Протекторный эффект регуляторов роста тидиазурона и цитодефа на растения озимой ржи при действии параквата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Семенова Алина Сергеевна

• Семенова Алина Сергеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Семенова Алина Сергеевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общее представление о ксенобиотиках и их токсическом действии на растения

1.2. Гербициды как основной класс ксенобиотиков

1.3. Физиологические и биохимические изменения в клетках растений при действии гербицидов

1.4. Окислительный стресс как ключевое звено действия гербицидов на растения

1.5. Регуляторы роста как эффективное средство воздействия на растения при стрессах

1.6. Влияние регуляторов роста на снижение фитотоксичности

гербицидов для культурных растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Условия и постановка эксперимента

2.3. Методы исследований

2.3.1. Определение интенсивности ПОЛ

2.3.2. Определение проницаемости мембран

2.3.3. Определение содержания перекиси водорода

2.3.4. Определение общей антиоксидантной активности

2.3.5. Определение активности каталазы

2.3.6. Определение активности аскорбатпероксидазы

2.3.7. Определение активности гваякол-пероксидазы

2.3.8. Определение содержания пролина

2.3.9. Определение функциональной активности фотосинтетического аппарата (ФСА)

2.3.10. Количественное определение фотосинтетических пигментов

2.3.11. Определение сырой и сухой массы растений

2.3.12. Определение содержания фитогормонов

2.3.13. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ПАРАКВАТА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ

3.1. Индукция окислительного стресса паракватом в листьях растений озимой ржи

3.2. Изменение проницаемости мембран в последействии параквата

3.3. Антиоксидантная активность в листьях озимой ржи в последействии параквата

3.4. Влияние параквата на фотосинтетический аппарат растений озимой ржи

3.5. Влияние параквата на изменение биомассы

и содержание фитогормонов

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЦИТОДЕФА И ПАРАКВАТА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ОЗИМОЙ РЖИ

4.1. Подбор оптимальной концентрации цитодефа

для растений озимой ржи

4.2. Проявления окислительного стресса при действии

цитодефа и параквата

4.3. Влияние цитодефа и параквата на проницаемость мембран

4.4. Влияние цитодефа и параквата на антиоксидантную активность

4.5. Влияние цитодефа и параквата на фотосинтетический аппарат растений озимой ржи

4.6. Влияние цитодефа и параквата на изменение биомассы и

содержание фитогормонов

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ТИДИАЗУРОНА И ПАРАКВАТА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ОЗИМОЙ РЖИ

5.1. Подбор оптимальной концентрации тидиазурона для предпосевной обработки растений озимой ржи

5.2. Проявление окислительного стресса при действии тидиазурона и параквата

5.3. Влияние тидиазурона и параквата на проницаемость

мембран

5.3. Влияние тидиазурона и параквата на антиоксидантную активность

5.4. Влияние тидиазурона и параквата на фотосинтетический аппарат

растений озимой ржи

5.6. Влияние тидиазурона и параквата на изменение биомассы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК - абсцизовая кислота

АПО - аскорбатпероксидаза

АФК - активные формы кислорода

ВК - водный контроль

ГПО - гваякол-пероксидаза

ДГА - дегидроаскорбат

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИУК - индолилуксусная кислота

МДА - малоновый диальдегид

МДГА - монодегидроаскорбат

ОАО-активность - общая антиоксидантня активность

ПОЛ - перекисное окисление липидов

РР - регулятор роста

СК - салициловая кислота

СОД - супероксидисмутаза

ТБК - тиобарбитуровая кислота

ФБ - фосфатный буфер

ФСА - фотосинтетический аппарат

ФС11 - фотосистема

ФТ - фосфатный буфер с Tween

ФТО - фосфатный буфер (ФТ) с овальбумином

Fv/Fm - максимальный выход ФС11

qP - коэффициент фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла

Y(П) - эффективный выход ФС11

Y (NPQ) - коэффициент нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Протекторный эффект регуляторов роста тидиазурона и цитодефа на растения озимой ржи при действии параквата»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Универсальной реакций растений на стрессы как биотической, так и абиотической природы является усиление генерации активных форм кислорода (АФК) [Gill, Tuteja, 2010], что вызывает каскад последующих окислительных реакций, приводящих к повреждению мембран и нарушению физиологических функций [Apel, Hirt, 2004]. Среди ранних эффектов окислительного стресса, вызванного усиленной генерацией АФК, отмечено усиление процессов ПОЛ, повышение проницаемости мембран и изменение баланса между про- и антиоксидантной системами в пользу первой, а также снижение функциональной активности фотосинтетического аппарата (ФСА) [Chagas et al., 2008].

Одним из стрессовых факторов для растений является действие ксенобиотиков, в первую очередь гербицидов [Stajner et al., 2003; Hassan, Alla, 2005; Gomes et al., 2014; Boulahia et al., 2016]. Показано, что в основе токсического действия гербицидов разных классов лежит возникновение окислительного стресса [Hassan, Alla, 2003; Lukatkin et al., 2013]. Показано, что токсическое действие гербицидов проявляется не только на целевых растениях, но и на нецелевых для этих препаратов видах, в том числе культурных [Гарькова и др., 2011]. Среди гербицидов особое место занимает паракват (метилвиологен), индуцирующий в клетках растений генерацию супероксидного анион-радикала и широко используемый при моделировании окислительного стресса [Zhang et al., 2013; Moustaka et al., 2015; Santos, Silva, 2015].

Для ряда стрессовых факторов показана возможность снижения их негативного влияния на растения посредством использования экзогенных регуляторов роста (РР) [Колмыкова, Лукаткин, 2012;

Varshney, 2015]. Одной из важнейших в этом отношении групп РР являются препараты с цитокининовой активностью. Они снижают тяжесть повреждений растений, вызванных неблагоприятными температурами [Лукаткин, Каштанова, 2013; Yang et al., 2016], засолением [Авальбаев и др., 2010; Golan et al, 2016], засухой [Yasmeen et al., 2013; Chang et al., 2016], тяжелыми металлами [Башмаков и др., 2012; Asgher et al., 2015].

В то же время очень мало исследований по изучению влияния РР (в том числе препаратов цитокининового типа действия) на растения в условиях гербицидного стресса. Как правило, в них рассматривается действие высоких (10-3-10-6 М) концентраций препаратов с цитокининовой активностью [Durmus, Kadioglu, 2005; Sergiev et al., 2006; Yonova et al., 2009]. Нивелирующее действие регуляторов роста в условиях гербицидного стресса проявлялось в снижении процессов ПОЛ, усилении антиоксидантной защиты, меньшем снижении уровня пигментов и параметров флуоресценции хлорофилла [Sergiev et al., 2006; Pinol, Simon, 2009; Deef, 2013].

В последние годы была показана высокая эффективность синтетических регуляторов роста с цитокининовой активностью в более низких концентрациях [Лукаткин, Овчинникова, 2009; Лукаткин, Каштанова, 2013]. Защитное действие тидиазурона и цитодефа на растения в условиях стресса проявлялось в повышении антиоксидантной активности, снижении уровня О2'~, уменьшении интенсивности ПОЛ и выхода электролитов и защитном влиянии на фотосинтетическй аппарат [Лукаткин и др., 2007; Монахова, Чернядьев, 2007; Сазанова и др., 2012]. Представляется актуальным исследование возможности повышения стрессоустойчивости растений к действию гербицида паракват посредством предобработки семян РР

с цитокининовой активностью, а также выявление концентрационных эффектов регуляторов роста для более точной оценки их антистрессовой активности.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в исследовании потенциальной возможности и анализе механизмов снижения негативного действия ксенобиотика параквата на растения озимой ржи посредством предпосевной обработки семян регуляторами роста цитокининового типа действия тидиазуроном и цитодефом. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе повреждающего действия параквата на растения озимой ржи при различной длительности действия.

2. Изучить влияние обработки семян ржи РР цитокининовой природы (цитодефом и тидиазуроном) на биомассу, гормональный статус, содержание перекиси водорода, интенсивность ПОЛ и проницаемость мембран в последействии параквата.

3. Проанализировать влияние разных концентраций РР на функционирование антиоксидантной системы (общей и ферментативной, содержание пролина) и состояние фотосинтетического аппарата в проростках озимой ржи при кратком действии и последействии параквата.

4. Выявить оптимальные концентрации регуляторов роста, оказывающие протекторный эффект при действии параквата на растения озимой ржи.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование биохимических и физиологических реакций молодых растений озимой ржи на обработку разными концентрациями параквата. Впервые показано, что предобработка семян озимой ржи препаратами с цитокининовой активностью в наномолярных концентрациях способна

оказывать протекторный эффект на молодые растения, подвергнутые действию параквата. Установлено, что положительное действие низких концентраций тидиазурона и цитодефа на молодые растения озимой ржи, обработанных паракватом, осуществляется через усиление антиоксидантной защиты: повышение общей антиоксидантной активности, изменение активности антиоксидантных ферментов и в результате - снижение уровня Н2О2, а также через повышение содержания хлорофилла и функциональной активности ФСА.

Выявлено двойственное действие РР цитокининового типа действия на ответные реакции молодых растений, обработанных паракватом: низкие концентрации (10-11 и 10-10 М для цитодефа и 10-10 и 10-9 М для тидиазурона) способствовали снижению токсического действия параквата, тогда как более высокие концентрации РР (10-9 и 10-8 М для цитодефа и 10-8 М для тидиазурона) не ослабляли эффекты параквата, зачастую усиливая его действие.

Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют понимание механизмов повреждающего действия ксенобиотика и протекторного действия препаратов с цитокининовой активностью при стрессовых воздействиях на растения. Сформированы представления о влиянии низких и очень низких концентраций синтетических препаратов с цитокининовой активностью на физиологические и биохимические параметры растений и о их воздействии на способность растений противостоять окислительному стрессу абиотической природы. Выявлены оптимальные концентрации регуляторов роста цитокининовой природы для предпосевной обработки озимой ржи, способствующие снижению негативного действия ксенобиотика параквата на растения. Полученные данные могут быть использованы при разработке методик оценки чувствительности сортов озимой ржи к действию гербицидов,

повышения устойчивости растений к действию ксенобиотиков, в частности гербицидов, а также в учебном процессе при чтении спецкурсов и общих курсов экологии, физиологии и биохимии растений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общее представление о ксенобиотиках и их токсическом

действии на растения

Активная хозяйственная деятельность человека привела к появлению в биосфере большого количества чужеродных для организмов веществ - ксенобиотиков [Федоров, Яблоков, 1999; Куценко, 2004; Пономарева, 2007]. Согласно одной трактовке термина, ксенобиотики - это химические вещества, не свойственные природе, т.е. имеющие антропогенное происхождение (Пономарева, 2007). С другой стороны, одно и то же вещество может быть естественным или чужеродным для разных организмов (алкалоиды для растения и животных) [Юрин, 2001]. Поэтому ксенобиотиками можно назвать вещества, чуждые данному организму, которые не могут быть использованы ни в пластическом, ни в энергетическом обменах [Пономарева, 2007].

В классификации по происхождению выделяют ксенобиотики естественного происхождения (неорганические, органические соединения, вещества биологического происхождения) и синтетические [Пономарева, 2007]. Среди неорганических соединений к ксенобиотикам относят металлы (ртуть, кадмий, хром, цинк, медь и др.) и их соединения, особенно органические, а также газообразные поллютанты - загрязнители атмосферного воздуха [Куценко, 2004; Пономарева, 2007; Emamverdian et а1., 2015]. К группе органических соединений естественного происхождения относят полициклические ароматические углеводы (ПАУ), поступающие в атмосферу при неполном сгорании органических материалов [Пономарева, 2007].

Среди ксенобиотиков биологического происхождения выделяют бактериальные токсины, микотоксины, фитотоксины и зоотоксины [Куценко, 2004].

Наиболее обширной является группа синтетических ксенобиотиков, известно более 10 миллионов химических соединений [Пономарева, 2007]. Основные группы синтетических ксенобиотиков -пестициды; органические растворители, красители, клеи; лекарства, пищевые добавки, косметические средства; боевые отравляющие вещества [Пономарева, 2007]. Среди них выделяют узкую группу супертоксикантов, имеющих исключительно высокую токсичность, -хлорированные диоксины и дибензофураноны, бензантрацены, нитрозамины и некоторые другие вещества [Будников, 1997; Пономарева, 2007].

В организм растений ксенобиотики могут поступать через корни и через листовую поверхность [Квеситадзе, 2005]. И в том и в другом случае ксенобиотики могут трансформироваться под действием солнечного света, кислорода или почвенных микроорганизмов еще до поступления в растения [Дурмишидзе, 1988]. Поступление ксенобиотиков через корни осуществляется с непрерывным током воды в основном через апопласт и в меньшей степени - через симпласт и далее по ксилеме. Поглощение химических соединений корнями менее избирательно, и на начальном этапе (диффузионное проникновение в апопласт) зависит от концентрации ксенобиотика в среде. Основным лимитирующим фактором поступления ксенобиотиков в растения через корни является молекулярная масса соединений; относительно легко проникают соединения с массой до 1000 Да [Квеситадзе, 2005].

Проникновение ксенобиотиков в листья может осуществляться через устьица (газы) или эпидермис. Органические вещества более активно проникают в лист через абаксиальную сторону; интенсивность проникновения ксенобиотика через кутикулу листа зависит от его липофильности [Квеситадзе, 2005].

