Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.01, кандидат биологических наук Духовная, Наталья Игоревна

• Духовная, Наталья Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Духовная, Наталья Игоревна

Введение.

Глава 1. Фитопланктон в условиях радиоактивного загрязнения.

1.1 Фитопланктон как часть гидробиоценоза.

1.2 Фитопланктон как биоиндикатор радиационного воздействия.

1.3 Накопление радионуклидов фитопланктоном.

1.4 Фитопланктон при радиоактивном загрязнении водоемов.

1.5 Модельные эксперименты по изучению влияния ионизирующего излучения на одноклеточные водоросли.

1.6 Фитопланктонные сообщества водоемов в условиях химического загрязнения.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Район исследований.

2.2 Методы отбора и обработки проб фитопланктона.

2.3 Отбор и обработка проб воды для гидрохимического анализа.

2.4 Отбор и обработка проб воды, донных отложений и фитопланктона для определения содержания радионуклидов.

2.5 Расчет мощности поглощенной дозы для фитопланктона.

2.6 Оценка влияния природной воды исследуемых водоемов на рост культуры водоросли ЗсепейеБтш quadricauda.

2.7 Статистическая обработка данных.

Глава 3 Характеристика техногенного загрязнения исследуемых водоемов.

3.1 Гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов.

3.2 Содержание радионуклидов в компонентах экосистем исследуемых водоемов.

3.3 Результаты рассчета мощности дозы для фитопланктона.

Глава 4 Биоиндикация состояния исследуемых водоемов по показателям сообществ фитопланктона.

4.1 Водоемы В-11, В-10 и водоем сравнения.

4.2 Водоем В-4 и водоем сравнения.

4.3 Водоемы В-17, В-9 и водоем сравнения.

Глава 5 Влияние воды исследуемых водоемов на рост культуры Scenedesmus quadricauda в условиях лабораторного эксперимента.

Глава 6 Влияние радиационного и химического факторов на показатели развития фитопланктона.

6.1 Связь физико-химических факторов среды и показателей развития фитопланктона.

6.2 Зависимости показателей развития фитопланктона от мощности поглощенной дозы.

6.3 Влияние химического и радиационного факторов на показатели развития фитопланктона.

6.4 Определение сходства исследуемых водоемов по гидрохимическим и гидробиологическим показателям.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения»

Актуальность проблемы

В настоящее время в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на биосферу и развития атомных технологий защита окружающей среды от техногенного загрязнения, в том числе радиоактивного, является важной проблемой. Сформировавшаяся в последние годы экоцентрическая система взглядов предполагает, что охрана здоровья человека требует сохранения природных экосистем [36, 134, 136]. В рамках этого подхода необходимо как исследование состояния окружающей среды в зоне влияния конкретного хозяйственного объекта, так и определение безопасных уровней воздействия, изучение закономерностей реакции экосистем на неблагоприятные факторы.

В водных экосистемах особенности биоценоза определяют скорость процессов самоочищения, условия формирования физико-химических свойств воды [39]. Биоценоз реагирует изменением функциональных характеристик и видового состава на воздействие внешних факторов [65]. Фитопланктонное сообщество, как первое звено трофической цепи водного биоценоза, определяет продукционные характеристики водоема трофический статус экосистемы [4, 14, 39, 62, 105]. Изменения в составе и структуре альгоценоза непременно повлекут за собой цепь реакций в других звеньях водной экосистемы [2, 19, 89].

В Челябинской области расположено одно из крупнейших предприятий атомной промышленности и ядерного оружейного комплекса России -производственное объединение «Маяк», начавшее свою деятельность по наработке оружейного плутония в 1948 г. В санитарно-защитной зоне ПО «Маяк» с 50-тых - 60-тых годов XX века эксплуатируются уникальные с радиоэкологической точки зрения водные объекты — специальные промышленные водоемы-хранилища жидких радиоактивных отходов. Так называемые водоемы В-11, В-10, В-4 являются хранилищами низкоактивных отходов (активность воды в ряду В-11 - В-4 увеличивается от 2 до 10 кБк/л), в водоемах В-17 и В-9 (озеро Карачай) депонированы среднеактивные отходы (активность воды 2 и 10 МБк/л соответственно). Гидробиологические исследования состояния данных гидробиоценозов проводились нерегулярно и в малом объеме [51, 85, 83, 84, 100, 101], а изучение биоценозов водоемов-хранилищ среднеактивных радиоактивных отходов В-9 и В-17 ранее не проводилось.

Существующие работы по изучению влияния радиационного воздействия на фитопланктонные сообщества преимущественно основаны на данных модельных экспериментов [21, 32, 47, 99, 114, 126, 131, 142, 156]. В настоящее время имеется ограниченное число работ, посвященных изучению состояния фитопланктона при многолетнем радиационном воздействии в естественных условиях [27, 82, 104, 116], а также оценке зависимости структуры и функционального состояния фитопланктонных сообществ от уровня радиационной нагрузки [120, 176]. Промышленные водоемы ПО «Маяк» подвергнуты радиоактивному загрязнению разной степени, удельная активность воды возрастает в ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9. Это дает уникальную возможность изучения закономерностей «доза-эффект» для различных параметров водных экосистем в естественных, натурных условиях.

Изучение фитопланктонного компонента экосистем с крайне высокими уровнями загрязнения (таких как водоемы В-17, В-9) представляется важной научной задачей с точки зрения исследования возможностей адаптации живых организмов к экстремальным уровням радиоактивного загрязнения. Кроме того, выявление особенностей структуры и состава фитопланктонного сообщества в разной степени загрязненных экосистем необходимо для возможности прогнозирования состояния гидробиоценозов во времени, нормирования радиационного воздействия на водные экосистемы.

Цель работы: выявить закономерности изменения состава и структуры фитопланктонного сообщества радиоактивно-загрязненных водоемов в зависимости от уровня радиационного воздействия.

Задачи исследования:

1. Дать характеристику техногенного (радиоактивного и химического) загрязнения специальных промышленных водоемов ПО «Маяк» (В-11, В-10, В-4, В-17, В-9) и рассчитать мощности поглощенной дозы на фитопланктон.

2. Оценить влияние радиационного воздействия на количественные параметры развития фитопланктона (численность, биомассу).

3. Оценить влияние радиационного воздействия на видовое разнообразие фитопланктонных сообществ.

4. В лабораторных экспериментах оценить влияние природной воды исследуемых водоемов на рост зеленых водорослей ^сепейезтиз quadricauda.

Научная новизна

Впервые описаны количественное развитие и видовой состав фитопланктонных сообществ в водоемах с максимальными известными в биосфере уровнями радиоактивного загрязнения (до 10 МБк/л).

