Морфофизиологические и биохимические адаптации дикорастущих видов растений к техногенному загрязнению в условиях Среднего Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Зиннатова, Эльвира Рашидовна

• Зиннатова, Эльвира Рашидовна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Зиннатова, Эльвира Рашидовна

Перечень условных сокращений........................................................4

Общая характеристика работы..........................................................5

Глава 1.Обзор литературы................................................................9

1.1.Тяжелые металлы в окружающей среде и их роль в растениях.............9

1.1.1. Характеристика тяжелых металлов.............................................9

1.1.2. Роль тяжелых металлов в жизнедеятельности растений...................10

1.1.3. Поступление тяжелых металлов в растения..................................13

1.1.4. Аккумуляция и распределение тяжелых металлов в органах растений......................................................................................16

1.1.5. Фитотоксичность тяжелых металлов на растения...........................18

1.1.6. Тяжелые металлы как микроэлементы и токсиканты.......................21

1.2. Окислительный стресс и механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам.....................................................................................30

1.2.1. Понятие об окислительном стрессе и активных формах кислорода.....30

1.2.2. Системы антиоксидантной защиты у растений..............................33

1.2.3. Механизмы устойчивости к тяжелым металлам................................41

Глава 2.Районы, объекты и методы исследования...................................46

2.1. Физико-географическая характеристика Свердловской области...........46

2.2. Физико-географическая и экологическая характеристика города Нижний Тагил.....................................................................................47

2.3. Характеристика объектов исследования........................................57

2.4. Методология исследования.........................................................58

2.5. Отбор почвенных и растительных проб..........................................58

2.6. Методы исследования...............................................................59

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение...............................66

3.1. Специфика накопления тяжелых металлов в почвах и растениях.........66

3.1.1. Содержание тяжелых металлов в почве.......................................66

3.1.2. Содержание тяжелых металлов в подземных органах.....................67

3.1.3. Содержание тяжелых металлов в надземных органах......................79

2

3.2 Антиоксидантный статус растений из разных по уровню химического

загрязнения местообитаний.........................................................91

3.3 Характеристика структурно-функциональных показателей

фотосинтетического аппарата растений.............................................130

3.3.1. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата................130

3.3.2 Содержание фотосинтетических пигментов.................................148

Заключение.................................................................................157

Выводы.....................................................................................159

Список использованной литературы.................................................161

Перечень условных сокращений

АП - активность пероксидазы

АТФ - аденознтрифосфорная кислота

АФК - активные формы кислорода

ДГА - дегидроаскорбиновая кислота

ДНК - дезоксирибонуклииновая кислота

КН - коэффициент накопления

КП - коэффициент перехода

МДА - малоновый диальдегид

МДГА - монодегидроаскорбиновая кислота

МТ - металлотионеины

ОВР - окислительно-восстановительные рекции

ПДК - предельно-допустимая концентрация

ПОЛ - перекисное окисление липидов

РНК - рибонуклииновая кислота

СОД - супероксиддисмутаза

ТБК - тиобарбитуровая кислота

ТБКРП - продукты, реагирующие с тиобарбитуровой кислотой

ТМ - тяжелые металлы

ТХУ - трихлоруксусная кислота

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические и биохимические адаптации дикорастущих видов растений к техногенному загрязнению в условиях Среднего Урала»

Актуальность темы

Рост промышленности привел к избыточному содержанию тяжелых металлов (ТМ) в природных средах и компонентах биоты. В связи с этим, особое внимание уделяется изучению накопления ТМ в живых организмах, обиьающих на техногеннонарушенных территориях. Важным при этом является исследование механизмов адаптации, в том числе физиолого-биохимических, позволяющих организмам, популяциям и сообществам длительное время существовать в условиях химического загрязнения среды. В экосистемах растениям принадлежит особая роль продуцентов и средообразующих факторов. Изучение адаптаций растений к ТМ актуально не только в плане понимания их выживания в загрязненных местообитаниях, но и с точки зрения выявления перспективных для фиторемедиации и рекультивации видов. Подобного рода исследования проводятся, преимущественно, в лабораторных экспериментах на ограниченном числе модельных видов. Изучение таких механизмов у растений из природных местообитаний, подверженных техногенному загрязнению почвы ТМ, немногочислены (Холодова и др., 2005; Деви, Прасад, 2005; Савинов и др., 2007; Шушарин, Журавская, 2007; Фазлиева и др., 2012).

Исходя из этого, цель работы - характеристика структурно-функциональных показателей травянистых растений техногенно нарушенных территорий с целью выявления физиолого-биохимических путей устойчивости к тяжелым металлам и оценки их адаптационных возможностей.

Задачи исследования:

1. Оценить аккумулятивную способность Tussilago farfara L., Plantago major L., Taraxacum officinale Wigg., Melilotus albus M., Trifolium medium L.

2. Определить уровень токсического воздействия (Sn) на растения.

3. Выявить концентрации ТМ в органах растений, при которых

происходит запуск защитных физиолого-биохимических механизмов

5

(активация ферментов супер оксиддисмутазы и гваяколовой пероксидазы, накопление пролина).

4. Изучить изменение параметров структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата растений в ответ на химическое загрязнение почвы тяжелыми металлами.

5. Оценить стрессовое воздействие избытка меди в среде (по интенсивности ПОЛ) и выявить способы антиоксидантной защиты у растений из природных местообитаний и их семенного потомства.

Новизна работы

1. Впервые установлены пороговые концентрации ТМ в подземных органах Tussilago farfara L., Plantago major L., Taraxacum officinale Wigg., Melilotus albits M., Trifolium medium L., при которых активизируются защитные механизмы, препятствующие избыточному накоплению поллютантов в побегах.

2. Впервые показано, что семенное потомство P. major и Т. officinale из фоновых и техногенно нарушенных территорий, выращенное в условиях выровненного почвенного экофона, при провоцирующем действии избытка меди обнаруживает те же биохимические механизмы защиты, что и у родительских форм.

Теоретическая и практическая значимость исследования

Результаты диссертационной работы расширяют знания об аккумулятивных способностях растений, произрастающих на техногенно нарушенных территориях, дополняют имеющиеся в литературе сведения о механизмах адаптации растений из естественных местообитаний и, выращенных в лабораторных условиях, к ТМ, вносят вклад в понимание механизмов детоксикации ТМ в растениях. Полученные сведения могут быть использованы для целей биомониторинга и фиторемедиации загрязненных почв.

Результаты исследования могут быть использованы в учебных

дисциплинах «Экологическая физиология растений», «Экологическая

6

токсикология», «Региональная экология» читаемых для студентов, обучающихся по направлениям подготовки «Биология», «Экология и природопользование», «Естественнонаучное образование».

Основные положения, выносимые на защиту

1. В условиях многоэлементного загрязнения почв тяжелыми металлами общей закономерностью является увеличение содержания токсикантов в растениях при увеличении их содержания в природной среде. При достижении определенных (предельных) концентраций у растений включаются барьерные механизмы, в результате действия которых увеличение содержания тяжелых металлов в подземных органах не сопровождается их пропорциональным ростом в побегах.

2. Растения, произрастающие в местообитаниях с высоким уровнем химического загрязнения, обладают лучшей способностью к активации компонентов антиоксидантной защиты по сравнению с растениями из менее загрязненных биотопов, в частности, имеют более высокую активность супероксиддисмутазы.

3. Семенное потомство растений P. major и Т. officinale из загрязненных местообитаний, выращенное в условиях выровненного почвенного экофона, лучше адаптируется к избытку меди в среде в сравнении с потомством растений из фоновых зон.

