Фитопланктон в экосистеме озера Курильское тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лепская, Екатерина Викторовна

• Лепская, Екатерина Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лепская, Екатерина Викторовна

Введение.

1. Материалы и методы.

1.1. Материалы.

1.2. Методы.

1.2.1. Методические приемы сравнения данных.

1.2.2. Методы отбора фитопланктонных проб.

Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелагиали.

1.2.3. Методы исследования фитопланктона.

1.2.4. Сравнение сетного и батометрического методов сбора фитопланктона.

1.2.5. Расчет поступления фосфора с рыбой.

1.2.6. Методы исследования питания зоопланктона.

2. Характеристика абиотических условий района.

2.1. Климат и метеорологические условия.

2.2 Режим ветра.

2.3. Радиационный режим.

2.4. Осадки.

2.5. Температура воздуха.

2.6. Термический режим озера.

2.7. Биогенный режим.

3. Пелагическое фитопланктонное сообщество оз. Курильское.

3.1. Таксономический состав.

3.2. Таксономическая структура.

3.3. Эколого-географическая характеристика.

3.4. Структура фитопланктонного сообщества и ее связь с температурой и поступлением фосфора.

4. ce30iШЫЕ И ml ЮГОЛЕТНИЕ СУКЦЕССИИ в ФИТОПЛАНКТОНЕ.

4.1 Сезонные сукцессии.

•4 4.2. Межгодовые сукцессии фитопланктонного сообщества.

5. Сезонная и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона и факторы ее определяющие.

5.1 Сезонная динамика биомассы фитопланктона.

5.2. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона.

6. фитопигменты в планктоне оз. курильское.

6.1. Пигменты фитопланктона и их вертикальное распределение.

6.2. Видоспецифичные хлорофиллы и феопигменты.

6.3. Хлорофилл "а" как мера биомассы фитопланктона.

6.4. Пигментный индекс.

7. Роль фитопланктона в питании зоопланктона.

7.1. Краткая характеристика биологии Cyclops scutifer.

7.3. Спектр питания.

7.2. Размеры потребляемых объектов.

7.4. Избирательность.

7.5. Интенсивность питания.

7.6. Эффективность питания.

7.7. Роль фитопланктона в обеспечении пищевых потребностей зоопланктона.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фитопланктон в экосистеме озера Курильское»

Озеро Курильское, расположенное на юге Камчатского полуострова, служит нерестово-нагульным водоемом тихоокеанского лосося нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), стадо которого является крупнейшим на сегодняшний день в Азии. Значение курильской (или озерновской) нерки в экономике Камчатской области трудно переоценить. В последние десять лет ее вылов составляет в среднем 68 % от общего берегового вылова данного вида всего региона. В связи с этим все большее значение приобретает решение вопроса о рациональном использовании ее нерестово-нагульного резервуара, которое должно выражаться в сбалансированном подходе к его продукционным возможностям. Этот подход, в свою очередь, требует формирования представлений о свойствах базового продукционного звена любого водоема -фитопланктона.

Общеизвестно, что планктонные водоросли водоема, являясь первичными продуцентами органического вещества, в конечном итоге обеспечивают развитие и воспроизводство последующих трофических звеньев экосистемы, например, зоопланктона.

Несмотря на то, что гидробиологические исследования экосистемы оз. Курильское проводятся в течение более чем шестидесяти лет, изучению фитопланктонного сообщества до настоящего времени уделяли мало внимания. При определении таксономического состава ограничивались изучением либо массовых форм, либо водорослей, имеющих относительно крупные размеры (Воронихин, 1937; Курохаги, 1961; Павельева, Ларионов, 1979). Количественный учет фитопланктона сводился к определению численности колоний или клеток Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth (Носова, 1968, 1970, 1972, 1980, 1982, 1986). Таким образом, сезонную и межгодовую динамику аулякозеиры отождествляли с таковой фитопланктонного сообщества в целом.

С упором на изучение массового вида планктонных водорослей были проигнорированы, например, такие моменты, как частое нахождение в кишечниках планктонных ракообразных другой планктонной водоросли -циклотеллы (Носова, 1972). Вероятно, поэтому в опытах по изучению эффективности питания зоопланктона озерным фитопланктоном ограничились исследованием аулякозеиры, добавив при этом водоросли, чуждые фитопланктонному сообществу озера (Монаков и др., 1972).

Тем не менее, в многолетней динамике аулякозеиры И.А. Носовой были выделены функциональные циклы, приблизительно укладывавшиеся в одиннадцатилетний период, равный полупериоду солнечной активности (Носова, 1976). Она также отметила значительную роль аулякозеиры в формировании кормовой базы зоопланктона (Носова, 1972).

Разовые попытки оценить значение первичного продуцирования как по биомассе фитопланктона, так и по величине его продукции, сформировали мнение о низком уровне развития первичного продукционного звена озера (Воронихин, 1937; Павельева, Ларионов, 1979).

