Критерии и методология оценки структурно-функционального состояния альгоценоза на основе флуоресцентного анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор биологических наук Гаевский, Николай Александрович

• Гаевский, Николай Александрович
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Гаевский, Николай Александрович

Введение

Глава 1. Флуоресценция хлорофилла а как инструмент исследования фотосинтеза

1.1.Основные сведения о флуоресценции фотосинтетических пигментов

1.2. Связь флуоресценции хлорофилла с фотосинтезом

1.3. Выделение фотохимической и нефотохимической компонент тушения флуоресценции

1.4. Флуоресцентные методы в изучении фитопланктона

Глава 2. Объекты и мета исследований. Методы и аппаратура для регистрации прижизненной флуоресценции клеток водорослей. Другие методы

Глава 3. Определение таксономической структуры альгоценоза на освнове флуоресценшых характеристик водорослей

3.1. Классификация водорослей и филогенетические связи

3.2. Групповые особенности пигментного состава водорослей 71 3.3 Флуоресцентные свойства водорослей основных систематических групп

3.3.1. Спектры испускания флуоресценции

3.3.2. Спектры возбуждения флуоресценции

3.3.3. Удельные выходы флуоресценции и их соотношения: лабораторные и природные альгоценозы

3.3.4. Удельные выходы флуоресценции и их соотношения: отдельные клетки

3.4. Выделение в структуре альгоценоза трех основных отделов водорослей (Chlorophyta, Cyanophyta и Bacillariophyta)

3.5. Визуализация решения системы линейных уравнений при дифференциальной оценке концентрации хлорофилла а фитопланктона

Глава 4. Определение валовой фотосинтетической продукции фитопланктона на основе вариабельной флуоресценции

Глава 5. Возможности флуоресцентного метода в оценке состояния альгоценозов

5.1. Контроль за развитием сине-зеленых водорослей - агентов цветения водоемов

5.2. Биотестирование

5.3. Изучение структурных и функциональных характеристик фитопланктона лечебного озера Шира 211 Заключение 242 ВЫВОДЫ 245 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Критерии и методология оценки структурно-функционального состояния альгоценоза на основе флуоресцентного анализа»

Проблема охраны и использования воды приобрела в последние десятилетия огромное значение. Ситуация складывается так, что из существующих нагрузок на природную среду самая тяжелая будет приходиться на водные ресурсы. Социальный заказ на изучение водных экосистем стимулировал исследования биофизических и физиологических характеристик пресноводного фитопланктона.

Теоретическое обоснование и разработка методов мониторинга водных экосистем, обладающих пространственно-временным разрешением, адекватным задачам оперативного прогноза и управления, оцениваются как фундаментальная проблема.Энергетической основой функционирования водных экосистем являются фотосинтезирующие организмы микроводоросли, цианобактерии, зеленые и пурпурные серные бактерии. На изучение их жизненных показателей направлено большинство гидробиологических исследований. Биофизический подход к решению проблем современной гидробиологии и водной экологии заключается в разработке и развитию методов, позволяющих создать измерительную систему, адекватную по скорости действия быстроте изменений изучаемого объекта [Гительзон, Терсков, 1984].

Хлорофилл а стал главным показателем автотрофного звена водных экосистем, начиная с 30-х годов прошлого века [см. Phinney, Yentsch, 1985]. В рамках биофизического подхода к решению проблем современной гидробиологии и водной экологии, были разработаны методы, основанные на регистрации флуоресценции хлорофилла а - экстрактный [Lorentzen, 1967; Bordman, Thorn, 1971] и безъэкстрактный [Lorentzen, 1966; Kiefer, 19736; Loftus, Selinger, 1975] методы определения концентрации хлорофилла а, которые быстро завоевали популярность у океанологов. Были разработаны специальные бортовые и погружаемые приборы флуориметры [Карабашев, Зангалис 1971; Франк и др., 1983; Шавыкин, 1983; Черепанов, Левин, 1984;].

Одна из первых трудностей, с которой пришлось столкнуться исследователям фитопланктона и в океане и в поверхностных водоемах суши, было непостоянство коэффициента связи концентрации хлорофилла а и интенсивности флуоресценции водорослей. Дополнительные трудности возникли при изучении фитопланктона поверхностных вод, который по сравнению с морским фитопланктоном характеризуется большей пространственной и временной неоднородностью, большим диапазоном изменения концентрации хлорофилла а и биомассы клеток, большим количеством вариантов сочетаний действующих факторов.

В тоже время относительно небольшие по размерам водные экосистемы суши оказались привлекательными с точки зрения математического моделирования, поскольку обладали быстрым откликом на воздействие различных факторов [Degermendzhy et al., 2002]. На первое место в исследованиях вышли вопросы, связанные с изучением пространственной и временной гетерогенности структурно-функциональных характеристик фитопланктона и выявление обуславливающих эту гетерогенность факторов [Кожова, 1993]. Все возрастающий объем необходимой для понимания этих процессов информации сопровождается поиском интегрированных методов для одновременного изучения таких параметров, как концентрация хлорофилла а, таксономический состав альгоценоза, первичная продукция.

Учитывая важность структурно-функциональных показателей фитопланктона для оценки состояния всей водной экосистемы, особое значение приобрела методология. При разработке новых методов необходимо четко определить возможности и границы их применения.

Выбор основного регистрируемого параметра - флуоресценции хлорофилла - основан на следующих положениях: 1 — автором изучены механизмы влияния фотофизических и фотохимических реакций фотосинтеза на выход флуоресценции в изолированных хлоропластах и целых клетках; 2 - наиболее информативные флуоресцентные характеристики клеток водорослей могут быть зарегистрированы без нарушения их целостности; 3 - флуоресценция является неотъемлемым свойством фотоавтотрофов.

Диссертационная работа выполнена в Красноярском государственном университете в рамках Единого заказ-наряда и программы НОЦ «Енисей» REC002 Министерства образования Российской Федерации и АФГИР (США).

Цели и задачи работы. На основе исследования спектров действия и выходов прижизненной флуоресценции хлорофилла фитопланктона теоретически обосновать и апробировать методы количественной оценки таксономической структуры альгоценоза в терминах постоянной флуоресценции и концентрации хлорофилла, а также продукционного потенциала альгоценоза в терминах переменной флуоресценции и скорости выделения кислорода. На практике показать возможности возможно флуоресцентного метода в изучении альгоценозов.

Задачи работы:

- разработка аппаратуры для регистрации постоянной и вариабельной флуоресценции водорослей в пробах фитопланктона и у единичных клеток;

- изучение спектров испускания и флуоресценции водорослей и определение показателей флуоресценции, отражающих таксономические различия водорослей на уровне их отделов;

- разработка математического аппарата для определения таксономической структуры альгоценоза на уровне трех экологически значимых для пресноводного фитопланктона отделов (Chlorophyta, Cyanophyta, Bacillariophyta), а также для графического представления визуализации) результатов анализа таксономической структуры альгоценоза, необходимого корректного использования флуоресцентного метода;

- изучение флуоресценции единичных клеток различных видов водорослей для оценки внутривидовой и групповой изменчивости отношений удельных выходов флуоресценции, отражающих пигментный состав светособирающих комплексов;

- проверка адекватности оценки общей концентрации хлорофилла а флуоресцентным и спектрофотометрическим методами; сопоставление результатов оценки таксономической структуры альгоценоза по дифференцированным на отделы значениям концентрации хлорофилла а и интенсивности флуоресценции с результатами соответствующей оценки по распределению биомассы отделов водорослей;

- определение зависимости удельной флуоресценции (Ф/Уклетки) у различных видов водорослей от объема клетки для оценки перспективности использования флуоресценции в качестве показателя биомассы;

- изучение связи вариабельной (индуцированной действием ингибитора диурона) флуоресценции и валового фотосинтеза (по скорости выделения кислорода) в модельных и природных альгоценозах и определение полуэмпирической зависимости между этими параметрами;

- показать возможности флуоресцентного анализа альгоценоза при биотестировании качества воды и изучении автотрофного звена экосистемы соленого лечебного озера Шира.