Впервые изучены фитопланктонные сообщества, существующие в естественных условиях водоемов, подвергнутых разному уровню радиоактивного загрязнения (с удельной активностью воды от 1 кБк/л до 10 МБк/л). На основании полученных данных определено, что при мощности поглощенной дозы для фитопланктона до 80 мГр/сут сохраняется видовое богатство фитопланктона, сообщество не проявляет признаков деградации.

Теоретическая значимость

В работе получены новые теоретические знания о закономерностях радиационного воздействия на первичный компонент водных экосистем -фитопланктон. Определены дозовые зависимости изменения числа видов и видового богатства фитопланктона, выявлено отсутствие таких зависимостей для численности и биомассы фитопланктона.

Обнаружение планктонных сообществ в водоемах с максимально высоким известным в биосфере содержанием радионуклидов расширяет представления о возможностях адаптации водных экосистем в целом и планктонных водорослей в частности к радиоактивному загрязнению.

Практическая значимость

Полученные закономерности могут быть использованы при разработке нормативных документов, регламентирующих допустимое радиационное воздействие на гидробиоценозы или стратегию безопасной эксплуатации водоемов — хранилищ низкоактивных жидких радиоактивных отходов.

Результаты исследований внедрены в практику экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк». Также основные результаты работы используются в учебном процессе на кафедрах радиобиологии и биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» и на кафедре ботаники, экологии и методики преподавания биологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Показатели видового разнообразия фитопланктонных сообществ являются более чувствительными к радиационному воздействию, чем показатели количественного развития фитопланктона.

2. В малопроточных пресноводных экосистемах видовое разнообразие фитопланктона закономерно снижается с увеличением мощности поглощенной дозы, что позволяет использовать эти закономерности для определения уровня приемлемого радиационного воздействия на фитопланктон.

3. В малопроточных пресноводных экосистемах при экстремально высоких уровнях радиоактивного загрязнения формируются фитопланктонные сообщества, демонстрирующие признаки экологического регресса, в пределе представляющие собой монокультуру одного вида цианобактерий ((ЗеШеппета атрЫЫит).

Апробация материалов работы

Основные положения диссертационной работы были представлены и обсуждены на II международной научно-практической конференции

Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова (Борок, 2008); всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009); V международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию создания Северского биофизического научного центра ФМБА России «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск, 2010); III всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); VI съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); международной конференции EPRBioDose 2010 (Неаполь, 2010); IV международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (г. Челябинск, 2010).

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе 3 — в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав (из них 4 главы посвящены результатам собственных исследований), заключения, содержащего обсуждение полученных результатов, выводов, списка литературы, содержащего 176 источников, и приложений. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, иллюстрирована 31 таблицей и 17 рисунками. Приложения состоят из 11 таблиц на 37 листах.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Духовная, Наталья Игоревна

выводы

1. Специальные промышленные водоемы ПО «Маяк» характеризуются высоким содержанием радионуклидов в воде, донных отложениях и фитопланктоне. В ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 расчетная мощность поглощенной дозы для фитопланктона составляет соответственно 5,4 мГ/сут, 20 мГр/сут, 110 мГр/сут, 1,7 Гр/сут, 40 Гр/сут.

2. Для исследуемых водоемов помимо радиоактивного загрязнения, характерно химическое загрязнение воды. В воде водоемов В-11 и В-10 содержание сульфатов составляет 5 и 3 ПДКпр соответственно. Водоемы В-10 и В-4 отличаются органическим загрязнением: концентрация фосфатов превышает рекомендованный норматив в 3,2 и 8,3 раза; БПК5 превышает ПДКпр в 1,4 и 14 раз. Для водоемов В-17 и В-9 характерно высокое содержание нитратов - 70 и 110 ПДКвр соответственно.

3. Не выявлено зависимости показателей численности и биомассы фитопланктона от мощности поглощенной дозы.

4. Показана линейная зависимость относительного числа видов и индекса видового богатства Маргалефа от логарифма мощности поглощенной дозы в диапазоне от 5 мГр/сут до 40 Гр/сут. Расчетный уровень мощности поглощенной дозы для фитопланктона, при котором регистрируется снижение числа видов и индекса Маргалефа по отношению к данным показателям водоемов сравнения, составляет 130 и 80 мГр/сут соответственно. При мощности поглощенной дозы 40 Гр/сут, рассчитанной для фитопланктона водоема В-9, фитопланктонное сообщество представлено монокультурой цианобактерий ОеШегтета атрЫЫит.

5. Выявлено зависимое от мощности поглощенной дозы влияние природной воды исследуемых водоемов на рост лабораторной культуры Зсепейезтт диас1псаис1а: вода из водоемов В-11 и В-10 стимулировала рост одноклеточных зеленых водорослей, пробы воды из водоема В-4 и водоема

В-17 оказывали угнетающее действие на развитие 8сепес1е8тт quadricauda в эксперименте. Зависимость относительной численности водорослей в эксперименте от логарифма мощности поглощенной дозы в диапазоне от 5 мГр/сут до 40 Гр/сут носит линейный характер.

6. Состояние фитопланктонных сообществ исследуемых водоемов определяется комбинированным действием радиационного и химического факторов: деградация фитопланктона в водоемах В-17 и В-9 обусловлена содержанием нитратов и высокой мощностью поглощенной дозы; для водоемов Теченского каскада В-10 и В-4 повышенное содержание фосфатов способствовало сохранению видового разнообразия фитопланктонных сообществ в условиях радиоактивного загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для решения задачи защиты окружающей среды от возрастающего техногенного загрязнения, в том числе радиоактивного, должны быть определены безопасные уровни воздействия. Необходимым для этого является выявление общих закономерностей реакции экосистем на действие неблагоприятных факторов. Важной задачей представляется анализ состава и структуры сообществ живых организмов, существующих в условиях длительного радиоактивного загрязнения.

Специальные промышленные водоемы ПО «Маяк» (В-11, В-10, В-4, В-17, В-9), более 50 лет подвергнутые радиоактивному загрязнению разной степени, дают уникальную возможность выявить зависимости состояния гидробиоценозов от уровня радиационной нагрузки в естественных условиях. Ранее не выполнялось сравнительного анализа фитопланктонных сообществ данных водоемов, на водоемах с крайне высокими уровнями радиоактивного загрязнения (В-9 и В-17) гидробиологических исследований не проводилось вообще. Целью настоящего исследования было выявление закономерностей изменения состава и структуры фитопланктонного сообщества радиоактивно загрязненных водоемов в зависимости от уровня радиационного воздействия.