Первичной мишенью действия ксенобиотиков являются клеточные мембраны [Чиркова, 2002; Юрин, 2007]. Показано, что ксенобиотики различной природы вызывают увеличение проницаемости плазмалеммы для ионов К+ и Н+ [Часов и др., 2010] и неселективной утечки ионов [Юрин, 2007], что приводит к нарушению внутриклеточного ионного гомеостаза. Кроме того, ксенобиотики стимулируют активность экстраклеточной пероксидазы, образующей супероксидный анион-радикал [Часов и др., 2010]. Проникшие внутрь клетки ксенобиотики нарушают целостность мембран и ультраструктурную организацию клетки [Квеситадзе, 2005; Edwards et al., 2010]. Наряду с биохимическими и физиологическими нарушениями, ксенобиотики нарушают сигнальные пути [Ramel et al., 2012]. Особенно чувствительным к действию токсикантов клеточным процессом является фотосинтез, происходит ингибирование ферментов цикла трикарбоновых кислот и процесса окислительного фосфорилирования, угнетается биосинтез АТР, АДФ, ГТФ [Квеситадзе, 2005].

Ксенобиотики проявляют токсическое действие также через нарушение энергетического обмена, нарушение гомеостаза внутриклеточного кальция, активации свободно-радикальных процессов в клетке, нарушение процессов синтеза белка и клеточного деления и повреждения мембран [Пономарева, 2007; Юрин, 2008].

В отличие от животных, растения не имеют специальных органов и тканей, ответственных за метаболизм и утилизацию ксенобиотиков

[Дурмишидзе, 1988]. В растениях функционируют биохимические и физиологические процессы, посредством которых они противостоят токсичным проявлениям чужеродных веществ: экскреция, конъюгация с внутриклеточными метаболитами с дальнейшей компартментализацией, деградация токсикантов до клеточных метаболитов и СО2 [Квеситадзе, 2005].

При экскреции молекулы ксеобиотика передвигаются по апопласту, минуя клетки, и выводятся из растений в неизменном виде, однако этот процесс возможен только при высокой концентрации токсиканта. Проникшие внутрь клетки ксенобиотики подвергаются ферментативным превращениям, нацеленным на снижение их токсичности. Данный процесс происходит в три этапа: активация, конъюгация и компартментация [Edwards et al., 2010; Медведев, 2013]. Первый этап катализируется в основном системой цитохрома Р450 [Sheehan et al., 2001; Siminszky, 2006]; в растительной клетке цитохром Р450-содержащие монооксидазы расположены в мембранах ЭПР или в растворимой форме. Цитохром Р450 является ключевым ферментом детоксикации ксенобиотиков в 1 фазе [Siminszky, 2006]; трансформация растений табака и арабидопсиса цитохромом Р450 топинамбура в 20 раз повышала устойчивость растений к гербициду линурону [Didierjean et al., 2002].

Конъюгация промежуточных продуктов метаболизма с эндогенными веществами клетки катализируется трансферазами, главным образом - глутатионтрансферазами [Sheehan et al., 2001; Квеситадзе, 2005; Cummins et al., 2011]. Реакции конъюгации одного ксенобиотика в разных растениях могут катализироваться разными трансферазами. Так, 3,4-дихлоранилин в культуральных клетках корней сои связывается с малонилом посредством N-малонилтрансферазы, тогда как в аналогичных клетках арабидопсиса

связывается с глюкозой с помощью N-глюкозилтрансферазы [Lao et al., 2003]. Показано значительное увеличение активности глутатион-S-трансферазы в растениях кукурузы, сорго и пшеницы при действии гербицида ацетохлора, что может быть причиной избирательности этого гербицида для данных культур [Cataneo et al., 2002]. Вследствие способности к синтезу вторичных метаболитов растения имеют значительно большее число ферментов для биотрансформации ксенобиотиков, чем животные.

Компартментация конъюгатов ксенобиотиков происходит в вакуолях и клеточной стенке [Квеситадзе, 2005; Edwards et al., 2010; Медведев, 2013]. Несмотря на то, что данные процессы нацелены на снижение токсичности попавших внутрь растений ксенобиотиков (детоксикация), в некоторых случаях происходит их активация или токсификация [Кулинский, 1999].

1.2. Гербициды как основной класс ксенобиотиков

Среди большого числа ксенобиотиков, попадающих в окружающую среду, огромное место занимают пестициды, вносимые человеком целенаправленно. К их числу относят все химические вещества, используемые для борьбы с различными видами вредных организмов [Мельников, 1987; Зинченко, 2012]. Основной объем применения пестицидов приходится на гербициды - химические препараты, используемые для борьбы с нежелательной растительностью [Нарежная, 1999]. Их производство занимает около 50% (по стоимости) от всех производимых средств защиты растений [Кошкин, 2015]. Применение гербицидов является обязательным элементом системы интенсивного землепользования [Kim et al., 2002; Gianessi, 2013], ему соответствует максимальная нагрузка - 272 г/га

[Михайликова, 2013]. Показано, что снижение засоренности посевов под воздействием гербицидов способствует сохранению урожая (на 20-30% выше, чем без применения гербицидов) [Gianessi, 2013].

Однако помимо очевидной пользы, препараты данной группы способны оказывать негативное (токсическое) действие на нецелевые организмы ^гаМЬе^ et а!., 2012; ВоШша et а1., 2014]. Это зависит от их концентрации в среде, свойств растений и почвы, присутствия различных органических соединений [Федоров, Яблоков, 1999]. Ввиду тесного метаболического сходства сорняков и культурных растений селективность гербицидов довольно относительна, и они могут оказывать влияние как на сорные, так и на культурные растения, в посевах которых они применяются [Соколик, 2007]. Пестицидный стресс проявляется в замедлении роста растений и различных метаболических процессов в них, в снижении устойчивости к болезням, всхожести семян, а в ряде случаев выражается в виде явных морфологических признаков (белесые и некротические пятна, ожоги, скручивание листьев) [Злотников, 2009].

Негативное действие пестицидов проявляется и в последействии в форме аккумуляции токсичных веществ в корневой системе и конечной продукции [Минеев, 1991], при поступлении в пищевые цепи через растения они представляют опасность для животных и человека. Отрицательное действие остатков некоторых производных сульфонилмочевины в почве проявляется снижением урожая, обусловленным ингибированием метаболических процессов на ферментативном уровне [Спиридонов, 2009]. Показано, что при длительном использовании гербицидов прибавка урожая, обусловленная их применением, сильно снижается [Зинченко, 2002]. Также возрастает число сорных видов, резистентных к применяемым гербицидам [УепсШ et а!., 2012; Busi et а!., 2013].

Отсутствие реальной альтернативы применению гербицидов в агроэкосистемах приводит к разработке и введению новых химикатов - более избирательных, менее токсичных и более эффективных (т.е. применяемых в меньших количествах). Так, за 2006-2010 гг. были зарегистрированы 196 новых препаратов, в т.ч. 35 - в 2010 г. Характерными особенностями обновленного ассортимента гербицидов являются наличие большого числа комбинированных препаратов и значительно возросшее количество гербицидных композиций на основе сульфонилмочевин [Кгаектег et а1., 2014].

Огромное количество применяемых гербицидов требует понимания механизмов их действия и классификации как по формальным (химический состав, характер действия, способ проникновения в растение), так и по физиологическим характеристикам. Известно, что механизм действия гербицидов тесно связан со свойствами препарата и поведением токсиканта в растении, с особенностями его поглощения и перемещения его по растению и с непосредственным влиянием на жизненно важные процессы [Куликова, 2010].

По химическому составу гербициды разделяют на неорганические и органические [Мельников, 1987]. Подавляющее большинство гербицидов, которые применяют в настоящее время, относится к органическим соединениям - производные феноксиуксусной, пропионовой и масляной кислот, триазина, карбаминовой, тио- и дитиокарбаминовой кислот, производные сульфонилмочевины [Зинченко, 2012].

По характеру действия гербициды делят на две группы: сплошного действия, поражающие все виды растений, и избирательные (селективные) [Куликова, 2010; Кошкин, 2015]. Данное деление весьма условно, так как так как большинство современных гербицидов в

зависимости от применяемых концентраций и норм расхода могут проявить себя и как сплошные, и как избирательные [Мельников, 1987]. Избирательность действия селективных гербицидов основана на различиях в анатомо-морфологическом строении растений, биохимических механизмах, обеспечивающих детоксикацию ксенобиотика в защищаемой культуре и его активацию в сорных растениях [Сафаров, 2001; Cataneo et а!., 2002].

По способу проникновения гербициды условно делят на системные и контактного действия [Зинченко, 2012]. Системные гербициды, попадая в растения через наземные органы или корни, передвигаются по растению и оказывают токсическое действие в разных органах растений [Куликова, 2010]. Они свободно перемещаются через плазмодесмы, проникая через мембраны и аккумулируясь в местах действия в токсичных количествах [Захаренко, 1990]. Среди гербицидов этой группы различают вещества с типичным рострегулирующим действием (2,4 Д, дикамба и др.) и без типичного рострегулирующего действия (алахлор, атразин, бентазон и др.) [Захаренко, 1990]. Системные гербициды проявляют хроническое токсическое действие: действуя на один или несколько физиологических процессов, они вызывают гибель растения через несколько дней после поглощения гербицида [Захаренко,1990].

Контактные гербициды (иоксинил, дикват, фенмедифам и др.) поражают растения в местах непосредственного попадания на листья, стебли или корни, вызывая ожоги листьев, разрушение хлорофилла и увядание растений, затем - гибель наземных органов растений или молодых проростков в почве [Захаренко, 1990; Куликова, 2010]. Эти эффекты обусловлены сильным повреждением клеточных мембран, что приводит к потере содержимого клеток и их отмиранию. В силу такого действия гербициды данной группы практически не

перемещаются по флоэме, однако могут перемещаться по ксилеме [Захаренко, 1990]. После проникновения в растения гербициды разной химической природы влияют на разные физиологические процессы (таблица 1.1).

Таблица 1.1 Классы гербицидов и механизмы их действия [с

изменениями по: Уа^пеу et а!., 2015].

Класс гербицидов Пример гербицида Механизм действия

арилоксифеноксипропионаты (бензофураны, циклогександионы) хизалофоп-п-этил, флуазифоп, галоксифоп ингибирование синтеза липидов через ацетил-КоА карбоксилазу

имидазолиноны имазетапир ингибирование синтеза аминокислот с разветвленной цепью через АЛС

сульфонилмочевины хлорсульфурон, римсульфурон ингибирование синтеза аминокислот с разветвленной цепью через АЛС

триазолопиримидин-сульфонанилиды метосулам ингибирование синтеза аминокислот с разветвленной цепью через АЛС

триазины тербутрин, прометрин ингибирование фотосинтеза в ФС II (торможение реакции Хилла)

триазиноны метрибузин ингибирование фотосинтеза в ФС II

фенилмочевины диурон, изопротурон, флуометурон ингибирование фотосинтеза в ФС II

бипиридилы паракват, дикват ингибирование фотосинтеза в ФС I

производные глицина глифосат ингибирование биосинтеза ароматических аминокислот

динитроанилины, хлорацетамиды пендиметалин нарушение митоза, сборки микротрубочек

ацетанилиды ацетохлор, бутахлор ингибиторы синтеза жирных кислот с длинной цепью

феноксиуксусные, бензойные, хинохолинкарбоновые и пиридинкарбоновые кислоты 2,4-Д, дикамба, квинклорак, клопиралид гормоноподобное действие (аналоги ИУК)

арилоксикарбоновые кислоты нарушение роста и развития клеток ксилемы и флоэмы

По механизму действия гербициды делят на несколько классов [Куликова, 2010; УатеИпеу et а!., 2015].

а) Ингибиторы синтеза аминокислот: гербициды, ингибирующие ацетолактатсинтазу, ключевой фермент биосинтеза аминокислот с разветвленной цепью (имидазолины и сульфонилмочевины, триазолы) [7аЬа^а et а!., 2006; Кошкин, 2015], и ингибирующие 5-енолпирувилшикимат-3-фосфат синтазу, ключевой фермент биосинтеза ароматических аминокислот (производные фосфоновой кислоты, например, глифосат) [Bajpai, Srivastava 2013]. Несмотря на различные сайты действия гербицидов, нарушение биосинтеза аминокислот приводит к дефициту белков, необходимых для роста и развития растений.

б) Оказывающие гормональное действие. Это гербициды, действующие как аналоги ИУК: феноксиуксусные кислоты (2,4-Д, 2М-4Х); бензойные кислоты (дикамба); хинолинкарбоновые кислоты (квинклорак) и пиридинкарбоновые кислоты (флуроксипир, клопиралид). Более активны в отношении двудольных растений. Действуя на меристематические ткани, гербициды этой группы вызывают неконтролируемый рост и, как следствие, истощение и гибель растений. Также после обработки гербицидами данной группы наблюдается увеличение образования этилена, что приводит к угнетению роста побегов или корней [Алехина и др., 2007].

в) Ингибиторы синтеза жирных кислот. К гербицидам данной группы относят производные классов циклогексодионы, арилоксифеноксипропионаты и бензофураны (этофумезат). Они ингибируют ацетил-КоА карбоксилазу - ключевой фермент первой стадии биосинтеза жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов, что негативно отражается на состоянии клеточных мембран [Mahakavi et а1., 2014]. Данные гербициды высокоселективны против однолетних и многолетних злаков, тогда как двудольные растения к ним резистентны [Куликова, 2010].

г) Ингибиторы синтеза фотосинтетических пигментов. Нарушение синтеза каротиноидов происходит путем ингибирования фитоеновой десатуразы - фермента, ответственного за синтез С-каротина из фитоена. Таким действием обладают гербициды флурохлоридон, пирадизинон, норфлуразон [Куликова, 2010]. Другой механизм действия этих гербицидов - ингибирование синтеза ди- и тетратерпенов. Так как тетратерпены являются предшественниками в -каротина, а некоторые дитерпены (например, фитол) входят в состав хлорофилла, действие гербицидов данной группы (изоксазолидинон,

кломазон) приводит к снижению содержания и каротиноидов, и хлорофилла [Куликова, 2010].