Основные положения, выносимые на защиту:

• 1. Статистически достоверная специфика спектров возбуждения флуоресценции хлорофилла а и фикобилинов, у представителей основных отделов пресноводного фитопланктона - Chlorophyta, Bacillariophyta, Cyanophyta достаточна для количественной оценки вклада каждой группы в сигнал флуоресценции и концентрацию хлорофилла а. Решена обратная задача — оценка таксономической т структуры фитопланктона на основе зарегистрированных характеристик спектров действия флуоресценции.

2. Предложено преобразование системы линейных алгебраических уравнений, (используемой для нахождения концентраций хлорофилла а или сигналов флуоресценции относящихся к таксономическим группам фитопланктона), позволяющее произвести визуализацию решения. Визуализация решения необходима для оценки достоверности

• таксономического разделения альгоценоза и полезна при определении значений коэффициентов, при которых количестве отрицательных решений системы минимально.

3. Разработана методика регистрации флуоресценции фитопланктона, позволяющая в рамках одного измерительного цикла получить исходные параметры флуоресценции, необходимые для определения

• таксономической структуры и валовой первичной продукции фитопланктона. Методика позволяет свести к минимуму влияние растворенных органических веществ и снимает проблемы определения валовой первичной продукции водной экосистемы при доминировании цианобактерий.

4. Разработана модель определения валовой первичной продукции микроводорослевого и цианобактериального планктона, основанная на действии ингибиторов фотосинтетического транспорта электронов и не требующая предварительного изучения параметров световой кривой фотосинтеза.

5. Экспериментально доказано, что отклик таксономической структуры альгоценоза может выступать структурным показателем в оценке качества воды в системе биологического мониторинга.

6. Разработанный флуоресцентный метод успешно применен и для изучения структуры глубинного максимума хлорофилла а и вертикального профиля валовой первичной продукции в стратифицированном меромиктическом водоеме без выраженной дисфотической зоны. Доказано, что глубинный максимум зеленых водорослей располагается между верхней границей термоклина и сероводородным придонным слоем. Цианобактерии распределены в кислородной и бескислородной зонах и их глубинный максимум расположен ниже максимума зеленых.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые на основе флуоресцентного анализа дана количественная характеристика таксономической структуры фитопланктона до уровня трех групп отделов, объединенных по филогенетическому сходству состава фотосинтетических пигментов. Показателями структуры могут быть сигналы флуоресценции и концентрации хлорофилла я, относящиеся к каждой таксономической группе.

Впервые изучены характеристики спектров действия флуоресценции у единичных клеток более 40 видов микроводорослей. Установлена специфика параметров спектров действия флуоресценции, проявляющая объединить виды в три группы родственных отделов.

Установлено, что главной причиной ограничения количества таксономических групп, выделяемых на основе спектров действия флуоресценции, является внутривидовая и межвидовая изменчивость фотосинтетических пигментов.

Впервые в рамках математического аппарата, используемого для разделения сигнала флуоресценции фитопланктона на таксономические составляющие, осуществлена визуализация расчетного алгоритма, упрощающая оценку достоверности полученных результатов, анализ возможных ошибок и настройку расчетных коэффициентов на таксономический состав фитопланктона конкретного водоема.

Теоретически обосновано и проверено экспериментально полуэмпирическое уравнение для определения валовой первичной продукции фитопланктона, на основе индуцированной ингибитором фотосинтетического электронного транспорта (диурон, симазин) вариабельной флуоресценции, концентрации хлорофилла а и облученности. Уравнение позволяет определять валовую первичную продукцию во всем диапазоне световой кривой фотосинтеза.

Показана возможность контроля за развитием цветения водоема сине-зелеными водорослями на основе регистрации отношения удельных выходов флуоресценции и оценки интенсивности цветения по количеству хлорофилла а сине-зеленых водорослей.

Обозначено новое направление биотестирования качества вод на основе флуоресцентного контроля за таксономической структурой альгоценоза, выступающего в качестве тест-системы.

Установлены зоны залегания глубинных максимумов зеленых водорослей и цианобактерий в период летней стратификации лечебного соленого озера Шира (р. Хакасия). Показана и объяснена структура вертикального распределения фитопланктона, при котором зеленые водоросли занимают верхние по отношению к цианобактериям горизонты. Установлен глубинный максимум валовой первичной продукции оз. Шира и определены его макро продукционные характеристики.

Создан оригинальный инструментарий для изучения флуоресценции фитопланктона поверхностных вод суши.

Практическая значимость работы

Разработаны и апробированы оптические установки и приборы: флуориметр (в нескольких модификациях, включая погружаемый вариант) для изучения характеристик спектра действия флуоресценции и вариабельной флуоресценции фитопланктона, установки для изучения спектров возбуждения и испускания флуоресценции суспензиями клеток водорослей и цианобактерий, а также для изучения основных характеристик спектров действия флуоресценции у единичных клеток.

Разработан метод оценки таксономической структуры фитопланктона на основе особенностей спектров действия флуоресценции (А.с. СССР, №1575681).

Совместно с Hi III «Тест» г. Красноярск разработаны и изготовлены малой серией прибора для изучения флуоресценции фитопланктона, которые на основе предварительных заявок распределены в научные и отраслевые институты (ИБФ СО РАН г. Красноярск, ИБВВ РАН г. Борок, ИБВВ РАН г. Тольятти, Гидробиологический институт НАН Украины, г.Киев, СИБРЫБНИИПроект).

На основании разработанных методов и аппаратуры проведены исследования природных водоемов в рамках научных программ и двусторонних договоров, в том числе в акватории, Тихого океана, Черного

• моря, Красноярского, Саянского, Рыбинского, Киевского, Кантатского водохранилищ, оз. Байкал и оз. Шира и др. Полученные на основе флуоресцентного анализа фитопланктона данные использованы при разработке математических моделей экосистем Кантатского водохранилища и оз. Шира.

• Предложения по практическому использованию материалов работы

Разработанные оптические приборы и методики могут стать основой мониторинга таксономической структуры и фотосинтетической активности фитопланктона, они приложимы для метода проточной цитометрии, незаменимы для экспрессной оценки появления цветения водорослей, динамики и степени его развития, могут применяться при контроле качества вод по отклику модельного альгоценоза на действие токсиканта. Данные о характере пространственного и временного распределения различных таксономических групп фитопланктона и уровня их валовой первичной продукции необходимы для математического моделирования водных экосистем.