Мерой такого воздействия выступала мощность поглощенной дозы для фитопланктона, рассчитанная с помощью программного пакета ERICA. Для расчета этой величины определяли содержание радионуклидов в воде и пробах фитопланктона исследуемых водоемов. Для каждого водоема были отмечены свои особенности накопления радионуклидов фитопланктоном в зависимости от концентрации радионуклидов в воде, а также, вероятно, от действия других химических и гидрологических особенностей водной среды [47, 99, 102, 103, 63, 50]. Формирование радиационной нагрузки на фитопланктон в каждом водоеме также носило свой характер. Для исследуемых водоемов определяющим в формировании дозы для фитопланктона оказалось внутреннее облучение, преимущественно за счет а-излучающих радионуклидов. Рассчитанная мощность поглощенной дозы для фитопланктона возрастала каждый раз на один порядок в ряду промышленных водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 (от 5,4 мГр/сут для водоема В-11 до 40 Гр/сут для водоема В-9).

Все пять промышленных водоемов проявляли выраженные признаки «цветения» - массового развития фитопланктона, преимущественно цианобактерий. Биоиндикация состояния фитопланктонных сообществ водоемов В-11 и В-10 не выявила признаков экологического регресса. Для водоемов В-11, В-10 и соответствующего водоема сравнения, не подверженного радиоактивному загрязнению (Шершневское водохранилище) было идентифицировано сопоставимое количество видов, близкие значения имели индекс Шеннона, индекс выравненности видов Пиелу, индекс видового богатства Маргалефа. Высоким оказался коэффициент Жаккара, характеризующий степень сходства указанных водоемов. Более высокое количественное развитие фитопланктона и отличия в комплексе доминирующих видов в водоемах В-11 и В-10 по сравнению с Шершневским водохранилищем говорят о значительной степени эвтрофирования в результате достаточного содержания в воде соединений фосфора и азота [62, 105].

В водоеме В-4 было выявлено еще более высокое количественное развитие водорослей (биомасса фитопланктона в июле 2009 г. составляла 32,5

3 3 г/м против 9,1 г/м в водоеме В-11). В ряду В-11 - В-10 — В-4 возрастает содержание органического вещества и фосфатов, с чем, вероятно, и связан рост численности и биомассы водорослей [105]. Особенности видового состава и более заметная роль цианобактерий в сложении сообщества В-4 по сравнению с Логом-2 (соответствующий водоем сравнения, также отличающийся высоким органическим загрязнением) говорят о сильнейшей эвтрофикации водоема. Коэффициент Жаккара показал невысокое сходство альгоценозов В-4 и Лога-2.

В наиболее загрязненных специальных промышленных водоемах В-17 и В-9 также было обнаружено наличие фитопланктонных сообществ. Однако, эти сообщества проявляли признаки экологического регресса - снижено число видов (зарегистрированный максимум - 38 одновременно вегетирующих видов в водоеме В-17, 4 вида в водоеме В-9), отмечены низкие значения индекса видового богатства Маргалефа и индекса Шеннона. Эти показатели снижены как по отношению к водоемам ТКВ (В-11, В-10, В-4), так и к водоему сравнения (озеро Булдым). Кроме того, была отмечена крайне высокая численность фитопланктона: в водоеме В-17 она достигала 2,4 млрд.кл./л в июле 2009 г. при биомассе 16,1 г/м . Численность и биомасса фитопланктона были подвержены значительным колебаниям (так, например, в водоеме В-9 в 2010 г. биомасса была в 16 раз выше, чем в 2009 г.).

В обоих промышленных водоемах более 90% численности, до 90 % биомассы всех планктонных водорослей составляли цианобактерии. Сокращение видового разнообразия происходило в большей мере за счет зеленых и диатомовых водорослей. В В-9 фитопланктонное сообщество оказалось редуцированным фактически до монокультуры эвритопного вида цианобактерий Geitlerinema amphibium. Этот же вид доминировал в альгоценозе водоема В-17. Низкое видовое разнообразие с преобладающим развитием одного вида, колебания численности и биомассы в широких пределах характеризуют состояние экологического регресса и напоминают состояние экосистем на первых стадиях сукцессии [148]. Тем не менее, в биоценозе водоема В-9 присутствуют все три трофических уровня: продуценты (фитопланктон), консументы (зоопланктон) и редуценты (бактериопланктон), что дает возможность развития экосистемы [106].

Для цианобактерий в целом, а для порядка Oscillatoriales (к которому и относится род Geitlerinema) в особенности, характерно развитие в самых экстремальных гидрохимических условиях [6, 89]. Цианобактериальные сообщества способствуют, в процессе происходящих сукцессий, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Можно предположить, что в случае существования цианобактерий в водоемах В-17 и В-9 на молекулярном уровне происходит адаптация к действию радиационного и химического факторов, как это было показано для хронического облучения культуры водорослей в эксперименте [133, 132]. Возможно, у вида ОеШеппета атрЫЫит эта адаптация наиболее эффективна, или же этот вид наименее требователен к наличию биогенов и присутствию солей, что обеспечивает ему конкурентное преимущество и дает возможность массового развития.

В условиях многолетнего радиационного воздействия преимущество могут получить виды (или же потомки отдельных мутантных клеток) с наиболее эффективной работой систем репарации ДНК, высоким содержанием в клетке элементов антиоксидантной защиты, пигментов, сульфгидрильных групп. За 50-60 лет сущестовования в жестких радиационных условиях сменились тысячи генераций одноклеточных водорослей, у ОеШеппета атрЫЫит или других характерных для исследованных водоемов видов такие особенности могли закрепиться на генном или эпигенетическом уровне. В качестве интересной перспективы дальнейших исследований можно указать изучение генетических особенностей и радиорезистентности доминантных видов фитопланктона загрязненных водоемов по сравнению с этими же видами из водоемов сравнения, выявление таких эффектов хронического радиационного воздействия, как адаптивный ответ, радиационно-индуцированная нестабильность генома, трансгенерационная передача нестабильности генома или, напротив, факторов радиорезистентности.

В благоприятных условиях число видов велико, но каждый из них представлен небольшим числом особей, отмечаются высокие значения индексов Шеннона и видового разнообразия. В фитопланктонных сообществах экстремальных местообитаний снижается видовое разнообразие, нарушаются биоценотические связи из-за выпадения отдельных видов, что приводит к ослаблению конкуренции и высокому уровню развития отдельных наиболее устойчивых форм (принцип Тинеманна). Отмечают, что последствием таких изменений являются резкие колебания количественного развития фитопланктона, как в сторону уменьшения биомассы и численности, так и в сторону увеличения [141]. На широком спектре исследований было показано, что для большинства фитопланктонных сообществ максимальные значения биомассы наблюдаются именно при низком видовом богатстве, а фитопланктонные сообщества экосистем при антропогенном загрязнении часто приобретают тенденцию развития максимальной биомассы [169]. Таким образом, представляется, что колебания от крайне низких до крайне высоких значений биомассы фитопланктона водоемов В-17 и В-9 являются следствием одного и того же явления деградации экосистемы под действием радиационного и химического факторов, исчезновения чувствительных к действию этих факторов видов и нарушению баланса взаимоотношений видов в сообществе.

