in Plant Biol. - 2006. - V. 9. - P. 515-522.

98. Bariaud A., Bury M., Mestre J.C. Mechanism of Cd 2+ resistance in Euglena gracilis II Physiologia plantarum. - 1985. - V. 63. - P. 382-386.

99. Behera Y.N., Biswal B. Leaf senescence in fern: effect of duration, intensity and quality of light // Environmental and Experimental Botany. - 1990. -V. 30.-№2.-P. 181-186.

100. Benavides M. P.; Gallego S. M.; Tomaro M. L. Cadmium toxicity in plants // Brazilian Journal of Plant Physiology. - 2005. - V. 17. - № 1. - P. 21-34.

101. Benning C. A role for Lipid Trafficking in Chloroplast Biogenesis // Prog. Lipid Res. - 2008. - V. 47. - P. 381-389.

102. Bepitel B., Prado E. A., Manuel R. A. Antimicrobial Activity of Bird's Nest Fern Extract Against Escherichia Coli / Edt. S. Kudarat, EJ.C Montilla. Tacurong City.-2009, - 25 p.

103. Bernal M., Roncel M., Ortega J. M., Picorel R., Yruela I. Copper effect on cytochrome b559 of photosystem II under photoinhibitory conditions // Physiologia Plantarum. - 2004. - V. 120. -№ 4. - P. 686-694.

104. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes / Edt. T. A. Ranker. C. H. Haulier / Cambridge University Press, - 2008. - 468 p.

105. Bligh E. G., Dyer W. J. A rapid method of lipid extraction and purification // Canad. J. Biochem. Physiol. - 1959. -V. 37. - P. 911-917.

106. Bondada B.R., Ma L.Q. Tolerance of heavy metals in vascular plants: arsenic hyperaccumulation by Chinese, brake fern (Pteris vittata L.) / In Chandra S., Srivastava M. (eds.), Pteridology in The New Millennium. Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 2003. - P. 397-420.

107. Bottari F., Marsilli A., Morelli I., Pacchiani M. Aliphatic and triterpenoid hydrocarbons from ferns // Phytochemistry. - 1972. - V. 11. - P. 2519-2523.

108. Chaff R., Elhammadi M.A., Seybou T.N., Tekitek A., Marzouk B., Ferjani E.E. Changes in polar lipid composition in maize seedlings induced by cadmium stress // Internal J. Agricul. Res. - 2007. - V. 2. - № 2. - P. 126-135.

109. Carman G. M., Han G.-S. Regulation of Phospholipid Synthesis in the Yeast Saccharomyces cerevisiae //Annu. Rev. Biochem - 2011. - V. 80. - P. 85983.

110. Chang J. S., Yoon I. H., Kim K. W. Heavy metal and arsenic accumulating fern species as potential ecological indicators in As-contaminated abandoned mines // Ecological Indicators. - 2009. - V. 9. - № 6. - P. 1275-1279.

111. Chandra R., P., Abdussalam A.K., Salim N. and Puthur J. T.

Distribution of Bio-accumulated Cd and Cr in two Vigna species and the Associated Histological Variations // J. of Stress Physiol. & Biochem. - 2010. - V. 6. -№1. - P. 4-12.

112. Choudhury S., Panda S. K. Induction of oxidative stress and ultrastructural changes in moss Taxithelium nepalense (Schwaegr.) Broth. Under lead and arsenic phytotoxicity // Current science. - 2004. - V. 87. - № 3. - P. 342-347.

113. Cobbett C. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. -2000. - V. 123.-№3.-P. 825-832.

114. Dorman P., Benning C. Galactolipids Rule in Seeds Plant // Trends in Plant Science. - 2002.-V. 7. -P. 112-118.

115. Datko A.H., Mudd S.H. Phosphatidylcholine Synthesis // Plant Physiol. -1988.-V. 88. -№ 3. - P. 854-861.

116. Drazkiewicz M., Tukendorf A., Tadeusz B. Age-dependent response of maize leaf segments to cadmium treatment: Effect no chlorophyll fluorescence and phytochelatin accumulation // J. of Plant Physiol. - 2003.. - V. 160. - P. 247-254.