Апробация работы

Основные результаты диссертации были представлены на III Координационном совещании по программе «Чистый Енисей» (Красноярск, 1983); I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1985); I Всесоюзной школе «Экологическая химия водной среды" (Кишинев, 1985; XXIX Всесоюзном гидрохимическом совещании «Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши" (Ростов на Дону, 1987); III Всесоюзной конференции «Пробл. экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988); Совещании "Методы изучения первичной продукции пресноводного планктона" (Борок, 1988); Six national conference on biomedical physics and engineering with international participation (Sofia,. 1992); Международном симпозиуме «Антропогенная экология шельфа, устьев рек и лиманов» - (Одесса, 1992); Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды"- ПООС- 95 (Томск, 1995); Научной конференции «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996); 7 Всероссийском симпозиуме "Коррекция гомеостаза" (Красноярск, 1996); 7 съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996); Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рожд. И.П. Бородина (Санкт-Петербург,

1997); Научных чтениях, посвященные памяти проф. Б.Г.Иоганзена "Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования" (Томск, 1998); Международной конференции «Физиология растений -наука III тысячелетия» (Москва, 1999); IV Съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999); II съезде биофизиков России (Москва, 1999); Научно-практической конференции "Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири" (Красноярск, 1999); Третьей Верещагинской Байкальской конференции (г.Иркутск,2000); Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии" (Новосибирск. 2000); Конференция ИНТАС по результатам исследований озера Шира (Красноярск. 2000); VII Международном симпозиуме "Оптика атмосферы и океана"(Томск, 2000); V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000); 8 Съезде гидробиологического общества РАН (г. Калинград, 2001); 8-th International Conference on Salt Lakes ( Zhemchuzhny, Republic of Khakasia, Russia, 2002); XXII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002).

Выигранные гранты. Исследования по теме диссертации поддержаны грантами Минобразвания РФ: «Совершенствование методов оценки влияния загрязнений на фотоавтотрофное звено водных экосистем» (1997), Комплексный подход к оценке состояния водных экосистем малых рекреационных водоемов (1997); Федеральной целевой программы (ФЦП Интеграция): "Экспертиза, мониторинг, прогноз качества воды и лечебных свойств уникального сибирского озера Шира" (№73, 1998-2001), Российским фондом фундаментальных исследований РФФИ (№99-05-64333а)"Анализ влияния серного цикла на устойчивость экосистемы в меромиктическом водоеме (на примере озера Шира) (1999-2001); РФФИ №00-05079048 «Организация и проведение экспедиции на оз. Шира по изучению влияния серного цикла на устойчивость редуцированной системы в меромиктическом водоеме».(2000); Министерства образования РФ и Американсокго фонда гражданских исследований и развития (АФГИР) НОЦ «Енисей». CRDF REC-002 «Математическое моделирование динамики водных экосистем (р. Енисей, оз. Шира)» (19992002); Краевого фонда науки . «Организация данных и оценка связей биоты водных экосистем с многолетними флуоресцентными наблюдениями» (1997); В рамках единого заказ наряда Министерства образования РФ «Разработка критериев комплексной биологической оценки состояния природных экосистем и качества окружающей Среды» (1999-2002); Краевых и городских экологических программ ("Отработка методики оперативного биотестирования сточных вод промышленных предприятий г. Красноярска", "Разработка методов и аппаратуры комплексного оперативного мониторинга экосистем и их внедрение", "Разработка, формирование базы данных по биотестированию возвратных вод», «Создание объединенной базы данных по биотестированию и химическому составу возвратных вод предприятий Красноярского края», «Мониторинг гидробиологического режима глубоководного Красноярского водохранилища».

Публикации. По теме диссертации оформлены 82 научные публикации, в том числе разделы в коллективной учебном пособии, изданным при поддержке ФЦП Интеграция, 1 авторское свидетельство СССР. Перечень основных 39 работ приведен в конце реферата.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации оригинальные флуоресцентные методы и аппаратура созданы лично автором или при его непосредственном участии и под его научным и техническим руководством. Автор лично принимал участие в постановке и проведения экспериментов, в проведении большинства полевых исследований, обработке, анализе и интерпретации результатов, путей их практической реализации, систематизации материала.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 284 страницах машинописного текста, иллюстрирована 16 таблицами и 66 рисунками. Список литературы включает 345 названий, из которых 230 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Гаевский, Николай Александрович

выводы

1. Спектры испускания флуоресценции позволяют разделить фитопланктон на две группы - фикобилин-содержащие и лишенные фикобилинов виды. Полоса испускания флуоресценции хлорофилла а (680 нм) у цианобактерий по интенсивности сопоставима с полосой флуоресценции фикобилинов (650 нм).

2. Особенности спектров возбуждения флуоресценции зеленых, диатомовых водорослей и цианобактерий соответствуют особенностям набора светособирающих пигментов, связанных с фотосистемой 2. Обнаруженные особенности можно охарактеризовать количественно величинами соотношений выходов флуоресценции, возбуждаемой синей (410 нм), сине-зеленой (510 нм) и зеленой (540 нм) полосам спектра.

3. Удельные выходы флуоресценции значительно варьируют у различных видов водорослей, зависят от интенсивности света и обеспеченности клеток азотом или глюкозой. Таксономически значимая специфика соотношений удельных выходов доказана кластерным анализом изученных видов водорослей и цианобактерий, установившего различия между следующими группами: 1 - зеленые и эвгленовые водоросли; 2 -диатомовые, динофитовые, желто-зеленые водоросли; 3 - сине-зеленые водоросли (планктонные формы) 4 - сине-зеленые водоросли, образующие пленки.

4. Определение вклада трех основных таксономических групп фитопланктона в концентрацию хлорофилла а или выход флуоресценции сообщества может быть сделано на основе решения систем алгебраических линейных уравнений, коэффициентами которых являются удельные выходы флуоресценции или их соотношение. Достоверность оценки таксономической структуры фитопланктона в терминах выходов флуоресценции выше, чем в терминах концентрации хлорофилла а.

5. Осуществлена визуализация решения системы линейных алгебраических уравнений, позволяющая корректировать значения ее коэффициентов для исключения отрицательных решений, определять достоверность оценки таксономической структуры альгоценоза в терминах концентрации хлорофилла а или выхода флуоресценции, при необходимости аргументировать уменьшение количества линейных уравнений в системе, а также наглядно представлять сезонную динамику таксономической структуры альгоценоза на уровне трех экологически значимых отделов.

6. Практическая значимость полученных на основе дифференциальной флуориметрии оценок доказана многочисленными результатами сопряженных измерений суммы концентраций хлорофилла а трех таксономических групп и общей концентрации этого пигмента, определенной спектрофотометрически, сырой биомассы клеток у исследованных таксономических групп фитопланктона.

7. Светоиндуцированные переходы флуоресценции не несут достаточной информации для определения квантового выхода фотосинтетического выделения кислорода. Доказана достоверная связь между скоростью валового фотосинтеза фитопланктона, с одной стороны, и произведением величин относительной вариабельной флуоресценции (индуцируемой диуроном), концентрации хлорофилла а и интенсивности света в области ФАР, с другой стороны, которую описывает светозависимый коэффициент в соответствующем продукционном уравнении. Предлагаемое продукционное уравнение позволяет определять валовую первичную продукцию фитопланктона фотической и дисфотической зон водоема.

8. Значимость предложенной методологии доказана результатами использования флуоресцентного метода в мониторинге цветения водоема сине-зелеными водорослями, биотестирования качества воды по характеру сукцессии в модельном и естественном альгоценозах и изучении автотрофного звена экосистемы лечебного озера Шира.