Апробация работы

Основные результаты диссертационного исследования были

представлены на Международных и Всероссийских конференциях и

симпозиумах: «Эволюционная и популяционная экология» (Екатеринбург,

2009); «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней

среды» (Иркутск, 2009); «Актуальные проблемы биологии и экологии»

(Сыктывкар, 2010); «Растение и стресс» (Москва, 2010); «Биология

будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); «Экология

мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии»

(Москва, 2011); «Биологические системы: устойчивость, принципы и

7

механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012); «Биология будущего: традиции и новации» (Екатеринбург, 2012); на VII Съезде «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011).

Публикации

По материалам исследований опубликовано 20 работ, в том числе три статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 179 странице машинописного текста. Состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа содержит 15 таблиц и 42 рисунка, приложение. Библиографический список включает 194 работы, в том числе 76 работ на иностранных языках.

Поддержка исследований

Работа выполнена при частичной поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», ГК № П2364, Соглашение № 14.А18.21.0203. При финансовой поддержке Минобрнауки РФ (гос. задание в 2008-2011 гг. №1.1.08., в 2012 г. № 5.5329.2011).

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность моим научным руководителям кандидату биологических наук, доценту Киселевой Ирине Сергеевне и доктору биологических наук, доценту Жуйковой Татьяне Валерьевне за помощь в выборе темы, методические рекомендации, совместное обсуждение и обобщение материала. Благодарю коллектив кафедры физиологии и биохимии растений УрФУ, особенно кандидата биологических наук, доцента Чукину Надежду Владимировну, за полезные рекомендации, сделанные в процессе выполнения работы. Признательна коллективу кафедры естественных наук НТТСПА за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Тяжелые металлы в окружающей среде и их роль в растениях 1.1.1. Характеристика тяжелых металлов

В связи с бурным развитием промышленности влияние

антропогенных факторов на живые организмы резко возросло. Среди

многочисленных загрязнителей окружающей среды особое место занимают

тяжелые металлы. Считается, что именно тяжелые металлы являются

наиболее токсичными для живых организмов, в том числе и для растений

(Титов и др., 2007). В биологии к тяжелым металлам условно относят все

химические элементы с атомной массой свыше 50 (Гармаш, 1989; Ильин,

1991), обладающие свойствами металлов или металлоидов. К тяжелым

металлам относится более 40 химических элементов: свинец, цинк, кадмий,

ртуть, медь, молибден, марганец, никель, кобальт и др. (Скугорева и др.,

2008). В настоящее время тяжелые металлы являются мощными

загрязнителями биосферы из-за их высокой токсичности, широкой

распространенности и способности накапливаться в пищевых цепях (Титов и

др., 2007). Их токсичность обусловлена такими физическими и химическими

особенностями как: электронная конфигурация, электроотрицательность,

ионизация, величина окислительно-восстановительного потенциала,

сродство к отдельным химическим группам, а таюке способность проникать

через клеточную оболочку и образовывать прочные соединения на

поверхности и внутри клетки (Кожанова, Дмитриева, 1989).

Распределение тяэ/селых металлов в природных средах

Тяжелые металлы весьма неравномерно распределены в природе.

Существует два источника поступления тяжелых металлов в окружающую

среду: природный и техногенный (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин,

1991, Prasad, 1995, Микроэлементы в окружающей..., 2009). Из природных

источников наибольшее значение имеют выветривание горных пород и

минералов, эрозия почв, вулканическая деятельность, высокие естественны

9

уровни содержания тяжелых металлов. В земной коре тяжелые металлы входят в состав минералов и образуют большое количество природных химических соединений - сульфатов, сульфидов, фосфатов, карбонатов и др. При выветривании горных пород простые и комплексные ионы тяжелых металлов могут входить в глинистые минералы, связываться с органическим веществом почвы, а таюке поступать в воздух, поверхностные и грунтовые воды. В атмосферу тяжелые металлы поступают при извержении вулканов, лесных пожарах, в результате эрозии почв, а также с космической пылью.

Естественные уровни тяжелых металлов в почвах подвержены определенным колебаниям и зависят от их содержания в минералах и почвообразующих породах, от рельефа и климата. Так, в районах рудных месторождений концентрации некоторых из них могут в сотни раз превышать фоновые значения при сравнительно невысоком естественном содержании данных металлов в окружающей среде. Процессы выветривания и почвообразования, естественные потоки тяжелых металлов в ландшафтах и неоднородность растительного покрова также могут оказывать влияние на их количество в почвах (Титов и др., 2007).

Наиболее мощный поток тяжелых металлов в среду обеспечивают антропогенные источники: металлургическая, угледобывающая, химическая промышленность, энергетика, продукты сжигания топлива, применение больших доз удобрений (Ягодин и др., 1989; Ильин, 1991; Барсукова, 1997, Снакин, 1998, Ильин, Сысо, 2001). При длительном техногенном поступлении тяжелых металлов в окружающую среду они накапливаются в избыточном количествк в воздухе, воде и почве, что в свою очередь создает опасность повышенного поступления их в живые организмы, включая растения (Добровольский, 1983, 2004; Титов и др., 2007).

1.1.2. Роль тяжелых металлов в жизнедеятельности растений

Химические элементы, проникающие в растительные ткани, играют

активную роль в метаболических процессах. Наряду с этим они могут таюке

10

сохраняться в виде неактивных соединений в клетках. По содержанию в растениях все тяжелые металлы являются микро- (концентрация в тканях растений 10"3-10"5 %) и ульрамикроэлементами (10'6 % и менее). Среди них есть необходимые для организма элементы, которые не могут быть заменены другими в их специфической биохимической роли и которые имеют прямое влияние на организм. Эти эссенциальные элементы участвуют в ключевых метаболических процессах: дыхании, фотосинтезе, фиксации и ассимиляции азота и серы (табл. 1).

Таблица 1

Формы нахождения и главные функции необходимых элементов в растениях

(по: Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989)

Элемент Компоненты, в которые ВХОДИТ Процессы, в которых участвует

Со Кофермент кобамид Симбиотическая фиксация азота; стимуляция окислительно-восстановительных реакций (ОВР) при синтезе хлорофилла и протеинов

Тп Ангидразы, дегидрогеназы, протеиназы и пептидазы Кофактор в синтезе ауксина; метаболизм углеводов и белков

Бе Гемопротеины и другие железопротеины, дегидрогеназы, ферредоксины - Фотосинтез, фиксация азота, ОВР

Си Разнообразные оксидазы, пластоцианины и ценилоплазмин Окисление, фотосинтез, метаболизм протеинов и углеводов; возможно, участвует в симбиотической фиксации азота и ОВР

Таблица 1 (продолжение)

Элемент Компоненты, в которые входит Процессы, в которых участвует

Мо Нитратредуктаза, нитрогеназа, оксидазы и молибдоферредоксин Фиксация N2, восстановление N03-, ОВР, синтез нуклеиновых кислот

Мп Многие энзиматические системы Фотопродукция кислорода в хлоропластах и косвенно в восстановлении N03; кофактор РНК-полимеразы

Однако избыточное количество даже необходимых металлов оказывает угнетающее и токсическое действие на растения. Кроме того, среди тяжелых металлов имеется группа элементов, за которыми закрепилось понятие «токсичные». Эта группа включает ртуть, кадмий, свинец, цинк и др. Они отличаются высоким сродством к физиологически важным органическим соединениям и способны инактивировать последние (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Многие авторы считают, что правильнее говорить не о токсичных элементах, а о токсичных концентрациях (Ильин, 1991; Орлов, 1998).