д) Ингибиторы митоза меристем. К ним относятся гербициды классов динитроанилины и хлорацетамиды. Так, динитроанилины подавляют меристемы корней, ингибируя полимеризацию микротрубочек из субъединиц белка тубулина [Vaughn, Lehnen, 1991], препятствуют образованию перегородок в делящихся клетках, формирующихся после телофазы, что приводит к возникновению ненормальных многоядерных клеток [Захаренко, 1990]. Хлорацетамиды подавляют меристемы проростков ингибированием синтеза длинноцепочечных жирных кислот, необходимых для построения мембран, что препятствует формированию клеток [Куликова, 2010].

е) Ингибиторы фотосинтеза. Это наиболее обширная группа гербицидов, используемых в настоящее время [Захаренко, 1990]. Ингибиторы фотосинтеза могут относиться как к системным, так и к контактным гербицидам. Большинство гербицидов ингибирует работу ФСП, прерывая поток электронов и подавляя процесс фотолиза воды (реакцию Хилла) [Захаренко, 1990; Rutherford, Krieger-Liszkay, 2001; Горбатова и др., 2006]. Системные гербициды - ингибиторы фотосинтеза (триазины, триазиноны, карбаматы, пиридазиноны и фенилмочевины) связываются с пластохиноном Qb на белке D1, что блокирует транспорт электронов в ЭТЦ [Oettmeier, 2003]. Контактные гербициды - ингибиторы фотосинтеза (тиадиазины и нитрилы) - также могут связываться с белком D1. Кроме того, они способны разобщать процесс фотосинтетического фосфорилирования, что приводит к снижению запасания АТФ [Куликова, 2010]. Дипиридиловые гербициды ингибируют фотосинтез, перехватывая электроны от ФС1 и, восстанавливаясь, образуют радикал. Далее этот радикал

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Семенова Алина Сергеевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авальбаев, А.М. Влияние 6-бензиламинопурина на рост и гормональную систему проростков пшеницы в условиях солевого стресса / А.М. Авальбаев, Р.А. Юлдашев, Ю.В. Сафутдинова, Ч.Р. Аллагулова, Р.А. Фатхутдинова, Ф.М. Шакирова // Агрохимия. - 2010.

- № 9. - С. 60-65.

2. Аверина, Н.Г. Влияние экзогенной 5-аминолевулиновой кислоты на ранние стадии развития растений озимого рапса (Brassica napus), обработанных сульфонилмочевинным гербицидом Магнум / Н.Г. Аверина, Е.Б. Яронская, Е.Л. Недведь, А.В. Тумилович // Весщ НАН Беларуси Сер. бiял. навук. - 2012. - № 4. - С. 34-37.

3. Аверина, Н.Г. Роль 5-аминолевулиновой кислоты в формировании устойчивости растений озимого рапса к сульфонилмочевинным гербицидам / Н.Г. Аверина, Е.Л. Недведь, Р.А. Щербаков, И.В. Вершиловская, Е.Б. Яронская // Физиология растений.

- 2014. - Т. 61. - № 5. - С. 721-729.

4. Алёхин, В.Т. Применение иммуноцитофита в системах защиты сельскохозяйственных культур / В.Т. Алёхин, А.И. Кульнев, Г.Я. Сергеев, Е.А. Соколова // Защита и карантин растений. - 2004. - № 11.

- С. 28-29.

5. Алёхин, В.Т. Эффективные пути снижения стрессового воздействия гербицидов на сельскохозяйственные культуры / В.Т. Алёхин, Е.И. Хрюкина, А.И. Кульнев // Современные технологии и перспективы использования средств защиты растений, регуляторов роста, агрохимикатов в агроландшафтном земледелии. - М.: ВНИИ агрохимии им. Д. Н. Прянишникова. - 2008. - С. 18-20.

6. Алехина, Н.Д. Физиология растений: учебник для студенческих вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова,

Н.Р. Мейчик, А.М. Носов, О.Г. Полесская, Е.В. Харитонашвили, В.В. Чуб; под ред. проф. И.П. Ермакова. - 2-е изд., испр. - М.: «Академия».

- 2007. - 640 с.

7. Баскаков, Ю.А. О взаимосвязи рострегулирующей активности и фитотоксичности синтетических цитокининов / Ю.А. Баскаков, А.А. Шаповалов, Н.М. Жирмунская, Т.В. Овсянникова // Доклады АН СССР. - 1981. - Т. 257. - № 6. - С. 1514-1516.

8. Баскаков, Ю.А. Сравнительное изучение рострегулирующей активности синтетических и природных цитокининов / Ю.А. Баскаков, Н.М. Жирмунская, А.А. Шаповалов, Т.В. Овсянникова // Агрохимия. -1982. - № 8. - С. 124-129.

9. Баславская, С.С. Практикум по физиологии растений / С.С. Баславская, О.М. Трубецкова // М.: Издательство Мос-го Ун-та., 1964.

- 328 с.

10. Башмаков, Д.И. Влияние синтетического регулятора роста цитодеф и тяжелых металлов на окислительный статус растений огурца / Д.И. Башмаков, К.А. Сазанова, Н.А. Пыненкова, А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - С. 67-73.

11. Безуглов, В.Г. Эффективность удобрений, содержащих гумат натрия, в баковых смесях с гербицидами на посевах озимой пшеницы / В.Г. Безуглов, Р.М. Гафуров // Агрохимия. - 2002. - № 9. -С. 41-46.

12. Белопухов, С.Л. Совместное действие гербицидов и регулятора роста растений на засоренность посевов льна / С.Л. Белопухов, H.H. Малеванная // АГРО XXI. - 2004/2005. - № 1-6. - С. 27-28.

13. Бшоножко, В.Я. Физиолого-бioxiмiчнi процеси в рослинах ячменю ярого за роздшьного та штегрированого застосування гербiцидiв i регуляторiв росту рослин / В.Я. Бшоножко, В.П. Карпенко,

С.П. Полторецький, Р.М. Притуляк // Вюник Полтавсько! державно! аграрно! академп. - 2012. - № 2. - С. 7-13.

14. Будников Г. К. Диоксины и родственные соединения как экотоксиканты // Соросовский образовательный журнал. - 1997. - № 8. - С. 38-44.

15. Вешкурова, О.Н. Исследование механизма действия дефолианта цитодефа / О.Н. Вешкурова, Э.М. Султанова, Ф.А. Ибрагимов, Р.К. Коблов, А.А. Умаров, Ш.И. Салихов // Агрохимия. -2002. - № 4. - С. 48-53.

16. Вихрева, В.А. Применение антистрессовых препаратов при гербицидной обработке посевов ярового ячменя / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Е.В. Надежкина // Агрохимия. - 2011. - № 5. - С. 46-53.

17. Гарькова, А.Н. Обработка гербицидом гранстар вызывает окислительный стресс в листьях злаков / А.Н. Гарькова, М.М. Русяева, О.В. Нуштаева, Ю.В. Аросланкина, А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. - № 6. - С. 935-943.

18.Гольцев, В.Н. Использование переменной флуоресценции хлорофилла для оценки физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений / В.Н. Гольцев, Х.М. Каладжи, М. Паунов, В. Баба, Т. Хорачек, Я. Мойски, Х. Коцел, С.И. Аллахвердиев // Физиология растений. - 2016. - Т. 63. - № 6. - С. 881-907.

19. Горбатова, О.Н. Триазиновые пестициды: структура, действие на живые организмы, процессы деградации / О.Н. Горбатова, А.В. Жердев, О.В. Королева // Успехи биологической химии. - 2006. -Т. 46. - С. 323-348.

20. Гришенкова, Н.Н. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода / Н.Н. Гришенкова, А.С. Лукаткин // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 3-11.

21.Дворянкин, Е.А. Взаимное влияние стимуляторов роста и гербицидов / Е.А. Дворянкин // Сахарная свекла. - 2003. - №2 8. - С. 21-22.

22. Дворянкин, Е.А. Гербициды в сочетании со стимуляторами роста на сахарной свекле / Е.А. Дворянкин, А.В. Ащеулов, А.Е. Дворянкин // Сахарная свекла. - 2005. - № 5. - С. 10-11.

23. Дёмин, И.Н. Введение гена desA Д12-ацил-липидной десатуразы цианобактерии повышает устойчивость картофеля к окислительному стрессу, индуцированному паракватом / И.Н. Дёмин, Н.В. Нарайкина, В.Д. Цыдендамбаев, И.Е. Мошков, Т.И. Трунова // Физиология растений. - Т. 58. - № 4. - С. 574-581.

24. Дурмишидзе, С.В. Биотрансформация ксенобиотиков в растениях / С.В. Дурмишидзе, Т.В. Девдариани, Х.А. Кахниашвили, О.А. Буадзе // Мецниерба, 1988. - 287 с.

25. Жирмунская, Н.М. Взаимосвязь между антистрессовой активностью и цитокининподобными свойствами синтетических биологически активных веществ / Н.М. Жирмунская, Т.В. Овсянникова, А.А. Шаповалов, Ю.А. Баскаков // Физиология и биохимия культурных растений. - 1989. - Т. 21. - № 5. - С. 446-451.

26. Зауралов, О.А. Кинетика экзоосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур / О.А. Зауралов, А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 1985. - Т. 35 - Вып. 2. - С. 347-354.

27. Зауралов, О.А. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений / О.А. Зауралов, А.С. Лукаткин // Агрохимия. - 1996. - № 1. - С. 109-119.

28. Зауралов, О.А. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений / О.А. Зауралов, А.С. Лукаткин // Успехи современной биологии. - 1996. - Т. 116. - С. 418-431.

29. Захаренко, В.А. Гербициды / В.А. Захаренко // М.: Агропромиздат, 1990. - 240с.

30. Зинченко, В.А. О потенциальных скрытых потерях урожая при применении гербицидов на зерновых культурах / В.А. Зинченко // Агро XXI. - 2002. - № 2. - С. 2-3.

31. Зинченко, В.А. Химическая защита растений: средства, технология и экологическая безопасность / В.А. Зинченко // М.: КолосС, 2012. - 247с.

32. Злотников, А.К. Альбит повышает эффективность применения гербицидов / А.К. Злотников, В.Р. Сергеев, Н.А. Кудрявцев, А.К. Долгушкин, К.М. Злотников // Земледелие. - 2006. -№ 1. - С. 34-36.

33. Злотников, А.К. Антидотная активность регулятора роста Альбит при сочетании с различными функциональными группами пестицидов / А.К. Злотников, В.Т. Алехин, Е.И. Хрюкина, Н.А. Перов, А.В. Рябчинский, Н.А. Кудрявцев // Земледелие. - 2008. - №2 3. - С. 44-45.

34. Злотников, А.К. Альбит на подсолнечнике / А.К. Злотников, К.М. Злотников // Земледелие. - 2009. - № 8. - С. 25.

35. Злотников, А.К. Борьба с пестицидным стрессом - важный резерв повышения продуктивности пшеницы / А.К. Злотников, К.М. Злотникови// Земледелие. - 2009. - № 4. - С. 30-31.

36. Зубкова Н.Ф., Шаповалов А.А. Цитодеф - новый регулятор роста растений / Н.Ф. Зубкова, А.А. Шаповалов // Защита и карантин растений. - 2003. - № 3. - С. 27-28.

37. Иванцова, Е.А. Перспективные направления природоохранной технологии защиты зерновых колосовых культур / Е.А. Иванцова, В.Ф. Чеботарев // Вестник АПК Волгоградской области. - 2005. - № 1. - С. 19-20.

38. Ищенко, А.А. Влияние гербицида параквата на рост, содержание пероксида водорода и активность каталазы в корнях проростков гороха при инокуляции клубеньковыми бактериями / А.А. Ищенко, Г.Г. Васильева, Н.В. Миронова, А.К. Глянько // Агрохимия. -2006. - № 8. - С. 47-51.

39. Карпенко, В.П. 1нтенсивнють процешв лшопероксидацп та стан антиокси-дантних систем захисту ячменю ярого за дп гербщиду Гранстар 75 i регулятора росту рослин Емютим С / В.П. Карпенко // Зб. наук. праць Уманського ДАУ. - 2009. - Вып. 72. - С. 30-40.

40. Карпенко, В.П. Анатомо-морфолопчна будова листкового апарату ячменю ярого за дп гербщиду i рiстрегуляторiв / В.П. Карпенко, Р.М. Притуляк // Modern Phytomorphology. - 2012. - № 2. -Р. 253-255.

41. Карпенко, В.П. Физиологические изменения в растениях ячменя ярового при действии биологически активных веществ / В.П. Карпенко, Р.М. Притуляк // Вестник Уманского национального университета садоводства. - 2014. - Т. 1. - С.60-65.

42. Квеситадзе, Г.И. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях / Г.И. Квеситадзе, Г.А. Хатисашвали, Д.А. Садунишвили, З.Г. Евстигнеева // М.: Наука, 2005. - 199 с.

43.Кедрова, Л.И. Биологические основы производства зерна озимой ржи на евро-северо-востоке РФ / Л.И. Кедрова, Е.И. Уткина, Е.А. Шляхтина, Т.К. Шешегова, Е.С. Парфенова, М.Г. Шамова, Н.А. Охапкина // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 6. - С. 21-23.

44. Колмыкова, Т.С. Эффективность регуляторов роста растений при действии абиотических стрессовых факторов / Т.С. Колмыкова, А.С. Лукаткин // Агрохимия. - 2012. - № 1. - С. 83-94.

45. Колупаев, Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции / Ю.Е.

Колупаев // Вестн. Харьковского нац. аграрн. ун-та. Сер. Биология. -2007. - Вып. 3. - С. 6-26.

46. Колупаев, Ю.Е. Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41. - № 2. -С. 95-108.