В совокупности, все вышеперечисленные факты явились обоснованием необходимости удобрения озерной экосистемы, имевшей конечной целью увеличение рыбопродуктивности (Куренков, 1986, 1988а, б). К тому времени, благодаря, в частности, работам Е.М. Крохина (1957, 1959, 1967) в отношении нерковых нерестово-нагульных водоемов, устоялось мнение о зависимости продуктивности последних от поступления фосфора, главным источником которого в рассматриваемых экосистемах являлась отнерестовавшая рыба. Была выработана схема, согласно которой внесение фосфорных удобрений должно было увеличить первичную продукцию и, соответственно, биомассу аулякозеиры и далее по трофической цепи повлиять на численность и биомассу зоопланктона в сторону их увеличения.

Анализ результатов влияния удобрений на аулякозеиру (период проведения экспериментальной фертилизации оз. Курильское) по данным обработки сетных проб выявил тенденцию увеличения ее численности и биомассы, которую, в том числе, наблюдали и после прекращения внесения удобрений (Мидовская и др., 1990). Данные по первичной продукции, напротив, не показали значительного увеличения этого показателя по сравнению с теми годами, когда удобрение озерных вод не проводили (Лепская, 1986, 1988).

Дальнейшее накопление данных по межгодовой динамике численности структурных элементов фитопланктонного сообщества и их общей биомассы выявило наличие циклов с периодом примерно в пять-шесть лет, которые не давали основания говорить о тенденции к увеличению численности и биомассы фитопланктона (Лепская, 1998; Лепская, Маслов, 1998). В связи с этим возник ряд вопросов: во-первых, о причинах, формирующих подобную цикличность; во-вторых, о возможности поддержания численности и биомассы фитопланктона на определенном стационарном уровне путем манипулирования потоком биогенов; в-третьих, об оценке обеспеченности зоопланктонного сообщества кормовыми ресурсами.

Таким образом, цель настоящей работы формулируется как оценка роли фитопланктона в экосистеме оз. Курильское

Поставленная цель требует решения следующих задач:

1. Определение и ревизия таксономического состава фитопланктона оз. Курильское с учетом достижений современной систематики.

2. Выявление таксономической и эколого-географической структуры фитопланктона озера.

3. Определение структуры фитопланктонного сообщества и факторов, влияющих на ее динамику.

4. Анализ сезонных и межгодовых сукцессий в планктонном альгоценозе и факторов, их определяющих.

5. Анализ сезонных и многолетних изменений численности и биомассы фитопланктона и причин, их вызывающих.

6. Исследование фитопигментов озерного планктона.

7. Оценка роли фитопланктона в обеспечении зоопланктона кормовыми ресурсами.

Научная новизна работы. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований проведено систематическое описание водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона оз. Курильское, проиллюстрированное соответствующими микрофотографиями, дана флористическая и эколого-географическая характеристики планктонных водорослей водоема. Показано, что факторами, регулирующими структурные изменения, а также сезонные и межгодовые сукцессии являются, в порядке степени их влияния, температура воды, поступление фосфора с рыбой и поверхностным стоком и его накопительный эффект, содержание растворенного кремния, растворенного органического вещества, освещенность и ветровое пермешивание. Установлено, что в период "цветения" фитопланктона хлорофилл "а" не может служить мерой его биомассы. Показано, что многолетние колебания численности и биомассы фитопланктона с периодом в 6-7 лет, являются, вероятнее всего, адаптивной реакцией сообщества на действие комплекса физических факторов (температура, освещенность), тогда как поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний. Впервые продемонстрирована ведущая роль фитопланктона в кормовой обеспеченности доминанты зоопланктона Cyclops scutifer и дана оценка оптимальных кормовых условий этих ракообразных.

Практическое значение работы. Данные по систематике диатомовых структурообразующего фитопланктонного комплекса оз. Курильское формируют реальное представление об их видовой принадлежности и ареале распространения. Выявленные соотношения доминантного и субдоминантных видов диатомовых в структурообразующем комплексе фитопланктона, формируемые комплексным воздействием факторов внешней среды, могут быть использованы при реконструкции климатических и трофических условий водоема посредством определения относительного обилия диатомей в донных осадках. Обнаруженная цикличность в продуцировании биомассы фитопланктона и ее зависимость от физических факторов подтверждает ранее высказанное мнение о бесперспективности регулирования продуктивности оз. Курильское путем его искусственного удобрения. Введение понятия сбалансированности кормовой базы в отношении ракообразных и определение на его основе существования в монодоминантном сообществе минимальной пороговой величины фитопланктонной биомассы, ниже которой вероятно голодание озерной популяции циклопов, влечет за собой применение комплексного подхода к оценке уровня кормовой обеспеченности зоопланктона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 45-й Арктической научной конференции (Владивосток, 1994), Региональной научной конференции "Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее" (Магадан, 1998), II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 и Новосибирск-Барнаул, 2003), XVI и XVII Международных диатомологических симпозиумах (Афины, Греция. 2000; Оттава, Канада, 2002).