117. Ducic T., Polle A. Transport and detoxification of manganese and copper in plants // Brazilian J. of Plant Physiol. - 2005. - V. 17. - №. 1. - P. 103-112.

118. Duncan B.D., Isaac G. Fern and Allied Plants of Victoria, Tasmania and Santa Australia. Melbourne / Univ. Press, - 1996. - P. 30-210.

119. Dykeman B.W. Effect of crozier removal on growth of the ostrich fern // Canadians. J. Sci. - 1985. - V. 65.- P. 1019-1023

120. Dyer A.F. The experimental Biology of Ferns / Department of Botany, University of Edinburgh, Scotland / Academic Press, - 1979. - 647 p.

121. Fernandes J.C., Henriques F.S. Biochemical, physiological and structural effects of excess copper in plants // Botany. Review. - 1991. - V. 57. - №3. - P. 246-273.

122. Fodor A, Szabo-Nagy A, Erdei L. The effects of cadmium on the fluidity and H+-ATPase activity of plasma membrane from sunflower and wheat roots // J. Plant Physiol. - 1995. - V. 147. - № 1. - P. 87-92.

123. Furst A. Can Nutrition Affect Chemical Toxicity? // Internat. J. Toxicology. - 2002. - № 21. - P. 419-424.

124. Ganguly G., Sarkar K., Mukherjee S., Bhattacharjee A., Mukhopadhyay R. Phytochemistry and Antimicrobial Activity of Crude Extracts and Extracted Phenols from an Epiphytic Fern Arthromeris himalayensis (Hook.) Ching // Bioresearch Bulletin. - 2011. - № 5. - P. 311-315.

125. Garty J., Karary Y., Harel J. Effect of low pH, heavy metals and anions on chlorophyll degradation in the lichen Ramalina duriaei (de not.) bagl. // Environ, and Experimen. Botany. - 1992. - V. 32, - № 3. - P. 229-241.

126. Goncharova S. N., Sanina N. M., Kostetsky E. Y. Role of lipids in molecular thermoadaptation mechanisms of seagrass Zostera marina II Biochem. Society Transactions. - 2000. - V. 28. - № 6. - P. 887-890.

127. Gupta M., Devi S. Chronic toxicity of cadmium in Pteris vittata, a roadside fern // Ecotoxicol. J. Plant Res. - 1994. - V.3. - № 4. - P. 235-247.

128. Guschina I.A., Harwood J.L. Effect on copper and lead on lipid metabolism in bryophytes and lichens // Biochem. Soci. Trans. - 2000. - V. 28. -P. 910-912.

129. Guschina I.A., Harwood J.L. Lipid metabolism in the moss Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. from lead-contaminated and non-contaminated populations // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - № 368. - P. 445-463.

130. Hajiboland R., Hasani B.D. Effect of Cu and Mn toxicity on chlorophyll fluorescence and gas exchange in rice and sunflower under different light intensities //J. . Stress Physiol, and Biochem. - 2007. - V. 3. - № 1. - P. 4-17.

131. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - № 366. - P. 1-11.

132. Hamdia M. A., Shaddad M. A. K. Salt tolerance of crop plants Journal of Stress // Physiol, and Biochem. - 2010. - V. 6. - № 3. - P. 64-90.

133. Harwood J.L. The lipid handbook // F.D. Gunstone, J.L. Harwood, F.B. Padley (eds., 2th). - London, Glasgow, Weinheim, New York, Melbourn, Madras: Chapman & Hall, - 1994. - P. 200-204.