47. Колупаев, Ю.Е. Пролин: физиологические функции и регуляция содержания в растениях в стрессовых условиях / Ю.Е. Колупаев, А.А. Вайнер, Т.О. Ястреб // Вюник Харювського Нащонального Аграрного Ушверситету. Серiя Бюлопя. - 2014. - Вып. 2 (32). - С. 6-22.

48. Корнеев, Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла / Д.Ю. Корнеев // Киев: Альтерпрес, 2002. - 188 с.

49. Корниенко, А.В. О повышении эффективности защиты от болезней и стрессовых факторов / А.В. Корниенко, Г.Я. Сергеев, А.И. Кульнев // Сахарная свекла. - 2004. - № 4. - С. 34-35.

50. Коробов, В.А. Гуминатрин на яровой пшенице / В.А. Коробов, Л.Н. Коробова // Защита и карантин растений. - 2009. - № 5. - С. 29.

51. Корсаков, К.В. Совместное применение удобрений, гербицидов и регуляторов роста при возделывании овса и проса в Поволжье / К.В. Корсаков, Н.И. Стрижков, В.В. Пронько // Вестник Алтайского ГАУ. - 2013. - № 4 (102). - С. 16-19.

52. Кошкин, Е.И. Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие / Е.И. Кошкин // М.: Проспект, 2015. - 340 с.

53. Креславский, В.Д. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В.Д. Креславский, Д.А. Лось, С.И.

Аллахвердиев, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - № 2. - С. 163-178.

54. Кудоярова, Г.Р. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов / Г.Р. Кудоярова, С.Ю. Веселов, Н.Н. Каравайко и др. // Физиология растений. - 1990. - Т. 37. - Вып. 1. - С. 193-199.

55. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. -№ 2. - С. 321-336.

56. Кулаева, О.Н. Исследование цитокининовых свойств дефолианта Дроп и гербицида ДРХ-4189 / О.Н. Кулаева, Ю.А. Баскаков, Н.Н. Борисова, В.В. Кузнецов, Л.В. Цибуля, А.А. Шаповалов // Физиология растений. - 1982. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 266-273.

57. Кулинский, В.И. Обезвреживание ксенобиотиков / В.И. Кулинский // Соровский образовательный журнал. - 1999. - № 1. - С. 8-12.

58. Куликова, Н.А. Гербициды и экологические аспекты их применения: учебное пособие / Н.А. Куликова, Г.Ф. Лебедева// М.: Либроком, 2010. - 152 с.

59. Курганова, Л.Н. Перекисное окисление липидов - одна из возможных компонент быстрой реакции на стресс / Л.Н. Курганова // СОЖ. - 2001. - № 6. - С. 76-78.

60. Курганова, Л.Н. Прооксидантно-антиоксидантный статус хлоропластов гороха при действии стрессирующих абиотических факторов среды: 1. Продукция активных форм кислорода и липопероксидация / Л.Н. Курганова И.В., Балалаева А.П. Веселов, Ю.В. Синицына, Е.А. Васильева, М.И. Цыганова // Вестник Нижегородского университета. - 2010. - № 2 (2). - С. 544-549.

61. Куценко С. А. Основы токсикологии /С.А. Куценко // Спб.: Фолиант, 2004. 720 с.

62. Лазарев, В.И. Эффективность гуминовых препаратов в баковых смесях с гербицидами на посевах сахарной свеклы / В.И. Лазарев, Т.А. Подъелец // Растениеводство. - 2010. - № 4. - С. 20-21.

63. Лубянов, А.А. Ответные реакции культурных растений при применении регулятора роста стифуна в условиях абиотических стрессовых факторов / А.А. Лубянов, О.И. Яхин, З.Ф. Калимуллина // Известия Оренбургского ГАУ. - 2011. - Т. 4. - № 32. - С. 44-46.

64. Лукаткин, А.С. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений / А.С. Лукаткин, В.С. Голованова // Физиология растений. - 1988. - Т. 35. - С. 773-780.

65. Лукаткин, А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений / А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - С. 697-702.

66. Лукаткин, А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения / А.С. Лукаткин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - № 6. - С. 878-885.

67. Лукаткин, А.С. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения / А.С. Лукаткин, Д.И. Башмаков, Н.В. Кипайкина // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 3. - С. 346-348.

68. Лукаткин, А.С. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений кукурузы ионами цинка и никеля /

А.С. Лукаткин, Н.В. Грачева, Н.Н. Гришенкова, П.В. Духовскис, А.А. Бразайтите // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - № 3. - С. 432-439.

69. Лукаткин, А.С. Влияние препарата цитодеф на рост и холодоустойчивость теплолюбивых растений / А.С. Лукаткин, О.В. Овчинникова // Агрохимия. - 2009. - № 12. - С. 32-38.

70. Лукаткин, А.С. Влияние тидиазурона на устойчивость проростков огурца к стрессовым факторам / А. С. Лукаткин, М. И. Старкина // Агрохимия. - 2011. - № 10. - С. 31-38.

71. Лукаткин, А.С. Влияние тидиазурона на термоустойчивость растений кукурузы / А.С. Лукаткин, Н.Н. Каштанова // Труды Карельского научного центра. - 2013. - Вып. 3. -С. 129-135.

72. Лысенко, В.С. Флуоресценция хлорофилла растений как показатель экологического стресса: теоретические основы применения метода / В.С. Лысенко, Т.В. Вардуни, В.Г. Сойер, В.П. Краснов // Фундаментальные исследования. - 2013. - В. - № 4-1. - С. 112-120.

73. Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев // Санкт-Петербург: БХВ, 2013. - 512 с.

74. Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев // Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2004. - 336 с.

75. Мельников, Н.Н. Пестициды и регуляторы роста растений. Справочник. / Н.Н. Мельников, К.В. Новожилов, С.Р. Белан // М.: Химия, 1995. - 576 с.

76. Мельников, Н.Н. Пестициды: Химия, технология и применение / Н.Н. Мельников // М.: Химия, 1987. - 712с.

77. Минеев, В.Г. Экологические последствия применения химических средств в земледелии / В.Г. Минеев, Б.А. Писарев, Е.Х. Ремпе, Л.П. Воронина, Л.В. Коваленко, Н.М. Нинахова // Агрохимия. -1991. - № 8. - С. 96-104.

78. Минеев, В.Г. Оценка хлорхолинхлорида как фактора снижения токсичности пестицидов / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе, Л.П. Воронина // Агрохимия. - 1993. - № 7. - С. 75-82.

79. Михайликова. В.В. Использование действующих веществ в составе химических средств защиты растений в Российской Федерации / В.В. Михайликова, В.Т. Алехин, Н.С. Стребкова, Е.Н. Наумова // Агрохимия. - 2013. - № 12. - С. 10-14.

80. Монахова, О.П. Протекторное влияние цитокининовых препаратов на фотосинтетический аппарат растений пшеницы при водном дефиците / О.П. Монахова, И.И. Чернядьев // Прикладная биохимия и микробиология. - 2007. - Т. 43. - № 6. - С. 720-729.

81. Нарежная, Е.Д. Гербициды на озимой пшенице / Е.Д. Нарежная // Карантин и защита растений. - 1999. - № 5. - С. 14-20.

82. Николаева, М.К. Влияние засухи на содержание хлорофилла и активность ферментов антиоксидантной системы в листьях трех сортов пшеницы, различающихся по продуктивности / М.К. Николаева, С.Н. Маевская, А.Г. Шугаев, Н.Г. Бухов // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 1. С. 94-102.

83. Новокрещинов, Е.П. Повышение адаптивности яровой пшеницы к стрессовому воздействию гербицидов / Е.П. Новокрещинов // Вестн. Челяб. гос. агроинженер. ун-та. - 2005. - Т. 45. - С. 139-144.

84. Нугуманов, А.Х. Дозы и комбинации препаратов Гуми и Фитоспорин-М при совместном применении с гербицидом на посевах яровой пшеницы / А.Х. Нугуманов, Р.К. Нафиков, Ш.Я. Гилязетдинов // Агрохимический вестник. - 2007. - № 2. - С. 12-16.

85. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская // М.: КДУ, 2007. - 140 с.

86. Пономарева, Е.В. Ксенобиотики: учебное пособие / Е.В. Пономарева // Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2007. - 138 с.

87. Пономарева, М.Л. Новые сорта озимой ржи - надежный резерв увеличения производства качественного зерна / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Достижения науки и техники АПК. -2007. - № 3. - С. 6-9.

88. Пусенкова, Л.И. Результаты применения фитоспорина-М и препарата гуми / Л.И. Пусенкова, Г.Х. Ишмакова, Г.К. Абдрахманова // Сахарная свекла. - 2006. - № 5. - С. 12-14.

89. Радюкина, Н.Л. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата / Н.Л. Радюкина, А.В. Шашукова, Н.И. Шевякова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 5. - С. 721-730.

90. Ремпе, Е.Х. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия пестицидов / Е.Х. Ремпе, Л.П. Воронина, Л.К. Батурина // Агрохимия. - 1999. - № 3. - С. 64-69.

91. Романов, Г.А. Как цитокинины действуют на клетку / Г.А. Романов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 2. - С. 295-319.

92. Сазанова, К.А. Влияние цитодефа на окислительный статус проростков пшеницы, подвергнутых действию тяжелых металлов / К.А. Сазанова, Д.И. Башмаков, А.С. Лукаткин //Вестник Нижегородского университет, серия биология. - 2012. - № 2 (1). - С. 130-134.

93. Сафаров, М.Г. Гербициды: 2,4-Д / М.Г. Сафаров // Соровский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7. - № 9. - С. 57-62.

94. Селезнев, А.М. Антистрессовое действие регулятора роста циркон и микроудобрения силиплант в свекловичных посевах / А.М. Селезнев, А.П. Шиндин, Л.А. Дорожкина, Т.Г. Борисова // Сахарная свекла. - 2011. - № 5. - С. 34-36.

95. Семина, С.А. Влияние гербицидов и регулятора роста на засоренность посевов кукурузы / С.А. Семина, Ю.А. Семина // Агрохимический вестник. - 2014. - № 4. - С.22-24.

96. Спиридонов, Ю.Я. К вопросу о последействии сульфонилмочевиновых гербицидов в почвах РФ и пути снижения их отрицательного действия на культурные растения / Ю.Я. Спиридонов // Вестник защиты растений. - 2009. - № 3. - С. 10-19.

97. Стржалка, К. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Латовски // Физиол. раст. - 2003. - Т. 50. - № 2. - С. 188-193.

98. Таккель, Э.А. Применяйте гербициды на посевах свеклы вместе с антидотом альбит / Э.А. Таккель // Картофель и овощи. - 2010. - № 1. - С. 20-21.

99. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин // М: ВО Агропромиздат, 1990. - 271 с.

100. Тюкина, Е.В. Антистрессовое действие регуляторов роста при использовании гербицидов на растения озимой пшеницы / Е.В. Тюкина, Т.Ф. Девяткина, Т.С. Колмыкова, Д.В. Бочкарев // Вестник Саратовского ГАУ. - 2013. - № 5. - С. 41-45.

101. Федоров, Л.А. Пестициды - токсический удар по биосфере и человеку / Л.А. Федоров, А.В. Яблоков // М.: Наука, 1999. - 461 с.

102. Хлебникова, Т.Д. Использование нового синтетического препарата фэтил в адаптивной стратегии растениеводства / Т.Д. Хлебникова, М.А. Хусаинов, Ф.М. Шакирова, И.В. Хлебникова // Успехи современного естествознания. - 2007. - № 2. - С. 79-80.

103. Хохлова, Л.П. Термостабильность мембран и экспрессия генов низкомолекулярных белков теплового шока (мБТШ) при

действии на растения повышенных температур и водного дефицита / Л.П. Хохлова, Р.Н. Валиуллина, Д.Р. Мидер, Н.И. Акберова // Биологические мембраны. - 2015. - Т. 32. - № 1. - С. 59-71.

104. Чиркова, Т.Ф. Физиологические основы устойчивости растений / Т.Ф. Чиркова // СПб: Из-дво СПб. Ун-та, 2002. - 244 с.

105. Шакирова, Ф.М. Влияние совместного применения чисталана и фэтила на продуктивность пшеницы / Ф.М. Шакирова, Т.Д. Хлебникова, Л.И. Пусенкова, Д.Р. Масленникова, Р.А. Фатхутдинова, М.В. Безрукова, А.Р. Кильдибекова, Ш.Я. Гилязетдинов // Агрохимия.

- 2008. - № 3. - С. 43-46.

106. Шаповалов, А.А. Соли 1-фенил-3-(1,2,4-триазол-4-ил)мочевины, обладающие свойством регуляторов роста растений / А.А. Шаповалов, С.М. Эпштейн, В.П. Тащи, Ю.Г. Пуцыкин и др. // А.с. №1732651(РФ) Б.И. - 1992. - №14. - с. 25.

107. Шаповалов, А.А. Отечественные регуляторы роста растений / А.А. Шаповалов, Н.Ф. Зубкова // Агрохимия. - 2003. - №2 11.

- С. 33-47.

108. Шеуджен, А.Х. Эффективность применения препаратов циркон и цитовит на посевах риса / А.Х. Шеуджен, Т.Н. Бондарева, А.П. Науменко // Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 11 (65). - С. 8789.

109. Юрин В.М. Основы ксенобиологии / В.М. Юрин // Минск: Изд-во БГУ, 2001. - 236 с.

110. Юрин, В.М. Механизмы модификации ион-транспортных свойств плазматической мембраны растительной клетки под действием фунгицида пропиконазола / В.М. Юрин, Т.И. Дитченко // Агрохимия. -2009. - № 9. - С. 43-53.