1. Материалы и методы

1.1. Материалы

Материалом для исследования фитопланктона послужили батометрические пробы, собранные по акватории оз. Курильское за период с 1980 по 2000 гг. Всего обработано около 2500 проб, в которых определяли видовой состав водорослей, их размеры, а также подсчитывали численность. Для сравнения были привлечены данные по численности аулякозеиры в сетных пробах за тот же период, любезно предоставленные J1.B. Мидовской.

Характеристику фитопигментов проводили по данным, собранным в 1998 г. (Лепская и др., 2000).

Для выявления влияния комплекса абиотических факторов на озерное фитопланктонное сообщество были использованы следующие материалы: данные гидрохимических исследований, проведенных Т.К. Уколовой, В.Д. Свириденко (2002) и автором работы; результаты гидрометеорологических наблюдений, которые проводили на метеопосту сотрудники Озерновского наблюдательного пункта КамчатНИРО, и данные по температуре воды озерной пелагиали, полученные в 1980-2000 гг. Расчет поступления фосфора с рыбой проводили, исходя из данных по пропуску производителей на нерестилища оз. Курильское в 1960-1990 гг. (Миловская, Селифонов, 1993) и в 1991-2000 гг. (архивные данные КамчатНИРО).

Материалом для исследования питания ракообразных явились пробы зоопланктона, собранные в 1984, 1988, 1997 и 2000 гг. в оз. Курильское, и хранящиеся в настоящее время в лабораторной коллекции. Основанием для выбора проб стало заметное различие указанных лет по фитопланктонной биомассе и соотношению доминантных и субдоминантных видов водорослей в планктоне, отражающей динамику структуры доминантного ядра. Всего было исследовано 18 зоопланктонных проб, в которых протестировано 1128 экземпляров IV, V возрастных стадий копеподитов, а также половозрелых самцов и самок циклопов.

Данные по численности аулякозеиры в сетных пробах и численности Cyclops scutifer оз. Курильское предоставлены JI.B. Мидовской, за что автор приносит ей искреннюю благодарность.

1.2. Методы

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лепская, Екатерина Викторовна

1. В планктоне оз. Курильское доминируют водоросли отдела Bacillariophyta. ! Структурообразующий ко.%п1лекс фитопланктона формируют Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth, Stcphanodiscus alpinus Hust, Stephanodiscus sp., Cyclotella tripartita Hakansson, С pseiidostelligera Hust., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., S. cf. tabulata (Ag.) и комплекс Fragilaria. Фитонланктонное сообщество озера состоит из холодолюбивых, галофобных, алкалифильных видов, которые предпочитают воды с низкими показателями сапробности.2. Главным фактором, регулируюп1им динамику структуры фитопланктонного сообщества, является телиюратура. При ее значениях ниже 3.4 "С в фитопланктоне устанавливается доминирование одного холодолюбивого вида А. subarctica. Температура выше 3.4 "С способствует увеличению разнообразия в сообществе. :

3. В течение года в структурообразующем комплексе фитопланктона отмечаются последоватс^п.пая смена видовых комплексов: аулякозеира стефанодискус - летом; цик;ютелла-комплекс синедр - осенью. Факторами, определяющими такую последовательность (перечислены по мере

значимости) являются: те.чшература, концентрация минерального фосфора и зависимая от нее ве]шчппа соотношения минеральных форм азота и фосфора, концентрация растворенного кремния и освещенность.4. Соотношение аулякозеиргл и группы субдоминантных видов в межгодовых сукцессиях определяется температурой, соотношением поступления фосфора с рыбой, удобре1П1ями и поверхностным стоком, концентрацией растворенного кремния, концентрацией растворенного органического i вещества, освещенностью и степенью ветрового перемешивания. ;

5. Виды структурообразующего комплекса формируют численность и биомассу фитопланктона. В их многолетней динамике выделяются циклы с периодом около семи лет, которые, вероятно, обусловлены адаптацией сообщества к ритмике физических фа1сгоров (например, освещенность) и не зависят от уровня биогенной нагрузки. Гидрохимические показатели влияют только на амплитуду колебаний.6. Хлорофилл "а" может использоваться как мера фитопланктонной биомассы лишь при невысоких ее значениях во время осенней депрессии и физиологической перестройки планктонного альгоценоза.Видоспецифичные хлорофиллы "Ь" и "с" обнаруживаются во время летнего "цветения", постепенно исчезая по мере "старения" фитопланктона. Этот процесс сопровождается накоплением феопигментов на фоне высвобождения минера:и,ного фосфора и железа.7. Водоросли структурообразуюп1его комплекса фитопланктона формируют кормовую базу доминантного представителя зоопланктона - Cyclops scutifer.Наиболее благоприятные кормовые условия для циклопов IV-VI копеподитных стадий ск;к1дываются, когда биомасса фитопланктона не превышает 60 мгС/м^ и аулякозеира составляет около 50% его биомассы.Остальная часть дополняется крупным стефанодискусом и циклотеллой.При этом невысокие значения базовой и "усвоенной" биомассы фитопланктона могут компенсироваться интенсивным первичным продуцированием.8. При доминировании аулякозсиры и биомассе ее более 100 мгС/м^ создаются комфортные трофические условия для копеподитов V стадии и взрослых самок циклопов. Когда биомасса аулякозсиры (при условии ее

