Механизмы действия регулятора роста растений стифуна и его протекторные свойства в условиях кадмиевого стресса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Лубянов, Александр Александрович

• Лубянов, Александр Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лубянов, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1 Физиологические и биохимические аспекты токсического действия тяжелых металлов и его модификация биологически активными соединениями у высших растений.

1.1.1 Роль тяжелых металлов в .жизни живых организмов.7 '

1.1.2 Механизмы детоксикации тяжелых металлов.

1.2.1 Участие регуляторов роста в формировании ответных реакций растений на действие тяжелых металлов.

1.2.2 Влияние регуляторов роста на аккумуляцию тяжелых металлов.

2 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Постановка опытов.

2.3 Оценка параметров роста растений.

2.4 Оценка частоты аберраций хромосом в анафазе-телофазе митоза в клетках корневой меристемы АШит АяШЬягип.

2.5 Морфометрическое определение количества и размера ядрышек.

2.6 Определение содержания фитогормонов в растениях.

2.7 Анализ содержания свободных аминокислот в растениях.

2.8 Определение локализации кадмия в тканях растений при действии биорегуляторов с использованием гистохимического метода.

2.9 Оценка содержания кадмия в растениях методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

2.10 Оценка экспрессии гена фитохелатинсинтазы риса.

2.11 Статистическая обработка результатов.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ СТИФУНА НА КУЛЬТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ.

3.1 Влияние стифуна на морфометрические параметры растений.

3.2 Цитологический анализ ростовых процессов при действии стифуна.

3.3 Влияние стифуна на баланс фитогормонов растений пшеницы.

3:4 Морфологические характеристики ядрышек меристематических клеток пшеницы при действии стифуна.

3.5 Содержание свободных аминокислот у растений пшеницы при действии стифуна.

3.6 Влияние стифуна на цитогенетические показатели клеток корневой меристемы лука-батуна.

Глава 4 ПРОТЕКТОРНЫЕ СВОЙСТВА СТИФУНА В УСЛОВИЯХ КАДМИЕВОГО СТРЕССА.:.

4.1 Морфометрические параметры растений при применении биорегуляторов в условиях токсического действия кадмия.78"

4.2 Стабилизирующее действие стифуна на митотическую активность клеток пшеницы и параметры ядрышек при действии ацетата кадмия.

4.3 Цитогенетическая оценка действия кадмия на растениях лука-батуна при применении регуляторов роста.

4.4 Гормональный статус растений пшеницы при применении стифуна в условиях стрессового действия кадмия.

4.5 Гистохимическая оценка распределения кадмия в тканях растений кукурузы и риса при действии регуляторов роста.

4.6 Аккумуляция кадмия у растений кукурузы, пшеницы, риса при применении регуляторов роста.:.

4.7. Влияние регуляторов роста на экспрессию гена фитохелатинсинтазы (РС57) риса при действии ацетата кадмия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы действия регулятора роста растений стифуна и его протекторные свойства в условиях кадмиевого стресса»

Актуальность. К настоящему времени накоплен большой объем информации о фитотоксическом действии тяжелых металлов (ТМ) [Феник и др., 1995; Барсукова, 1997; Sanita di Toppi, Gabrielli, 1999; Hall, 2002]. В связи с широким распространением в биосфере ТМ в результате естественных природных процессов и антропогенной деятельности актуален поиск средств, уменьшающих как негативное действие ТМ на рост культурных растений, так и их накопление в растениеводческой продукции. Следует отметить значительный рост в последние годы количества публикаций, в которых обсуждается возможность модификации действия тяжелых металлов на культурные растения при применении регуляторов роста [Башмаков 2002; Лукаткин и др., 2003; Kaur, Bhardwaj, 2003; Серегина, 2004; Ульяненко и др., 2004; Janeczko et al., 2005; Drazic et al., 2006; Sharma, Bhardwaj, 2007 и др.]. Установлены протекторные свойства регуляторов роста растений в условиях токсического действия ТМ, при применении некоторых из них выявлено уменьшение накопления тяжелых металлов. С другой стороны применение ряда соединений в условиях действия ТМ может напротив приводить к усилению накопления и/или токсического действия металлов на растения. Таким образом, исследование механизмов действия регуляторов роста растений в условиях стресса, вызываемого ТМ, в настоящее время является актуальным.

В Институте биохимии и генетики УНЦ РАН разработан препарат стифун

- регулятор роста растений с антистрессовой активностью на основе метаболитов растений семейства злаковых [Патент РФ № 2076603, 1997]. Показано, что стифун обладает ростстимулирующим действием, выраженными фунгицидными свойствами, способностью повышать устойчивость растений к водному дефициту и хлоридному засолению [Яхин, 1999; Yakhin et al., 1998, 1999, 2000].