111. Юрин, В.М. Ксенобиотики. Основные закономерности взаимодействия с ион-транспортными системами плазматической

мембраны растительной клетки. Оценка их биобезопасности / В.М. Юрин, А.П. Кудряшов, Т.И. Дитченко, О.Г. Яковец, Е.Н. Крытынская // Труды БГУ. Серия «Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем». - 2007. - Т. 2. -С. 5-16.

112. Ямалеев, А.М. Антистрессовый эффект Гуми на посевах яровой пшеницы при наземной обработке гербицидом / А.М. Ямалеев, А.А. Ямалеева // Агрохимический вестник. - 2007. - № 2. - С. 21-22.

113. Ямалеева, А.А. Физиолого-биохимические и оптические признаки листьев растений пшеницы при разных технологиях применения гербицидов / А.А. Ямалеева, Р.С. Багаутдинов, А.М. Ямалеев // Сельскохозяйственная биология. Серия «Биология растений». - 2003. - № 3. - С. 94-99.

114. Ямалеева, А.А. Физиолого-биохимическое влияние композиции Гуми 90 с пестицидами на растения пшеницы, ячменя, гороха и картофеля / А.А. Ямалеева, В.И. Кузнецов, А.М. Ямалеев // Известия ОГАУ. - 2005. - № 3. - С. 119-122.

115. Яппаров, И.Ф. Эффективность совместного применения природного регулятора роста «стифун» с гербицидами на растениях яровой пшеницы / И.Ф. Яппаров, А.А. Кулагин // Вестник Удмуртского ун-та. - 2013. - Вып. 4. - С. 73-77.

116. AGROXXI агропромышленный портал [электронный ресурс]: электронный справочник сортов семян. Сорт Рушник. - М., [2017]. - Режим доступа: https://www.agroxxi.ru/spravochnik-sortov-semjan.html#desc

117. AGROXXI агропромышленный портал [электронный ресурс]: электронный справочник сортов семян. Сорт Эстафета Татарстана. - М., [2017]. - Режим доступа: https://www.agroxxi.rU/spravochnik-sortov-semjan.html#desc

118. Abedi, T. Antioxidant Enzyme Changes in Response to Drought Stress in Ten Cultivars of Oilseed Rape (Brassica napus L.) / T. Abedi, H. Pakniyat // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2010. - V. 46. - I. 1. - P. 27-34.

119. Abouziena, H.F. Synergistic and antagonistic effects between some heat herbicides and gibberellic acid (GA3) tank-mix on some wheat varieties productivity and associated weeds / H.F. Abouziena, M.A.T. Eldaba, M.A.F. Shalaby // American-Eurasion Agric. Env. Sci. - 2011. -V.11. - № 6. - P. 792-801.

120. Agati, G. Flavonoids as antioxidants in plants: Location and functional significance / G. Agati, E. Azzarello, S. Pollastri, M. Tattini // Plant Sci. - 2012. - V. 196. - P. 67-76.

121. Agostinetto, D. Changes inphotosynthesis and oxidative stress in wheat plants submitted to herbicides application / D. Agostinetto, L.T. Perboni, A.C. Langaro, J. Gomes, D.S. Fraga, J.J. Franco // / Planta Daninha,

- 2016. - V. 34. - №. 1. - P. 1-9.

122. Ahmad, P. Reactive Oxygen Species, Antioxidants and Signaling in Plants / P. Ahmad, M. Sarwat, S. Sharma // Plant Biol. - 2008.

- V. 51. - I. 3. - P. 167-173.

123. Akter, N. Alleviation of drought stress in maize by exogenous application of gibberellic acid and cytokinin / N. Akter, M.R. Islam, M.A. Karim, T. Hossain // Crop Sci. and Biotech. - 2014. - V. 17. - I. 1. - P. 4148.

124. Ali, S. Post emergence herbicides influence the leaf yield, chlorophyll fluorescence and phenolic compounds of artichoke (Cynara cardunculus L.) / S. Ali, B. Honermeier // Sci Hortic. - 2016. - V. 203. - P. 216-223.

125. Alla, M.M.N. Herbicide effects on phenolic metabolism in maize (Zea mays L.) and soybean (Glycine max L.) seedling / M.M.N. Alla, M.E. Younis // Exp. Bot. - 1995. - V. 46. - I. 11. - P. 1731-1736.

126. Alla, M.M.N. Efficacy of exogenous GA3, and herbicide safeners in protection of Zea mays from metolachlor toxicity / M.M.N. Alla, N.M. Hassan // Plant Phys. Bioch. - 1998. - V. 36. - I. 11. - P. 809-815.

127. Alla, M.N. Effect of metribuzin, butachlor and chlorimuron-ethyl on amino acid and protein formation in wheat and maize seedlings / M.N. Alla, A.M. Badawi, N.M. Hassan, Z.M. El-Bastawisy, E.G. Badran // Pest. Bioch. Phys. - 2008. - V. 90. - I. 1. - P. 8-18.

128. Alscher, R.G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher, N. Erturk, L.S. Heath // J. of Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - I. 372. - P. 1331-1341.

129. Altinkut, A. Tolerance to paraquat is correlated with the traits associated with water stress tolerance in segregating F2 populations of barley and wheat / A. Altinkut, K. Kazan, Z. Ipekci, N. Gozukirmizi // Euphyt. -2001. - V. 121. - I. 1. - P. 81-86.

130. Ananieva, E.A. Treatment with salicylic acid decreases the effects of paraquat on photosynthesis / E.A. Ananieva, V.S. Alexieva, L.P. Popova // Plant Physiol. - 2002. - V. 159. - № 7. - P. 685-693.

131. Ananieva, E. Exogenous treatment with salicylic acid leads to increased antioxidant capacity in leaves of barley plants exposed to paraquat / E. Ananieva, K. Christov, L. Popova // Plant Physiol. - 2004. - V. 161. -№ 3. - P. 319-328.

132. Apel, K. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction / K. Apel, H. Hirt // Annu. Rev. Plant Biol. - 2004. - V. 55. - P. 373-399.

133. Arndt, F.J. SN 49537, a new cotton defoliant / F.J. Arndt, R. Rusch, H.V. Stilfried // Plant Physiol. - 1976. - V. 57. - P. 99.

134. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants / A. Arora, R.K. Sairam, G.C. Srivastava // Current Sci. - 2002. - V. 82. - № 10. - P. 1227-1238.

135. Asada, K. Ascorbate peroxidase: a hydrogen peroxide scavenging enzyme in plants / K. Asada // Physiol. Plant. - 1992. - V. 85. -№ 2. - P. 235-241.

136. Asada, K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons / K. Asada // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1999. - V. 50. - P. 601-639.

137. Asgher, M. Minimising toxicity of cadmium in plants - role of plant growth regulators / M. Asgher, M.I. Khan, N.A. Anjum, N.A. Khan // Protoplasma. - 2015. - V. 252. - I. 2. - P. 399-413.

138. Ashraf, M. Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance / M. Ashraf, M. Foolad // Env. Exp. Bot. -2007. - V. 59. - I. 2. - P. 206-216.

139. Ashraf, M. Photosynthesis under stressful environments: An overview / M. Ashraf, P.J.C. Harris // Photosynth. - 2013. - V. 51. - I. 2. -P. 163-190.

140. Badr, A. Cytophysiological impacts of metosulam herbicide on Vicia faba plants / A. Badr, H. Zaki, M.O. Germoush, A.Q. Tawfeek, M.A. El-Tayeb // Acta Physiol. Plant. - 2013. - V. 35. - I. 6. - P. 1933-1941.

141. Bajpai, J. Evaluation of germination and seedling tolerance index of black gram genotypes in response to herbicide glyphosate / J. Bajpai, A. Srivastava // Ann. Plant. Sci. - 2013. - V. 2. - № 9. - P. 351-357.

142. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L. S. Bates, R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and Soil. - 1973. - V. 39. - I. 1. - P. 205-207.

143. Belkadhi, A. Salicylic Acid Improves Root Antioxidant Defense System and Total Antioxidant Capacities of Flax Subjected to Cadmium / A. Belkadhi, A.D. Haro, P. Soengas, S. Obregon, M.E. Cartea, W. Djebali, W. Chaib // J. Integr. Biol. - 2013. - V. 17. - № 7. - P. 398-406.

144. Bhattacharjee, S. Membrane lipid peroxidation and its conflict of interest: the two faces of oxidative stress / S. Bhattacharjee // Current Sci. - 2014. - V. 107. - № 11. - P. 1811-1823.

145. Bindschler, L.V. Early signaling events in the apoplastic oxidative burst in suspension cultured French bean cells involve cAMP and Ca2+ / L.V. Bindschler, F. Minibaeva, S.L. Gardner, C. Gerrish, D.R. Davies, G.P. Bolwell // New Phyologist. - 2001. - № 151. - P. 185-194.

146. Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review / O. Blokhina, E. Virolainen, K.V. Fagerstedt // Ann. Bot. - 2003. - V. 91. - P. 179-194.

147. Boutina, C. Herbicide impact on non-target plant reproduction: What are the toxicological and ecological implications? / C. Boutina, B. Strandbergb, D. Carpentera, S.K. Mathiassenc, P.J. Thomasa // Env. Pollution. - 2014. - V. 185. - P. 295-306.

148. Brunetti, C. Isoprenoids and phenylpropanoids are key components of the antioxidant defense system of plants facing severe excess light stress / L. Guidi, F. Sebastiani, M. Tattini // Env. Exp. Bot. - 2015. -V. 119. - P. 54-62.

149. Busi, R. Herbicide-resistant weeds: from research and knowledge to future needs / R. Busi, M.M. Vila-Aiub, H.J. Beckie, T.A. Gaines, D.E. Goggin, S.S. Kaundun, et al.// Evol. Appl. - 2013. - V. 6. - I. 8. - P. 1218-1221.

150. Cao, S. Loss-of-function mutations in DET2 gene lead to an enhanced resistance to oxidative stress in Arabidopsis / S. Cao, Q. Xu, Y. Cao, K. Qian, K. An, Y. Zhu, H. Binzeng, H. Zhao, B. Kuai // Physiol. Plantar. - 2005. - V. 123. - № 1. - P. 57-66.

151. Cataneo, A.C. Glutathione S-transferase activity in acetochlor, atrazine and oxyfluorfen metabolization in maize (Zea mays L.), sorghum (Sorghum bicolor L.) and wheat (Triticum aestivum L.) (Poaceae) / A.C.

Cataneo, K.L. Chamma, L.C. Ferreira, G.F.G. Destro, J.C. Carvalho, E.L.B. Novelli // Acta Sci. - V. 24. - № 2. - P. 619-623.

152. Caverzan, A. Plant responses to stresses: Role of ascorbate peroxidase in the antioxidant protection / A. Caverzan, G. Passaia, S.B. Rosa, C.W. Ribeiro, F. Lazzarotto, M. Margis-Pinheiro // Gen. Mol. Biol. - 2012.

- V. 35. - I. 4. P. 1011-1019.

153. Cavusoglu, K. Investigation of toxic effects of the glyphosate on Allium cepa / K. Cavusoglu, E. Yalcin, Z. Turkmen, K. Yapar, K. Cavusoglu, F. Cicek // Agr. Sci. - 2011. - V. 17. - P. 131-142.

154. Chagas, R.M. Photochemical damage and comparative performance of superoxide dismutase and ascorbate peroxidase in sugarcane leaves exposed to paraquat-induced oxidative stress / R.M. Chagas, J.A.G. Silveira, R.V. Ribeiro, V.A.I. Vitorello, H. Carrer // Pest. Bioch. and Physiol.

- 2008. - V. 90. - № 3. - 181-188.

155. Chao, J.F. Influence of Nutrient Supply and Plant Growth Regulators on Phytotoxicity of Imazamethabenz in Wild Oat (Avena fatua L.) / J.F. Chao, W.A. Quick, A.I. Hsiao, H.S. Xie // Plant Growth Regul. -1994. - V. 13. - № 4. - P. 195-201.

156. Chiang, Y.J. Role of Antioxidative system in paraquat resistance of tall Fleabane (Conyza sumatrensis) / Y.J. Chiang, Y.X. Wu, M.Y. Chiang, C.Y. Wang // Weed Sci. -2008. - V. 56. - № 3. - P. 350-355.

157. Chumyama, A. Effects of heat treatments on antioxidant capacity and total phenolic content of four cultivars of purple skin eggplants / A. Chumyama, K. Whangchaia, J. Jungklanga, B. Faiyuec, K. Saengnila // Sci. Asia. - 2013. - V. 39. - I. 3. - P. 246-251.

158. Clarke, S.M. Salicylic acid dependent signaling promotes basal thermotolerance but is not essential for acquired thermotolerance in Arabidopsis thaliana / S.M. Clarke, L.A. Mur, J.E. Wood, I.M. Scott // Plant J. - 2004. - V. 38. - I. 3. - P. 432-447.

159. Cortleven, A. A novel protective function for cytokinin in the light stress response is mediated by the Arabidopsis histidine kinase2 and Arabidopsis histidine kinase3 receptors / A. Cortleven, S. Nitschke, M. Klaumunzer, H. Abdelgawad, H. Asard, B. Grimm, M. Riefler, T. Schmulling // Plant Physiol. - 2014. - V. 164. - I. 3. - P. 1470-1783.

160. Cui, J. Salicylic Acid Reduces Napropamide Toxicity by Preventing Its Accumulation in Rapeseed (Brassica napus L.) / J. Cui, R. Zhang, G.L. Wu, H.M. Zhu, H. Yang // Arch. of Env. Contam. and Toxicol.

- 2010. - V. 59. - I. 1. - P. 100-108.

161. Cummins, I. Multiple roles for plant glutathione transferases in xenobiotic detoxification / I. Cummins, D.P. Dixon, S. Freitag-Pohl, M. Skipsey, R. Edwards // Drug. Met. Rev. - 2011. - V. 43. - I. 2. - P.266-280.