Причиной деградации экосистем водоемов В-17 и В-9 может быть действие радиационного или химического факторов. Расчеты показали, что мощность поглощенной дозы для фитопланктонных организмов водоема В-9 составляет 40 Гр/сут, для водоема В-17 - 1,7 Гр/сут. Значения ЛД50 для фитопланктонных организмов и низших беспозвоночных находятся в пределах от нескольких десятков до нескольких сотен Гр острого облучения [173]. В литературе приводятся экспериментально определенные дозы ЛД50 для водорослей в пределах от 45 до 140 Гр [32, 47]. Для сообщества почвенных водорослей в природных условиях было определено, что при мощности дозы более 0,4 Гр/час количественные показатели сообщества снижались, при 0,9 Гр/час это снижение достигало 50 %, при мощности дозы облучения 2,5 — 3,0 Гр/час сообщество практически исчезало [142]. Рассчитанная с помощью математической модели мощность дозы, вызывающая изменения фитопланктонных сообществ, составила 10400 м к Гр/час - 0,25 Гр/сут [176]. Там же было приведено значение ЬВ50 для фитопланктона 151 Гр. Рассчитанные в настоящей работе значения мощности дозы облучения фитопланктона водоемов В-17 и В-9 превысили указанные значения. Доза, накапливаемая фитопланктоном за сутки, представляется заметной величиной.

Также водоемы В-17 и В-9 отличаются высоким содержанием нитратов в воде (2,8 - 4,4 г/л) и общим уровнем минерализации (сухой остаток 3,8 - 6,8 г/м), в то время как наиболее благоприятные условия для существования озерного планктона создаются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л [19].

На примере различных соленых водоемов, расположенных по всему миру, было показано, что с увеличением минерализации снижается видовое разнообразие, численность и биомасса гидробионтов [124, 146, 144]. В соленых озерах США при минерализации 1,8; 10, 17,5 г/л [171, 175, 125], в минеральных озерах пустыни Виктория в Австралии, 8 г/л [159], в минеральном озере в Бразилии, 2,0-4,6 г/л [174], в ультрагалинных озерах юга Западной Сибири, 100 - 350 г/л [11], минеральных озерах Алтая, 3-16 г/л [61], отмечали преобладание цианобактерий, насчитывали до 10-40 одновременно вегетирующих видов водорослей. Помимо цианобактерий регистрировали также и другие отделы водорослей. Количественное развитие фитопланктона было ниже либо сопоставимо с таковым для водоемов В-9 и В-17.

Таким образом, само по себе высокое содержание солей в специальных промышленных водоемах может сдерживать количественное развитие планктона, но не объясняет бедность видового состава вплоть до формирования монокультуры. Однако в естественных водоемах суши минерализация определяется главным образом хлоридами, сульфатами и карбонатами. Токсическое действие на фитопланктон может оказывать высокий уровень нитратов [130]. С другой стороны, при высоких концентрациях нитратов характерно развитие зеленых водорослей [127, 165], очень слабо представленных в водоемах В-17 и В-9. Вероятно, оба фактора играют важную роль в деградации фитопланктона.

Для прояснения этого вопроса были рассчитаны зависимости изменения показателей развития фитопланктона от мощности дозы и химических факторов среды. Была обнаружена положительная корреляция числа видов фитопланктона, индекса Шеннона и индекса Маргалефа с такими показателями, как размер водоема (объем воды), содержание фосфатов и аммоня; а также отрицательная корреляция этих параметров с мощностью поглощенной дозы, содержанием нитратов, натрия и количеством сухого остатка. Численность фитопланктона оказалась положительно связанной с мощностью дозы и отрицательно - с размерами водоема. Из всех отделов зеленые водоросли (число видов и численность) показали наиболее сильную отрицательную связь с мощностью дозы и положительную с содержанием фосфатов.

Регрессионный анализ показал зависимость изменения относительного числа видов, видового богатства, индекса Шеннона и стимуляции роста водорослей в лабораторном эксперименте от мощности поглощенной дозы. Наибольшую чувствительность к действию неблагоприятных факторов проявляла структурированность сообщества (индекс Шеннона), однако последующий многофакторный дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели выявил, что в большей степени изменение индекса Шеннона в исследуемых водоемах определялось содержанием нитратов (влияние отрицательное), сульфатов и фосфатов (влияние положительное). Для количественных показателей развития фитопланктона зависимостей от фактора мощности дозы выявлено не было, поскольку при нарушении структуры сообщества эти показатели колеблются в широких пределах.

Решение моделей, полученных в регрессионном анализе, показало, что число видов снижается (относительно водоема сравнения) при мощности дозы более 130 мГр/сут, индекс видового разнообразия - при мощности дозы более 80 мГр/сут, стимуляция роста культуры Scenedesmus quadricauda снижается при культивировании в воде водоема с мощностью дозы на фитопланктон более 90 мГр/сут. Интересно провести сравнение с данными Wilson R. et al. (2010) [176], рассчитавшими с помощью математической модели, что фитопланктонное сообщество изменяется при мощности дозы более 10,4 мГр/час. Для фитопланктона водоема В-4 мощность дозы составляет 4,6 мГр/час (110 мГр/сут), то есть, начиная с радиоактивного загрязнения на уровне водоема В-4 можно ожидать тенденции к развитию каких-то неблагоприятных эффектов со стороны фитопланктона. С другой стороны, в водоеме В-4 высоко содержание фосфатов, показавших положительное влияние на видовое богатство и численность водорослей, благодаря чему возможно отсутствие регистрируемых отрицательных эффектов. Более мощная дозовая нагрузка отмечается для водоемов В-17 и В-9, где фитопланктонное сообщество проявляет признаки регресса, меньшие значения мощности дозы зарегистрированы в водоемах В-11 и В-10, где не наблюдается отрицательных явлений развития фитопланктона.

Многофакторного дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели показал сопоставимый вклад мощности дозы и концентрации нитратов в снижение видового богатства (критерий Фишера 20,6 и 20,5 для мощности дозы и нитратов соответственно) и числа видов (критерий Фишера 12,2 и 11,1 для мощности дозы и нитратов соответственно), а снижение индекса Шеннона обусловлено в первую очередь нитратами. Была отмечена высокая роль содержания фосфатов в сохранении видового разнообразия (числа видов). Была также показана зависимость численности водорослей от содержания в воде нитратов (отрицательная) и фосфатов (положительная).