9. Установлен особый тип адаптации колониальной зеленой водоросли Bottriococcus braunii к существованию в поверхностных слоях озера Шира с крайне высокой нагрузкой растительноядного зоопланктона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении следует дать общую оценку предлагаемому новому направлению в изучении альгоценозов, основанному на регистрации спектральных свойств флуоресценции хлорофилла и ее вариабельной составляющей.

Проведенные исследования показали, что на основе флуоресценции фотосинтетических пигментов можно решать различные вопросы, связанные с таксономией и первичной продукцией альгоценозов.

Насколько глубоко флуоресцентный анализ позволяет раскрыть эти вопросы? Прежде всего, это выявление в составе альгоценозов таких водорослей, в состав пигментов которых входят фикобилины (Cyanophyta, Rhodophyta, Cryptophyta). Далее, это определение изменений на уровне пигментов светособирающего комплекса фотосистемы 2, которые могут быть связаны с мутациями на уровне ядерных генов и генов хлоропластов, адаптацией к количеству и качественному составу света, действием токсикантов. Следующим шагом может стать оценка изменения таксономического состава альгоценоза на уровне изменения соотношения отделов или групп отделов водорослей, у которых различия светособирающих пигментов закреплены генетически. Спектральный флуоресцентный анализ водорослей позволяет проводить таксономическую оценку альгоценоза по трем экологически значимым отделам - Chlorophyta, Bacillariophyta и Cyanophyta. Наконец, подход, основанный на регистрации вариабельной флуоресценции, позволяет определить потенциальную и реальную фотосинтетическую продукцию водорослей в экосистемах любого уровня трофности.

Неизбежно возникает вопрос, насколько получаемая с помощью флуоресцентных методов информация адекватна информации, которую дают стандартный методы определения численности и биомассы видов (или отделов) водорослей и их валовой первичной продукции.

Представленные в работе результаты свидетельствуют о высоком уровне адекватности. Вместе с тем, существуют и некоторые ограничения. Например, определение долей флуоресценции водорослей разных отделов, как показателя таксономической структуры альгоценоза, основано на предварительном анализе соотношений выходов флуоресценции у типичных представителей этих отделов. Различия реальных и модельных отношений снижают адекватность флуоресцентной оценки таксономической структуры альгоценоза. Различия могут стать еще заметнее, если вместо сигналов флуоресценции использовать дифференцированные по отделам значения концентрации хлорофилла а или бимассы водорослей. Адекватность полученных на основе флуоресцентного метода результатов также зависит от таксономической структуры альгоценоза. Показано, что близкие спектры возбуждения флуоресценции могут быть у водорослей разных отделов (например у зеленых и эвгленовых водорослей, диатомовых и динофитовых). Кроме этого при доминировании водорослей одной таксономической группы таксономическая дифференциация остальной части альгоценоза ограничена статистическими вариациями флуоресцентных параметров и должна рассматриваться на уровне предположения, а не окончательной оценки.

Предложенной эмпирическое уравнение для определения валовой первичной продукции учитывает основные факторы, которые участвуют в ее формировании: свет (энергетическую облученность), потенциальную фотосинтетическую активность водорослей и концентрацию хлорофилла а. Вместе с тем, связь между потенциальной фотосинтетической активностью и скоростью выделения кислорода при фотосинтезе может нарушаться при псевдоциклическом транспорте электронов, когда акцептором электронов является кислород, и поглощении кислорода в фотодыхании. Точность определение концентрации хлорофилла а на основе флуоресценции, также может влиять на результат определения первичной продукции. Высокий уровень корреляции между величинами первичной продукции, определенной предлагаемым флуоресцентным методом и одним из принятых в гидробиологии методов, можно ожидать, когда изменения концентрации хлорофилла а и вариабельной флуоресценции становятся выше их статистических вариаций.

Не вызывает сомнения, что методы, основанные на регистрации флуоресценции прежде всего будут востребованы теми, кто изучает водные экосистемы на надвидовых уровнях и теми, кто нуждается в быстром получении и обновлении информации. Напротив, флуоресцентные методы вряд ли в полной мере удовлетворят альгологов, изучающих разнообразие видов и их поведение в экосистеме. Для этой категории исследователей флуоресцентные методы могут быть полезными в выборе времени и места отбора проб при изучении динамических показателей апьгоценозов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гаевский, Николай Александрович, 2002 год

1. Антал Т.К., Венедиктов П.С., Конев Ю.Н., Маторин Д.Н., Хаптер Р., Рубин Б.А. Определение вертикального профиля активности фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом // Океанология, 1999. Т.39. №2. С.314-320.

2. Апонасенко А.Д., Сидько Ф.Я., Баканчина Л.А. Флуоресцентный метод и аппаратура для изучения пространственного распределения фитопланктона // Биология внутренних вод: Информ. Бюл. С.-Пб. 1995. №98. С.53-57.

3. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1972. 336 с.

4. Бекасова О.Д. Биохимия фикобилисом // Биофизика. 1993. Т.38. Вып. 6. С.1003-1025.

5. Биофизические основы оценки состояния водных экосистем (теория, аппаратура, методы, исследования) / В.Н. Лопатин, А.Д. Апонасенко, Л.А Щур. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 360 с.

6. Боровиков В. STATISTICA искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. Спб.: Питер, 2001. 656 с.

7. Брагинский Л.П., Величко Н.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наукова думка, 1987. 180 с.

8. Бульон В.В., Никулина В.Н. Роль фитопланктона в процессах самоочищения в водотоках //В кн.: Гидробиологические основы самоочищения вод. Ленинград, 1976. С.15-24.

9. Буравлев Е.П., Сиренко Л.А. Использование тест-реакций для первичной оценки биологической активности некоторых металлов и радионуклеотидов// Физиология растений, 1994. 41. N2. С. 299-304.

10. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: изд-во Моск. ун-та, 1985. 158с.

11. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Дмитриева А.Г. Метод биотестирования по определению флуоресценции водорослей с помощью портативного флуориметра // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. С. 35-42.

12. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений: Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. 200 с.

13. Владимиров Ю.А. Потапенко А .Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов. М.: Высшая школа. 1989. С.42.

14. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989.- 608 с.

15. Воропаева О.Г. Экологическая альгология. Ярославль, ЯГУ, 1988. 56с.

16. Гаевский Н.А., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений, 1993, т.40, №1, 136-145.

17. Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Гольд В.М. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. С.-Пб.б Гидрометеоидат, 1993, С. 101-109.

18. Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Гольд В.М., Попельницкий В.А. Изучение флуоресцентных характеристик у некоторых представителей Chlorophyta, Bacillariphyta, Cyanophyta. Сб. Экологические исследования водоемов Красноярского края. Красноярск, 1983. С.84-95.

19. Тапочка А.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ. 1981.

20. Гительзон И.И., Левин J1.A. Зондирование биолюминесцентного поля океана // Современные методы количественной оценки распределения морского фитопланктона. М., 1983.

21. Гительзон И.И., Тесков И.А. Биофизический подход к анализу экологических систем /В сб. Биофизические методы исследования экосистем. Новосибирск: Наука, 1984. С.3-5.