162. Darko, E. Enhanced Tolerance to Oxidative Stress with Elevated Antioxidant Capacity in Doubled Haploid Maize Derived from Microspores Exposed to Paraquat / E. Darko, H. Ambrus, J. Fodor, Z. Kiraly, B. Barnabas // Crop Sci., 2009. - V. 49. - I. 2. - P. 628-636.

163. Dayan, F.E. Plant cell membrane as a marker for light-dependent and light-independent herbicide mechanisms of action / F.E. Dayan, S.B. Watson // Pest. Biochem. Physiol. - 2011. - V. 101. - I. 3. - P. 182-190.

164. Dayan, F.E. Chlorophyll fluorescence as a marker for herbicide mechanisms of action / F.E. Dayan, M.L.M. Zaccaro // Pesticide Biochemistry and Physiology. - 2012. - V. 102. - P. 189-197.

165. Deef, H.E. Salicylic Acid and Cytokinin Protects Maize Plant against Glyphosate Action / H.E. Deef // Egypt. J. Agron. - 2013. - V. 35. -№ 2. - P. 115-133.

166. Demidchik, V. Mechanisms of oxidative stress in plants: From classical chemistry to cell biology / V. Demidchik // Env. Exp. Bot. - 2015.

- V. 109. - P. 212-228.

167. Demmig-Adams, B. Carotenoids and photoprotection: a role for the xanthophyll zeaxanthin / B. Demmig-Adams // Biochim. Biophys. Acta. - 1990. - V. 1020. - I. 1. - P. 1-24.

168. Didierjean, L. Engineering herbicide metabolism in tobacco and Arabidopsis with CYP76B1, a cytochrome P450 enzyme from Jerusalem artichoke / L. Didierjean, L. Gondet, R. Perkins, S.M. Lau, H. Schaller, D.P. O'Keefe, D. Werck-Reichhart // Plant Physiol. - 2002. - V. 130. - № 1. -P.179-189.

169. Ding, H.D. Induction of protection against paraquat-induced oxidative damage by abscisic acid in maize leaves is mediated through mitogen-activated protein kinase / H.D. Ding, X.H. Zhang, S.C. Xu, L.L. Sun, M.Y. Jiang, A.Y. Zhang, Y.G. Jin // J Integr. Plant Biol. - 2009. - V. 51. - № 10. - P. 961-72.

170. Duan, M. Overexpression of thylakoidal ascorbate peroxidase shows enhanced resistance to chilling stress in tomato / M. Duan, H.L. Feng, L.Y. Wang, D. Li, Q.W. Meng // Plant Phys. - 2012. - V. 169. - I. 9. - P. 867-877.

171. Durmus, N. Reduction of paraquat toxicity in maize leaves by benzyladenine / N. Durmu§, A. Kadioglu // Acta Biol. Hung. - 2005. - V. 56. - P. 97-107.

172. Durmus N, Pretreatment with polyamines alleviate the deleterious effects of diuron in maize leaves / N. Durmus, T. Bekircan // Acta Biol Hung. - 2015. - V. 66. - P. 52-65.

173. Edwards, R. New perspectives on the metabolism and detoxification of synthetic compaunds in plants. In: Organic Xenobiotics and Plants: From Mode of Action to Ecophysiology / R. Edwards, D.P. Dixon, I. Cummins, M. Brazier-Hicks, M. Skipsey; eds. Schröder P., Collins Ch. D. -Springer Science & Business Media, 2010. - P. 125-148.

174. Ekmekci, Y. Effects of oxidative stress induced by paraquat on wild and cultivated wheats / Y. Ekmekci, S. Terzioglu // Pest. Bioch. and Physiol. - 2005. - V. 83. - I. 2-3. - P. 69-81.

175. Emamverdian, A. Heavy Metal Stress and Some Mechanisms of Plant Defense Response / A. Emamverdian, Y. Ding, F. Mokhberdoran, Y. Xie // Sci. World J. - 2015. -18 p. - Article ID 756120.

176. Fahad, S. Phytohormones and plant responses to salinity stress: a review / S. Hussain, A. Matloob, F.A. Khan, A. Khaliq, S. Saud, S. Hassan, D. Shan, F. Khan et al. // Plant Growth Regulation. - 2015. - V. 75. - I. 2. -P. 391-404.

177. Fayez, K.A. Action of photosynthetic diuron herbicide on cell organelles and biochemical constituents of the leaves of two soy bean cultivars / K.A. Fayez // Pest Bioch. Phys. - 2000. - V. 66. - I. 2. - P. 105115.

178. Fini, A. Stress-induced flavonoid biosynthesis and the antioxidant machinery of plants / A. Fini, C. Brunetti, M.D. Ferdinando, F. Ferrini, M. Tattini // Plant Signal. Behav. - 2011. - V. 6. - I. 5. - P. 709-711.

179. Foreman, M.H. The Physiological Basis for the Protective Action of Abscisic Acid Against Diclofop-methyl Activity on Ave^ sаtiva L. / M.H. Foreman, R.J. Field, R.D. Buick // Pest. Sci. - 1988. - V. 23. - № 1. - P. 51-57.

180. Foyer, C. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling / C. Foyer, G. Noctor // New Phytol. - 2000. - V. 146. - I. 3. - P. 359-388.

181. Foyer, C. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signaling / C. Foyer, H. Lorez-Delgao, J. Dat, I. Scott // Physiol. Plant. - 1997. -V. 100. - I. 2. - P. 241-254.

182. Georgiev, G. Interaction between chlorsulfuron and phenylurea cytokin-in 4-PU-30 on resistant and susceptible plants / G. Georgiev, L. Iliev // Plant Protect. - Sci. - 2000. - V. 36. - № 3. - P. 107-111.

183. Gianessi, L.P. The increasing importance of herbicides in worldwide crop production / L.P. Gianessi // Pest. Manag. Sci. - 2013. - V. 69. - No. 10. - P.1099-1105.

184. Gill, S.S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants / S.S. Gill, N. Tuteja // Plant Physiol. Biochem. - 2010. - V. 48. -I. 12. - P. 909-930.

185. Gilley, A. Relative efficacy of paclobutrazol, propiconazole and tetraconazole as stress protectants in wheat seedlings / A. Gilley, R.A. Fletcher // Plant Growth Regulat. - 1997. - V. 21. - № 3. - P. 169-175.

186. Gurmani, A.R. Exogenous abscisic acid (ABA) and silicon (Si) promote salinity tolerance by reducing sodium (Na+) transport and bypass flow in rice (Oryza sativa indica) / A.R. Gurmani, A. Bano, N. Ullah, H. Khan, M. Jahangir, T.J. Flowers // Austr. Crop Sci. - 2013. - V. 7. - I. 9. -P. 1219-1226.

187. Haisel, D. Effects of abscisic acid or benzyladenine on pigment contents, chlorophyll fluorescence, and chloroplast ultrastructure during water stress and after rehydration / D. Haisel, J. Pospisilova, H. Synkova, R. Schnablova, P. Batkova // Photosynthetica. - 2006. - V. 44. - I. 4. - P. 606614.

188. Halliwell, B. Reactive Species and Antioxidants. Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life / B. Halliwell // Plant Physiol. - 2006. - V. 141. - I. 2. - P. 312-322.

189. Hamayun, M. Exogenous gibberellic acid reprograms soybean to higher growth and salt stress tolerance / M. Hamayun, S.A. Khan, A.L. Khan, J.H. Shin, B. Ahmad, D.H. Shin, I.J. Lee // Agric Food Chem. - 2010. - V. 58. - I. 12. - P. 7226-7232.

190. Hana, S. Physiology and biochemistry effects of herbicides sekator and zoom on two varieties of wheat (Waha and HD) in Semi-Arid Region / S. Hana, M.A. Leila, G. Nedjoud, D.M. Reda, W.L. Shing // Annu. Res. Rev. Biol. - 2015. - V. 5. - I. 5. - P. 449-459.

191. Hassan, N.M. Oxidative stress in herbicide-treated broad bean and maize plants / N.M. Hassan, M.M.N. Alla // Acta Phys. Plant. - 2005. -V. 27. - I. 4. - P. 429-438.

192. Hayat, S. Role of proline under changing environments / S. Hayat, Q. Hayat, M.N. Alyemeni, A.S. Wani, J. Pichtel, A. Ahmad // Plant Signal Behav. - 2012. - V. 7. - I. 11. - P. 1456-1466.

193. Hess, F.D. Light-dependent herbicides: an overview / F.D. Hess // Weed Sci. - 2000. - V. 48. - № 2. - P. 160-170.

194. Horbowicz, M. Effect of fluazifop-p-butyl treatment on pigments and polyamines level within tissues of non-target maize plants / M. Horbowicz, C. Sempruch, R. Kosson, D. Koczkodaj, D. Walas // Pest. Bioch. Phys. - 2013. - V. 107. - I.1. - P. 78-85.

195. Hristova, V.A. Treatment with Methyl Jasmonate Alleviates the Effects of Paraquat on Photosynthesis in Barley Plants / V.A. Hristova, L.P. Popova // Photosynthetica. - 2002. - V. 40. - № 4. - P. 567-574.

196. Hsu, Y.T. Phosphinothricin tolerance in rice (Oryza sativa L.) seedlings is associated with elevated abscisic acid in the leaves / Y.T. Hsu, C.H. Kao // Bot. Bull. Acad. Sinica. - 2004. - V. 45. - P. 41-48.

197. Huang, J. Effects of glyphosate on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and physicochemical properties of cogongrass (Imperata cylindrical L.) / J. Huang, E.N. Silva, Z. Shen, B. Jiang, H. Lu // Plant Omics J. - 2012. - V. 5. - № 2. - P. 177-183.

198. Hung, R. Effect of 24-Epibrassinolide on Chlorophyll Fluorescence and Photosynthetic CO2 Assimilation in Vicia faba Plants

Treated with the Photosynthesis-Inhibiting Herbicide Terbutryn / R. Hung, E. Simon // Plant Growth Regulation. - 2009. - V. 28. - № 2. - P. 97-105.

199. Iqbal, M. Gibberellic acid mediated induction of salt tolerance in wheat plants: growth, ionic partitioning, photosynthesis, yield and hormonal homeostasis / M. Iqbal, M. Ashraf // Environ. Exp. Bot. - 2013. -V. 86. - P. 76-85.

200. Iqbal, M. Salicylic acid-induced abiotic stress tolerance and underlying mechanisms in plants / M. Iqbal, R. Khan, M. Fatma, T.S. Per, N.A. Anjum, N.A. Khan // Front. Plant. Sci. - 2015. - V. 6. - A. 462. http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2015.00462

201. Iturbe-Ormaetxe, I. Oxidative Damage in Pea Plants Exposed to Water Deficit or Paraquat / I. Iturbe-Ormaetxe, P.R. Escuredo, C. Arrese-Igor, M. Becana // Plant Physiol. - 1998. - V. 116. - I. 1. - P. 173-181.

202. Jiang, L. Prometryne-induced oxidative stress and impact on antioxidant enzymes in wheat / L. Jiang, H. Yang // Ecotox. Env. Saf. - 2009. - V. 72. - I. 6. - P. 1687-1693.

203. Jiang, H. Effects of Gibberellic Acid and N, N-Dimethyl Piperidinium Chloride on the Dose of and Physiological Responses to Prometryn in Black Nightshade (Solanum nigrum L.) / H. Jiang, X. Deng, J. Wang, J. Wang, J. Peng, T. Zhou // PLoS ONE. - 2014. - V. 9. - № 4.

204. Juneau, P. Use of chlorophyll fluorescence as a tool for determination of herbicide toxic effect: Review / P. Juneau, B. Qiu, C.P. Deblois // Toxicol. Env. Chem. - 2007. - V. 89. - I. 4. - P. 609-625.

205. Karanov, E. Protective effect of the phenylurea cytokinin 4PU-30 against abiotic stresses / E. Karanov, L. Iliev, V. Alexieva, G.T. Georgiev, I. Sergiev // Plant Biology. - 2000. - Abstract № 405.

206. Kim, D.S. Modeling herbicide dose and weed density effects on crop: weed competition / D.S. Kim, P. Brain, E.J.P. Marshall, J.C. Caseley // Weed Research. - 2002. - V. 42. - I. 1. - P. 1-13.

207. Kim, H.S. Arabidopsis SON1 is an F-box protein that regulates a novel induced defense response independent of both salicylic acid and systemic acquired resistance / H.S. Kim, T.P. Delaney // Plant Cell. - 2002. - V. 14. - № 7. - P. 1469-1482.

208. Kim, H.S. Effects of salicylic acid on paraquat tolerance in Arabidopsis thaliana plants / H.S. Kim, C.J. Lim, J.C. Kim, C.D. Jin, T.J. Han // Plant Biol. - 2003. - V. 46. - I. 1. - P. 31-37.

209. Kim, H.S. Polyamines as antioxidant protectors against paraquat damage in radish Raphanus sativus L. cotyledons / H.S. Kim, C.D. Jin // Plant Biol. - 2006. - V. 49. - I. 3. - P. 237-246.

210. Kon, K.F. Herbicidal Composition / K.F. Kon, G.R. Kotzian // WIPO Patent W0/2004/008858A1. - 2004.

211. Kopsell, D.A. Leaf tissue pigments and chlorophyll fluorescence parameters vary among sweet corn genotypes of differential herbicide sensitivity / D.A. Kopsell, G.R. Armel, K.R. Abney, J.J. Vargas, J.T. Brosnan, D.E. Kopsell // Pest. Biochem. Physiol. - 2011. - V. 99. - I. 2. - P. 194-199.

212. Kraehmer, H. Herbicides as Weed Control Agents: State of the Art: I. Weed Control Research and Safener Technology: The Path to Modern Agriculture / H. Kraehmer, B. Laber, C. Rosinger, A. Schulz // Plant Physiology. - 2014. - V. 166. - № 3. - P.1119-1131.