доминирования) опускается до значений ниже 40 мгC/м^ создаются неблагоприятные трофические условия для циклопов всех возрастных стадий, даже если базовая биомасса фитопланктона превышает рацион их популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лепская, Екатерина Викторовна, 2004 год

1. Баринова С. Полиморфизм соединительных структур диатомовых водорослей// Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО

3. Баринова С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности.(российский Дальний Восток), Владивосток: Дальнаука. 1996. 334 с.

4. Баринова С, Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы воценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы. 2000. 150 с.

5. Бондаренко В.И. Сейсмоакустические исследования оз. Курильского //

6. Вулканология и сейсмология. 1990. № 4. 97-112.

7. Бондаренко Н.А., Евстафьев В.К. Солнечные ритмы фитопланктона озера

8. Байкал // Тез. докл. 2-го С1>езда биофизиков России. М. 1999. Т. 3. 864865.

9. Бонк Т.В. Видовой состав и сезонная динамика численности пелагическихколовраток 03. Кури;и>ское // Проблемы охраны и рационального использования биорссурсов Камчатки. Тез. докл. II областной научн.практ. конф. Петропав;ювск-Камчатский. 2000. 36.

10. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М.: Колос. 1995. 359-360.

11. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука.1983. 150 с.

12. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значениедля контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем//Биология внутренних вод. 1997. № 1. 13-22.

13. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельсва Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В.

14. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн.общ. биол. 1999. Т. 60, № 4. 431-444.

15. Бухтиярова Л.Н. Bacillariophyta в биомониторинге речных экосистем.

16. Современное состоягте и перспективы использования // Альгология.1999. Т. 9, №3. 89-103.

17. Винберг Г.Г. Первичная продукпия водоёмов. Минск: Изд-во АН БССР. 1960.329 с.

18. Воронихин Н.Н. Фитопланктон Курильского озера // Тр. Тихоокеанскогокомитета. 1937, Т. IV. 178-187.

19. Генкал СИ. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.:

20. Гидрометеоиздат. 1992. 128 с.

21. Генкал СИ. К методике подсчета некоторых таксономически значимыхструктурных элементов створки у диатомовых водорослей сем.

22. Thalassiosiraceae Lebour. Emend. Hasle (Bacillariophyta) // Бот. журн. 1977.1. Т. 62, №6. 848-851.

23. Генкал СИ. К морфологии и систематике Cyclotella kisselevii О. Korotk.(Bacillariophyta)//Алы'опогия. 1991. Т. 1,№3. 17-24.

24. Генкал СИ., Лупикина Е.Г., Ленская Е.В. Cyclotella tripartita Hakansson(Bacillariophyta) из озер Камчатки // Бот. журн. (в печати).

25. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М.:

26. Советская Наука. 1953. 651 с.

27. Грантовских А.В. Климат и метеорологические условия бассейна Курильскогоозера // Комплекстле исследования озера Курильского. Владивосток:

28. Изд-во ДВГУ. 1986. С 30-51.

29. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука. 1986.155 с.

30. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона //

31. Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология.

32. М.: ВИНИТИ. 1988. Т. 6. 156 с.

33. Давидович Н.А. Фоторегуляция полового воспроизведения у Bacillariophyta(Обзор) // Альгология. 2002. Т. 12, № 2. 259-272.

34. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. Динамика видовогоразнообразия фитопланктона в зависимости от некоторых экологических факторов // Биология внутренних вод. 1997. № 2. 5-12.

35. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторыпродуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на дина\Н1ку фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000. № 1. 45-52.

36. Диатомовые водоросли СССР (ископаемгле и современные). Ред. Глезер З.И.,

37. Жузе А.П., Макарова И.В., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова

38. Порецкая B.C. Л.: Наука. 1974. Т. I. 403 с.

39. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Ред. Глезер З.И.,

40. Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. СПб.: Наука. 1992. Т. II,вып. 2. 95 с.

41. Евстафьев В.К., Бондарснко Н.А. Модель «стоячих волн» многолетнейдинамики байкальского фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. вып. 6. 1. 1089-1095.

42. Елизарова В.А. Содержа1П1е фотосинтетических пигментов в фитопланктоневодоемов разного тина. Автореф. канд. дисс. М.: МГУ. 1975. 24 с.

43. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C.

44. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука. 1951. 649 с.

45. Карюхин А.А., Грантовских А.В., Красиков А.В., Артамонов А.Ф., Денисов

46. И.П. Термический режим вод озера Курильского // Комплексныеисследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 153-171.

47. Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки) //

48. Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. 29-42.

49. Китаев СП. Экологические основы биопродуктивности озер разных природныхзон. М.: Наука. 1984. С 130-131.

50. Кожова О.М., Кобанова Г.И. О вспьинках численности некоторых планктонныхводорослей как показатель антропогенных изменений Байкала //

51. Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. 11(Х) съезда

52. Русского ботанического общества. СПб.: Ботанический институт РАН.1998. Т. 2. 99.

53. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат. 1976. 200 с.

54. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высншя школа. 1979. 480 с.

55. Корнева Л.Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона

56. Главного и Шеснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структураи функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука. 1988. 63-79.

57. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организациифитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград. 2001. Т. 1. 167-169.

58. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Мепи.уткин В.В. Тихоокеанский лосось-нерка(красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). Л.: Наука. 1987. 198 с.

59. Крохин Е.М. Источники обогащсЕии! нерестовых озер биогенными элементами// Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. 29-35.

60. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озере производителейкрасной на режим биоген1и.1х элементов // Докл. АН СССР. 1959. Т. 128, № 3. 626-627.

61. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной нафосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. 31-54.

62. Крохин Е.М. Хлорофилл в воде Паратунских озер // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64.1. 127-139.

63. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотноишния зоо- и фитопланктона. М.:1. Наука. 1989.124 с.

64. Куренков И.И. Озеро Курильское и работгл по его фертилизации // Проблемыфертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988а. 20-25.

65. Куренков И.И. Эксперимент но восстановлению продуктивности лососевогоозера // Тез. докл. III Всесоюз. совен1ания по лососевидным рыбам. 1. Тольятти. 19886. 167.

66. Куренков И.И., Тарасов В.И. Лимнологические исследования озера

67. Курильского в связи с разработкой мер по увеличению его биологическойпродуктивности // KoNHmcKCHbie исследования озера Курильского.

68. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 5-9.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высптя школа. 1990. 352 с.

70. Ларионов Ю.В. Влияние ряда факторов на режим биогенных элементов в оз.

71. Дальнем. Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1981. 14 с.

72. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир. 1976. 533-550.

73. Лепская Е.В. Состояние фито- и бактериопланктона Курильского озера в 1982году. № гос. регистрации 02822005306. Архив КамчатНИРО.

74. Петропавловск-Камчатский. 1983. 26 с.

75. Лепская Е.В. Материалы по оценке роли фитопланктона и бактерий вкруговороте органического вещества в пелагиали озера Курильского (по сборам 1983-84 гг.). Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1984. 38 с.

76. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Курильского в связи с проблемой фертилизации// Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во 1. ДВГУ. 1986. 67-71.

77. Лепская Е.В. Фитоплан1сгоп озера Курильского в эксперименте пофертилизации водоема // Проблемы фертилизации лососевых озер

78. Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. 34-38.

79. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера

80. Курильского (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамикичисленности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск

81. Камчатский. 1993. Вып. II. 21-24.

82. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Лзабачье и его роль в питании массовых видовзоопланктона // Исслсдова1ше биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский:

83. Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. 152-160.

84. Лепская Е.В. Aulacoseira subarctica (О. Mullcr) Haworth (Bacillariophyta) возерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. 2003 121-122.

85. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Мидовская Л.В. Сиротенко И.И., Свириденко В.Д.

86. Фитопланктон оз. Па;кшское (Камчатка) как показатель состояния егоэкосистемы // Исслсдо15ании биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский:

87. Камчатский печатный двор. 1998, Вып. IV. 176-181.

88. Лепская Е.В., Маслов Л.В. Многолетняя динамика фитопланктонногосообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа.

89. Петропавловск-Камчатский. 1998. Вып. IV. 182-188.

90. Лепская Е.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Фитопигменты в планктоне озера

91. Курильское (предварительные результаты) // Исследования водныхбиологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. 1. Вып. V. 161-169.

92. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д.

93. К характеристике а;и.гофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки //

94. Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003.1. 272-286.

95. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Советская наука. 1954. 188 с.

96. Меняйлов И.А., Никитина Л.П., Шапарь В.Н. Геохимические особенностиэксгаляций Большого треп1инного Толбачинского извержения. М.: Наука. 1980.235 с.

97. Методическое пособие по изученгио питания и пищевых отношений рыб вестественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

98. Мидовская Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормовогокопеподного планктона в оз. Курильском // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 72-82.

99. Мидовская Л.В. Роль фосфора в формировании рыбопродуктивности

100. Курильского озера (Южная Камчатка) // Проблемы охраны ирационального использования биоресурсов Камчатки. Докл. II обл. научн.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000 г. 2000. 1. 92-98.

101. Мидовская Л.В., Селифоиов М.М. К вопросу о влиянии фосфора на трофику

102. Курильского озера (Камчатка) // Исследования биологии и динамикичисленности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск

103. Камчатский. 1993. Вып. II. 25-36.