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — исследование механизмов действия стифуна и его протекторных свойств в условиях кадмиевого стресса. Были поставлены следующие задачи:

- оценить влияние стифуна на процессы деления и растяжения клеток, морфологические характеристики ядрышек меристематических клеток, содержание свободных аминокислот, эндогенных фитогормонов АБК, ИУК и различных форм цитокининов у растений пшеницы;

- провести цитогенетический анализ действия стифуна на растениях Allium fistulosum\

- исследовать ответные реакции растений пшеницы в условиях действия токсических концентраций ацетата кадмия при применении стифуна, оценивая влияние на морфометрические параметры, митотическую активность и элонгацию клеток, содержание фитогормонов, а также провести цитогенетическую оценку действия кадмия (Cd) при применении данного регулятора роста на растениях лука-батуна;

- изучить влияние стифуна на распределение кадмия в' тканях и его аккумуляцию у растений кукурузы, пшеницы, риса;

- оценить влияние стифуна на экспрессию гена фитохелатинсинтазы риса PCS1 при действии кадмия.

Научная новизна. Результаты исследований вносят вклад в понимание механизмов действия регулятора роста растений стифуна. Активация роста растений под его влиянием обусловлена усилением интенсивности деления и растяжения клеток. Важную роль в проявлении рострегулирующего действия стифуна играет изменение содержания цитокининов - изопентениладенозина, зеатина, зеатинрибозида, дигидрозеатинрибозида. В условиях токсического действия ацетата кадмия применение стифуна и эпина-экстра приводит" к уменьшению уровня хромосомных нарушений, стифун стабилизирует митотическую активность растительных клеток. Стифун и эпин-экстра уменьшают поглощение кадмия у растений кукурузы, пшеницы, риса. Снижение содержания кадмия в побегах риса под влиянием стифуна при экспозиции проростков на растворе ацетата кадмия сопровождается меньшей экспрессией гена фитохелатинсинтазы PCS1.

Практическая значимость работы. Выявлена способность биорегуляторов стифуна и эпина-экстра повышать устойчивость культурных растений к токсическому действию кадмия и уменьшать его аккумуляцию в растениях. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 2-й Всеукраинской конференции молодых ученых (Харьков, 2001), Международной конференции «Стедентська молодь i науковий прогрес в АПК» (Львов, 2001), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино,

2002), X международном конгрессе IUPAC (Basel, 2002), XIII конгрессе FESPB (Heraclion, 2002), конференции «Актуальные проблемы генетики» (Москва,

2003), международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (Уфа, 2003), V и VI съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007),

6 •

II международной конференции «Онтогенез растений в природных и измененных условиях окружающей среды: физиологические, биохимические и экологические аспекты» (Львов, 2004), международной научной конференции «Фитопатогенные бактерии. Фитонцидология. Аллелопатия» (Киев, 2005), международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006), IV международной научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии» (Алматы, 2006), школе-семинаре молодых ученых УНЦ РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии (Уфа, 2007), IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа, в том числе 4 статьи в журналах, включенных в перечень, рекомендуемый ВАК РФ. Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы. Работа изложена на 155 страницах, содержит 8 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 283 наименования.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Лубянов, Александр Александрович

126 ВЫВОДЫ

1. Показано, что механизм рострегулирующего действия стифуна, проявляющегося в усилении интенсивности деления и растяжения клеток, наряду с изменениями уровней фитогормонов АБК и ИУК сопряжен и с увеличением содержания отдельных форм цитокининов: изопентениладенозина, зеатина, зеатинрибозида, дигидрозеатинрибозида в корнях и дигидрозеатинрибозида в побегах.

2. Установлено увеличение количества и объема ядрышек меристематических клеток пшеницы при действии стифуна, что свидетельствует об активации биорегулятором синтеза рРНК.

3. Выявленные изменения содержания отдельных свободных аминокислот у растений пшеницы при применении стифуна свидетельствуют о повышении адаптивного потенциала растений к стрессовым факторам и, в том числе, - к токсическому действию кадмия.

4. Стифун уменьшает ингибирующее действие кадмия на рост растений пшеницы, а также предотвращает снижение . уровня отдельных форм цитокининов, вызванное действием ионов металла.

5. Стифун и эпин-экстра проявляют протекторное действие на растениях Allium fistulosum, выражающееся в уменьшении кластогенного и анеугенного эффектов кадмия, при их применении как до его воздействия, так и при совместной экспозиции с ацетатом кадмия.

6. Впервые с использованием гистохимического метода показано, что при действии стифуна, эпина-экстра и салициловой кислоты происходит модификация распределения кадмия в тканях корней кукурузы и риса при экспозиции на растворе ацетата кадмия, приводящая к уменьшению количества комплексов дитизонатов кадмия и их размеров. Уменьшение накопления ионов кадмия при действии биорегуляторов подтверждено методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

7. Установлено, что обработка стифуном не вызывает изменения экспрессионной активности гена фитохелатинсинтазы PCS1 в проростках риса, но снижает уровень его транскрипции, индуцированный кадмием, что может быть связано с установленным меньшим уровнем накопления кадмия в растениях при действии биорегулятора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая работа посвящена исследованию механизмов действия регулятора роста растений стифуна и изучению его протекторных свойств в условиях кадмиевого стресса.