Следует отметить, что оценка токсичных концентраций и действия ТМ на растения очень сложна и зависит от множества факторов, включая характеристики среды (почва, песок, питательный раствор), формы ТМ в среде, особенности растения (вид, сорт, фаза развития) и др. (Скугорева, 2008). Тем не менее, токсичность хорошо коррелирует со следующими факторами:

• электроотрицательность двухвалентных ионов;

• устойчивость хелатов;

• биологическая доступность.

Наибольшее значение для оценки токсичности имеет устойчивость образуемых ТМ комплексных соединений. Все металлы можно расположить в

12

ряд по убыванию констант устойчивости комплексов. Этот ряд «жадности металлов» был впервые предложен в 1939 г. Пфейфером, а затем дополнен (Физиология растительных..., 1988). Он имеет вид Hg > Си > Ni > Pb > Со = Zn > Cd > Fe > Mn.

1.1.3. Поступление тяжелых металлов в растения

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все химические элементы. Существуют два основных пути поступления тяжелых металлов в растения: корневой и фолиарный (через листья) (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). В лист токсиканты попадают как при непосредственном опрыскивании растении разными химикатами, так и путем поглощения газообразных токсикантов из воздуха. В корни они проникают вместе с водой и питательными веществами почвы. Корни, как правило, поглощают химические соединения менее избирательно, чем листья. По своей физиологии процессы поглощения токсичных соединений листьями и корнями растений существенно различаются (Квеситадзе и др., 2005).

Корневое поглощение

Основное поступление тяжелых металлов в растения осуществляется через корневые системы. Этот процесс может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим). Скорость поглощения тяжелых металлов корнями положительно коррелирует с их доступными подвижными формами (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989, Башмаков, Лукаткин, 2009).

Пассивное поглощение тяжелых металлов происходит путем диффузии ионов из почвенного раствора через эндодерму в стелу корня. При этом различают (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989, Башмаков, Лукаткин, 2009) простую диффузию через мембранные каналы по градиенту концентрации и обменную диффузию.

Активное поглощение тяжелых металлов происходит против

градиента концентрации, и для него необходима энергия. При обычных

13

концентрациях в почвенном растворе поглощение тяжелых металлов контролируется метаболическими процессами внутри самих корней (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

Корневые системы растений проявляют большую активность в переводе микроэлементов, связанных с различными компонентами почв, в подвижное состояние. В поглощении микроэлементов корнями выделяют несколько процессов:

• катионный обмен с компонентами клеточных стенок;

• перенос внутри клеток хелатообразующими веществами или другими носителями;

• действие ризосферы.

Особенно важную роль в доступности некоторых микроэлементов могут играть изменения рН окружающей корни среды.

Поступление тяжелых металлов в растения корневым путем может регулироваться механизмами, которые уменьшают их концентрацию на наружной поверхности мембраны клеток корня, в результате чего меньшее количество металлов попадает в клетку (Титов и др., 2007).

Многие исследователи указывают на преимущественное накопление тяжелых металлов в корнях растений. Основная роль в металлоаккумуляции принадлежит тканям коры корней. Связывание тяжелых металлов корнями растений выводит их из активной биогеохимической миграции и является одним из факторов накопления металлов гумусовым горизонтом почв, где концентрируется основная масса тонких корней (Елпатьевский, 1993).

Фолиарное поглощение

Биодоступность тяжелых металлов, поступающих из воздушных источников через листья (фолиарное поглощение), может являться значительным фактором, определяющим уровень стресса. Это имеет и практическое значение при внекорневой подкормке, особенно такими элементами, как Ре, Мп, Хп и Си.

Считается, что фолиарное поглощение состоит из двух фаз:

1. неметаболического проникновения через кутикулу, которое в целом рассматривается как главный путь поступления;

2. метаболических процессов, которыми объясняется накопление элементов (Каппап, 1980).

Доля внекорневого поступления тяжелых металлов в растения зависит от концентрации металла в воздухе и осадках, от анатомо-морфологических особенностей листьев растений и других факторов (Титов и др., 2007).

Микроэлементы, поглощенные листьями, могут переноситься в другие растительные ткани, включая и корни, где некоторые элементы могут находиться в избытке. Скорость движения микроэлементов в тканях сильно изменяется в зависимости от органа растения, его возраста и природы элемента.

Часть микроэлементов, «захваченная» листьями, может быть вымыта дождевой водой (Козаренко, Козаренко, 1996). Различия эффективности вымывания разных микроэлементов могут быть сопоставлены с их функциями или метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление РЬ при смывании заставляет предполагать, что этот элемент присутствует в основном в виде осадка на поверхности листьев. Напротив, малая доля Си, Тп и Сс1, которая может быть смыта, указывает на значительное проникновение этих металлов в листья (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

Перемещение тяжелых металлов в растении

Перенос ионов в тканях и органах растений включает несколько процессов:

1) апопластный транспорт;

2) движение в ксилеме;

3) движение во флоэме;

4) хранение, накопление и переход в неподвижное состояние (Башмаков, Лукаткин, 2009).

Хелатообразующие лиганды наиболее важны для переноса катионов в растениях. Однако на подвижность металлов в растительных тканях влияют и многие другие факторы: рН, окислительно-восстановительные условия, конкуренция между катионами, гидролиз, полимеризация, образование нерастворимых солей (например, фосфатов, оксалатов и другие) (Титов и др., 2007).

Химические формы микроэлементов в выделениях флоэмы различны для разных элементов. Например, Ъх\. почти целиком связан с органическими веществами, тогда как Мп связан в комплексы только отчасти.

Характер распределения и накопления микроэлементов заметно варьирует для разных элементов, у разных видов растений и в разные сезоны. Так, например, у ярового ячменя в фазе интенсивного роста содержание Ре и Мп относительно низкие, а Си и Ъп очень высокие. В то время как первые два элемента накапливаются главным образом в старых листьях и листовых влагалищах, Си и Ъп распределены, по-видимому, более равномерно по всему растению. Накопление и иммобилизация микроэлементов в корнях -относительно обычное явление, особенно при достаточном их поступлении (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

В целом поступление тяжелых металлов в растения - это сложный и комплексный процесс, зависящий от многих факторов: почвенных, экологических, биологических. Возможность поглощения металлов двумя путями повышает их содержание в растениях, усиливая тем самым опасность загрязнения, как для самого растения, так и для других живых организмов, включая человека (Титов и др., 2007).

1.1.4. Аккумуляция и распределение тяжелых металлов в органах растений

Растения - чуткие индикаторы состояния экологической среды. Они

могут накапливать микроэлементы, в том числе тяжелые металлы, в тканях.

Поэтому растения, будучи продуцентами в экосистемах, являются

промежуточным резервуаром, через который микроэлементы мигрируют из

16

почв, а частично из воды и воздуха в консументы, в том числе, человека и животных.

По способности накапливать тяжелые металлы Baker (1981) выделяет три группы растений: 1) аккумуляторы, накапливающие металлы главным образом в надземных органах, как при низком, так и высоком содержании их в почве; 2) индикаторы, в которых концентрация металла отражает его содержание в окружающей среде и 3) исключители (эксклюдеры), у которых поступление металлов в побеги ограничено, несмотря на их высокую концентрацию в окружающей среде и накопление в корнях.

Химический состав растений отражает в целом элементный состав их местообитания. Однако степень проявления этой связи чрезвычайно изменчива и зависит от многих факторов. Обычные концентрации микроэлементов в растениях, произрастающих на различных, но не загрязненных почвах, обнаруживают весьма широкие вариации.