134. Heckathorn S.A., Mueller J.K., LaGuidice S., Zhu B., Barrett T., Blair B., Dong Y. Chloroplast small heat-shock proteins protect photosynthesis during heavy metal stress // Amer. J. Botany. - 2004. - V. 91. - P. 1312-1318.

135. Heigh W. Fatty acid composition and biosynthesis in ferns // Biochim. Biophys. Acta. - 1969. - V. 176. - P. 647-630.

136. Heise J., Krejci S, Miersch J., Krauss G.-J., Humbeck K. Gene expression of metallothioneins in barley during senescence and heavy metal treatment // Crop Science. - 2007. - V. 47. - P. 1111-1118.

137. Hollenbach B., Shreiber L., Hartung W., Dietz K.-J. Cadmium leads to stimulated expression of the lipid transfer protein genes in barley: implications for the involvement of lipid transfer proteins in wax assembly // Planta. - 1997. - V. 203.-P. 9-19.

138. Holttum R.F. Posing the problem // Jermy A.C. et al. (eds.). The phylogeny and classification of ferns / Bot. J. Linn. Soc. - 1973. - V. 67. - P. 1.

139. Holzl G., Dorman P. Structure and function of glycerolipids in plants and bacteria // Prog. Lipid Res. - 2007. - V. 46. - P. 225-243.

140. Inbaraj M. P., Krishnaswamy M. Photoinhibition of photosynthesis in leaves of cowpea (Vigna unguiculata L. Walp. PI52) in response to zinc and high irradiance stresses // World Applied Sci. J. - 2011. - V. 15 - № 9. - P. 1334-1343.

141. Inouhe M. Phytochelations // Brazilian J. of Plant Physiol. - 2005. - V. 17, №. l.-P. 65-78.

142. Ivanova A, Krantev A., Stoynova Zh., Popova L. Cadmium-induced changes in maize leaves and the protective role of salicylic acid // Gen. Appl. Plant Physiol. - 2008. - V. 34, - №3-4. -P. 149-158.

143. Jadia C. D., Fulekar M. H. Phytoremediation of heavy metals // Recent techniques African J. of Biotech. - 2009. - V. 8. - № 6. - P. 921-928.

144. Jadhav B., Shaikh S. D., Dongare M. Phytochemical Studies in Eleven Species of Ferns from Satara District of Maharashtra (India) // Recent Res. in Science and Techn. - 2011. - V. 3. - № 9. - P. 20-21

145. Jahns P., Latowski D., Strzalka K. Mechanism and regulation of violaxanthin cycle: The role of antenna proteins and membrane lipids // Biochimica et Biophysica Acta. - 2009. - № 1787. - P. 3-14.

146. Jamieson G. R., Reid E. H. The fatty acid composition of fern lipids // Phytochemistry. 1975. -V. 14. - P. 2229-2232.

147. Jones A.L., Harwood J.L. Comparative aspects of lipid metabolism in marine algae // Biochem. Soc. Trans. - 1987. - V. 15. - № 4. - P. 482-482.

148. Jones G.J., Nichols P.D., Johns R.B., Smith D. The effect of mercury and cadmium on the fatty acid and sterol composition of the marine diatom Asterionella glacialis // Phytochemistry. - 1993. - V. 26. - № 5. - P. 1343-1348.

149. Jones D.L., Clemesha S.C. Tree ferns // Australian ferns and fern Allies. 2nd ed. - London: A.H. & A.W. reed PTY LTD, - 1981. - P. 33-88.

150. Judith F. P., Thomas B. K., David R. P. Zinc rhizotoxicity in wheat and radish is alleviated by micromolar levels of magnesium and potassium in solution culture // Plant and Soil. - 2004. - V. 259. - № 1-2. P. - 191-199.

151. Kabara J.I., Chen J.S. Microdetermination of lipids classes after thin-layer chromatography // Analyt. Chem. - 1976. - V. 48. - 814 p.

152. Kachenko G., Singh B., Bhatia N. P. Heavy metal tolerans in common fern species // Australia J. of Botany. -2007. - V. 300. - P. 207-219.