Как показали результаты исследований, стифун активно влияет как на общий метаболизм растений, так и на синтез и транспорт соединений, участвующих в формировании защитных реакций растений. Активация роста растений под его влиянием была обусловлена усилением интенсивности деления и растяжения клеток. Механизм рострегулирующего действия стифуна может быть связан с изменениями уровней фитогормонов зеатина, зеатинрибозида, дигидрозеатинрибозида, изопентениладенозина, АБК, ИУК. .

Стифун обладал способностью модифицировать токсическое действие кадмия. В данной работе мы также использовали регулятор роста растений эпин-экстра, действующее вещество которого 24-эпибрассинолид обладает, как было установлено сравнительно недавно, протекторными свойствами в условиях токсического действия кадмия [Bajguz 2000; Серегина, 2004; Janeczko et al., 2005; Hasan et al, 2008]. Следует отметить, что брассиностероиды являются сравнительно новым классом фитогормонов, активно исследуемым в настоящее время, известно, что они контролируют процессы роста и развития растений, обладают широким спектром стимулирующих и антистрессовых свойств [Khripach et al., 2000; Прусакова, Чижова, 2005]. Применение стифуна и эпина-экстра в определенной степени предотвращало негативное влияние тяжелых металлов на рост растений. Биорегуляторы уменьшали кластогенный и анеугенный эффекты кадмия при экспозиции на растворе ацетата кадмия. Вместе с тем стифун в условиях токсического действия кадмия в определенной степени предотвращал снижение уровня отдельных форм цитокининов, вызванное действием этого металла.

Было установлено, что стифун, эпин-экстра и салициловая кислота изменяли распределение кадмия в тканях и уменьшали его аккумуляцию в побегах и корнях растений. Выявлено, что задерживающая способность корней кукурузы, пшеницы, риса и их барьерная функция при поступлении Cd в побег зависела от концентрации металла, времени экспозиции и вида растения. При действии исследованных концентраций биорегулятора стифуна изменений в экспрессии гена фитохелатинсинтазы- в проростках риса не наблюдалось, концентрационные и временные зависимости при оценке влияния стифуна на его экспрессию при действии кадмия характеризовались первоначальным ее ростом при низких исследованных концентрациях металла и последующим снижением с течением времени. Таким образом, стифун обладал выраженной ростстимулирующей активностью в отсутствие влияния стрессовых факторов, а при действии кадмиевого стресса протекторные свойства биорегулятора зависели от силы и длительности стрессового воздействия.

Ранее было показано, что стифун обладал способностью повышать устойчивость растений к возбудителям болезней, установлено увеличение активности ингибиторов протеиназ картофеля и содержания лектина пшеницы при его воздействии [Яхин и др., 1998; Яхин, 1999]. В настоящей работе нами выявлены его протекторные свойства в условиях токсического действия кадмия. Следует отметить, что была выдвинута гипотеза о том, что общим ответом на действие тяжелых металлов и фитопатогенов может являться генерация активных форм кислорода [МШк^ег е1 а1., 2004]. АФК вовлечены в окисление полиненасыщенных жирных кислот, которые инициируют образование оксилипинов, являющихся сигнальными молекулами в растениях.

Таким образом, полученные нами' результаты вносят важный вклад в понимание механизмов действия регуляторов роста растений стифуна и эпина-экстра.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лубянов, Александр Александрович, 2009 год

1. Алекперов .У.К. Антимутагенез: Теоретические и практические аспекты. — М.: Наука. 1984.- 104 с.

2. Алексеенко В.А., Алещукин Л.В., Безпалько Л.Е. и др. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука. 1992. - 200 с.

3. Алов И.А. Проблемы патологии митоза // В книге: Итоги науки и техники. Цитология. Том 3. Элементы патологии клетки / ред. Проф. И.А. Алова. 1976. -114 с.

4. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. и доп. Пер. с англ. М.: Мир. 1994.-540 с.

5. Араратян Л.А. Цитогенетические эффекта фитогормонов. Изд-во АН АрмССР. Ереван. 1989. 138 с.

6. Артемьева Г.М. Влияние фузикокцина, эмистима и синтетических регуляторов роста на генетический аппарат сельскохозяйственных растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1997. — 19 с.

7. Архипова Т.Н. Исследование цитокининов, продуцируемых ризосферными микроорганизмами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа: изд-во Башкирск. гос. ун-та. 1999. 22 с .

8. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений // Биотехнология. 2006. N. 4. С. 50 — 55.

9. Архипова Т.Н., Мелентьев А.И., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Влияние цитокининпродуцирующих микроорганизмов на устойчивость растений салата к токсическому действию кадмия // Агрохимия. 2004. N. 3. С. 62 — 77.

10. Ахметов P.P., Конарев В.Г. Электронномикроскопическая цитохимия ферментов // В кн. Электронномикроскопическая цитохимия. 1971. Уфа. С. 43-86.

11. Балуева Н.П. Сравнительная эффективность влияния биологически активных веществ на начальный рост и продуктивность яровой пшеницы. Автореф. дис. . .канд. с/х. наук. Курганская государственная с/х академия им. Т.С.Мальцева. Курган. 2000. - 19 с.

12. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Аналитический обзор. Новосибирск. 1997. Изд-во ГПНТБ СО РАН. 63 с.

13. Башмаков Д.И. Эколого — физиологические ' аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. Нижний Новгород. 2002. — 19 с.

14. Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Кильдибекова А.Р., Фатхутдинова P.A., Шакирова Ф.М. Взаимодействие лектина пшеницы и 24-эпибрассинолида в регуляции деления клеток корней пшеницы // Доклады Академии наук. 2002. Т. 378. N. 2. С. 276-278.

15. Безрукова М.В, Кильдибекова А.Р., Авальбаев A.M., Шакирова Ф.М. Участие агглютинина зародыша пшеницы в регуляции деления клеток апикальной меристемы корней проростков // Цитология. 2004. N. 1. С. 35 38.

16. Белопухов C.J1., Дайдакова И.В., Малиновская Е.А. Исследование химического состава льна долгунца на разных этапах развития под воздействием стимуляторов роста // Химия и компьютерное моделирование. 2002. N. 7. С. 69-72.

17. Бессонова В.П. Влияние тяжелых металлов и полистимулина К на антиоксидантную систему клеток листьев чины душистой // Физиол. биохимия культ, растений. 1992. Т. 24. N. 2. С. 147 152.

18. Буторина А.К., Калаев В.Н., Карпова С.С. Особенности протекания митоза и ядрышковые характеристики семенного потомства березы повислой в условиях антропогенного загрязнения // Цитология. 2002. Т. 44. N. 4. С. 392 -398.

19. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д:, Коган И.Г. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crépis capillaris (L.) Wallr II Цитология и генетика. 1978. T. 12. N. 6. С. 497-503.

20. Веселов Д.С., Фахрисламов Р.Г. Влияние кадмия на поглощение ионов, транспирацию и содержание цитокининов в. проростках пшеницы // Агрохимия. 1999. N. 10. С. 78-81.

21. Галиуллин Р.В., Галиуллина P.A. Фитоэкстракция тяжелых металлов из загрязненных почв I/ Агрохимия. 2003. N. 3. С. 77 85.

22. Герасысин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева. Н.С., Удалова A.A. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т. 32, N. 2. С. 272 278.

23. Гладков Е.А. Влияние комплексного взаимодействия тяжелых металлов на растения мегаполисов // Экология. 2007. N. 1. С. 71 — 74.

24. Ершова А.Н., Попова Н.В., Решетова C.B. Влияние диоксида углерода и гипоксии на активность и свойства ферментов антиоксидантной системы растений // VI съезд общ. физиол. раст. России. Ч. 2. Сыктывкар. 2007. — 470 с. С. 137-139.

25. Золотарева Г.Н., Исхакова Э.Н., Облапенко Н.Г. Использование семян Allium Fistulosum L. в качестве предварительного теста при изучении мутагенных факторов окружающей среды (лекарственных средств) // Цитология и генетика. 1977. Т. 11. N. 1. С. 62 65.

26. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва — растение. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1991. — 151 с.

27. Карпов Е.А., Гладун И.В., Белозерова O.JL, Баркалова О.И. Влияние экологически безопасных регуляторов роста растений на налив колосков риса// Агрохимия. 1997. N. 11. С. 61 64.

28. Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Фатхутдинова P.A., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного влияния агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении // Цитология. 2004. Т. 46. N. 4. С. 312 316.

29. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 1. С. 193-199.

30. Куцоконь Н.К., Лазаренко Л.М., Безруков В.Ф., Рашидов Н.М., Гродзинський Д.М. Количество аберраций на клетку как параметр хромосомнойнестабильности. 2. Сравнительный анализ влияния факторов разной природы // Цитология и генетика. 2004. N. 1. С. 55 62.

31. Лазаренко J1.M., Безруков В.Ф., Храпунов С.Н. Лук-батун {Allium Fistulosum L.) как тест-система для оценки антимутагенности // Цитология и генетика. 1995. Т. 29. N. 4. С. 66-70.

32. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Наук. Думка. 1990. - 148с.

33. Методические рекомендации по комплексной оценке генетического риска применения фиторегуляторов в растениеводстве // Блиновский И.К., Хрусталева Л.И., Андреева Г.Н. и др. / под ред. B.C. Шевелухи. М.: Изд. МСХА. 1992. -28 с.

34. Моргун В.В., Яворская В.К, Драговоз И.В. Проблема регуляторов роста в мире и ее решение в Украине // Физиол. биохимия культ, растений. 2002. Т. 34. N. 5. С 371-376.

35. Никандров B.B. Неорганические полупроводники в биологических и биохимических системах: биосинтез, свойства и фотохимическая активность // Успехи биологической химии. 2000. Т.'40. С.357 — 396.

36. Нургалиева Р.В., Кильдибекова А.Р., Сахабутдинова А.Р., Масленникова

37. Д.Р., Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Фатхутдинова P.A., Гилязетдинов

38. Ш.Я., Шакирова Ф.М. Влияние гуми М на гормональный статус растенийпшеницы при засолении // Агрохимия. 2006. N. 8. С. 25 29.

39. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат. 1988.-271с.

40. Постригань Б.Н. Клонирование промотора и кодирующей области гена фитохелатинсинтазы риса Oryza sativa // Ломоносов-2006. материалы XIII межд. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Сборник докладов. 2006. М.: МГУ. Т. 4. С. 21-22.

41. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия // Цитология и генетика. 1976. 10. N. 5. С. 437 439.

42. Серебряный A.M., Зоз H.H. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений //■ Генетика. 2002. Т. 38. N. 3. С. 340-346.

43. Серебряный A.M., Зоз H.H., Морозова И.С. К механизму антимутагенеза у растений // Генетика. 2005. Т. 41. N. 5. С. 676-679.

44. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиол. растений. 2001. Т. 48. N. 4. С. 606-630.

45. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиол. растений. 2006. Т. 53. N. 2. С. 285-308.

46. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция // Физиол. растений. 2008. Т. 55. N. 1. С. 3-26.

47. Серегина И.И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2004. N. 1. С. 71 74.

48. Соболев A.C., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Адаптация растений к ингибирующему действию кадмия // Физиол. биохимия культ, растений. 1982, Т. 14. .N. 1.С. 84-88.

49. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды // Цитология и генетика. 2001. N. 3. С.72-84.

50. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК у растений огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46. N. 1.С. 164-167.

51. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / ред. H.H. Немова. Петрозаводстк: Карельский научный центр РАН. 2007. 172 с.

52. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я. Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 3. С. 261 275.

53. Яхин И.А., Вахитов В.А., Исаев Р.Ф., Яхин О.И. Способ повышения урожайности сельскохозяйственных растений. Патент РФ N. 2076603. 1997. Бюл. N. 10.

54. Яхин И.А., Ибрагимов Р.И., Яхин О.И., Исаев . Р.Ф, Вахитов В.А. Индуцированное действие биопрепарата стифун на накопление ингибиторов трипсина в клубнях картофеля при хранении // Доклады РАСХН. 1998. N. 4. С. 12-13.

55. Яхин О.И. Исследование физиологической активности препарата стифун на растениях яровой пшеницы и картофеля. Автореф. дисс. канд. биол. наук.1. Уфа. 1999.-24 с.

56. Яхин И.А., Яхин О.И., Вакуленко В.В. Стифун новый регулятор роста растений с фунгицидной активностью // Защита и карантин растений. 2000. N.4. С. 19.

57. Яхин И.А., Яхин О.И., Вакуленко В.В. Биологическая эффективность стифуна на посевах гороха // Защита и карантин растений. 2001. N. 1. С. 47. Яхин И.А., Яхин О.И. Эффективность стифуна на озимой ржи // Защита и карантин растений. 2002. N. 12. С. 31.

58. Arduini I., Godbold D.L., Onnis A. Cadmium and copper change root growth and morphology of Pinuspinea and Pinus pinaster seedlings // Physiol. Plant. 1994. V. 92. Iss. 4. P. 675-680.

59. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martinenko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant soil. 2007. V. 292. P. 305 315.

60. Armengaud P., Breitling R., Amtmann A. The Potassium-Dependent Transcriptome of Arabidopsis Reveals a Prominent Role of Jasmonic Acid in Nutrient Signaling//Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 2556-2576.

61. Beraud E., Cotelle S., Leroy P., Ferard J.F. Genotoxic effects and induction of phytochelatins in the presence of cadmium in Vicia faba roots // Mutat Res. 2007. V. 633.N. 2. P. 112-116.

62. Bilkisu A.A.; Xiao-Gang G.; Qing-Lei G., Yong-Hua Y. Brassinolide amelioration of aluminum toxicity in mungbean seedling growth // J. plant nutrition. 2003. V. 26: N. 9. P. 1725-1734.

63. Bunluesin S., Pokethitiyook P., Lanza G.R., Tyson J.F., Kruatrachue M., Xing B., Upatham S. Influences of Cadmium and Zinc Interaction and Humic Acid on Metal Accumulation in Ceratophyllum Demersum II Water Air Soil Pollut. 2007. 180. P. 225-235.

64. Casenave De Sanfilippo E., Arguello J.A., Abdala G., Orioli G.A. Content of auxin-, inhibitor- and gibberellin-like substances in humic acids // Biol. Plant. (Praha) 1990. V. 32. N. 5. P. 346-351.

65. Catterou M., Dubois F., Schaller H., Aubanelle L., Vilcot B., Sangvan-Norrell B.S., Sangvan R.S. Brassinosteroids, microtubules and cell elongation in Arabidopsis thaliana II Planta. 2001. V. 212. P. 673 683.

66. Chadzinikolau T., Stroinski A:, Gizewska K., Nuc P. Influence of cadmium and abscisic acid interaction on phytochelatin synthase activity in Solanum tuberosum //Biological Lett. 2005. V. 42. N. 2. P. 178.