Факторный анализ подтвердил отрицательную зависимость между числом видов (и видовым богатством) и такими факторами, как мощность дозы и содержание нитратов, действие которых сопоставимо. Причем вклад мощности дозы и нитратов в снижение видового разнообразия представляется сопоставимым. Также факторный анализ показал положительную зависимость числа видов и индекса Шеннона от содержания фосфатов и показателей, характеризующих общее количество органического вещества в воде (бихроматная окисляемость и биохимическое потребление кислорода). Также с увеличением мощности дозы (больше, чем с увеличением нитратов) снижалась структурированность, упорядоченность и выравненность фитопланктонного сообщества (индексы Шеннона и Маргалефа).

Полученные результаты оценки свойств воды изучаемых водоемов в лабораторном эксперименте в целом согласуются с итогами проведенного анализа состояния фитопланктонных сообществ специальных промышленных водоемов. При культивировании водорослей в воде водоемов В-11 и В-10 отмечалась стимуляция роста 8сепес1е8ти8 циас1псаис1а или не наблюдалось отличий от контроля. Наблюдалась тенденция к угнетению роста водорослей в воде водоема В-4. Регрессионный анализ показал, что при мощности поглощенной дозы, рассчитанной для фитопланктона водоема В-4 (110 мГр/сут), должно начинаться снижение роста культуры (снижение при мощности поглощенной дозы более 90 мГр/сут). Возможно, высокое содержание биогенов способствовало продуктивности Зсепес1е8ти8 диас1псаис1а в этих условиях. Вода водоема В-17 оказывала токсическое действие.

В настоящее время в сети Интернет коллективом авторов представлена Информационно-аналитическая система «Экологического контроля природной среды по данным биологического и физико-химического мониторинга» (http://ecograde.belozersky.msu.ru), в рамках которой предлагаются программы по биоиндикации и экологическому нормированию. С помощью программы поиска экологически допустимых нормативов для различных физико-химических факторов среды также возможен расчет значения мощности поглощенной дозы, превышение которой приведет к нарушению экологического благополучия фитопланктонного сообщества. Анализ полученных в работе данных с помощью этой программы выявил, что мощность поглощенной дозы определяет снижение числа видов фитопланктона и индекса видового богатства Маргалефа исследованных водоемов, в снижении индекса Маргалефа значим также фактор концентрации нитратов. Однако, для аккуратного расчета дозы, допустимой с точки зрения сохранения видового разнообразия фитопланктона, необходимы наблюдения для промежуточных значений мощности поглощенных доз, не представленных в исследованных водоемах. Проведенный в настоящей работе регрессионный анализ позволил рассчитать эти значения, не смотря на относительно небольшое количество наблюдений и отсутсвие промежуточных значений мощности дозы. Кроме того, многофакторный дисперсионный анализ показал, что состояние фитопланктонного сообщества определяется, помимо мощности поглощенной дозы и концентрации нитратов, содержанием сульфатов и фосфатов.

В целом, проведенные исследования водоемов-хранилищ жидких радиоактивных отходов ПО «Маяк» позволяют сделать следующие заключения. Уровни техногенного радиоактивного загрязнения, характерные для водоемов В-11 и В-10 Теченского каскада (суммарная ß-активность воды до

3 о

6,7 х 10 Бк/л; суммарная а-активность до 2,2 х Ю Бк/л; расчетные значения мощности поглощенной дозы на фитопланктон 5,4 мГр/сут и 20 мГр/сут для водоемов В-11 и В-10 соответственно) не оказывают существенного влияния на фитопланктон.

В водоеме В-4 (суммарная ß-активность воды составила 1,0 х 104 Бк/л: суммарная а-активность 1,3 х Ю1 Бк/л; расчетная мощность поглощенной дозы для фитопланктона 110 мГр/сут) уровни радиоактивного загрязнения близки к тем, при превышении которых можно ожидать снижения видового разнообразия и упрощения структуры сообщества. Отсутствие регистрируемых эффектов для фитопланктона В-4 может быть связано со значениями мощности дозы, недостаточно большими для развития заметного действия, или же с высоким содержанием фосфатов.

В водоеме В-17 (суммарная ß-активность воды 1,8 х Ю6 Бк/л; суммарная а-активность 1,3 х Ю Бк/л; концентрация нитратов в воде 2,8 г/л; мощность поглощенной дозы 1,7 Гр/сут) и в водоеме В-9 (суммарная ß-активность воды

П ^

2,3 х Ю Бк/л; суммарная а-активность 3,1 х Ю Бк/л; концентрации нитратов в воде 4,4 г/л; мощность поглощенной дозы 40 Гр/сут) в фитопланктонном сообществе были отмечены выраженные признаки экологического регресса, вплоть до деградации фитопланктона водоема В-9 до монокультуры цианобактерий Geitlerinema amphibium.

Проведенный анализ показал, что деградация альгоценозов водоемов В-17 и В-9 обусловлена совместным действием радиационного и химического (нитраты) факторов. Показана также стабилизирующая роль фосфатов на структуру фитопланктонного сообщества в условиях радиоактивного и нитратного загрязнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Духовная, Наталья Игоревна, 2011 год

1. Алексахин А.И. Гидрологический режим и радионуклидное загрязнение водоема В-9 (Карачай) хранилища жидких радиоактивных отходов ФГУП «ПО «Маяк»: дис. . канд. тех. наук. Озерск, 2009.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 154 с.

3. Баринова С.С., Медведева Л. А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.

4. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИприроды, 2000. С. 60-150.

5. Батаева Ю.В., Дзержинская И.С. Влияние экстремальных гидрохимических условий на видовой состав цианобактерий в водоемах Нижней Волги // Электронный научный журнал «Исследовано в России». 2006. 1566-1574.

6. Батурин В. А., Грешняков А.П. Исследование распределения радионуклидов в компонентах водоема-хранилища ПО «Маяк» Старое Болото // Вопр. радиац. безопасности. 2003. № 1. С. 53-58.

7. Брянцева Ю.В., Лях A.M., Сергеева A.B. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. Севастополь: ИнБЮМ, 2005. 25 с.

8. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. №2. С. 115- 135.

9. Бююль А., Цефель П. SPSS: искусство обработки информации. Анализ статистических данных и восстановление скрытых закономерностей / Пер. с нем. СПб: ООО «ДиаСофтЮП», 2001. 608 с.

10. Веснина JI.B., Митрофанова Е.Ю., Лисицина Т.О. Планктон соленых озер территории замкнутого стока (юг Западной Сибири, Россия) // Сибирский экологический журнал. 2005. № 2. С. 221-233.

11. Внутривидовая морфологическая изменчивость синезеленых водорослей / Под ред. Н.В. Кондратьевой. Киев: Наукова думка, 1980. 284 с.

12. Водоем-9 хранилище жидких радиоактивных отходов и воздействие его на геологическую среду / Под ред. Е.Г. Дрожко, Б.Г. Самсонова. М.-Озерск: «Лига-Принт», 2007. 250 с.

13. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо-запада России / Р.Н. Белякова и др.. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.