104. Мидовская Л.В., Лепская Е.В., Уколова Т.К., Бонк Т.В., Городовская СБ.,

105. Свириденко В.Д. Характеристика экосистемы оз. Курильское в1980-2000гг. // Отчет о научно-исслед. работе № гос. регистрации 01980008756.

106. Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 2001. 176 с.

107. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. 322 с.

108. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании Cyclops scutifer И Тр.

109. ИБВВ АНСССР. 1972. Выи. 13 (16). 27-31.

110. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера //

111. Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. 151-167.

112. Носова И.А. Некоторые данные но биологии размножения и развития Cyclops5cw///er Sars//Изв. ТИНРО. ИЛОТ. 78. 171-185.

113. Носова И.А. Биология, дина.\пп<а численности и продукция Cyclops scutifer Sars

114. Курильского озера. № госрегистрации 68043038. Архив КамчатНИРО.

115. Петропавловск-Камчатский. 1972а. 226 с.

116. Носова И.А. Биология, дипа.%п1ка численности и продукция Cyclops scutifer Sarsв Курильском озере // Автореф. канд. дисс. М.: ВНИРО. 19726. 25 с.

117. Носова И.А. Некоторые закономерности многолетних изменений основныхпараметров экосисге.%п,1 Курильского озера. Архив КамчатНИРО.

118. Петропавловск-Камчатск1нЧ. 1980. 45 с.

119. Носова И.А. Качественные и ко;н1чесгвенные изменения в зоопланктоне оз.

120. Курильского в 1982 г. № госрегистрации 02822005306. Архив

121. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1983. 26 с.

122. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне оз.

123. Курильского. К проблеме фертилизации // Комплексные исследованияозера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 83-97.

124. Оболкина Л.А., Бондаренко Н.Л., Дорощснко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая

125. О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН.2000. Т.371,№6.0.815-817.

126. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 2. 376 с.

127. Остроумов А.Г. Нерестовые озера Камчатки // Вопр. географии Камчатки. 1985.1. Вып. 9. 47-56.

128. Павельева Е.Б., Ларионов 10.В, Продуцирование органического вещества в оз.

129. Курильском // Жури. обн1. биол. 1979. Т. XL, № 5. 689-697.

130. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания зоопланктона озера Дальнегона Камчатке//Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25). 56-63.

131. Парсонс Т.Р., Такахапш М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Лег.и пищ. пром-сть. 1982. С, 93-94.

132. Пономарев В.П., Кононенко Л.А., Седин В,И., Маслов А.В. Внутригодовойсток реки Озерной и колебания уровня оз. Курильского // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 184-198.

133. Реймерс Н.Ф. Природопользование (словарь-справочник). М.: Мысль. 1990.640 с.

134. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Камчатка.

135. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. Т. 20. 262 с.

136. Саматов А.Д. Видовая структура зоопланктонного сообщества Авачинскоигубы // Проблемы гидроэколо1'ии на рубеже веков. Тез. докл. междунар. конф. СПб.: ЗИН РАН-РГО. 2000. 161-162.

137. Сапожников В.В. Исследовать биопродукционные процессы нерестововыростных водоемов Камчатки с целью стабилизации и повышения численности нерки. Отчет, М.: ВНИРО. 2000. 25 с.

138. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Михайловский Ю.А., Уколова Т.К.,

139. Свириденко В.Д. Гидрохимические особенности озера Курильского //

140. Водные ресурсы. 2002. Т. 29, № 4. 468-475.

141. Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. К количественной характеристике экосистемыпелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. 1972. Вып. 23(26). 24-38.

142. Степанов В.В. Химический состав вод озера Курильского // Комплексныеисследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 134-142.

143. Сущеня Л.М. Интенсивност1> дыхания ракообразных. Киев: Наукова Думка.1972. 196 с.

144. Сущеня Л.М., Хмелева Ы.Н. Потребление нищи как функция веса тела уракообразных //Докл. ЛИ СССР. 1967. Т. 176, № 6. стр. 1428-1431.

145. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер

146. Карельского перешейка. Л.: Наука. 1979. 168 с.

147. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука.1990. 184 с.

148. Трифонова И.С. Водоросли ф11топ;кип<топа как индикаторы эвтрофирования //

149. Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. 11(Х) съезда

150. Русского ботанического общества. СПб.: Ботанический институт РАН.1998.Т. 2.С. 118-119.

151. Трифонова И.С. Влияние климатических факторов и эвтрофирования намноголетнюю динамгнчу фитопланктона мезотрофного озера // Тез. VIII съезда ГБО РАН. Ка;ппп1нград. 2001. Т. 1. 207-208.

152. Трифонова И.С, Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона вводоемах разного типа // Гидробиол. процессы в водоемах. Л. 1983. 1. 58-80.

153. Уколова Т.К., Свиридеико В.Д. Мсжгодовая динамика кислорода и биогенов в

154. Курильское в 1980-2000 гг. // Исследования водных биологическихресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана.

155. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2002. Вып. VI. 7-18.

156. Флеров Г.Б., Иванов Б.В., Андреев В.Н., Будников В.А., Меняйлов И.А.

157. Вещественный состав продуктов извержения вулкана Алаид в 1981 г, //

158. Вулканология и сейслюлогия. 1982. № 6. 28-43.

159. Христофорова Н.К. Основы эко;югпи. Владивосток: Дальнаука. 1999. 515 с.

160. Хурсевич Г.К. Атлас видов Stephanodiscus и Cyclostephanos (bacillariophyta) изверхнекайнозойских опюжений СССР. Минск: Наука и техника. 1989. 167 с.

161. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Ред. Паутова В.Н.,

162. Розенберг Г.С. Толья пи. 1999. 262 с.

163. Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Ред. Хайлова

164. К.М. Киев: Наукова Думка. 1971. 208 с.

165. Abella S.E.B. The effect of the Mt. Mazama ashfall on the planktonic diatomcommunity of lake Washington // Limnol. and Oceanogr. 1988. V. 33, N 6. Pt. l.P. 1376-1385.

166. Asai K., Houki A., Watanabe T. Relationship between water quality and relativeabundance of the most dominant taxon in epilithic diatom assemblages //

167. Proceedings of the 16''' International Diatom Symposium (Athens, Greece,2000). Athens: Amvrosiou Press. 2001. P. 249-256.

168. Bailey-Watts A. E. The ecology of planktonic diatoms, especially Fragilariacrotonensis, associated with artificial mixing of a small Scottish loch in summer // Diatom Research. 1986. V. 1, N 2. P. 153-168.

169. Canter-Lund II., Lund John W.G. 1999. Freshwater Algae. London: Biopress1.mited. 360 pp.

170. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplanktonbiomass in several reservoirs in Czechoslovakia // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1981.V. 66,N2. P. 153-169.

171. Dillard G.E. Common Freshwater Algae of the United States. Berlin; Stuttgart:

172. Cramer in der Gebr.-Borntraeger. 1999. 173 pp.

173. Dillon P.I. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance offlushing rate to the degree of eutrophy in lakes // Limnol. and Oceanogr. 1975. 1. V. 20. P. 28-39.

174. Dodds Walter K., .Priscu John С Ammonium, nitrate, phosphate, and inorganiccarbon uptake in an oligotrophic lake: seasonal variations among light response variables //J. Phycol. 1989. V. 25, N 4. С 699-705.

175. Dodson S.I., Amott S.E., Cottingham K.L. The relationship in lake communitiesbetween primary productivity and species richness // Ecology (USA). 2000. V. 81, N 10. P. 2662-2679.

176. Genkal S.I. Large-celled, undulate species of the genus Stephanodiscus Ehr. in USSRreservoirs: morphology, ecology and distribution // Diatom Research, 1993. V. 8,N LP.45-64.

177. Genkal S.L, Lupikina E.G., Lepskaya E.V. Cyclotella tripartita Hakansson from thelakes of Kamchatka // Abstracts of 17"' International Diatom Symposium (Ottawa, Canada. 2002). Ottawa. 2002. P. 41.

178. Genkal S.L, Lupikina E.G., Lepskaya E.V. Cyclotella tripartita Hakansson from thelakes of Kamchatka // Proceedings of the 17"^ International Diatom Symposium (Ottawa, Canada, 2002), In press.

179. Gregory-Eaves I., Smol J.P., Finney B.P., Edwards M.E. Diatom-based transferfunctions for inferring past climatic and environmental changes in Alaska,

180. U.S.A. //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 1999. V. 31, N 4. P. 353-365.

181. Hallegraeff G.M. Pigment Diversity in Freshwater Phytoplankton. II. Summer

182. Succession in Three Dutch Lakes with Different Trophic Characteristics // Int.

183. Rev. Ges. Hydrobiol. 1977. V. 62, N 1. P. 19-41.

184. Hobson L.A. Paradox of the Phytoplankton—Overview // J. Biological

185. Oceanography. 1989. V. 6. P. 493-504.

186. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll "a" as estimators of phytoplanktoncarbon biomass // Limnol., and Oceanogr. 1981. V. 26, N 5. P. 944-956.

187. Hakansson, H. Cyclotella tripartita nov. sp. (Bacillariophyceae) and the relationshipto similar taxa // Ouvrage dcdic a la mcmoire du Professeur Henry Germain (1903-1989) (ed. by Ricard, M) . Koeltz: Koenigstein. 1990. P. 75-82.

188. Hakansson H.A compilation and evaluation of species in the general Stephanodiscus,

189. Cyclostephanos and Cyclotella with a new genus in the family

190. Stephanodiscaceae// Diatom Research. 2002. V. 17, N 1. P. 1-139.

191. Hakansson H., Meyer B. A comparative study of species in the Stephanodiscusniagarae complex and a description of S. heterostilus sp. nov. // Diatom

193. Hakansson Н., Stoermcr E.F. An investigation of the morphology o{ Stephanodiscusalpinus Hust. // Bacillaria. 1984. N 7. P. 159-167.