213. Kramer, D.M. New flux parameters for the determination of QA redox state and excitation fluxes / D.M. Kramer, G. Johnson, O. Kiirats, G.E. Edwards // Photosynth. Res. - 2004. - V. 79. - I. 2. - P. 209-218.

214. Kraus, T.E. Paclobutrazol protects wheat seedlings from heat and paraquat injury; is detoxification of active oxygen involved? / T.E. Kraus, R.A. Fletcher // Plant Cell Physiol. - 1994. - V. 35. - № 1. - P. 45-52.

215. Krieger-Liszkay, A. Singlet oxygen production in photosystem II and related protection mechanism / A. Krieger-Liszkay, C. Fufezan, A. Trebst, // Photosynthesis Res. - 2008. - V. 98. - I. 1. - P. 551-564.

216. Krishna, P. Brassinosteroid-mediated stress responses / P. Krishna // Plant Growth Regul. - 2003. - V. 22. - № 4. - P. 289-297.

217. Kumar, G.N. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolytic and Free-Radical Scavenging Enzyme Activities during Aging and Sprouting of Potato (Solanum tuberosum) Seed-Tubers / G.N. Kumar, N.R. Knowles // Plant Physiol. - V. 102. - №1. - P.115-124.

218. Kunert, K. Herbicide-induced radical damage and antioxidative systems. In: Target sites of herbicide action / K. Kunert, A. Dodge. - FL Boca Raton: CRC Press Inc., 1989. - P. 45-63.

219. Kusumi, K. The role of salicylic acid in the glutathione-mediated protection against photooxidative stress in rice / K. Kusumi, T. Yaeno, K. Kojo, M. Hirayama, D. Hirokawa, A. Yara, K. Iba // Physiol. Plant. - 2006. - V. 128. - № 4. - P. 651-661.

220. Lao, S.H. 3,4-Dichloroaniline is detoxified and exported via different pathways in Arabidopsis and soybean / S.H. Lao, C. Loutreb, M. Brazierb, J.O.D. Colemanc, D.J. Coled, R. Edwards, F.L. Theodoulou // Phytochemistry. - 2003. - V. 63. - I. 6. - P. 653-661.

221. Lascano, H.R. Effect of photooxidative stress induced by paraquat in two wheat cultivars with differential tolerance to water stress / H.R. Lascano, M.N. Melchiorre, C.M. Luna, V.S. Trippi // Plant Sci. - 2003. - V. 164. - I. 5. - P. 841-846.

222. Lukatkin, A.S. Treatment with the herbicide TOPIK induces oxidative stress in cereal leaves / A.S. Lukatkin, A.N. Gar'kova, A.S. Bochkarjova, O.V. Nushtaeva, S.J.A. Teixeira // Pest. Biochem. Physiol. -2013. - V. 105. - I. 1. - P. 44-49.

223. Mahakavi, T. Effect of herbicide quizalofop-p-ethyl on growth, photosynthetic pigments, enzymes and yield responses of black gram Vigna mungo L. / T. Mahakavi, R. Bakiyaraj, L. Baskaran, N. Rashid, G.K. Sanker // Int Lett Natural Sci. - 2014. - V. 9. - P. 58-65.

224. Mano, J. Chloroplastic ascorbate peroxidase is the primary target of methylviologen-induced photooxidative stress in spinach leaves: its relevance to monodehydroascorbate radical detected with in vivo ESR / J. Mano, C. Ohno, Y. Domae, K Asada // Bioch. Biophys. Acta. Bioenergetics.

- 2001. - V. 1504. - I. 2-3. - P. 275-287.

225. Maruta, T. Diversity and evolution of ascorbate peroxidase functions in chloroplasts: more than just a classical antioxidant enzyme? / T. Maruta, Y. Sawa, S. Shigeoka, T. Ishikawa // Plant and Cell Physiol. - 2016.

- V. 57. - № 7. - P. 1377-1386.

226. Mascher, R. Improvement of tolerance to paraquat and drought in barley (Hordeum vulgare L.) by exogenous 2-aminoethanol: effects on superoxide dismutase activity and chloroplast ultrastructure / R. Mascher, E. Nagy, B. Lippmann, S. Hornlein, S. Fischer, W. Scheiding, A. Neagoe, H. Bergmann // Plant Sci. - 2005. - V. 168. - I. 3. - P. 691-698.

227. Maxwell, K. Chlorophyll fluorescence - a practical guide / K. Maxwell, G.N. Johnson // Exp. Bot. - 2000. - V. 51, - I. 345. - P. 659-668.

228. Mika, A. Possible functions of extracellular peroxidases in stress-induced generation and detoxification of active oxygen species / A. Mika, F. Minibayeva, R. Beckett, S. Lüthje // Phytochem. Rev. - 2004. - V. 3. - I. 1. - P. 173-193.

229. Minibayeva, F.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells / F.V. Minibayeva, L.K. Gordon, O.P. Kolesnikov, A.V. Chasov // Protoplasma. - 2001. - V. 217. - I. 1-3. -P. 125-128.

230. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / Mittler R. // Trends Plant Sci. - 2002. - V. 7. - I. 9. - P. 405-410.

231. Miyagawa, Y. Evaluation of the Defense System in Chloroplasts to Photooxidative Stress Caused by Paraquat Using Transgenic Tobacco Plants Expressing Catalase from Escherichia coli / Y. Miyagawa, M. Tamoi, S. Shigeoka // Plant Cell Physiol. - 2000. - V. 41. - I. 3. - P. 311-320.

232. Mohammadi, H. Chlorophyll fluorescence response of wheat to exogenous application of growth regulators under terminal drought stress / H. Mohammadi, M. Janmohammadi, N. Sabaghnia // Annal. Biologia. -2015. - V. 70. - № 1. - P. 13-27.

233. Mok, M.C. Cytokinin activity of N-phenyl-N'-1,2,3-thiadiazol-5-ylurea (Thidiazuron) / M.C. Mok, D.W.S. Mok, D.J. Armstrong, K. Shudo, Y. Isogai, T. Okamoto // Phytochemistry. - 1982 - V. 21. - I. 7. - P. 15091511.

234. Mok, D.W.S. Cytokinin metabolism and action / D.W.S. Mok, M.C. Mok // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 2001. - V. 52. -P. 89-118.

235. Moldes, C.A. Biochemical responses of glyphosate resistant and susceptible soybean plants exposed to glyphosate / C.A. Moldes, L.O. Medici, O.S. Abrahao, S.M. Tsai, R.A. Azevedo // Acta Phys Plant. - 2008. - V. 30. - I. 4. - P. 469-479.

236. Moller, I.M. Oxidative Modifications to Cellular Components in Plants / I.M. Moller, P.E. Jensen, A. Hansson // Annu. Rev. Plant Biol. -2007. - V. 58. - P. 459-481.

237. Moskova, I. Effect of exogenous hydrogen peroxide on enzymatic and nonenzymatic antioxidants in leaves of young pea plants treated with paraquat / I. Moskova, D. Todorova, V. Alexieva, S. Ivanov, I. Sergiev // Plant Growth Regul. - 2009. - V. 57. - I. 2. - P. 193-202.

238. Moustaka, J. Photoprotective mechanism of the non-target organism Arabidopsis thaliana to paraquat exposure / J. Moustaka, M. Moustakas // Pesticide Biochem. Physiol. - 2014. - V. 111. - P. 1-6.

239. Murgia, I. Arabidopsis thaliana plants overexpressing thylakoidal ascorbate peroxidase show increased resistance to Paraquat-induced photooxidative stress and to nitric oxide-induced cell death / I. Murgia, D. Tarantino, C. Vannini, M. Bracale, S. Carravieri, C. Soave // Plant J. - 2004. - V. 38. - I. 6. - P.940-953.

240. Murthy, B.N.S. Thidiazuron: A potent regulator of in vitro plant morphogenesis / B.N.S. Murthy, S. J. Murch, P.K. Saxena // In Vitro Cell. Dev. Biol. - 1998. - V. 34. - № 4. - P. 267-275.

241. Mustafa, A.H. Antioxidant activity of some Jordanian medicinal plants used traditionally for treatment of diabetes / A.H. Mustafa, O.Y. Thunibat // Pakistan J. Biol. Sci. - 2008. - V. 11. - № 3. - P. 351-358.

242. Nabiha, B. Differential response to treatment with herbicide chevalier induced oxidative stress in leaves of wheat / B. Nabiha, D.M. Reda, Z. Noureddine, B. Houria // Ann Biol Res. - 2014. - V. 5. - I. 3. - P. 1-7.

243. Nahar, K. Plant Responses and Tolerance to High Temperature Stress: Role of Exogenous Phytoprotectants. In: Crop Production and Global Environmental Issues / K. Nahar, M Hasanuzzaman, K.U. Ahamed, K.R. Hakeem, M. Ozturk, M. Fujita; Eds. K.R. Hakeem. - Springer. - 2015. - P. 385-435.

244. Nakano, Y. Hydrogen Peroxide is Scavenged by Ascorbate-specific Peroxidase in Spinach Chloroplasts / Y. Nakano, K. Asada // Plant and Cell Phys. - 1981. - V. 22. - I. 5. - P. 867-880.

245. Noctor, G. Glutathione in plants: an integrated overview / G. Noctor, A. Mhamdi, S. Chaouch, Y. Han, J. Neukermans, B. Marquez-Garcia, G. Queval, C.H. Foyer // Plant Cell Environ. -2012. - V. 35. - I. 2. - p. 454-484.

246. Noctor, G. Oxidative stress and antioxidative systems: recipes for successful data collection and interpretation / G. Noctor, A. Mhamdi, C.H. Foyer // Plant Cell Environ. - 2016. - V. 39. - I. 5. - P. 1140-1160.

247. Oettmeier, W. Herbicides: Inhibitors of photosynthesis at photosystem II. In: Encyclopedia of Agrochemicals / W. Oettmeier; Eds. J.R. Plimmer. - NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc. - 2003. - V. 2. - P. 792-819.

248. Parkinson A. Biotransformation of xenobiotics // In: Casarett and Doull's toxicology. - 6th ed., ed. Curtis D. Klaassen. - New York: McGraw-Hill, 2001. - P. 133-224.

249. Parween, T. Selective Effect of Pesticides on Plant-A Review / T. Parween, S. Jan, S. Mahmooduzzafar, T. Fatma, Z.H. Siddiqui // Crit Rev Food Sci Nutr. - 2016. - V. 56. - I. 1. - P. 160-179.

250. Pinol, R. Effect of 24-epibrassinolide on chlorophyll fluorescence and photosynthetic CO2 assimilation in Vicia faba plants treated with the photosynthesis inhibiting herbicide terbutryn / R. Pinol, E. Simon // Plant Grow Reg. - 2009. - V. 28. - I. 2. - P. 97-105.

251. Radotic, K. Changes in peroxidase activity and isoenzymes in spruce needles after exposure to different concentrations of cadmium / K. Radotic, T. Ducic, D. Mutavdzic // Env. and Exp. Bot. - 2000. - V. 44. - № 2. - P. 105-113.

252. Ratnakumar, P. Can plant bio-regulators minimize crop productivity losses caused by drought, salinity and heat stress? An integrated review / P. Ratnakumar, M.I.R. Khan, P.S. Minhas, M.A. Farooq, and 6 more // Appl. Bot. and Food Quality. - 2016. - V. 89. - P. 113-125.

253. Reski, R. Small Molecules On the Move: Homeostasis, Crosstalk, and Molecular Action of Phytohormones / R. Reski // Plant Biol. - 2006. - V. 8. - I. 3. - P. 277-280.

254. Rikin, A. Increase of cotton cotyledon resistance to the herbicide endothall by abscisic acid / A. Rikin, B. Rubin // Physiol. Plant. - 1983.

- V. 59. - № 2. - P.161-164.

255. Rio, L.A. Reactive oxygen species and reactive nitrogen species in peroxisomes. Production, scavenging, and role in cell signaling / L.A. Rio, L.M. Sandalio, F.J. Corpas, J.M. Palma, J.B. Barroso // Plant Physiol. -2006. - V. 141. - I. 2. - P. 330-335.

256. Rivero, R.M. Cytokinin-Dependent Photorespiration and the Protection of Photosynthesis during Water Deficit / R.M. Rivero, V. Shulaev, E. Blumwald // Plant Physiol. - 2009. - V.150. -№ 3. - P. 15301540.

257. Rutherford, A.W. Herbicide-induced oxidative stress in photosystem II / Rutherford A.W., A. Krieger-Liszkay // Trends Biochem Sci. - 2001. - V. 26. - I. 11. - P. 648-653.

258. Sakhabutdinova, A.R. Salicylic acid prevents the damaging action of stress factors on wheat plants / A.R Sakhabutdinova., D.R. Fatkhutdinova, M.V. Bezrukova, F.M. Shakirova // Bulg J Plant Physiol. -2003. - V. 29. - P. 314-319.

259. Santino, A. Jasmonate signaling in plant development and defense response to multiple (a)biotic stresses / A. Santino, M. Taurino, S. Domenico, S. Bonsegna, P. Poltronieri, V. Pastor, V. Flors // Plant Cell Rep.

- 2013. -V. 32. - I. 7. - P. 1085-1098.

260. Santos, C.M. Physiological and biochemical responses of sugarcane to oxidative stress induced by water deficit and paraquat / C.M. Santos, M.A. Silva // Acta Physiol. Plant. - 2015. - V. 37. - I. 8. - A. 172.

261. Scandalios, G. Oxygen stress and superoxide dismutases / G. Scandalios // Plant Physiol. - 1993. - V. 101. - I. 2. - P. 7-12.