153. Kanervo E., Tasaka Y., Murata N., Aro E.-M. Membrane Lipid Unsaturation Modulates Processing of the Photosystem II Reaction - Center Protein D1 at Low Temperatures // Plant Physiol. - 1997. - V. 114. -P. 841-849.

154. Kern J., Zouni A. Lipids in the Structure of Photosystem I, Photosystem II and the Cytochrome b6f Complex // Lipids in Thylakoid Membranes and Essential and Regulatory Functions / Eds. H. Wada, N. Murata Dordrecht: Springer. - 2009. - P. 203-242.

155. Khudsar T., Mahmooduzzafar, Iqbal M. Cadmium-induced in leaf epidermis, photosynthetic rate and pigment concentrations in Cajanus cajan II Biol. Plant. -2001. - V. 44.- № 1. - P. 59-64.

156. Konno H., Nakato T., Nakashima S., Katoh K. Lygodium japonicum fern accumulates copper in the cell wall pectin // J. Exp. Bot. - 2005. - V. 56.-№ 417. -P. 1923-1931.

157. Kraiss S, Gemmrich A.R. The effect of light on fatty acids composition of fern Gametophytes // Structure, Function and Metabolism of Plant Lipids / Ed. P.A. Siegenthaler, W. Eichenberger. - Amsterdam: Elsevier Sci. Publish.,- 1984. -

P. 559-562.

158. Krämer U. Metal Hyperaccumulation in Plants // Ann. Review of Plant Biol.-2010.-V. 61 - P. 517-534.

159. Ksiazek M., Wozny A, MIodzianowski F. Effect of Pb(N03)2 on poplar tissue culture and the ultrastructural localization of lead in culture cells // For Ecol. Manag. - 1984. - V. 8. - № 2. - P. 95-105.

160. Kuiper P.J.C. Environmental changes and lipid metabolism in higher plants // Plant Physiol. - 1985. - V. 64. - № 1 - P. 118-122.

161. Küpper H., Küpper F., Spiller M. In situ detection of heavy metal substituted chlorophylls in water plants // Photosynthesis Res. - 1998. - V. 58. - P. 123-133.

162. Küpper H., Götz B., Mijovilovich F., Kupper F.C., Meyer-Klaucre W.

Complexation and Toxicity of Copper in Higher Plants. I. Characterization of Copper Accumulation, spetiation, and toxicity in Crassula helmsi as a new copper accumulator // Plant Physiol. 2009. - V. 151. - P. 702-714.

163. Lai H. Y, Lim Y. Y, Kim K. H. Blechnum Orientale Linn - a fern with potential as antioxidant, anticancer and antibacterial agent // BMC Complementary and Alternative Medicine. - 2010. - V. 10- № 15. - P. 2-8.

164. Landi M., Angiolini C. Ecological responses of Osmunda regalis to forest canopy cover and grazing // American Fern J. - 2010. - V. 100 - № 3. - P. 137147.

165. Larsson E.H., Asp H., Bornman J.F. Influence of prior Cd2+ exposure on the uptake of Cd2+ and other elements in the phytochelatin-deficient mutant, cad\-3, of Arabidopsis thaliana // J. Experimen. Botany. - 2002. - V. 53. - P. 447.453.

166. Lee A.G. How Lipids Affect the Activities of Integral Membrane Proteins // Biochim. Biophys. Acta. - 2004. - V. 166. - P.62-87.

167. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and Carotinoids: Pigments of Photosyntethetic Biomembranes // Methods Enzimol. - 1987. - V. 148. - P. 331382.

168. Lidster P.D., Prange R.K., Von Aderkas P., Jackson E.D., McDonald J.E., McLachlan J. Effects of Storage Temperature, Humidity and Duration on Ostrich Fern {Matteuccia Struthiopteris (L.) Todaro) Quality // J. of Food Science 1989.-V. 54. -№ l.-P. 132-134.