194. Hickel В., Hakansson H. Stephanodiscus alpinus in PluBsee, Germany. Ecology,moфhology and taxonomy in combination with initial cells. // Diatom

195. Research. 1993. V. 8, N 1. P. 89-98.

196. Hartley B. An Atlas of British Diatoms. Bristol: Biopress Ltd. 1996. 602 pp.

197. Haworht E.Y. Distribution of Diatom Taxa of the Old Genus Melosira (now mainly

198. Aulacoseim) in Cumbrian waters // Algae and Aquatic Environment (F.E.

199. Round, ed.). Bristol: Biopress Ltd. 1988. P. 138-167.

200. Haworth E.Y. Diatom name validation // Diatom Research. 1990. V. 5, N 1. P.195-196.

201. Jewson D.H. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of acentric diatom // Phylosophical Transactons of the Royal Society. Ser. B.V. 336, N 1277. P. 191-213.

202. Koceolek J.P., Stoermcr E.F. Taxonomy and ecology: a marriage of necessity //

203. Diatom Research. 2001. V. 16, N 2. P. 433-442.

204. Krammer K., Lange-Bcrtalot H. Bacillariophyceae 3 // Supwasserflora von

205. Mitteleuropa. 1991. Band 2/3. P. 576.

206. Krammer K., Langc-Bertalot H. Bacillariophyceae 1 // Supwasserflora von

207. Mitteleuropa. 1997. Band 2/1. P. 876.

208. Kurohagi T. A Note of the Plankton of Kurilskoe Lake, southern Kamchatka

209. Peninsula, collected in early August 1961 // Science Report of the Hokkaido

210. Salmon Hatchery. 1962. N 17. P. 99-105.1.pskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes //

211. Abstracts of 16 International Diatom Symposium (Athens, Greece 2000).2000. P. 77. 1.pskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes //

212. Pacific) // Abstracts of 17''' International Diatom Symposium (Ottawa, Canada2002). 2002. P. 76.

213. Meyer В., Hakansson H. Morphological variation of Cyclotella polymorpha sp. nov.(Bacillariophyceae) // Phycologia. 1996. V. 35, N 1. P. 64-69.

214. Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Synyakov S.A. Ecological functioning of lake

215. Kuril relative to sockeye salmon production // N. Рас. Anadr. Fish. Comm.

216. Bull. 1998. N 1. Canada. P. 434-442.

217. Ostrofsky M.L. Modification of phosphorus retention models for use with lakes withlow water loading // Intrn. Fish. Res. Board Canada. 1978. V. 35, N 12. P. 1532-1536.

218. Pappas J.L., Stoermer E.F. Effects of inorganic nitrogen enrichment on Lake Guronphytoplankton: An experimental study // J. Great Lakes Res. 1995. V. 21, N 2. 1. P. 178-191.

219. Park H., Kim В., Kim E., Okino T. Hepatotoxic microcystins and neirotoxicanatoxin-a in cyanobacterial blooms from Korean Lakes // Environ. Toxicol. and Water Qual. 1998. V. 13, N 3. P. 225-234.

220. Repka S. Effects of food type on the life history of Daphnia clones from lakesdiffering in trophic state. I. Daphnia galeata feeding on Scenedesmus and 05c///ator/a//Freshwater Biol. 1997. V. 38, N 3. P. 675-683.

221. Richardson T.L., Gibson C.E., Ileaney S.I. Temperature, growth and seasonal ofphytoplankton in Lake Baikal, Siberia // Freshwater Biol. 2000. V. 44, N 3. P. 431-440.

222. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Cambridge University Press.1996.747 pp.

223. Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes inplankton of the Southern Baikal // Conservation and Management Lakes.

225. Sceffler W., Padisak J. Cyclotella tripartita (Bacillariophyceae), a dominant speciesin the oligitrophic Lake Stechlin, Germany // Nowa Hedwigia. 1997. V, 64, N 1-4. P. 221-232.

226. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecieschemostat experiments // Arch. Ilydrobiol. 1983. V. 96, N 4. P. 399-416.

227. Starr M., Runge J.A., Therriault J.-C. Effects of diatom diets on the reproduction ofthe planktonic copepod Calamis fmmarchicus II Sarsia. 1999. V. 84, N 5-6. P. 379-389.

228. Trifonova I., Genkal S. Species of the genus Aitlacoseira Thwaites in lakes and riversof Russia//Proceedings of the 16"^ International Diatom Symposium (Athens,

229. Greece, 2000). Athens: Amvrosiou Press. 2001. P. 315-323.

230. Wolf M., Scheffler W., Nicklisch A. Stephanodiscus neoastrea and Stephanodiscusheterostylus (Bacillariophyta) are one and the same species // Diatom

231. Research. 2002. V. 17, N 2. P. 445-451.1. s