262. Scandalios, J.G. The rise of ROS / J.G. Scandalios // Trends Biochem. Sci. - 2002. - V. 27. - I. 9. - P. 483-486.

263. Scarpeci, T.E. Generation of superoxide anion in chloroplasts of Arabidopsis thaliana during active photosynthesis: a focus on rapidly induced genes / T.E. Scarpeci, M.I. Zanor, N. Carrillo, B. Mueller-Roeber, E.M. Valle // Plant Mol. Biol. - 2008. - V. 66. - I. 4. - P. 361-378.

264. Scarponi, L. Consequences on nitrogen metabolism in soybean (Glycine max L.) as a result of imazethapyr action on acetohydroxy acid synthase / L. Scarponi, M.M. Nemat Alla, L. Martinetti // Agric. Food Chem.

- 1995. -V. 43. - I. 3. - P. 809-814.

265. Schulze, J. Improvements in Cereal Tissue Culture by Thidiazuron: A Review / J. Schulze // Fruit, Veget. Cereal Sci. and Biotech.

- 2007. - V. 1. - I. 2. - P. 64-79.

266. Schwanz, P. Differential stress responses of antioxidative systems to drought in pendunculate oak (Quercus robur) and maritime pine (Pinus pinaster) grown under high CO2 concentrations / P. Schwanz, A. Polle // Exp. Bot. - 2001. - V. 52. - I. 354. - P. 133-143.

267. Sergiev, I.G. The phenylurea cytokinin 4PU-30 protects maize plants against glyphosate action / I.G. Sergiev, V.S. Alexieva, S.V. Ivanov, I.I. Moskova, E.N. Karanov // Pest. Biochem. Phys. - 2006. - V. 85. - N. 3.

- P. 139-146.

268. Shaban, S.H.A. Recovery of Faba Bean (Vicia faba L.) Plants as Affected by Glyphosate/ S.H.A. Shaban, A.H. El-Hattab, E. Hassan, M.R. Abo-El Suoud // Agron. Crop Sci. - 1987. - V.158. - № 5. - P. 294-303.

269. Shahrtash, M. Salicylic Acid Alleviates Paraquat Oxidative Damage in Maize Seedling / M. Shahrtash, S. Mohsenzadeh, H. Mohabatkar // Asian J. Exp. Biol. Sci. - 2011. - V. 2. - I. 3. - P. 377-382.

270. Shakirova, F.M. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity / F.M. Shakirova, A.R. Sakhabutdinova, M.V. Bezrukova, R.A. Fatkhutdinova, D.R. Fatkhutdinova // Plant Sci. - 2003. - V. 164. - № 3. - P. 317-322.

271. Sharma, P. Reactive oxygen species, oxidative damage and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions / P. Sharma, A.B. Jha, R.S. Dubey, M. Pessarakli // J. Bot. - 2012. - article ID 217037. doi:10.1155/2012/217037.

272. Sheehan, D. Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily / D. Sheehan, G. Meade, V.M. Foley, C.A. Dowd // Biochem. - 2001. - V. 360. - I. 1. - P. 1-16.

273. Shigeoka, S. Regulation and function of ascorbate peroxidase isoenzymes / S. Shigeoka, T. Ishikawa, M. Tamoi, Y. Miyagawa, T. Takeda, Y. Yabuta, K. Yoshimura // J. of Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - I. 372. -P.1305-1319.

274. Silverman, F.P. Salicylate Activity. 2. Potentiation of Atrazine / F.P. Silverman, P.D. Petracek, D.F. Heiman, Z. Ju, C.M. Fledderman, P. Warrior // Agric. Food Chem. - 2005. - V. 53. - № 25. - P. 9769-9774.

275. Siminszky, B. Plant cytochrome P450-mediated herbicide metabolism // Siminszky B. // Phytoch. Rev. - 2006. - V. 5. - I. 2. - P. 445458.

276. Singh, S.P. Growth and biochemical responses of wheat Triticum aestivum L. to different herbicides / P. Pandey, M. Kumar, S. Singh, N.S. Pandey, D. Srivastva // Afr J. Agric. Res. - 2013. - V. 8. - I. 14. - P. 1265-1269.

277. Song, N.H. Biological responses of wheat Triticum aestivum plants to the herbicide chlorotoluron in soils / N.H. Song, X.L. Yin, G.F. Chen, H. Yang // Chemosphere. - 2007. - V. 68. - I. 9. - P. 1779-1787.

278. Srivastava, S. Hydrogen peroxide-scavenging enzymes impart tolerance to high temperature induced oxidative stress in sugarcane / S. Srivastava, A.D. Pathak, P.S. Gupta, A.K. Shrivastava // Environ. Biol. -2012. -V. 33. - I. 3. - P. 657-661.

279. Stajner, D. Herbicide-induced oxidative stress in lettuce, beans, pea seeds and leaves / D. Stajner, M. Popovic, M. Stajner // Biol. Plant. -2003. - V. 47. - P. 575-579.

280. Strandberg, B. Effects of Herbicides on Non-target Plants: How Do Effects in Standard Plant Tests Relate to Effects in Natural Habitats? / B. Strandberg, S.K. Mathiassen, M. Bruus, C. Kjaer, C. Damgaard, H.V. Andersen, R. Bossi, P. Lofstrom, S.E. Larsen, J. Bak, P. Kudsk // Pesticide Research. Danish Ministry of the Environment, EPA. - 2012. - № 137. - p. 114.

281. Street, J.E. Compatibility of gibberellic acid and postemer-gence herbicides in rice / J.E. Street, H. Teresiak, R. Allen // Mississippi State Univ. Agr.and forestry experiment station. - 1993. - Bull. 1007. - 5 p.

282. Strobel, N.E. Chemical and biological inducers of systemic acquired re-sistance to pathogens protect cucumber and tobacco from damage caused by paraquat and cupric chloride / N.E. Strobel, A. Kuc // Phytopathology. - 1995. - V. 85. - № 10. - P. 1306-1310.

283. Szabados, L. Proline: a multifunctional amino acid / L. Szabados, A. Savoure // Trends Plant Sci. - 2009. - V. 15. - № 2. - P. 89-97.

284. Tayefi-Nasrabadi, H. Some biochemical properties of guaiacol peroxidases as modified by salt stress in leaves of salt-tolerant and saltsensitive safflower (Carthamus tinctorius L.cv.) cultivars / H. Tayefi-Nasrabadi, G. Dehghan, B. Daeihassani, A. Movafegi, A. Samadi // Afr. J. Biotech. - 2011. - V.10. - № 5. - P. 751-763.

285. Trovato, M. Multiple roles of proline in plant stress tolerance and development / M. Trovato, R. Mattioli, P. Costantino // Rendiconti Lincei. - 2008. - V. 19. - I. 4. - P. 325-346.

286. Varadi, G. Changes in the Xanthophyll Cycle and Fluorescence Quenching Indicate Light-Dependent Early Events in the Action of Paraquat and the Mechanism of Resistance to Paraquat in Erigeron canadensis (L.)

Cronq // G. Varadi, E. Darko, E. Lehoczki // Plant Physiology. - 2000. - V. 123. - № 4. - P. 1459-1470.

287. Varshney, S. Contribution of Plant Growth Regulators in Mitigation of Herbicidal Stress / S. Varshney, M.I.R. Khan, A. Masood, T.S. Per, F. Rasheed, N.A Khan // Plant Biochem Physiol. - 2015. - V. 3. - I. 4. - 10 p.

288. Vaughn, K.C. Mitotic Disrupter Herbicides / K.C. Vaughn, L.P. Lehnen // Weed Sci. -1991. - V. 39. - № 3. - P. 450-457.

289. Vencill, W.K. Herbicide Resistance: Toward an Understanding of Resistance Development and the Impact of Herbicide-Resistant Crops / W.K. Vencill, R.L. Nichols, T.M. Webster, J.K. Soteres, C. Mallory-Smith, N.R. Burgos, W.G. Johnson, M.R. McClelland // Weed Sci. - 2012. - V. 60.

- I. sp1. - P. 2-30.

290. Verma, V. Plant hormone-mediated regulation of stress responses / V. Verma, P. Ravindran, P.P. Kumar // BMC Plant Biol. - 2016.

- V. 16. - I. 1. - article: 86. doi:10.1186/s12870-016-0771-y

291. Wang, M.E. Effects of herbicide chlorimuron-ethyl on physiological mechanisms in wheat Triticum aestivum / M.E. Wang, Q.X. Zhou // Ecot Env Saf. - 2006. - V. 64. - I. 2. - P. 190-197.

292. Wang, C. Influence of water stress on endogenous hormone contents and cell damage of maize seedlings / C. Wang, A. Yang, H. Yin, J. Zhang // J Integr. Plant Biol. - 2008. - V. 50. - I. 4. - P. 427-434.

293. Willekens, H. Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C-3 plants / H. Willekens, S. Chamnongpol, M. Davey, M. Schraudner, C. Langebartels, M. Van Montagu, D. Inzé, W. Van Camp // EMBO J. - 1997. - V. 16. - № 16. - P. 4806-4816.

294. Wu, X. Modulation of zinc-induced oxidative damage in Solanum melongena by 6-benzylaminopurine involves ascorbate-

glutathione cycle metabolism / X. Wu, J. He, H. Ding, Z. Zhu, J. Chen, S. Xu, D. Zha // Env and Exp Bot. - 2015. - V. 116. - P. 1-11.

295. Xia, X.J. Pesticides-induced depression of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide X.J. pretreatment in Cucumis sativus L. / X.J. Xia, Y.Y. Huang, L. Wang, L.F. Huang, Y.L. Yu, Y.H. Zhou, J.Q. Yu // Pest Bioch Phys. - 2006. - V. 86. - I. 1. - P. 42-48.

296. Xia, X.J. Brassinosteroids Promote Metabolism of Pesticides in Cucumber / X.J. Xia, Y. Zhang, J.X. Wu, J.T. Wang, Y.H. Zhu, K Shi., Y.L. Yu, J.Q. Yu // Agric. Food Chem. - 2009. - V. 57. - № 18. - P. 8406-8413.

297. Yabuta, Y. Thylakoid membrane-bound ascorbate peroxidase is a limiting factor of antioxidative systems under photo-oxidative stress / Y. Yabuta, T. Motoki, K. Yoshimura, T. Takeda, T. Ishikawa, and S. Shigeoka // Plant J. - 2002. -V.32. - № 6. - P. 915925.

298. Yadava, P. Physiological and Biochemical Effects of 24-Epibrassinolide on Heat-Stress Adaptation in Maize (Zea mays L.) / P. Yadava, J. Kaushal, A. Gautam, H. Parmar, I. Singh // Natural Sci. - 2016. - V. 8. - № 4. - P. 171-179.

299. Yancheva, S.D. Plant Pigments Content as a Marker for Herbicide Abiotic Stress in Corn (Zea mays L.) / S.D. Yancheva, L.D. Georgieva, M. Kostova, P. Halkoglu, M. Dimitrova, S. Naimov // Emir. J. Food Agric. - 2016. - V. 28. - I. 5. - P. 332-336.

300. Yang, D. Exogenous Cytokinins Increase Grain Yield of Winter Wheat Cultivars by Improving Stay-Green Characteristics under Heat Stress / D. Yang, Y Li, Y. Shi, Z. Cui, Y. Luo, M. Zheng, J. Chen, Y. Li, Y. Yin, Z. Wang // PLOS ONE. - 2016. - doi.org/10.1371/journal.pone.0155437

301. Yenish, J.P. Effect of preharvest glyphosate application on seed and seedling quality of spring wheat (Triticum aestivum L) / J.P. Yenish, F.L. Young // Weed Tech. - 2000. - V. 14. - № 1. - P. 212-217.

302. Yin, X.L. Toxic reactivity of wheat Triticum aestivum plants to herbicide isoproturon / X.L. Yin, L. Jiang, N.H. Song, H. Yang // Agric Food Chem. - 2008. - V. 56. - I. 12. - P. 4825-4831.

303. Yonova, P. Improvement of tolerance to paraquat in barley (Hordeum vulgare L.) by a synthetic thiourea compound: effects on growth and biochemical responses / P. Yonova, S. Gateva, N. Mincheva, G. Jovchev, M. Stergious, V. Kapchina-Toteva // Gen. Appl. Plant Physiol. -2009. - V. 35. - № 3/4. - P.162-171.

304. Yonova, P. Design, synthesis and properties of synthetic cytokinins. Recent advances on their application / P. Yonova // General Appl. Plant Physiol. - 2010. - V. 36. - I. 3-4. - P. 124-147.

305. Zabalza, A. Nitrogen assimilation studies using 15N in soybean plants treated with imazethapyr, an inhibitor of branched-chain amino acid biosynthesis / S. Gaston, M. Ribas-Carbo, L. Orcaray, M. Igal, end other // Agric Food Chem. - 2006. - V. 54. - № 23. - P. 8818-8823.

306. Zaltauskaite, J. The effects of phenoxy herbicide MCPA on non-target vegetation in spring wheat (Triticum aestivum L.) culture / J. Zaltauskaite, G. Kisonaite // Biologija. - 2014. -V. 60. - № 3. -P. 148-154.

307. Zhang, W.F. Effect of 5-aminolevulinic acid on oilseed rape seedling growth under herbicide toxicity stress / W.F Zhang., F. Zhang, R. Raziuddin, H.J. Gong, Z.M. Yang, L. Lu, O.F. Ye, W.J. Zhou // Plant Growth Regul. - 2008. - V. 27. - № 2. - P. 159-169.

308. Zhang, L. Effects of paraquat-induced oxidative stress on antioxidants and chlorophyll fluorescence in stay-green wheat (Triticum aestivum L.) flag leaves / L. Zhang, J. Chen, H. Zhang, Z. Ren, P. Luo // Bangladesh J. Bot. - 2013. - V. 42. - I. 2. - P. 239-245.