22. Гладышев М.И. Экспериментальные микроэкосистемы и их применение для изучения биодеградации легкоокисляемых токсикантов в пелагиали // Гидробиологический журнал, 1992. Т. 28. № 5. С. 68-77.

23. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С. Изучение соотношения быстрой и медленной компонент тушения флуоресценции хлорофилла а при нециклическом транспорте электронов // Studia biophysica, 1976. V. 54, №2. P. 139-146.

24. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Пузырь А.П. Фотохимическая активность и тушение флуоресценции хлорофилла в хлоропластах гороха // Биофизика, 1974. Т. 19. Вып. 2. С. 254-259.

25. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Попельницкий В.А., Шатров И.Ю., Колмаков В.И. Флуоресцентный анализ таксономических и функциональных характеристик фитопланктона Рыбинского водохранилища. // Деп. ВИНИТИ КГУ, Красноярск, 1994 N2548-B94, 8 с.

26. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Гехман А.В. Способ оценки таксономической структуры фитопланктона. А.с. 1575681. 1990. Юс.

27. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Рыбцов С.А. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла а у планктонных водорослей. // Гидробиологический журнал, 1986. Т. 22. N.3. С. 80 -85.

28. Гольд В.М., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Колмаков В.И., Гаевский Н.А. Ассимиляционная активность хлорофилла (теоретические и методические аспекты) // Биология внутренних вод. 1996. № 1. С. 24-32.

29. Горюнова С.В., Ржанова Т.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли: биохимия, физиология, роль в практике. М.: Наука, 1969. 289 с.

30. Григорьев Ю.С., Гольд В.М., Гаевский Н.А. Действие некоторых кофакторов электронной транспортной цепи фотосинтеза на фотоиндуцируемые изменения флуоресценции хлорофилла a in vivo и в модельных системах // Биофизика, 1972, Т.17. Вып. 5. С.850-855.

31. Громов Б.В., Титова Н.Н. Коллекция культур водорослей лаборатории микробиологии Биологического института Ленинградского университета // В кн.: Культивирование коллекции штаммов водорослей. Л.: 1982. С.3-27.

32. Громов Б.В., Титова Н.Н. Коллекция культур водорослей лаборатории микробиологии Биологического института Ленинградского университета // Культивирование коллекционных штаммов водорослей: межвузовский сборник. Ленинград, 1983. С. 3-27.

33. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука, 1979. 227 с.

34. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука, 1986. 156 с.

35. Девяткин В.Г., Корнева Л.Г., Карпова Е.В., Митропольская И.В. Сезонная динамика фитопланктона в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища.// В кн.: Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М: Наука, 1984. С. 149-151.

36. Дмитриева А.Г., Далланян Г.А., Лысенко Н.Л. Анализ функциональных показателей популяции водорослей в условиях накопления меди // Альгология, 1992. 2. N2. С. 30-36.

37. Дрюккер В.В., Домышева В.М., Шевелева Н.Г. и др. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. Новосибирск: Наука. 1986. С.46 80.

38. Евстигнеев В.Б., Прохорова Л.И. Об определении хлорофилла «а» и «Ь» в смеси без разделения компонентов // Биохимия, 1978. Т.ЗЗ. Вып.2.

39. Елизарова В.А. Скорости деления планктонных водорослей в прибрежье Рыбинского водохранилища // В кн.: Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 151-161.

40. Заворуев В.В., Левин Л.А. Распределение хлорофилла в пресноводном водоеме в подледных условиях // Доклады АН, 1996. Т.348. №3. С.419-421.

41. Заворуев В.В., Левин Л. А., Гранин Н.Г. Распределение подледного и ледового фитопланктона озера Байкал // Докл. АН, 1995. Т.334. №5. С.705-708.

42. Зотина Т.А. Вертикальное распределение фитопланктона соленого озера Шира. // Гидробиологический журнал, 2000. Т.36. №1. С. 38-46.

43. Инге-Вечтомов Н.И., Чиркова Т.В., Батов А.Ю. Спектрофлуориметрические методы исследования биологическихобъектов // Методы изучения мембран раст. клеток. JL: изд-во ЛГУ, 1986. С. 142-167.

44. Калчев Р.К., Кочубей С.М., Гродзинский Д.М. Связь между флуоресценцией хлорофилла in vivo и продуктивностью сине-зеленой водоросли Anabaena variabilis // Гидробиол. ж., 1983. Т. 19. №.6. С.36-39.

45. Карабашев С.Г., Зангалис К.Л. К методике флуориметрического определения хлорофилла// Океанология, 1971. Т. 1. №4. С.735-738.

46. Карабашев С.Г., Флуоресценция в океане. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 200 с.

47. Каталог цветного стекла. Из-во «Машиностроение». М. 1967. С.38.

48. Киселев И. А. Водные и общие вопросы планктологии. (Планктон морей и континентальных водоемов). Л.: Наука. 1969. Т.2. 658 с.

49. Клевалек А.В., Фейзиев Я.М., Алахвердиев С.И., Шувалов В.А., Климов В.В. О природе переменной флуоресценции хлорофилла фотосистемы II высших растений // Биологические мембраны, 1991. Т.8. С.1053-1063.

50. Климов В.В., Алахвердиев С.И., Пащенко В.З. Измерение энергии активации и времени жизни флуоресценции хлорофилла фотосистемы 2 //ДАН СССР, 1978. Т.242. №.5, 1204-1208.

51. Кожова О.М. Стратегия изучения первичной продукции как начального звена продукционного процесса в водоеме // В кн.: Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних вод. СПБ.: Гидрометеоиздат, 1993. С.4-9.

52. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М., Дубовская О.П. Использование флуоресцентного метода для изучения продуктивности фитопланктона (на примере Кантатского водохранилища). // Гидробиологический журнал , 1993 Т. 29, N.5 С.88-95.

53. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Дубовская О.П., Иванова Е.П. Вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в первичную продукцию пресноводного водоема // Гидробиологический журнал. 2002. Т.38. №1. С. 12- 22.

54. Комаренко А.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии М.: Высшая школа, 1978. 347 с.

55. Комаренко А.Е., Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии, М.: Наука, 1978. 284 с

56. Коновалов Б.В. Метод оценки интегральной первичной продукции по концентрации хлорофилла, показателю поглощения и пигментному индексу /Экосистемы Балтики в мае-июне 1984. По материалам 39-го рейса НИС «Академик Курчатов». М.: Наука. 1987. С.365-368.

57. Кренделева Т.Е. О структурной организации мембран хлоропластов // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1985. № 4. С. 3-13.

58. Кузнецов И.Л., Лапшин А.И., Шавыкин А.А. способ измерения концентрации хлорофилла // А.с. 1193544А СССР. Заявл. 19.03.84. № 3722181/24-25, опубл. в Б.И., 1985, №43. МКИ G 01 N 21/64.

59. Лопатин В.Н., Апонасенко А. Д. Щур Л. А. // Кн.: Биофизические основы оценки состояния водных экосистем (теория, аппаратура, методы, исследования). Новосибирск. Изд-во Сибирского отделения Российской академии наук, 2000. 360 с.

60. Лысенко Н.Л. Динамика численности фитопланктона в модельных водоемах при внесении хлорида меди (Н)//Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль: ЯГУ, 1990. С. 74-80.

61. Лысенко Н.Л., Дмитриева А.Г. Влияние СиСЬ на пресноводный фитопланктон в условиях модельных экосистем // Актуальные проблемы современной альгологии. Киев: Наукова думка, 1987. С. 158-165.