Часто отмечают различия в содержании тяжелых металлов в разных надземных органах (листьях, стеблях, плодах). Характер распределения тяжелых металлов по органам и тканям в большинстве случаев не сильно зависит от эдафических и сезонных факторов. Очевидно, что соотношение концентраций элементов в органах и тканях растений изменчиво и связано как с видовой специфичностью растений, так и со свойствами самих элементов (Добровольский, 1983).

Растения, относящиеся к разным семействам, заметно отличаются по способности накапливать тяжелые металлы. В зависимости от вида растений содержание в них тяжелых металлов может изменяться во много раз (до 100 и более) (Башмаков, Лукаткин, 2009). На накопление металлов оказывает влияние возраст растений (Мельничук, 1990), сезон и погодные условия года (Glavac et al., 1990, Ильин, 1991).

Химические элементы по характеру их распределения в органах растений можно разделить на две группы:

- базипетальные (их содержание уменьшается от листьев к стеблям и корням);

- акропетальные (их максимальное содержание наблюдается в корнях, меньшее - в стеблях и листьях) (Титов и др., 2007).

На уровне целого растения концентрация тяжелых металлов уменьшатся от корня к соцветиям, что ограничивает их поступление в репродуктивные органы (соцветия, плоды, смена). На тканевом уровне значительное количество металлов локализуется в ризодерме, коре и эпидермисе. На клеточном уровне при избытке металлов они аккумулируются в связанном малоактивном состоянии в клеточной стенке и вакуоли, в результате чего снижается их токсическое действие на цитоплазму клетки (Титов и др., 2007).

1.1.5. Фитотоксичность тяжелых металлов на растения

Фитотоксичность - способность химических веществ подавлять рост и развитие растений. Среди химических поллютантов тяжелые металлы -одни из наиболее токсичных и уступают по уровню своей опасности только пестицидам. Фитотоксичность тяжелых металлов зависит от таких химических свойств как: валентность, ионный радиус и способность к комплексообразованию (Гуральчук, 1994).

Ю. В. Алексеев (1987) в своей работе предлагает следующую классификацию элементов по фитотоксичности:

1. Очень токсичные - элементы, оказывающие вредное дей ствие на тест-организмы при концентрациях в растворе 1 мг/л (Ag, Hg,Co,Ni,Pb,Cr(VI));

2. Умеренно токсичные - элементы, оказывающие ингибирую-щее действие при концентрациях от 1 до 100 мг/л (Cd, Cr (III), Fe, Mn, Zn, Mo (VI));

3. Слаботоксичные - редко оказывают отрицательный эффект при концентрациях более 1800 мг/л (Rb, Sr).

По Алексеевой-Поповой (1991) в большинстве случаев элементы по степени токсичности располагаются в последовательности: Си> №> Сс1 > Ът> РЬ> Н§> Бе >Мо> Мп. Однако этот ряд может несколько изменяться в связи с неодинаковым осаждением элементов в почве и переводом их в недоступное для растения состояние, условиями выращивания, физиолого-генетическими особенностями самих растений (Гуральчук, 1994).

Основа токсического действия тяжелых металлов лежит, в самом общем случае, во взаимодействии с биологически активными макромолекулами, в результате чего может происходить (Скугорева и др., 2008):

1. Вытеснение необходимого металла токсическим;

2. Связывание части макромолекулы, необходимой для нормальной жизнедеятельности организма;

3. Сшивание с образованием биологических агрегатов, вредных для организма;

4. Деполимеризация биологически важных макромолекул;

5. Неправильное спаривание оснований нуклеотидов и ошибки в белковых синтезах.

Повышенные концентрации тяжелых металлов могут приводить к общим, малоспецифичным физиологическим и биохимическим изменениям, в том числе, к типичным стрессовым реакциям.

К основным проявлениям стресса относят повреждение мембран, изменение активности ферментов, ингибирование роста, торможение процесса фотосинтеза, изменение водного режима, процесса дыхания и др.

Согласно литературным данным, у высших растений наиболее

подверженными действию ТМ являются системы фотосинтеза, дыхания,

синтеза пигментов и белков. По мнению некоторых авторов (Гуральчук, 1994;

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зиннатова, Эльвира Рашидовна, 2014 год

Список использованной литературы

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области / отв. ред. Е.В. Григорчук. Д.: Гидрометеоиздат. 1978. 157 с.

2. Алексеева-Попова Н. В., Косицин А. В. Физиолого-биохимические аспекты толерантности растений к тяжелым металлам // Материалы всесоюзной конференции «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений». Таллин. 1986. Ч. 2. С. 55-57.

3. Алексеева-Попова Н. В., Косицин А. В., Игошина Т. И. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. JL: Наука. 1991. 214 с.

4. Алексеева-Попова Н. В., Игошина Т. И., Косицин А. В., Ильинская M. JL Устойчивость к тяжелым металлам (Pb, Zn, Си) отдельных видов и популяций естественных фитоценозов из района медноколчеданных рудопроявлений // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Д.: Наука, 1983. С. 22-42.

5. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Д.: Агропромиздат. 1987. 158 с.

6. Андреева А. В., Бузников А. А., Тимофеев А. А., Алексеева-Попова Н. В., Беляева А. И. Оценка экологического состояния окружающей среды по спектрам отражения индикаторных видов растительности // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2006. Т. 2. № 3. С.265-270.

7. Балахнина Т. И., Кособрюхов А. А., Иванов А. А., Креславский В. Д. Влияние кадмия на С02-газообмен, переменную флюоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных систем в листьях гороха // Физиология растений. 2005. № 1. С. 21-26.

8. Барабой В. А. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

9. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений // Цитология. 2006. Т. 48. № 6. С. 465-475.

Ю.Барсукова В. С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений

к тяжелым металлам. Аналитический обзор. Новосибирск.: Наука, 1997. 63 с.

11.Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Аккумуляция тяжелых металлов некоторыми высшими растениями в разных условиях местообитания // Агрохимия. 2002. №9. С. 66-71.

12.Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений / под. ред. A.C. Лукаткина. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. 2009. 236 с.

13.Безель В. С., Жуйкова Т. В., Позолотина В. Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

14.Битюцкий Н. И., Магницкий С. В., Коробейникова Л. П., Щипарев С. М., Терлеев В. В., Матвеева Г. В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 495-499.

15.Большаков В. А. Энергодисперсионный рентгенофлуоресцентный метод анализа почв. Методические указания. М.: Б. п., 1978.

16.Бритиков Е. А. Биологическая роль пролина. М., 1975. 124 с.

17.Бурлакова Е. Б., Храпова Н. Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. 54. № 9. С. 1540-1558.

18.Владимиров 10. А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 12. С. 13-20.

19.Вредные химические вещества / под ред. А. Л. Бандман и др. Л.: Химия. 1988.512 с.

20.Гавриленко В. Ф., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

21.Гармаш Н. Ю. Влияние возрастающих доз тяжелых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т. 21. № 2. С. 141-146.

22. Гласс Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976.

23.Государственный доклад о состоянии окружающей среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1997 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1998. - 348 с.

24.Государственный доклад о состоянии окружающей среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2004 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. - 352 с.

25.Государственный доклад о состоянии окружающей среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в

2010 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2011. - 350 с.

26.Государственный доклад о состоянии окружающей среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в

2011 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2012. - 352 с.

27.Гуральчук Ж. 3. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. № 2. С.107-117.

28.Деви С. Р., Прасад М. Н. Антиокислительная активность Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растения. 2005. Т. 52. № 2. С. 233-237.

29.Добровольский В. В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание. М.: Мысль, 1983. 272 с.

30.Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите И., Жукаускайте JI. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиология растений 2003. Т. 50, № 2. С. 165-173.