14. Водоросли: справочник / С.П. Вассер и др.. Киев: Наукова Думка, 1989. 340 с.

15. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации / Тр. ВНИРО. 1974. Т. 100. С. 74-79.

16. Воронина Э.А., Шеханова И.А., Пешков С.П., Мунтян С.П. Биологическая характеристика серебряного карася, обитающего в радиоактивно загрязненной среде / Тр. ВНИРО. 1978. Т. 134. С. 122-131.

17. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: Справочные материалы / Под ред. Т.В. Гусевой. М.: ФОРУМ ИНФРА-М, 2007. 192 с.

18. Гидрохимия экстремальных водных систем с основами гидробиологии: учеб. пособие / В.В. Хахинов и др.. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. Госун-та, 2007. 148 с.

19. Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС/ Отв. ред.

20. Д.М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1992. 267 с.

21. Гилева Э.А. О накоплении некоторых химических элементов пресноводными водорослями // Проблемы радиационной биогеоценологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. С. 5-31.

22. Гилева Э.А., Тимофеева H.A., Тимофеев-Ресовский Н.В. Влияние хронического облучения на гамма-поле на биомассу пресноводного водорослевого перифитона / Докл. АН СССР. 1964. Т. 156. № 2. С. 455-456.

23. Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г., Мокров Ю.Г. Особенности формирования радиоактивного загрязнения р. Теча // Вопр. радиац. безопасности. 2007. № 2. С. 27-36.

24. Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г., Морков Ю.Г. и др. Современное состояние и обеспечение вывода из эксплуатации водоемов-хранилищ жидких среднеактивных отходов озера Карачай и хранилища Старое Болото // Вопр. радиац. безопасности. 2003. № 1. С. 20-26.

25. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

26. Гусева В.П., Чеботина М.Я., Трапезников A.B. Исследование фито- и зоопланктонных организмов как биоиндикаторов радиоактивного загрязнения воды в районе размещения предприятий ЯТЦ // Вопр. радиац. безопасности. 2006. №4. С. 70-75.

27. Евсеева Т.И., Гераськин С.А., Майстренко Т.А., Белых Е.С. Проблемы количественной оценки биологических эффектов совместного действияфакторов радиационной и химической природы // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48. № 2. С. 203-211.

28. Евтушенко Н.Ю., Щербак В.И., Кленус В.Г. Состояние водных экосистем в условиях их хронического радиоактивного и химического загрязнения // Доп. Нац. АН Украши. 2000. № 2. С. 96-200.

29. Захаров И.А., Кривиский A.C. Радиационная генетика микроорганизмов. М: Атомиздат, 1972. 296 с.

30. Злобин B.C. Обнаружение биоиндикационным методом проекций комплексных полей интенсивной радиации на многолистную поверхность Римана // Междунар. акад. 2003. № 20. С. 112-114.

31. Ким Д, Мьюллер Ч.У. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Пер с англ., под ред. И.С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989.215 с.

32. Казаков C.B., Уткин С.С. Подходы и принципы радиационной защиты водных объектов / Под ред. И.И. Линге. М.: Наука, 2008. 318 с.

33. Клоков В.М., Паньков И.В., Волкова E.H. и др. Радиоэкологические исследования фитоценозов высших водных растений Киевскоговодохранилища // Радиобиол. съезд. Киев. 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Ч. 2. Пущино, 1993а. С. 456-457.

34. Клоков В.М., Смирнова H.H., Козина С.Я. и др. Фитоценозы высших водных растений Киевского водохранилища в условиях интенсивного загрязнения радионуклидами / Гидробиол. журн. 19936. Т. 29. № 2. С. 46-53.

35. Константинов A.C. Общая гидробиология: учеб. для вузов. 4-е изд. М.: Высшая школа, 1986. 472 с.

36. Криволуцкий Д.А. Стратегии выживания популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения / Докл. РАН. 1996. Т. 347. № 4. С. 568-570.

37. Крышев А.И. Динамическое моделирование переноса радионуклидов в гидробиоценозах и оценка последствий радиоактивного загрязнения для биоты и человека: автореферат дис. . док. биол. наук. Обнинск, 2008.

38. Крышев А.И., Сазыкина Т.Г. Влияние экологических взаимодействий на проявления эффектов ионизирующего излучения в природных экосистемах // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Вып. 13 / Под ред.

39. B.И.Мигунова, А.В.Трапезникова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 2010.1. C.53-73.

40. Крышев И.И., Алексахин P.M., Рябов H.H. и др. Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии. Сер. Радиоэкологические аспекты ядерной энергетики / Под ред. И.И. Крышева. М.: Ядерное об-во СССР, 1991.190 с.

41. Кузьменко М.И. Радиоэкологические исследования водоемов Украинской ССР /Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 3. С. 86-89.

42. Куликов H.B. Биоиндикация радиоактивного загрязнения внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 152-158.

43. Куликов Н.В., Молчанова И.В. Континентальная радиоэкология. М.: Наука, 1975. 184 с.

44. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. .Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 128 с.

45. Куликов Н.В. Молчанова И.В., Караваева E.H. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне Белоярской АЭС // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС / Отв. ред Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988. С. 137-142.

46. Левина С.Г., Аклеев A.B. Современная радиоэкологическая характеристика озерных экосистем Восточно-уральского радиоактивного следа. М.: РАДЭКОН; Изд-во Челяб. Гос. Пед. Ун-та, 2010. 238 с.

47. Марей А.Н., Ильин Д.И., Кардеева A.A. и др. Влияние промышленных стоков завода им. Д.И.Менделеева, сбрасываемых в р. Теча, на санитарные условия жизни и здоровье населения прибрежных пунктов. Отчет // Вопр. радиац. безопасности. 2009. № 2. С. 55-71.

48. Марчюленене Д.П. Влияние комплексонов и температурного фактора на накопление радионуклидов пресноводными растениями // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №2. С. 71-74.

49. Марчюленене Д.П. Накопление радионуклидов водными растениями (в условиях модельного эксперимента) /Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. № 3. С. 80-83.

50. Марчюленене Д.П. Обмен некоторых радионуклидов между средой и пресноводными водорослями / Экология. 1978. № 2. С. 80-82.

51. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей: биологические методы контроля. ФР. 1.39.2007.03223. М.: Акварос, 2007. 52 с.

52. Методические рекомендации по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды / Под ред. А. Н. Марея, А. С. Зыковой. М.: Минздрав СССР, 1980. 336 с.

53. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 31 с.

54. Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС // Отв. ред. Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988. 162 с.

55. Милакина Л.А., Смирнов А.Б., Антонова Т.А., Аксенов Г.М. Зависимость90 137процессов накопления Sr и Cs в рыбе от гидрохимических параметров водной среды // Гидробиол журн. 1992. Т 28. № 4. С 82-87.