169. Lin W., Oliver D.J. Role of Triacylglycerols in Leaves // Plant Science. -2008.-V. 175.-P. 233-237.

170. Lipids in Photosynthesis. Essential and Regulatory Functions / Edt. N. Murata, H. Wada / Springer, - 2009. - 473 pp.

171. Lombi E., Zhao F-J., Fuhrmann M., Ma L. Q., McGrath S.P. Arsenic distribution and speciation in the fronds of the hypeaccumulator in Pteris vittata II New Phytologist. - 2002. - V. 156. - P. 195-203.

172. Lytle T.F., Lytle J.S., Caruso A. Hydrocarbons and fatty acid of ferns // Phytochemistry. - 1976. - V. 15. - P. 965-970.

173. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska T., Baszynski T.

Changes in acyl lipid and fatty acid composition on thylakoids of copper nontolerant spinach exposed to excess copper// J. Plant Physiol. - 1992. - V. 140. -P.52-55.

174. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska T., Baszynski T. Effect of excess Cu on the photosynthetic apparatus of runner bean leaves treated at two different growth stages // Physiol. Plant. - 1994. - V. 91. - P. 715-721.

175. Maksymiec W. Effects of copper on cellular processes in higher plants // Photosynthetica. - 1997. - V.34. - №3. - P.321-342.

176. Mandal A., Mondal K. Studies on antimicrobial activities of some selected ferns and lycophytes in Eastern India with special emphasis on ethno-medicinal uses // African Journal of Plant Science. - 2011. - V. 5. - №7. P. 412-420.

177. Meharg A.A. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angiosperms// Physiologia plantarum. - 1993. - V. 88. - P. 191-198.

178. Meharg A.A. Mechanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and potential biotechnological applications // Plant. Soil. - 2005. - V. 274. - P. 163-174.

179. Mehltreter K., Walker L.R., Sharpe J.M. Fern Ecology / Cambridge: Cambridge University Press, - 2010. - 440 p.

180. Mench M. J., Seaman J.C., Knox A.S., Vangronsveld J. Remediation of metal- and radionuclides-contaminated soil by in situ stabilization techniques / Environmental restoration of metals-contaminated soils / Ed Iskandar I.K. CRC Press.-2000.-P. 3-20.

181. Mousavi S. R. Zinc in Crop Production and Interaction with Phosphorus // Australian J. of Basic and Applied Sci. - 2011. - V.5. - № 9. - P. 1503-1509.

182. Mousavi, S.R., Galavi M., Ahmadvand G. Effect of zinc and manganese foliar application on yield, quality and enrichment on potato (Solanum tuberosum L.) // Asian J. of Plant Sci. - 2007. - V. 6. - P. 1256-1260.

183. Mubashir S., Shah W. A. Phytochemical and Pharmacological Review Profile of Adiantum venustum II International J. of Pharm. Tech. Research. - 2011. -V. 3.-№2. - P. 827-830.

184. Mudgal V., Madaan N., Mudga A. Heavy metals in plants: phytoremediation: Plants used to remediate heavy metal pollution // Agricul. and Biology J. of North America. - 2010. - V. 1. - № 1. - P. 40-46.

185. Munnik T. Phosphatidic acid: an emerging plant lipid second messenger // TRENDS in Plant Science. - 2001. - V.6. - № 5. - P. 227-233.

186. Murphy D.J. The molecular organization of the photosynthetic membranes of higher plants // Biochim. Biophys. Acta. - 1986. - V. 864. - P. 33-94.

187. Nasrulhaq-Boyce B. A., Duckett J. G. Dimorphic epidermal cell chloroplasts in the mesophyll-less leaves of an extremeshade tropical fern, Teratophyllum rotundifoliatum (R. Bonap.) Holtt.: a light and electron microscope study // New Phytologist. - 1991. - V. 119, - P. 433-444.