31.Евсеева Т., Юранева И., Храмова Е. Механизмы поступления, распределения и детоксикации тяжелых металлов у растений // Вестник Инта биологии Коми науч. центра УрО РАН. 2003. №7. С.2-11.

32.Елпатьевский И. В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. 253 с.

33.Жуйкова Т. В., Безель В. С., Мордвина Е. С. Фитоценозы техногенно

нарушенных территорий и их роль в биогенных циклах химических

элементов // Ученые записки. Материалы Всероссийской научно-

163

практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование». Нижний Тагил: НТГСПА, 2006. С. 31-72. 34.Жуйкова Т. В. Продуктивность луговых сообществ в условиях химического загрязнения среды // Ученые записки. Естественные науки. Отв. ред. Т. В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2009. С. 18-35. 35.3арипова Н. Р., Холодова В. П., Зубо Я. О., Кузнецов В. В., Кузнецов Вл. В. Регуляция тяжелыми металлами экспрессии хлоропластных генов ячменя на транскрипционном и постранскрипционном уровнях // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 6. С. 898-906.

Зб.Зарипова Н.Р. Действие избыточных концентраций тяжелых металлов на экспрессию хлоропластных генов растений ячменя // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук. М. 2008. 21 с. 37.Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 6. С. 32-36.

38. Зуев Е. А. Влияние солей тяжелых металлов на биологические показатели злаков // дис.... канд. биол. наук. Ставрополь, 2002. 133 с.

39.Иванова Е. М. Токсическое действие меди и механизмы ее детоксикации растениями рапса // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук. М. 2011.26 с.

40.Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 150 с.

41.Ильин В.Б., Степанова М.Д., Гармаш Г.А. Некоторые аспеты загрязнения среды тяжелыми металлами в системе почва-растение // Известия СО АН ССР. Серия биологические науки. Вып. 3. № 15, 1980. С. 89-94.

42.Ильин В. Б., Сысо А. И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / отв. ред. В. А. Хмелев. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2001. 229 с.

43.Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 440 с.

44.Калашников Ю. Е. Действие почвенной засухи и переувлажнения на

164

активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя // Физиология растений. 1992. Т. 39. № 2. С. 263-269.

45.Калинкина Л.Г., Назаренко JI.B., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе // Физиология растений. 1990. Т. 37. С . 617-621.

46.Капитонова О. А. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых видов макрофитов в условиях промышленного загрязнения среды // Экология. 2002. № 1. С. 64-66.

47.Капитонова О. А. Биоморфологические особенности рясковых как отражение экологических условий // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Матер. Международная научная конференция, посвящ. 100-летию проф. В.Н. Ржавитина (Первые Ржавитинские чтения). Саранск: Изд-во МГУ, 2004. С. 110-112.

48.Караваев В. А., Баулин А. М., Гордиенко Т. В. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 1. С. 47-54.

49.Карташов A.B., Радюкина Н.Л., Иванов Ю.В., Пашковский П.П., Шевякова Н.И., Кузнецов В л.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу// Физиология растений. 2008. Т. 55. № 4. С. 516-522.

50.Квеситадзе Г. И., Хатисашвили Г. А., Садунишвили Т. А., Евстигнеева 3. Г. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. М.: Наука, 2005. 199 с.

51.Кения М. В., Лукаш А. И., Гуськов Е. Н. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. С. 456-470.

52.Климат Нижнего Тагила. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. 135 с.

53.Кожанова О. Н., Дмитриева А. Г. Физиологическая роль металлов в

жизнедеятельности растительных организмов // Физиология растительных

165

организмов и роль металлов. М.: МГУ, 1989. С. 7-55.

54.Козаренко О. М., Козаренко А. Е. Поступление тяжелых металлов на поверхность листьев растений в течение вегетационного периода в лиственных лесах Калужской области // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1996. С. 85.

55.Кошкин Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / М.: Дрофа, 2010. 638 с.

56.Кузнецов В. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 321-336.

57.Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: учебник. Изд. 2-е, перераб. и доп. / М.: Высшая школа, 2006. 742 с.

58.Кулагин А. А., Кужлева Н. Г. Об анатомических изменениях, происходящих в листьях РорЫгю ЬаЬапи/ега Ь. на фоне избыточного содержания металлов в окружающей среде // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Биология и экология. 2005. Т. 7. №1. С. 193-198.

59.Кулагин А. А., Шагиева Ю. А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005, 190 с.

60.Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 2. С. 5-13

61.Куликова А. Л., Кузнецова Н. А., Холодова В. П. Влияние избыточного содержания меди в среде на жизнеспособность и морфологию корней сои // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 5. С. 719-727.

62.Кулинский В. И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза вред и защита// Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С. 2-7.

63.Курганова Л. Н., Веселов А. П., Гончарова Т. А., Синицына Ю. В. Перекисное окисление и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 725730.

64.Курганова JI. Н., Веселов А. П., Синицына Ю. В., Блинова Е. А. Продукты перекисиого окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры развитием стресс-реакции у растений // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 218-222.

65.Курганова Л. Н. Перекисное окисление липидов - одна из возможных компонент быстрой реакции на стресс // Соросовский образовательный журнал. 2001. № 6. С. 76-78.

66.Лукаткин A.C., Грачева Н.В., Гришенкова H.H., Духовскис П.В., Бразайтите A.A. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений кукурузы ионами цинка и никеля // Физиология растений. 2007. Т. 54. №3. С. 432-439.

67.Маджугина Ю.Г., Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Растения полигонов захоронения бытовых отходов мегаполисов как перспективные виды для фиторемедиации // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 3. С. 453-463.

68.Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е издание. М.; Товарищество научных изданий КМК. 2006. 600 с.

69.Маракаев О. А., Смирнова Н. С., Загоскина Н. В. Техногенный стресс и его влияние на лиственные древесные растения (на примере парков г. Ярославля) // Экология. 2006. № 6. С.410-414.

70.Маркина Ж. В., Айздайчер Н. А. Содержание фотосинтетических пигментов, рост и размер клеток микроводоросли Phaeodactylum tricomutum при загрязнении среды медью // Физиология растений. 2006. Т. 53. № 3. С.343-347.

71.Мельничук 10. И. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова Думка, 1990. 148 с.

72.Мерзляк М. Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 9. С. 20-26.

73.Методы оценки устойчивости растений к стрессовым факторам.

Руководство для большого специального практикума по физиологии и

биохимии растений / Под ред. Некрасовой Г.Ф., Малевой М.Г. Екатеринбург:

167

Уральский гос. ун-т им. A.M. Горького, 2007.

74.Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства / [подгот.: Н. А. Кузнецов и др.]. 2-е изд., перераб. и доп. М.: ЦИНАО. 1992. 126 с.

75.Мирошниченко О. С. Морфогенез, физиологическая роль и свойства каталазы // Биополимеры и клетка. 1992. Т. 8. № 6. С. 3-25.

76.Микроэлементы в окружающей среде: биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / под ред. M. Н. В. Прасада, К. С. Саджвана, Р. Найду. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2009. 815 с.

77.Мокроносов А.Т., Борзенкова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61, вып. З.С. 119-132.

78.Мокроносов А. Т., Шмакова Т. В. Сравнительный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата у мезофитных и ксерофитных растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1978. С. 103-107.

79.Нагалевскйй В. Я., Николаевский В. Г. Экологическая анатомия растений: уч. пос. Краснодар: Изд-во Кубан. гос. ун-та, 1981. 88 с.

80.Нестерова А. Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. 1. Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биологические науки. 1989. № 9. С. 72-86.

81.0золина И. А., Мочалкин А. И. О защитной роли каротиноидных пигментов в растении // Изв. АН СССР. Серия биологическая. 1975. С. 387392.