67. Chandler P.M., Robertson M. Gene expression regulated by abscisic acid and its relation to stress tolerance // Ann. Rev. Plant Physiol, and Plant Molec. Biol. 1994. 45. P. 113-141.

68. Chaoui A., El Ferjani E. Effects of cadmium and copper on antioxidant capacities, lignification and auxin degradation in leaves of pea (Pisum sativum L.) seedlings // C R Biol. 2005. V. 328. N. 1. P.23-31.

69. Chaudhry N.Y, Rasheed S. Study of the external and internal morphology of Pisum sativum L., with growth hormones i.e., indole-3-acetic acid and kinetin and heavy metal i.e., lead nitrate // Pakistan J. of Biol. Sci. 2003. V. 6. N. 4. P. 407412.

70. Chaudhry N.Y., Khan A.S. Improvement of pistillate flowers yield with GA3 in heavy metals treated plants // Plant Growth Regul. 2006 V. 50. N. 2-3. P. 211-217.

71. Choudhury S., Panda S.K. Role of Salicylic acid in regulating cadmium induced oxidative stress in Oryza sativa L. roots // Bulg. J. Plant Physiol. 2004. V. 30. N. 34. P. 95-110.

72. Clemens S., Palmgren M.G., Krämer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Trends in Plant Sei. 2002. V.7 N.7 P. 309 -315.

73. Cobbett C.S., Goldsbrough P. Phytochelatins and metallothioneins: roles in heavy metal detoxification and homeostasis // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. 53. P, 159— 182.

74. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 825 832.

75. Drazic G., Mihailovic N. Modification of cadmium toxicity in soybean seedlings by salicylic acid // Plant Sei. 2005. 126 P. 511-517.

76. Dunbar K.R., McLaughlin M.J., Reid R.J. The uptake and partitioning of cadmium in two cultivars of potato (Solarium tuberosum L.) // J. Exp. Bot.2003. V. 54. N. 381. P. 349-354.

77. El-Tayeb M.A., El-Enany A.E., Ahmed N.L. Salicylic acid-induced adaptive response to copper stress in sunflower (Helianthus annuus L.) // Plant Growth Regul. 2006. V. 50. P. 191-199.

78. Ghorbanli M., Hadad Kaveh S. and Farzami Sepehr M. Effects of cadmium and gibberellin on growth and photosynthesis of Glycine max II Photosynthetica. 2000. V. 37. N. 4. P. 627-631.

79. Grant C.A., Buckley W.T., Bailey L.D., Selles F. Cadmium accumulation in crops //Can. J.Plant Sci. 1998. V. 78. N. 1. P. 1-19.

80. Guo B., Liang Y.C., Zhu Y.G., Zhao F.J. Role of salicylic acid in alleviating oxidative damage in rice roots {Oryza sativa) subjected to cadmium stress // Environ Pollut. 2007. V. 147. N. 3. P. 743-749.

81. Guo D.S., Xi Y.Y., Wang A.Y., Zhang J., Yuan X.Y. Contribution of an auxin to the uptake of nickel and cadmium in maize seedlings // Biomed Environ Sci. 1999. V. 12. N. 3. P. 170-176.

82. Guralchuk Zh.Z., Tishchenko O.M. Effect of plant growth regulators on contents of Cd and RNA in vegetative organs of red beet // Sixth Intern. Simpos. Exhibit, on

83. Environm. Contaminat. in Central Eastern Europe and the Commonwealth of Independent States. Prague. 2003. P. 476-410. •

84. Gwozdz E.A., Przymusinski R., Rucinska R., Deckert J. Plant cell responses to heavy metals: molecular and physiological aspects // Acta Physiol. Plant. 1997. V. 19. N. 4. P. 459-465.

85. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. N. 366. P. 1 11.

86. Harada E., Choi Y.- E., Tsuchisaka A., Obata H., Sano H. Transgenic tobacco plants expressing a rice cysteine synthase gene are tolerant to toxic levels of cadmium // J. Plant Physiol. 2001. 158. P. 655 661.

87. He Z., Li J., Zhang H., Ma M. Different effects of calcium and lanthanum on the expression of phytochelatin synthase gene and cadmium absorption in Lactuca sativa II Plant science. 2005. V. 168. N. 2. P. 309-318.

88. Heiss S., Wachter A., Bogs J., Cobbett C. Phytochelatin synthase (PCS) protein is Brassica juncea leaves after prolonged Cd // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. N. 389. P. 1833-1839.

89. Hernandez L.E., Cooke D.T. Modification of the root plasma membrane lipid composition of cadmium-treated Pisum sativum II J. Exp. Bot. 1997. V. 48. N. 312. P. 1375-1381.

90. Herren T., Feller U. Transport of cadmium via xylem and phloem in maturing wheat shoots: comparison with the translocation of zinc, strontium and rubidium // Annals Bot. 1997. V. 80. P. 623 628.

91. Hirose N., Takei K., Kuroha T., Kamada-Nobusada T., Hayashi H., Sakakibara H. Regulation of cytokinin biosynthesis, compartmentalization and translocation // J. Exp. Bot. 2008. V. 59. N. 1. P. 75-83.