62. Мамаев В.Н. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

63. Медведь В.О. Взаимосвязь между хлорофиллом и биомассой водорослей // Укр. Ботанич. Журнал, 1985. Т.42. №2. С.113 115.

64. Методические указания по принципам организации системы наблюдений и контроля за качеством воды водоемов и водотоков на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК. Л.: Гидрометеоиздат, 1984, 39 с.

65. Методическое руководство по биотестированию воды РД 11802-90 // Госком СССР по охране природы. М., 1990. 52с.

66. Минеева Н. М., Попельницкий А.В. Определение фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища флуоресцентным и кислородным методами // Биология внутр. вод. Инф. бюлл. № 88. Л.:Наука, 1990. С.20-24.

67. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. С. 50-70.

68. Молекулярная фотоника Л.: Изд-во Наука, Л.О., 1970. С 5-24.

69. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. / Под ред. Ю.Сает. М., 1987. 286 с.

70. Номоконова В.И., Королева И.Г., Агенков И.В. Опыт использования флуоресцентного метода в исследованиях фитопланктона //Биология внутренних вод, 1995. N98. С. 65-69.

71. Определитель пресноводных водорослей СССР. Диатомовые водоросли. Выпуск 4. М.: Советская наука, 1951. 620 с.

72. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Выпуск 11. Ленинград.: Наука, 1988. 620 с.

73. Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезеленые водоросли. Выпуск 2. Ленинград.: Наука, 1986. 360 с.

74. Отчет о НИР. Отработка методики оперативного биотестирования сточных вод промышленных предприятий г. Красноярска. 1991 (Рук)

75. Паршикова Т.В., Сиренко Л.А., Щеголева Т.Ю., Колесников В.Г. Экспресс контроль роста и физиологического состояния микроводорослей //Альгология, 2001. Т.П. №.3. С.403-413.

76. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1979. 303 с.

77. Пименова М.Н., Гречушкина Н.Н., Азова Л.Г. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М.: изд-во МГУ, 1971. С. 115126.

78. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии.М.: изд-во МГУ, 1978.344с.

79. Попельницкий В.А., Гольд В.М., Гаевский Н.А., Гольд З.Г. Погружаемый индуктофлуориметр прибор для определения интенсивности флуоресценции и функционального состояния фитопланктона. //Гидробиологический журнал, 1984 Т.20. N.l. С.88-92.

80. Практикум по физиологии растений / Под ред. Баславской С.С., Трубецковой О.М. М: Изд-во МГУ, 1964. 345с.

81. Рабинович Е. Фотосинтез. Т.1. М.: Изд-во Инностранная литература. 1951. 648 с.

82. Рабинович Е. Фотосинтез. Т.2. М.: Изд-во Инностранная литература. 1953. 651 с.

83. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана: Том. 1. Фитопланктон, /пер. с английского. М.: Легкая промышленность, 1993. 568 с.

84. Рудкова А.Н., Ройтман А.А., Замараева Т.В. Действие кадмия на рост одноклеточной водоросли при различных значениях кислотности среды // Проб. экол. мониторинга и моделирования экосистем. 1988. 11. С. 172-178.

85. Саванина Я.Б., Адани А.Г., Лебедева А.Ф. Образование ванадий-тионеина клетками Anacystis nidulans при высоких концентрациях металла // Вестн. МГУ, 1995. Т. 16. № 1. С.32-37.

86. Седова Т.В., 1977 Основы цитологии водорослей, Изд-во Наука, Ленингр. отд., Л. 172 с.

87. Семенова Л.А. Фитопланктон Обской устьевой области и оценка его возможных изменений при изъятии части речного стока // Гидробионты Обского Бассейна в условиях антропогенного воздействия. Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 327. С.-Пб. 1995. С. 113-119.

88. Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешенном экстракте // В кн.: Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.75-85.

89. Сидько Ф.Я., Апонасенко А.Д., Сидько А.Ф. Оптические методы и аппаратура для изучения пространственного распределения фитопланктона // Методические основы комплексного экологического мониторинга океана. М.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 238-255.

90. Сидько Ф.Я., Франк Н.А., Щур А.А., Апонасенко А.Д. Исследование распределения хлорофилла фитопланктона Красноярского водохроанилища и р. Енисей. / В сб.: Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Новосибирск: Наука, 1979. С.297-299.

91. Синичина Л.Г. Вычисление объемов клеток диатомовых водорослей с использованием коэффициентов объемной плотности // Гидробиол. Ж., 1986. Т. 22. №1. С.56-59.

92. Синичина Л.Г. объемные характеристики овальных и конических форм клеток планктонных водорослей // Гидробиол. Ж., 1995. Т.31. №2.- С.103-108.

93. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк Н.А. и др. Вертикальное распределение хлорофилла в эвтрофном водоеме как интегральныйпоказатель соотношения продукционно-деструкционных процессов // Гидробиол. Ж., 1982. Т.18. №6. С.73-83.

94. Сорокин Е.М. Процессы миграции электронного возбуждения в фотосинтетическом аппарате растений // Автореф. дисс. . канд. физ.-мат. наук. Москва. 1972.

95. Сорокина Г.А. Гаевский Н.А., Чунаев А.С. Гольд В.М. Изучение индукции флуоресценции у мутантов Chlamydomonas reinhardii, лишенных хлорофилла б // Известия СО РАН, сер. Биол. наук, 1985. Вып. 1.С. 79-83.

96. Усенко Е.В., Татаренко Е.С. Некоторые биохимические показатели микроорганизмов при действии ионов меди // Вопр. сравн. физиологии и разработка теор. основ биотестирования. Ярославль, 1986. С. 121-130.

97. Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т.1. 728 с. (Photosynthesis. V.l. Energy conversion by plant and bacteria. Ed. Govindjee. Academic Press 1982).

98. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения/ Под ред. Мокроносова А.Т. М.: ВО "Агропромиздат", 1989. 460 с.

99. Франк Н.А., Сидько Ф.Я., Луканев А.В., Апонасенко А.Д. Погружные одно- и двухлучевые флуориметры ПФл-1 и ПФл-2. // Сб.: Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Новосибирск: Наука, 1979. С.300-303.

100. Химический энциклопедический словарь / Гл. ред И.Л.Кнуянц. М.:Сов. Энциклопедия, 1983. 792 с.

101. Черепанов О. А., Левин Л. А. Влияние фитофагов на вертикальное распределение фитопланктона / В сб. Биофизические методы исследования экосистем. Новосибирск: Наука, 1984. С.66-72

102. Чунаев А.С., Мирная О.Н., Гаевский н.А. Изменчивость соотношения хлорофилл а/хлорофилл б у Chlamydomonas reinhardii // Вестник ЛГУ, 1982. №9. С. 98-102

103. Шавыкин А.А. О методике количественного определения хлорофилла «а» в морском фитопланктоне // В кн.: Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов,.Апатиты, 1983. С.28-34.

104. Шавыкин А.А., Кузнецов И.Л., Лапшин А.И. Способ измерения концентрации хлорофилла. А.с. 1193544 СССР // Бюлет. изобрет., 1985.

105. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / Сб. Биологические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

106. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез СЗ и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 1986. С. 37.