56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

57. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон озер разной минерализации (на примере системы реки Касмалы, Алтайский край) // Вестник Алтайского гос. аграр. ун-та. 2010. Т. 68. С. 67-72.

58. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ им. В.И.Ленина, 1983. 72 с.

59. Моисеев A.A. Поведение и миграция Cs137 в пресноводных водоемах // Цезий-137 в биосфере. М.: Атомиздат, 1975. 184 с.

60. Накопление радиоизотопов некоторыми водными растениями. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. 22 с.

61. Одум Ю. Основы экологии / пер. 3-го англ.изд. под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. 744 с.

62. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 4. С. 62-77.

63. Определитель пресноводных водорослей СССР. Т. 1-14. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1986 гг.

64. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем: учеб. пособие / под ред. В.В. Куриленко. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. 448 с.

65. Павлютин А.П., Бабицкий В.А. Высшая водная растительность в озере, загрязненном радионуклидами: состав, распределение, запасы и накопление цезия-137 /Гидробиол. журн. 1996. Т. 32. № 4. С. 79-86.

66. Паньков И.В., Волкова E.H., Широкая З.О. Содержание осколков деления урана в водных растениях Днепровских водохранилищ / Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №4. С. 73-77.

67. Пешков С.П., Шеханова И.А., Романов Г.Н. и др. Биологическая характеристика плотвы (Rutilus rutilus lacustris Pall.) при обитании ее в воде, содержащей 90Sr и 137Cs // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. Вып. 110. С. 47-55.

68. Поликарпов Г.Г. Радиоэкология морских организмов. М.: Атомиздат, 1964. 254 с.

69. Поликарпов Г.Г. Развитие радиоэкологических исследований на морских и пресноводных водоемах СССР // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. № 6. С. 2938.

70. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов / Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 4. С. 536-550.

71. Попченко В.И., Поздняков Ю.Н., Крылов Ю.М. Проблемы биоиндикации продуктов ядерного деления в пресноводных экосистемах // Экол. пробл. бассейнов круп, рек 2: Тез. докл. Междунар. конф. (Тольятти, 14-18 сент., 1998). Тольятти, 1998. С. 157-158.

72. Пряхин Е.А., Дерябина JI.B., Гаврилова Е.В. и др. Некоторые показатели состояния биоты водоема В-17. Пилотные исследования // Вопр. радиац. безопасности. 2009. Спец. выпуск №1. С. 86-91.

73. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Дерябина JI.B. и др. Сравнительный анализ биологических показателей экосистем водоема В-11, Шершневскоговодохранилища, Оз. Иртяш и оз. Кожакуль // Вопр. радиац. безопасности. 2010. №1. С. 17-28.

74. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

75. Садовников В.И., Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г. и др. Современное состояние и пути решения проблем Теченского каскада водоемов // Вопр. радиац. безопасности. 2002. № 1. С. 3-14.

76. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М.: Университет и школа, 2003. 157 с.

77. Сиренко JI.A. Экологические проблемы бассейна Днепра в связи с аварией на Чернобыльской АЭС и в поставарийный период // Экол. пробл. бассейнов круп, рек 2 : Тез. докл. Междунар. конф. (Тольятти, 14-18 сент., 1998). Тольятти, 1998. С. 34.

78. Смагин А.И. Исследование многофакторного антропогенного воздействия на экосистемы технологических водоемов ПО «МАЯК» // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. №1. С. 94-110.

79. Смагин А.И. Экология водоемов зоны радиационной аномалии на Южном Урале: автореферат дис. . докт. биол. наук. Пермь, 2008. 50 с.

80. Смагин А.И. Экология промышленных водоемов предприятия ядерного топливного цикла на Южном Урале. Озерск: Редакционно-издательский центр ВРБ, 2007. 190 с.

81. Снитько J1.B. О фитопланктоне водоемов западных предгорий Южного Урала (Миньярский пруд) // Извест. Челябинск, науч. центра. 2007. Т. 38. № 4. С. 65-69.

82. Снитько JI.B. Экология и сукцессии фитопланктона озер Южного Урала. Миасс: ИЗГ УрО РАН, 2009. 376 с.

83. Снитько Л.В., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. 166 с.

84. Сопрунова О.Б. Циано-бактериальные ассоциации — перспективные агенты реабилитации техногенных экосистем // Мат. межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем». Астрахань, 2005. С. 33-38.

85. Стукалов П.М. Оценка радиоактивного загрязнения водоема Старое Болото в период ликвидации последствий аварии 1957 г. на ПО «Маяк» // Вопр. радиац. безопасности. 1999. № 1. С. 18-32.

86. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Влияние водоема на радиоактивное загрязнение почвы и приземного слоя атмосферы: обзор современных исследований // Вопр. радиац. безопасности. 2001. № 2. С. 20-31.

87. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Динамика радиоактивного загрязнения водоема в 1949-2002 гг // Вопр. радиац. безопасности. 2004. № 4. С. 19-34.

88. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Общая характеристика и история эксплуатации // Вопр. радиац. безопасности. 2000. № 1.С. 50-60.

89. Стукалов П.М. Радиоактивное загрязнение промышленного водоема ПО «Маяк» Старое Болото. Обзор результатов исследовательских работ (19492006 годы) Ч. 1. // Библиотека журнала «Вопр. радиац. безопасности» № 10. Озерск: РИЦВРБ, 2007.

90. Стукалов П.М., Глаголева М.Б. Радиоактивное загрязнение промышленного водоема ПО «Маяк» Старое Болото. Обзор результатов исследовательских работ (1949-2009 годы). Ч. 2. // Библиотека журнала «Вопр. радиац. безопасности». Вып. 11. Озерск: РИЦ ВРБ, 2010.

91. Танаева Г.В. Влияние факторов среды на развитие фитопланктона в водохранилищах р. Миасс // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. 275 с.

92. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Таксономическая и эколого-географическая характеристика альгофлоры планктона прудов г. Самары // Известия Самарского науч. центра Рос. академ. наук. 2008. Т. 10. № 2. С. 499-504.

93. Тимофеева-Ресовская Е.А. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пресноводных водоемов. Тр. Ин-та экологии рас. и жив. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1963. Вып. 30. 78 с.

94. Токарская З.Б., Смагин А.И., Рыжков Е.Г. и др. Фитопланктон водоема-охладителя предприятия ядерного топливного цикла (сообщение 1) // Экология. 1995а. №4. С. 289-293.

95. Токарская З.Б., Смагин А.И., Рыжков Е.Г. и др. Фитопланктон водоема-охладителя предприятия ядерного топливного цикла (сообщение 2) // Экология. 19956. №5. С. 404 406.

96. Трапезников A.B., Молчанова И.В., Караваева E.H., Трапезникова В.Н. Миграция радионуклидов в пресноводных и наземных экосистемах. Т.1. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 480 с.