188. Nasrulhaq-Boyce B. A., Mohamed M. A. H. Photosynthetic and respiratory characteristics of malayan sun and shade ferns // New Phytologist. -1987.-V. 105.-№81.-P. 88-81.

189. Natarajan S, Stamps R.H., Ma L.Q., Saha U.K., Hernandez D., Cai Y., Zillioux E.J. Phytoremediation of arsenic-contaminated groundwater using arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L. : Effects of frond harvesting regimes and arsenic levels in refill water // J. of Hazardous Materials. - 2011. - V. 85. - № 2-3. - P. 983-989.

190. Nevo R., Chuartzman S. G., Tsabari O., Reich Z., Charuvi D., Shimoni

E. Arhitecture of Thylakoid Membrane Networks // Lipids in Thylakoid Membranes and Essential and Regulatory Functions / Eds. H. Wada, N. Murata. Dordrecht: Springer. - 2009. - P. 295-328.

191. Nouairi I., Ben Ammar W., Ben Youssef N., Ben Miled Daoud D., Habib Ghorbal M., Zarrouk M. Comparative study of cadmium effects on membrane lipid composition of Brassica juncea and Brassica napus leaves // Plant Science. -2006.-V. 170.-P. 511-519.

192. Oancea S. Effect of cadmium on growth and the performance of photosynthetic apparatus for tomato plants // Analele Stiintifice ale Universität II "AL. I. CUZA" IASI Tomul II, s. Biofizicä, Fizicä medicalä §i Fizica mediului -2006.-P. 91-96.

193. Okanenko A., N. Taran Y., Kosyk O. I. Plant sulfolipid. 1. Functions // EionojiiMepH i KjiiTHHa. - 2008. - V. 24. - №6. - P. 431-440.

194. O'Soillivan J.N., Dalling M.J. The effect of thylakoid associated galactolipase on the morphology and photochemical activity of isolated wheat chloroplasts // J. Plant Physiol. - 1989. - V. 134. - P. 504-509.

195. Parihar P., Parihar L., Bohra A. In vitro antibacterial activity of fronds (leaves) of some important pteridophytes // J. Microbiol, and Antimicrob. - 2010. -V. 2.-№2.-P. 19-22.

196. Patsikka E., Kairavuo M., Sersen F., Aro E.-M., Tyystjarvi E. Excess Copper Predisposes Photosystem II to Photoinhibition in Vivo by Outcompeting Iron and Causing Decrease in Leaf Chlorophyll // Plant Physiol. - 2002. - V. 129. -P. 1359-1367.

197. Pei-Lu C., Patterson G.W., Salt T. Sterol composition of pteridophytes // Photochemistry. - 1988. - V. 27. - № 3. - P. 819-822.

198. Physiology and Biochemistry of Metal Toxicity and Tolerance in Plants / Eds. dy M.N.V. Prasad, K Strzalka. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002.-432 p.

199. Pongthornpruek S., Pampasit S., Sriprang N., Nabheerong P., Promtep

K. Heavy Metal Accumulation in Soil and Some Fern Species at Phu Soi Dao National Park, Phitsanulok Province, Thailand // Science Journal. - 2008 - V.5. -№2.-151-164.

200. Prasad M.N.V. Metal-biomolecule complexes in plants: Occurrence, functions, and applications // Analusis Magazine. - 1998. - V. 26. - № 6. - P. 25-28.

201. Prasad M.M.V., Sajwan K.S., Naidu, R. Trace elements in the environment: Biogeochemistry, Biotechnology, and Bioremediation. Taylor & Francis Group, Boca Raton, London, New York, - 2006. - 706 p.

202. Rama Devi S., Prasad M.N.V. Membrane lipid alteration in heavy metal exposedplants / Heavy metal stress in plants. From molecules to ecosystems / Eds. M.N.V. Prassad, J. Hagemeyer. Berlin: Springer, - 1999. - P. 99-117.