82.Определитель сосудистых растений Среднего Урала / под. ред. П. Л. Горчаковский, Е. А. Щурова, М. С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с. 83.Орлов Д.С. Микроэлементы в почвах и живых организмах // Соросовский образовательный журнал. № 1. 1998. С. 61-68.

84.Полесская О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / под. ред. И. П. Ермакова. М.: КДУ, 2007. 140 с.

85.Протасова Н. А., Щербакова А. П., Копаева М. Т. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж, унта, 1992. 168 с.

86.Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Павловский В. А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самар. ун-т, 1998. 97 с.

87.Радионов Н. В. Физиологические и молекулярные ответные реакции растений рапса на воздействие солей меди и цинка // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 25 с.

88.Радюкина Н. JL, Шашукова А. В., Шевякова Н. И., Кузнецов Вл. В. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата// Физиологи растений. 2008. Т. 55. № 5. С. 721-730.

89. Савинов А. Б., Курганова JI. Н., Шекунов Ю. И. Интенсивность перекисного окисления липидов у Taraxacum officinale Wigg. и Vicia cracca L. В биотопах с разными уровнями загрязнения почв тяжелыми металлами // Экология. 2007. № 3. С. 191-197.

90.Саванина Я. В., Лебедева А. Ф., Барский Е. Л. Значение глутатионовой системы в накоплении и детоксикации тяжелых металлов в клетках цианобактерий и микроводорослей // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 2003. № 3. С. 29-37.

91.Серегин И. В., Иванов В. Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997.

Т. 44. №6. С. 915-921.

92.Серегин И.В. Функционально-анатомическое изучение токсического действия кадмия и свинца на корень проростков кукурузы // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 17 с.

93.Серегин И. В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического

действия кадвимя и свинца на высшие растения // Физиология растений. Т. 48. №4, 2001. С. 606-630.

94. Серегин И. В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 283-300.

95.Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиология растений. Т. 50. № 5, 2003. С. 793-800.

96.Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. Т. 53. № 2, 2006. С. 285-308.

97.Скупкин Д. А. Физическая география Горноуральского городского округа и Нижнего Тагила: уч. пособие по спецкурсу. Нижний Тагил: НТТСПА. 2011. 72 с.

98.Скугорева С. Г., Огородникова С. Ю., Головко Т. К., Ашихмина Т. Я. фитотоксичность фосфорорганических соединений и ртути / под ред. Т. К. Головко. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 150 с.

99. Смирнов П. М. Минеральные удобрения // Агрохимия. М.: Агропромиздат. 1989. С. 367^27.

100. Снакин В. В. Свинец в биосфере // Вестник РАН. 1998. Т. 68. № 3. С. 214-224.

101. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембраны каротиноидами // Физиология растений Т. 50. № 2. 2003. С. 188-193.

102. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 1. С. 164-167.

103. Таланова В. В., Титов А.Ф., Боева Н. П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физилогия и биохимия куль. Растений. Т. 33. № 1. 2001а. с. 33-37.

104. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М., Лайдинен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / Отв. ред. Н. Н. Немова. Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.

105. Тужилкина В. В., Ладанова Н. В., Плюснина С. Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. №2. С. 89-93.

106. Улицкая IO.IO. Влияние интегрального технохимического загрязнения на анатомическое строение мезофилла листьев Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill. II Экология промышленного региона и экологическое образование: сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции. Н. Тагил, 2004. С. 54.

107. Фазлиева Э. Р., Киселева И. С., Жуйкова Т. В. Антиоксидантная активность листьев Melilotus albus и Trifolium medium из техногенно нарушенных местообитаний Среднего Урала при действии меди // Физиология растений. 2012. № 3. С. 369-375.

108. Феник С. И., Трофимяк Т. Б., Блюм Я. Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 3. С. 261-275.

109. Физиология растительных организмов и роль металлов / под. ред. Н.М. Чернавской. М., 1988. 157 с.

110. Холодова В. П., Волков К. С., Кузнецова Вл. В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 6. С. 848-858.

111. Черных Н. А., Милащенко Н. 3., Ладонин В. Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. Пущино, 2001. 148 с.

112. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

113. Чукина Н. В., Борисова Г. Г., Коннова А. Б. Исследование

171

количественных показателей мезофилла листа гидрофитов при загрязнении водной среды // Международная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 6-10 октября 2008 г. С. 432-433

114. Чукина Н.В., Борисова Г.Г. Структурно-функциональные показатели высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Биология внутренних вод. 2010. № 1. С. 49-56

115. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983. Т. 30. С. 768-782.

116. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл. В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 756-763.

117. Шашурин М. М., Журавская А. Н. Изучение адаптивных возможностей растений в зоне техногенного воздействия // Экология. 2007. № 2. С. 93-98.

118. Ягодин Б. А. Виноградова С. Б., Говорина В. В. Кадмий в системе почва - удобрения - растения - животные организмы и человек // Агрохимия. 1989. №5. С. 118-130.

119. Alam Sh, Kamei Sh, Kawai Sh Metal micronutrients in xylem sap of irondificient barley as affected by plant-borne, microbial, and synthetic metal chelators // Soil. Sci. Plant Nutr. 2001. Vol. 47. № 1. P. 149-156.

120. Alia P., Saradhi P. P. Proline accumulation under heavy metal stress // J. Plant Physiol. 1991. Vol. 138. P. 554-558.

121. Alscher R. G., Donahue J. L., Cramer C. L. Reactive oxygen species and antioxidants: Relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. P. 224233.

122. Alscher R. G., Erturk N., Heath L. S. Role of superoxide dismutase (SODs) in controlling о oxidative stress in plants // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53, № 372. P. 1331-1341.

123. Aral В., Kamoun P. The proline biosynthesis in living organisms // Amino

172

Acids. 1997. V. 13. P. 189-217.

124. Baker A. J. M. Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant Nutr. 1981. V. 3. N 1/4. P. 643-654.

125. Barcelo J., Vazques M. D., Poschenrieder Ch. Structural and ultrastructural disorders in cadmium-treated bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // New Phytol. 1988a. V. 108. P. 37-49.

126. Bassi R., Sharma S. S. Changes in proline content accompanying the uptake of zinc and copper by Lemna minor II Ann. Bot. 1993. Vol. 72. P. 151-154.

127. Bates L. S. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.

128. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrilamide gels // Anal. Biochem. 1971. V. 44. P. 276-287.

129. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants // Curr. Sci. 2005. Vol. 89, № 7. P. 1113-1121.

130. Bolwell G. P., Bindschedler L. V., Blee K. A., Butt V. S., Davies D. R., Gardner S. L., Gerrish Ch., Minibayeva F. The apoplastic oxidative burst in response to biotic stress in plants a three-component system // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53, № 372. P.1367-1376.

131. Burton. G. W., Ingold K. U. 13-carotene: an unusual type of lipid antioxidant II Science. 1984. V. 224. P. 569-573.

132. Chance B., Maehly A. C. Assay catalase and peroxidase // Methods Enzym. N.Y.: Academic Press. 1955. P. 764-775.

133. Cheeseman J. M. Hydrogen peroxide and plant stress: a challenging relationship // Plant Stress. 2007. Vol. 1. P. 4-15.

134. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis // Planta. 2001. V. 212. № 4. P. 475-486.

135. Cobbett Ch. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiology. 2000. V. 123. № 3. P. 825-832.

136. Demidchik V., Sokolik A., Yurin V. Characteristics of non-specific

173

permeability and HT-ATPase inhibition induced in the plasma membrane of Nitella flexilis by excessive Cu2+1 Planta. 2001. V. 212. P. 583-590.