107. Alpine А.Е., Cloern J.E. Differences in in vivo fluorescence yield between three phytoplankton size classes // J. Plankton Res. 1985. V.7. P. 381390.

108. Althuis I-J.A.,Gieskes W.W.C.,Villerius L.,Colijn F. Interpretation of fluorometric chlorophyll registration with algae pigment analisis along a ferry transect in the southern North Sea // Neth. J. Sea res.,1994. V.33. N.l. P.37-46.

109. Anderson D.H., Morel F.M.M. Cooper sensitivity to Gonyalax tomarensis II Limnol. and Oceanogr. 1978. V. 23. N.3. P. 283-295.

110. Anderson I.M., Barrett I. Chlorophyll-protein complexes of brown algae: P700 reaction centre and light-harvesting complexes // Chlorophyll Organisation and Energy Transfer in Photosynthesis. Amsterdam e.a. 1979. P. 81-96.

111. Atkins R., Rose Т., Brown R.S., Robb M. The Microcystis cyanobacteria bloom in the Swan River—February 2000 // Water Sci Technol., 2001. V.43.N.9. P.107-114.

112. Baber J. Biophysics of photosynthesis // Rep. Prog. Phys., 1978. V.41. P.1157-1199.

113. Baker J.A., Neilan B.A., Entsch В., McKay D.B. Identification of cyanobacteria and their toxigenicity in environmental samples by rapid molecular analysis // Environ. Toxicol., 2001. V.16. N.6. P.472-482.

114. Bald D., Kruip J., Rogner M. Supramolecular architecture of cyanobacterial thylakoid membranes: haw is the phycobilisome connected with the photosystems ? // Photosynth. Res., 1996. V.49. P.103-118.

115. Bannister, T.T. and Weidemann, A.D. The Maximum Quantum Yield of Phytoplankton Photosynthesis in situ II J. Plankton Res., 1984. V. 6. P. 275-294.

116. Bater S.S., Snow J. Fluorescence induction of chlorophyll-a for the physiological condition of pytoplankton and macroalgae. Ocean's 87. Proc. Ocean 7nt workplace Halifax Sept 28 - Oct. 1. 1987. V.3. P. 917 - 922.

117. Beardall J., Young E., Roberts S. Approaches for determining phytoplankton nutrient limitation // Aquatic Sciences, 2001. V. 63. N. 1. P. 4469.

118. Bertrand M., Schoefs B. Working with photosynthetic pigments: problems and precaution // Handbooks of Photosynthesis. Ed. M. Pessarakli. Marcel Dekker, Inc. New York, Basel, Hong Kong. 1997. P.151-174.

119. Beutler M., Witshire K.H., Meyer В., Moldaenke C., Luring C., Meyerhofer M., Hansen U.P. Dau H. A fluorometric method for the differentiation of algal populations in vivo and in situ II Photosyth. Res., 2002. V. 72. P. 39 53.

120. Biehller K., Fock H. Estimation of non-cyclic electron transport in vivo of Triticum using chlorophyll fluorescence and mass spectrometric 02 evolution // J. Plant Physiol., 1995. V. 145. P. 422-426.

121. Bilger, W., Bjorkman, O. Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by measurements of light-induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera canadensis. II Photosynth. Res., 1990. V.25. P. 173-185.

122. Bilger, W., Bjorkman, O. Relationships among violaxanthin deepoxidation, thylakoid membrane conformation, and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching in leaves of cotton (Gossypium hirsutum L.) // Planta 1994. 193, 238-246.

123. Bilger, W., Schreiber, U. Energy dependent quenching of dark level of chlorophyll fluorescence in intact leaves // Photosynth. Res., 1986. V.10. P. 303-308.

124. Boddy L, Morris C.W., Wilkins M.F., Tarran G.A., Burkill P.H. Neural network analysis of flow cytometric data for 40 marine phytoplankton species II Cytometry, 1994. V.15. N.4. P.283-293.

125. Bordman N.K., Thorn S.W. Sensitive fluorescence method for the determination of chlorophyll a/chlorophyll b ratio. // Biochem. et Biophys Acta, 1971. V.253. N.2. P.222-231.

126. Brack W., Frank H. Chlorophyll a fluorescence: a tool for the investigation of toxic effects in the photosynthetic apparatus // Ecotoxicol. Environ. Saf., 1998. V.40. N.(1-2). P.34-41.

127. Butler W.L., Kitajama M. Fluorescence quenching in photosystem II of chloroplasts //Biochem. et Biophys Acta. 1975. V. 376. P.l 16-125.

128. Butler W.L., Strasser R. Tripartite model for the photochemical apparatus of green plant photosynthesis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1977. V.74. N.8. P.3382-3385.

129. Campbell D., Hurry V., Clarke A.K., Gustafsson P., Oquist G. Chlorophyll Fluorescence Analysis of Cyanobacterial Photosynthesis and Acclimation// Microbiol. Mol. Biol. Rev., 1998. V. 62. № 3. P. 667- 683.

130. Campbell J.W., Yentsch C.M. Variance within homogeneous phytoplankton populations, I: Theoretical framework for interpreting histograms // Cytometry, 1989. V.10. N. 5. P.587-595.

131. Campbell J.W., Yentsch C.M., Cucci T.L. Variance within homogeneous phytoplankton populations, III: Analysis of natural populations //Cytometry, 1989. V.10. N.5 P. 605-611.

132. Chengappa M.M., Pace L.W., McLaughlin B.G. Blue-green algae (Anabaena spiroides) toxicosis in pigs // J. Am. Vet. Med. Assoc., 1989. V.194.N.12. P.1724-1725.

133. Chiara Zurzolo C., Bowler C. Exploring Bioinorganic Pattern Formation in Diatoms. A Story of Polarized Trafficking // Plant Physiology, 2001. V. 127. P. 1339-1345.

134. Chrost R.J. Inhibitors produced by algae as an ecological factor affecting bacteria in water. II. Antibacterial activity of algae during blooms // Acta Microbiol. Pol. B. 1975. V.7. N.3. P.167-176.

135. Chunaev A.S., Ladygin V.G., Kornyushenko G.A., Gaevsky N.A., Mirnaya O. N. Chlorophyll b less mutants in Chlamydomonas reinhardii // Photosynthetica, 1987. V.21. N.3. P. 301-307.

136. Cohen Y. Jorgensen B.B., Padan E., Shilo M. Sulphide-dependent anoxigenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica.// Nature, 1975. V. 257. P.489-492.

137. Cohen Y., Padan E., Shilo M. Facultative anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica //J Bacteriol. 1975. V.123. N. 3. P.855-861.

138. Cosby B.J., Hornberger G.M. Identification of photosynthesis-light models for aquatic systems. I. Theory and simulation // Ecological Modelling, 1984. V.23. N.l. P.l-24.

139. Cote В., Piatt T. Day-to-day variation in th spring-summer photosynthetic parameters of coastal marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr., 1983. V.28. P. 320-344.

140. Cucci T.L., Shumway S.E., Brown W.S., Newell C.R. Using phytoplankton and flow cytometry to analyze grazing by marine organisms // Cytometry, 1989. V. 10. N.5. P.659-669.

141. Cullen J.J., Render E.H. Contiuous measurement of the DCMU-induced fluorescence response of natural phytoplankton population // Marine biology, 1979. V.53.N.1. P.13-20.