203. Ratheesh Chandra P., Abdussalam A.K., Nabeesa S., Puthur J.T.

Distribution of Bio-accumulated Cd and Cr in two Vigna species and the Associated Histological Variations // J. Stress Physiol. & Biochem. 2010. - V.6. -№ l.-P. 4-12.

204. Reeves R. D., Baker A. J. M. Metal-accumulating plants // In: Phytoremediation of toxic metals - using plants to clean up the environment / Ed. Raskin, Ensley. NY.: John Wiley and Sons, Inc., 2000. - P. 193-230.

205. Reudik M.W., Snydre Y.P., Xu B., Cunkelman A., Balsamo R.A. A

comparison of physiological and morphological properties of deciduous and wintergreen ferns in southeastern Pennsylvania // American Fern J. - 2005. - V. 95.-№2.-P. 45-56.

206. Rosen J. A., Pike C. S., Golden M. L. Zinc, Iron, and Chlorophyll Metabolism in Zinc-toxic Corn' // Plant Physiol. - 1977. - V. 59. - P. 1085-1087.

207. Rozenstvet O.A., Saksonov S. V., Filin V. R., Dembitsky V. M. Seasonal changes of lipid content in the leaves of some ferns //Physiologia Plantarum. -2001.-V. 113.-P. 59-63.

208. Rozenstvet O.A. Comparative examination of distribution of phospholipids and betaine lipid DGTS in tropical fern species // Biochemical Systematic and Ecology. - 2004. - V. 32. - P. 303-311.

209. Rozenstvet O.A., Rezanka T., Bosenko E.S., Uzhametskaya E.A., Dembitsky V. M. Fatty acids, phospholipids, and the betaine lipid DGTS from the aquatic fern Salvinia natans II Chemistry of Natural compounds. - 2005. - V. 41. -№5.-P. 487-490.

210. Sharma P.; Dubey SR. Lead toxicity in plants // Brazilian J. of Plant Physiol.-2005.-V. 17. - №. l.-P. 35-52.

211. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomez M., Romero-Puertas M.C., del Rio

L.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism pea plants // J. Experiment Botany. - 2001. - V. 52. - P. 2115-2126.

212. Saldana A. O., Hernandez C., Coopman R. E., Bravo L. A., Corcuera L.

J. Differences in light usage among three fern species of genus Blechnum of contrasting ecological breadth in a forest light gradient // Ecology Res. - 2010. -V. 25,-№2.-P. 273-281.

213. Siedlecka A. Some aspects of interactions between heavy metal and plant minerals // Acta Soc. Bot. Pol. - 1995. - V. 64. - P. 265-272.

214. Silverberg B.A. Ultrastructural localization of lead in Stigeoclonium tenue (Chlorophyseae Ulotrichales) as demonstrated by cytochemical and X-ray microanalysis // Phycologia. -1975. - V. 14. - P.265-274.

215. Singh M., Singh N., Khare P.B., Rawat A.K.S. Antimicrobial activity of some important Adiantum species used traditionally in indigenous systems of medicine // J. of Ethnopharmacology. - 2008. - V. 115 - № 2. - P. 327-329.

216. Skorzynska E., Urbanik-Sypniewska T., Russa R., Baszynski T.

Galactolipase activity in Cd-treated runner bean plants // J. Plant Physiol. 1991. -V. 138.-P. 454-459.

217. Smith K.L., Bryan G.W., Harwood J.L. Changes in endogenous fatty acids and lipid synthesis associated whith copper pollution in Fuccus spp. // J. Exp. Bot. - 1985. - V. 63. - P. 663-669.

218. Srivastava M., Santos J., Srivastava P., Ma L. Q. Comparison of arsenic accumulation in 18 fern species and four Pteris vittata accessions // Bioresource Technol. - 2010. -V. 101. - P. 2691-2699.