137. De Vos C.H., Vonk M.J., Vooijs R., Schat H. Glutathione depletion due to cooper-induced phytochelatin synthesis causes oxidative stress in Silene ciicubaliis //Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 853-858.

138. Ernst W.H.O. Evolution of metal hyperaccumulation and phytoremediation hype // New Phytol. 2000. V. 146. P. 357-358.

139. Ernst W.H.O., Nelissen H.J.M., Bookum W.M.T. Combination toxicology of metal -enriched soils: physiological responses of a Zn- and Cd-resistant ecotype of Silene vulgaris on polymetallic soils // Environ. Exp. Bot. 2000. V. 43. P. 55-71.

140. Gajevska E., Sklodowska M. Antioxidative responses and proline level in leaves and roots of pea plants subjected to nickel stress // Acta Phys. Plant. 2005. V. 27. №. 3b. P. 329-339.

141. Glavac V., Koenies H., Ebben U. Seasonal variation and axial distribution of cadmium concentrations in trunk xylem sap of beech trees (Fagus sylvatica L.) // Angew. Bot. 1990. V. 64. P. 357-364.

142. Grill E., Winnacker E.-L., Zenk M. H. Phytochelatins, a class of heavy-metal binding peptides from plants, are functionally analogous to metallothioneins // Proceedings of the National Academy of Sciences. USA. 1987. V.84. P. 439443.

143. Grusak M. A. Whole-root iron (Ill)-reductase activity throughout the life cycle of iron grownPisum sativum L. (Fabaceae): relevance to the iron nutrition of developing seed//Planta. 1995. V. 197. P. 111-117.

144. Gupta A. S., Webb R. P., Holaday A. S., Allen R. D. Overexpression of superoxide dismutase protects plants from oxidative stress. Induction of ascorbate peroxidase in superoxide dismutase-overexpressing plants // Plant Physiol. 1993. Vol. 103. P. 1067-1073.

145. Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. № 366. P. 1-11.

146. Hartley-Whitaker J., Ainsworth G.A., Vooijs R., Ten B.W., Schat H., Meharg A.A. Phytochelatins are involved in differential arsenate tolerance in Holcus lanatus L. // Plant Physiology. 2001. V. 126. P. 299-306.

147. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and prospects // J. Plant Nutr. 1980.tV. 2. N 6. P. 717-735.

148. Klapheck S., Schlunz S., Bergmann L. Synthesis of phytochelatins and homo-phytochelatins in Pisum sativum L. // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 515521.

149. Kono Y., Fridovich I. Superoxide radical inhibits catalase // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257, № 10. P. 5751-5754.

150. Kopittke P. M, Asher C. J, Blarney F. P. C, Auchterlonie G. J, Guo Y. N, Menzies N. W. Localization and chemical speciation of Pb in roots of signal grass (Brachiaria decumbens) and Rhodes grass (Chloris gayana) // Environmental Science & Technology. 2008. № 42. P. 4595-4599.

151. Kosobrukhov A., Knyazeva I., Mudrik V. Plantago major plants responses to increase content of lead in soil: Growth and photosynthesis // Plant Growth Regul. 2004. V. 42. P. 145-151.

152. Krupa Z. Cadmium-induced changes in the composition and structure of the light-harvesting chlorophyll a/b protein complex II in radish cotyledons // Physiol. Plant. 1988. V. 73. P.518-524.

153. Kumar S. P., Khan H. M. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress // Braz. J. Plant Physiol. 2004. Vol. 16, №2. P. 115-118.

154. Lee D. H., Kim Y. S., Lee C. B. The inductive e responses of the antioxidant enzymes by salt stress in the rice (Oiyza sativa L.) // Plant Physiol. 2001. Vol. 158. P. 737-745.

155. Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes//Methods Enzymol. 1987. Vol. 148. P. 350-382.

156. Llamas A., Ullrich C. I., Sanz A. Ni 2+ Toxicity in Rice: effect on membrane

functionality and plant water content // Plant Physiol. Biochem. 2008. V. 46. P.

175

905-910.

157. Maksymiec W., Bednara J., Baszynski T. Responses of runner bean plants to excess copper as a function of plant growth stages: effects on morphology and structure of primary leaves and their chloroplast ultrastructure // Photosynthetica. 1995. V. 31. N3. P. 427-435.

158. Matysik J., Alia B., Mohanty P. Molecular mechanisms of quenching of reactive oxygen species by proline under stress in plants // Current Science. 2002. Vol. 82. P. 525-532.

159. McCord J. M., Fridovich I. Superoxid dismutase: an enzymic for erythrocuprein (hemocuprein) // Journal of Biological Chemistry. 1969. Vol. 24. P. 6056-6063.

160. Mehta S. K., Gaur J. P. Heavy-metal-induced proline accumulation and its role in ameliorating metal toxicity in Chlorella vulgaris //New Phytol. 1999.

Vol. 143. P. 253-259.

161. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // TRENDs in Plant Science. 2002. Vol. 7, № 9. P.405-411.

162. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage (Brassica oleracea L.) outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of niecel // Photosynthetica. 1997. V. 34. P. 513-522.

163. Noctor G., Foyer C. H. Asorbate and glutathione: keeping active oxygen under control. Annual Review of Plant Physiology and Plant Plant Molecular Biology. V. 49. 1998. P. 249-279.

164. Opak Kara Y., Basaran D. The research on Cu2+ metal bioabsorption with Nasturtium officinale II Biochemical Archives. 1999. V. 15, № 4. P.305-310.

165. Parcer D. R., Redler J. F., Ahnsnrom Z. A. S., Resketo M. Re-evaluating the free-ion activity model of trace metal toxicity toward higher plants: experimental evidence with copper and zinc // Environmental Toxicology and Chemistry. 2001. V. 20. № 4. P. 899-906.

166. Parry A. D., Tiller S., Edwards R. The effects of heavy metals and root

immersion on isoflavonoid metabolism in Alfalfa (Medicago sativa L.) // Plant

176

Physiology. 1994. V. 106. P. 195-202.

167. Pietrini F., Iannelli M.A., Pasqualini S., Massacci A. Interaction of cadmium with glutathione and photosynthesis in developing leaves and chloroplasts of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 829-937.

168. Prasad M. N. V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular // Environmental and Experimental Botany. 1995. V. 35. P. 525-545.

169. Prasad M. N. V. (Ed.) Heavy Metal Stress in Plants: from Biomolecules to Ecosystems, 2nd ed. Heidelberg: Springer-Verlag. 2004. 462 p.

170. Prasad M. N. V. Plants that accumulate and/or exclude toxic trace elements play an important role in phytoremediation // Trace elements in the environment: biogeochemistry, biotechnology, and bioremediation / ed. By M. N. V. Prasad, K. S. Sajwan, R. Naidu. Boca RTaton, London, New York: CRC Press, Taylor& Fransis Group, 2006b. Chapter 27. P. 523-548.

171. Prasad M. N. V., Strzalka K. (eds.) Physiology and Biochemistry of Metal Toxicity and Tolerance in Plants. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2002. 432 p.

172. Ramos I., Esteban E., Lucena J.J., GSrate A. Cadmium uptake and subcellular distribution in plants Latuca sp. Cd-Mn interaction // Plant Sci. 2002. V. 162. P. 761-767.

173. Rauser W. E., Curvetto N. R. Metallothionein occurs in roots of Agrostis tolerant to excess copper//Nature. 1980. V. 287. P. 563-564.

174. Rauser W. E., Meuwly P. Retention of cadmium in roots of maize seedlings: role of complexation by phytochelatins and related thiol peptides // Plant Physiology. 1995. V. 109. P. 195-202.

175. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. 1999. V. 31. P. 19^18.

176. Salt D. E., Prince R. C., Pickering I. J., Raskkin I. Mechanism of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard // Plant Physiology. 1995. Vol. 109. P. 1427-1433.

177. Scandalios J. G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiology. 1993. Vol. 101. P. 7-12.

178. Schat T. H, Sharma S. S., Vooijs R. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and nontolerant ecotype of Silene vulgaris II Physical plant. 1997. Vol. 101. P. 477-482.

179. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorhization // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53, №. 372. P. 1351-1365.

180. Shao H. B., Chu L. Y., Lu Z. H., Kang C. M. Primary antioxidant free radical scavenging and redox signaling pathways in higher plant cells // International Journal of Biological Sciences. 2008. Vol. 4(1). P. 8-14.

181. Shulaev V., Oliver D. J. Metabolic and proteomic markers for oxidative stress. New tools for reactive oxygen species research // Plant Physiology. 2006. Vol. 141. P. 367-372.

182. Stephan U. W., Schmidke I., Pich A. Phloem translocation of Fe, Cu, Mn and Zn in Ricinus seedlings in relation to the concentrations of nicotinamine, an endogenous chelator of divalent metal ions, in different seedling parts // Plant Soil. 1994. Vol. 165. P. 161-188.

183. Stolt J. P., Sneller F. E. C. Bryngelsson T., Lundborg T., Schat H. Phytochelatin and cadmium accumulation in wheat // Env. Exp. Bot. 2003. V. 49. P. 21-28.

184. Takahama U., Oniki T. Flavanoids and some other phenolics as substrates of peroxidase: physiological significance of the redox reactions. Journal of Plant Research. V. 113. 2000. P. 301-309.

185. Taylor G. J. Exclusion of metals from the symplasm: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants II J. Plant Nutr. 1987. V. 10, N 9/16. P. 12131222.

186. Van Assche F., Clijsters H. Effects of metals on enzyme activity in plants // Plant Cell Environ. 1990. V. 13. P. 195-206.

187. Vranova E., Inze D., Breusegev F. V. Signal transduction during oxidative

178

stress // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53, №. 372. P. 1227-1236.

188. Willenkens H., Inze D., Montagu M. V., Camp W. Catalases in plants // Molecular Breeding. 1995. Vol. 1. P. 207-228.

189. Woitke M., Degenhardt B., Gade B., Gimmler H. Content and internal distribution of heavy metals in roots of plants grown at alkaline pH on slag from municipal solid waste incineration // J. Appl. Botany. 2001. V. 75. № 1-2. P. 59-66.

190. Wozny A., Schneider J., Gwozdz E. A. The effects of lead and kinetin on greening barley leaves // Plant Biology. 1995. V. 37. P. 541-552.

191. Yang T., Poovaiah B. W. Hydrogen peroxide homeostasis: Activation of plant catalase by calcium/calmodulin // PNAS. 2002. Vol. 99, № 6. P. 4097-4102.

192. Young A. J. The photoprotective role of carotenoids in higher plants // Physiology Plant. 1991. Vol. 83. P. 702-708.

193. Zenk M. H. Heavy metal detoxification in higher plants - a review // Gene. 1996. V. 179. P. 21-30.

194. Zielinski R. E., Calmodulin and calmodulin-binding proteins in plants // Annual Review of Plant Physiology and Plant Plant Molecular Biology. 1998. Vol. 49. P. 697-725.

Приложение

180

Результаты однофакторного дисперсионного анализа параметров листа (толщины листа, толщины мезофилла) у растений из местообитаний с различной токсической нагрузкой

Толщина листа Толщина мезофилла

Вид df F P df F P

Plantago major L. 5;54 3,28 <0,01 5;54 2,94 <0,02

Tussilago farfara L. 5;54 11,22 <0,0001 5;54 10,34 <0,0001

Taraxacum officinale Wigg. 5;54 27,72 <0,0001 5;54 12,31 <0,0001

Melilotus albus M. 5;54 17,03 <0,0001 5;54 11,09 <0,0001

Trifolium medium L. 3;36 173,91 <0,0001 3;36 125,05 <0,0001

Таблица 2

Результаты однофакторного дисперсионного анализа параметров листа (толщины листа, толщины мезофилла) семенного потомства растений Plantago major L. и Taraxacum officinale Wigg. из местообитаний с различной

токсической нагрузкой

Толщина листа Толщина мезофилла

Вид df F P df F P

Plantago major L. 5;54 5,79 <0,0002 5;54 5,53 <0,0003

Taraxacum officinale Wigg. 5;54 316,50 <0,0001 5;54 212,45 <0,0001

Таблица 3

Результаты однофакторного дисперсионного анализа параметров клеток листа у растений из местообитаний с различной токсической нагрузкой

Клетки губчатой ткани Клетки палисадной ткани

Вид df F P df F P

Plantago major L. 10;384 15,971 <0,0001 10;384 15,971 <0,0001

Tussilago farfara L. 10;384 19,98 <0,0001 10;384 19,98 <0,0001

Taraxacum officinale 10;384 12,534 <0,0001 10;384 12,534 <0,0001

Melilotus albus M. 10;196 2,009 <0,0001 10;196 2,009 <0,0001

Trifolium medium L. 6; 134 7,93 <0,0001 6;134 7,93 <0,0001

Таблица 4

Результаты однофакторного дисперсионного анализа содержания клеток на единицу площади поверхности листа у растений из местообитаний с различной токсической нагрузкой

Вид df F P

Plantago major L. 5;73 40,64 <0,0001

Tussilago farfara L. 5;114 189,94 <0,0001

Taraxacum officinale Wigg. 5;52 28,18 <0,0001

Melilotus albus M. 5;54 11,56 <0,0001

Trifolium medium L. 3;36 20,8 <0,0001

Таблица 5

Результаты однофакторного дисперсионного анализа содержания клеток на единицу площади поверхности листа семенного потомства растений Plantago major L. и Taraxacum officinale Wigg. из местообитаний с различной

токсической нагрузкой

Вид df F P

Plantago major L. 5;45 14,64 <0,0001

Taraxacum officinale Wigg. 5;26 4,47 <0,004

Таблица 6

Результаты однофакторного дисперсионного анализа содержания хлоропластов в клетках и содержание хлоропластов в единице площади листа в листьях растений из местообитаний с различной токсической

нагрузкой

Количество хлоропластов в клетке Содержание хлоропластов в единице площади листа

Вид df F Р df F Р

Plantago major L. 5;105 35,68 <0,0001 6;107 333,71 <0,0001

Tussilago farfara L. 5;174 636,20 <0,0001 6; 174 871,54 <0,0001

Taraxacum officinale Wigg. 5;66 134,55 <0,0001 6;66 189,41 <0,0001

Melilotus albus M. 5;62 223,30 <0,0001 6;62 320,12 <0,0001

Trifolium medium L. 3;38 210,70 <0,0001 4;38 243,83 <0,0001

Результаты однофакторного дисперсионного анализа размеров хлоропластов в клетках листьев растений из местообитаний с различной токсической

нагрузкой

Объем хлоропластов Площадь хлоропластов

Вид df F P df F P

Plantago major L. 5;414 82,01 <0,0001 5;414 86,28 <0,0001

Tussilago farfara L. 5;414 19,04 <0,0001 5;414 19,72 <0,0001

Taraxacum officinale Wigg. 5;414 59,75 <0,0001 5;414 58,88 <0,0001

Melilotus albus M. 5;414 41,45 <0,0001 5;414 42,68 <0,0001

Trifolium medium L. 3;276 28,06 <0,0001 3;276 28,52 <0,0001