92. Hsu Y.T., Kao C.H. Abscisic acid accumulation and cadmium tolerance in rice seedlings // Physiologia Plantarum. 2005. V. 124. P. 71 80.

93. Janda T., Horvath E., Szalai G. and Pabdi E. Role of salicylic acid in the induction of abiotic stress tolerance // in Book S. Hayat and A. Ahmad Salicylic Acid-A Plant Hormone. 2007. Springer. P. 91 150.

94. Janeczko A., Koscielniak J., Pilipowicz M., Szarek-Lukaszewska G., Skoczowski A. Protection of winter rape photosystem 2 by 24-epibrassinolide under cadmium stress // Photosynthetica 2005 V. 43. N. 2. P. 293-298.

95. Jentschke G., Godbold D.L. Metal toxicity and ectomycoirhizas // Physiol. Plant 2000. V. 109. P. 107-116.

96. Jiang M, Zhang J. Effect of abscisic acid on active oxygen species, antioxidative defence system and oxidative damage in leaves of maize seedlings // Plant and Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 1265-1273.

97. Jonak C., Nakagami H., Hirt H. Heavy Metal Stress. Activation of distinct mitogen-activated protein kinase pathways by copper and cadmium // Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 3276-3283.

98. Karcz W., Malkowski E., Kurtyka R., Kuperberg J.M. The effect of cadmium on IAA and FC induced growth and proton secretion in corn coleoptile segments //

99. Kopriva S. Regulation of sulfate assimilation in arabidopsis and beyond // Annals Bot. 2006. 97. P. 479-495.

100. Kopriva S., Rennenberg H. Control of sulphate assimilation and glutathione synthesis: interaction with N and C metabolism // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. N. 404. P. 1831-1842.

101. W.P., Kirkham M.B. Genotypic tolerance to metals as indicated by ethylene production // Water, Air, & Soil Pollution. 1991. V. 57-58. N. 1. P. 605-615.

102. Maksymiec W., Wianowska D., Dawidowicz A.L., Radkiewicz S., Mardarowicz M., ICrupa Z. The level of jasmonic acid in Arabidopsis thaliana and Phaseolus coccineus plants under heavy metal stress // J. Plant Physiol. 2005. V. 162. N. 12. P.1338-1346.

103. Mishra A, Choudhuri M.A. Effects of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42. N. 3. P. 409-415.

104. Mishra S., Srivastava S., Tripathia R.D., Govindarajan R., Kuriakose S.V., Prasad M.N.V. Phytochelatin synthesis and response of antioxidants during cadmium stress in Bacopa monnieri L // Plant Physiol, and Biochem. 2006. V. 44. 25—37.

105. Munzuroglu O., Zengin F.K. Effect of cadmium on germination, coleoptile and root growth of barley seeds in the presence of gibberellic acid and kinetin // J. Environ. Biol. 2006. V. 27. N. 4. P. 671-677.

106. Muscolo A., Sidari M., Francioso O., Tugnoli V., Nardi S. The Auxin-like Activity of Humic Substances is Related to Membrane Interactions in Carrot Cell Cultures //J. Chemical Ecology. 2007. V. 33. N. l.P. 115-129!

107. Naumov G.F. // In «Recent Advances in Allelopathy. V. I. A Science for future.» 1997. P. 109-114.

108. Nies D.H. Microbial heavy-metal resistance // Appl Microbiol Biotechnol. 1999. V. 51. P. 730-750.

109. Pan W.L., Hopkins A.G., Jackson W.A. Aluminum inhibition of shoot lateral branches of Glycine max and reversal by exogenous cytokinin // Plant and Soil 1989. V. 120. N. LP. 1 -9.

110. Panda S.K., Patra H.K. Effect of salicylic acid potentiates cadmium-induced oxidative damage in Oryza sativa L. leaves // Acta Physiol. Plant. 2007. V.29. P. 567-575.

111. Perfus-Barbeoch L., Leonhardt N., Vavasseur A., Forestier C. Heavy metal toxicity: cadmium permeates through calcium channels and disturbs the plant water status // The Plant Journal. 2002. 32. P. 539-548.

112. Pineros M.A., Shaff J.E., Kochian L.V. Development, characterization, and application of a cadmium-selective microelectrode for the measurement of cadmium fluxes in roots of Thlaspi species and wheat // Plant Physiol. 1998. 116. P. 1393- 1401.

113. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants: the case for organic acids, amino acids, phytin, and metallothioneins // Cell Biochem Biophys. 1999. V. 31. N. 1. P. 19-48.

114. Rohila J.S., Yang Y. Rice mitogen-activated protein kinase gene family and its role in biotic and abiotic stress response // J. Integrat. Plant Biol. 2007. V. 49. N. 6. P. 751-759.

115. Rüegsegger A., Brunold C. Effect of Cadmium on y-Glutamylcysteine Synthesis in Maize Seedlings //Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 428-433.