219. Srivastava M., Ma L. Q. Uptake and distribution of selenium in different fern species // Intern. J. Phytoremediation. - 2005. - V. 7. - № 1. - P. 33-42.

220. Stefanov S., Pandev S.D., Seizova K., Tyankova L.A., Popov S. Effect of lead on the lipid metyabolism in spinach leaves and thylakoid membranes // Biol. Plant. - 1995. - V. 37. - P. 251-256.

221. Sresty T.V.S., Madhava Rao K.V. Ultrastractural alterations in response to zinc and nickel stress in the root cells of pigeonpea // Environmental and Experimental Botany. - 1999. -V. 41. -№ 1. - P. 3-13.

222. Tan Y.-F., O'Toole N., Taylor N. L., M. and A. H. Divalent Metal Ions in Plant Mitochondria and Their Role in Interactions with Proteins and Oxidative Stress-Induced Damage to Respiratory Function // Plant Physiol. - 2010. - Y. 152 -P. 747-761.

223. Tevini M. Light, Function, and Lipids During Plastid Development // Lipids and Lipid Polymers in Higher Plants / Eds. M. Tevini and Lichtenthaler. - Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, - 1977. - P. 121-145.

224. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc inhibited electron transport of photosynthesis isolated barley chloroplasts // Plant Physiol. - 1980. - V. 66. - P. 1174-1178.

225. Tu C., Ma L. Q., Bhaskar B. Arsenic Accumulation in the Hyperaccumulator Chinese Brake and Its Utilization Potential for Phytoremediation // J. Environ. Qual. - 2002. - V. 31. - № 5. - P. 1671-1675.

226. Tu C., Ma L. Q. Effect of arsenic on concentration and distribution of nutrients in the fronds of the arsenic hypeaccumulation in Pteris vittata L. // Environ. Pollution. - 2005. - V. 135. - P. 333-340.

227. Van T. K., Kang Y., Fukui T., Sakurai K., Iwaski K., Aikawa Y., Phuong N.M. Arsenic and heavy metal accumulation by Athyrium yokoscense from contaminated soils // Soil Sci. and Plant Nutrition. - 2006. - V. 52. - P. 701— 710.

228. Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. Modified Jungnickel s reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatograms // J. Chromatogr. - 1975. - V. 115. -№ 1. - P. 246-249.

229. Von Aderkas P., Green P. E. J. Leaf development of the ostrich fern Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro // Bot. J. Linnean Soc. - 1986. - V. 93, -№ 3. - P. 307-321.

230. Verbruggen N., Hermans C., Schat H. Mechanisms to cope with arsenic or cadmium excess in plants // Current Opinion in Plant Biol. - 2009. - V. 12 - P. 1-9.

231. Vestergaard M., Matsumoto S., Nishikori S., Shiraki K., Hirata K., Takag M. Chelation of cadmium ions by phytochelatin synthase: role of the cystein-rich c-terminal // Analyt. Sci. - 2008. -V. 24. - P. 277-281.

232. Wang X., Devaiah Sh. P., Zhang W., Welti R. Signaling functions of phosphatidic acid // Prog. Lipid Res. - 2006. - V. 45. - P. 250-278.

233. Watanabe M.E. Phytoremediation on the brink of commercialization // Environment. Sci. Tech. - 1997. - V. 31. - P. 182-190.

234. Watkins J.E., Cardelus, C.L. Habitat differentiation of ferns in a lowland tropical rainforest // American Fern J. - 2009. - V. 99. - № 3. - P. 162-175.

235. Yoon J., Cao X., Zhou Q., Ma L. Q. Accumulation of Pb, Cu, and Zn in native plants growing on a contaminated Florida site // Sci. of the Total Environment. - 2006. - V. 368. - P. 456-464.

236. Yruela I. Copper in plants // Brazilian J. of Plant Physiol. - 2005. - V. 17. -№. l.-P. 145-156.