97. Трапезников A.B., Трапезникова В.Н. Пресноводная радиоэкология как научное направление // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Вып. 8 / Под ред. В.И. Мигунова, А.В.Трапезникова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2006. С. 29-84.

98. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.108Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 207 с.

99. Чеботина М.Я., Боченин В.Ф. 90Sr и 137Cs в донных отложениях пресноводного озера // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 6. С.82-85.

100. ПОЧеботина М.Я., Гусева В.П., Трапезников A.B. Планктон и его роль в миграции радионуклидов в водоеме-охладителе АЭС Екатеринбург: ИЭРиЖ УроРАН, 2002. 171 с.

101. ШЧеботина М.Я., Трапезников Л.В., Трапезникова В.Н., Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив., 1992. 76 с.

102. Шевцова H.A. // Радиобиол. съезд. Киев. 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Ч. 3. Пущино, 1993. С. 1134-1135.

103. Шевцова Н.Л., Швец Д.И., Яблонская Л.И. Влияние гамма-облучения на некоторые виды пресноводных планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 5. С. 92-97.

104. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей: исследования по хлорелле. М.: Наука, 1979. 256 с.

105. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе //

106. Щербак В.И. Роль фитопланктона в миграции радионуклидов в водоемах с различной степенью радиоактивного загрязнения // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. №2. С. 88-103.

107. Экологический паспорт промводоема В-10 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 19 с.

108. Экологический паспорт промводоема В-11 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 16 с.

109. Экологический паспорт промводоема В-4 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «Маяк», 1997. - 17 с.124Alcocer J., Hammer U.T. Saline lake ecosystems of Mexico // Aquatic

110. Ecosystem Health and Management. 1998. Vol. 1. Issue 3-4. P. 291-315. 125 Anderson G.C. Seasonal characteristics of two saline lakes in Washington // Limnol. Oceanogr. 1958. Vol. 3. P. 51-68.

111. Anderson S.L., Harrison F.L. Effects of radiation on aquatic organisms and radiobiological methodologies for effects assessment. EPA-520/1-85-016. U.S. Environmental Protection Agency, Washington, D.C. 1986.

112. Chankova S.G., Kapchina V.M., Stoyanova D.P. Some aspects of the plant radioresistance // Radiats. Biol. Radioecol. 2000. Vol. 40(5). P. 535-543.

113. Chankova S.G., Mehandjiev A.D. et al. Repair of radiation induced DNA damages in unicellular green algae // Acta Biol Hung. 1990. Vol. 41(1-3). P. 5764.

114. Conservation Medicine: Ecological Health in Practice / Eds A. Aguirre, R.S. Ostfeld, G.M. Tabor et all. USA: Oxford University Press, 2002. 432 p.

115. Dokulil M.T., Donabaum K., Teubner K. Modifications in phytoplankton size structure by environmental constraints induced by regime shifts in an urban lake // Hydrobiologia. 2007. Vol. 578. P. 59-63.

116. Ecosystems and human well-being: health synthesis. A report of the Millennium Ecosystem Assessment / Eds J. Sarukhan, A. Whyte et all. WHO, 2005. 64 p.

117. Eimanifar A., Mohebbi F. Urmia Lake (Northwest Iran): a brief review // Saline Systems on-line journal. 2007. 3:5. URL: http://www.salinesystems.Org/content/3/l/5 (дата обращения: 24.02.2011).

118. Environmental Risk Analysis for the Ural Radioactive Pattern / Eds I. Kryshev. Moscow: Russian Nuclear Society; 1997. 210 p.

119. Fleeger J.W., Carman K.R., Nisbet R.M. Indirect effects of contaminants in aquatic ecosystems // Sci Total Environ. 2003. Vol. 317. Issue (1-3). P. 207-233.

120. Franz E.H., Woodwell G.M. Effects of chronic gamma irradiation on the soil algal community of an oak-pine forest // Radiat. Bot. 1973. Vol. 13. P. 323-329.

121. Galat D.L., Lider E.L., Vigg S., Roberston S.R. Limnology of a large, deep, North American terminal lake, Pyramid Lake, Nevada, U.S.A. // Hydrobiologia. 1981. Vol. 82. P. 281-317.

122. Gonzalez F., Zoppi de Roa E. Chemical disturbance of the phytoplankton structure in an artificial pond (Guaicaipuru, Edo. Miranda, Venezuela) // Acta Cient Venez. 1999. V. 50. Issue 4. P. 195-200.

123. Guidelines for Ecological Risk Assessment / EPA/630/R-95/002F, Federal Register 63(93):26846-26924) U.S., Washington: Environmental Protection Agency, 1998. 188 p.

124. Hosseinia A., Thorringa H., Brown J.E. et al. Transfer of radionuclides in aquatic ecosystems Default concentration ratios for aquatic biota in the Erica Tool // Journal of Environmental Radioactivity. 2008. Vol. 99. Issue 9. P. 1408-1429.

125. Howard A., Cowie F.G. Induced resistance in a desmid Closterium moniliferum // Radiation Res. 1976. Vol. 65. Issue 3. P. 540-549

126. IAEA (International Atomic Energy Agency). Protection of the environment from the effect of ionizing radiation / A report for discussion. IAEA-TECDOC-1091. Vienna, Austria: IAEA. 1999.

127. Kalin M., Cao Y., Smith M., Olaveson M.M. Development of the phytoplankton community in a pit-lake in relation to water quality changes // Water Res. 2001. Vol. 35. Issue 13. P. 3215-25.

128. Kryshev I. Contamination of aquatic ecosystems in the areas of nuclear power plants and other nuclear facilities in Russia // Radiochim. Acta. 1996. Vol. 74. P. 199-202.

129. Sakashita Т., Doi M., Yasuda H. et al. Protection of negative gravitaxis in Euglena gracilis Z against gamma-ray irradiation by Trolox С // J. Radiat. Res. (Tokyo). 2002. Vol. 43. P. 257-259.

130. Sources and effects of ionizing radiation. UNSCEAR 1996 Report to the General Assembly, with Scientific Annex. New York: United Nations Publication, 1996. 86 p.

131. Stephens D.W., Gillespie D.M. Phytoplankton production in the Great Salt Lake, Utah, and a laboratory study of algal response to enrichment // Limnology and Oceanography. 1976. Vol. 21(1). P. 74-87.

132. Walker K.F. The seasonal phytoplankton cycles of two saline lakes in central Washington // Limnology and Oceanography. 1975. Vol. 20(1). P. 40-53.

133. Wilson R.C., Vives i Batlle J., Watts S.J. et al. An approach for the assessment of risk from chronic radiation to populations of phytoplankton and Zooplankton // Radiat Environ Biophys. 2010. Vol. 49. P. 87-95.