116. Rüegsegger A., Schmutz D., Brunold C. Regulation of Glutathione Synthesis by

117. Cadmium in Pisum sativum L. II Plant Physiol. 1990. V. 93. P. 1579-1584.

118. Salt D.E., Rauser W.E. MgATP-dependent transport of phytochelatins across thetonoplast of oat roots//Plant Physiol. 1995. 107. P. 1293-1301.

119. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomez M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A.

120. Cadmium induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants //

121. J. Exp. Bot. 2001. V. 52. N. 364. P. 2115 2126.

122. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environmental and Experimental Botany. 1999. V. 41. P. 105-130.

123. Schiitzendiibel A., Polle A. Plant responses .to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot.2002. V. 53. N. 375. P. 1351 1365.

124. Sharma S.S., Dietz K.-J. The significance of amino acids and amino acid-derived molecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. N. 4. P. 711-726.

125. Shen H., Ligaba A., Yamaguchi M., Osawa H., Shibata K., Yan X., Matsumoto H. Effect of K-252a and abscisic acid on the efflux of citrate from soybean roots // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. N. 397. P. 663-671.

126. Shi X., Zhang C., Wang H., Zhang F. Effect of Si on the distribution of Cd in rice seedlings // Plant and Soil. 2005. V. 272. P. 53-60.

127. Sondhi N., Bhardwaj R., Kaur S., Kumar N., Singh B. Isolation of 24-epibrassinolide from leaves of Aegle marmelos and evaluation of its antigenotoxicity employing Allium cepa chromosomal aberration assay // Plant Growth Regul. 2008. V. 54. P. 217-224.

128. Souza J.F., Rauser W.E. Maize and radish sequester excess cadmium and zinc in different ways // Plant Sci. 2003. V. 165. P. 1009-1022.

129. Swamy P.M., Smith B.N. Role of abscisic acid in plant stress tolerance // Current Sci. 1999. V. 76. P. 1220-1227.

130. Swarup R., Parry G., Graham N., Allen T., Bennet M. Auxin cross-talk: integration of signaling pathways to control plant development // Plant Mol Biol. 2002. V. 49. P. 411 -426.

131. Unyayar S., Qelik A., Qeki? F.O., Gozel A. Cadmium-induced genotoxicity, cytotoxicity and lipid peroxidation in Allium sativum and- Vicia faba H Mutagenesis. 2006. V. 21 N. 1 P. 77-81.

132. Vazquez M.D., Poschenrieder Ch., Barcelo J. Cadmium in bean roots // New Phytol. 1992. V. 120. Iss. 2. P. 215-226.

133. Vazquez S., Goldsbrough P., Carpena R.O. Assessing the relative contributions of phytochelatins and the cell wall to cadmium resistance in white lupin // Physiol. Plant. 2006. V. 128. P. 487-495.

134. Veselov D., Kudoyarova G., Symonyan M., Veselov St. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings // Bulg. J. Plant Physiol., Sp. Iss. 2003. P. 353 359.

135. Vodnik D., Jentschke G., Fritz E., Gogala N., Godbold D.L. Root-applied cytokinin reduces lead uptake and affects its distribution in norway spruce seedlings //Physiol. Plant 1999. V. 106. N. 1. P. 75-81.

136. Von Zglinicki T., Edwall C., Ostlund E., Lind B., Nordberg M., Ringertz N.R., Wroblewski J. Very low cadmium concentrations stimulate DNA synthesis and cell growth//J. Cell Sci. 1992. V. 103. P. 1073 1081.

137. Wang M., Zou J., Duan X., Jiang W., Liu D. Cadmium accumulation and its effects on metal uptake in maize {Zea mays L.) // Biores. Technol. 2007. V. 98. Iss. 1. P. 82-88.

138. Wojcik M., Tukiendorf A. Cadmium uptake, localization arid detoxification in Zea mays II Biol. Plant. 2005. V. 49. N. 2. P. 237-245.

139. Woodward A.W., Bartel B. Auxin: Regulation, Action, and Interaction // Annals Bot. 2005. V. 95. P. 707-735.

140. Yakhin I.A., Yakhin O.I. Physiological activity df ecologically safe plant growthregulator stifun // Bulgarian J. Plant Physiol. Sp. Iss. 1998. P. 307.

141. Yakhin I.A.,. Yakhin O.I., Shakirova F.M. The influence of stifun on the balance ofphytohormones in wheat roots // Plant Physiol. Biochem. 2000. V. 38. Sup. P. 255.

142. Yazaki J., Kishimoto N., Nagata Y. et al. // DNA Research. 2003. V. 10. N. 6. P.249.261.

143. Yeh C.-M., Chien P.-S., Huang H.-J. Distinct signalling pathways for induction of MAP kinase activities by cadmium and copper in rice roots // J. Exp. Bot. 2005. V. 58. N. 3. P. 659-671.

144. Zengin F.K., Munzuroglu O. Toxic effects of cadmium (Cd++) on metabolism of sunflower {Helianthus annuus L.) seedlings // Acta Agricult. Scand. Sec. B-Soil and Plant Sci. 2006. 56. P. 224 229.