142. Davies J.M., Williams P.J. Verification of 14C and 02 derived primary production measurementa using an enclosd ecosystem // J. Plankt. Res., 1984. V.6. P457-474.

143. Davies-Colley R.J., Vant W.N., Latimer GJ. Optical characterisation of natural waters by PAR measurement under changeable light conditions // N.ZJ. Mar. and Freshwater Res.,1985. V.18. N.4. P.455-460.

144. Degermendzhy A.G., Belolipetsky V.M., Zotina T.A., Gulati R.D. Formation of vertical heterogenety in the Lake Shira ecosystem: the biological mechanisms and mathematical model // Aquatic ecology, 2002. V. 36. N.2. P. 271-293.

145. Delphin E., Duval J.-C., Etienne A-L., Kirilovsky D. ApH-dependent photosystem II quenching induced by saturating, multiturnover pulse in red algae // Plant Physiol., 1998. V. 118. P.103-113.

146. Demers S, Davis K, Cucci T.L. A flow cytometric approach to assessing the environmental and physiological status of Phytoplankton // Cytometry, 1989. V.10. N. 5. P644-652.

147. Demers S, Kim J, Legendre P, Legendre L. Analyzing multivariate flow cytometric data in aquatic sciences // Cytometry, 1992. V.13. N.3. P. 291298.

148. Demers S., Therriault J.-C., Legendre L., Neveux J. An in vivo fluorescence method for the continuous in situ estimation of plankton photosynthetic characteristics //Mar. Ecol. Progr. Ser., 1985. V.27. P.21-27.

149. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophyll zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta, 1990 V. 1020. P.l-24.

150. Dijkman N.A., Kroon B.M. Indications for chlororespiration in relation to light regime in the marine diatom Thalassiosira weissflogii. // J Photochem Photobiol B, 2002. V. 66. No. 3. P.179-187.

151. Dittmann E., Neilan B.A., Borner T. Molecular biology of peptide and polyketide biosynthesis in cyanobacteria // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. V.57. N.4. P.467-473.

152. Dring M.J. Photocontrol of development in algae // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1988. V.39. P.157-174.

153. Duarte C.M. Seagrass depth limits // Aquatic botany, 1991. V.40. N.4. P.363-377.

154. Dubinsky Z., Falkowski P.G., Wyman K. Light harvesting and utilization by phytoplankton //Plant. Cell Physiol.,1986. V.27. P.1335-1349.

155. Durnford D.G., Deane J.A., Tan S., McFadden G.I., Gantt E., Green B.R.A phylogenetic assessment of the eukaryotic light-harvesting antenna proteins, with implications for plastid evolution. // J Mol Evol., 1999. V.48. No. 1. P.59-68.

156. El Bissati K., Delphin E., Murata N., Etienne A., Kirilovsky D. Photosystem II fluorescence quenching in the cyanobacterium Synechocystis PCC 6803: involvement of two different mechanisms. // Biochim. Biophys. Acta, 2000. V.1457. N.3. P.229-242.

157. Erickson N.A., Kolodny N.H., Allen M.M. A rapid and sensitive method for the analysis of cyanophycin // Biochim. Biophys. Acta, 2001. V.1526. N.l. P.5-9.

158. Ernst В., Hitzfeld В., Dietrich D. Presence of Planktothrix sp. and cyanobacterial toxins in Lake Ammersee, Germany and their impact on whitefish (Coregonus lavaretus L.).//Environ. Toxicol. 2001;V.16. N.6. P.483-488.

159. Eskling, M., Arvidsson, P.-O., and Akerlund, H.-E. The xanthophyll cycle, its regulation and components // Physiol. Plant., 1997. V.100 . P. 806816.

160. Falconer I.R., Beresford A.M., Runnegar M.T. Evidence of liver damage by toxin from a bloom of the blue-green alga, Microcystis aeruginosa // Med. J. Aust. 1983. V.l. N.l 1. P.511-514.

161. Falkovski P.G., Kiefer D.A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and bimass //J. Plankton Res. 1985. V.7. P.715-731.

162. Falkowski P.G., Owens T.G. Light-shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton // Plant Physiol. 1980. V.66. P. 592-595.

163. Falkowski P.G., Wyman K., Ley A.C., Mauzerall D.C. Relationship of the steady state photosynthesis to fluorescence in eucariotic algae // Biochim. Biophys. Acta, 1986. V. 849. P. 183 -192.

164. Fischer W.J., Garthwaite I., Miles C.O., Ross K.M., Aggen J.B., Chamberlin A.R., Towers N.R., Dietrich D.R. Congener-independent immunoassay for microcystins and nodularins// Environ. Sci. Technol. 2001. V.35. N.24. P.4849-4856.

165. Flameling, I.A. and Kromkamp, J., Light Dependence of Quantum Yields for PSII Charge Separation and Oxygen Evolution in Eukaryotic Algae // Limnol. Oceanogr.,1998. VI. 43. P. 284-297.

166. Foy R.H. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicator of algae volume // Freshwater Biology, 1987. V.l 7. N.2. P.237-250.

167. Frankel D.S., Olson R.J., Frankel S.L., Chisholm S.W. Use of a neural net computer system for analysis of flow cytometric data of phytoplankton populations // Cytometry, 1989. V.10. N.5. P.540-550.

168. Gaevsky N.A., Zotina T.A., Gorbaneva T.B. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira // Aquatic Ecology, 2002. V.36. N.2. P.165-168.

169. Galey F.D., Beasley V.R., Carmichael W.W., Kleppe G., Hooser S.B., Haschek W.M. Blue-green algae (Microcystis aeruginosa) hepatotoxicosis in dairy cows // Am. J. Vet. Res. 1987. V.48. N.9. P.1415-1420.

170. Ganf G.G., Oliver R.L. Vertical separation of the light and available nutrients as a factor causing replacement of green algae by blue-grenn algae in the plankton of a stratified lake. // J. Ecology, 1982. V.70. P.829-844.

171. Garlick S, Oren A, Padan E Occurrence of facultative anoxygenic photosynthesis among filamentous and unicellular cyanobacteria // J. Bacterid. 1977. V.129. N. 2. P.623-629.

172. Geel C., Versluis W., Snel J.F.H. Estimation of oxygen evolution by marine phytoplankton from measurement of the efficiency of photosystem II electron flow // Photosynth. Res., 1997. V.51. P.61-70.

173. Genty В., Briantais J., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence//Biochim. Biophys. acta, 1989. V.990. N.l. P.87-92.

174. Gilroy D.J., Kauffman K.W., Hall R.A., Huang X., Chu F.S. Assessing potential health risks from microcystin toxins in blue-green algae dietary supplements // Environ. Health Perspect 2000. V.108. N.5. P.435-439.

175. Giovannoni S.J., Turner S., Olsen G.J., Barns S., Lane D.J., Pace N.R. Evolutionary relationships among cyanobacteria and green chloroplasts // J. Bacterid., 1988. V. 170. P.3584-3592.

176. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. // Hydrobiologia, 2000. V. 431. N.l. P.155-163.

177. Goosney D.L., Miller A.G. High rates of 02 photoreduction by the unicellular cyanobacterium Synechocystis PCC6803 as determined by the quenching of chlorophyll fluorescence // Can. J. Bot., 1997. V.75. P.394-401.

178. Gowrinathan K.R., Rao V.N.R. Physiological responses of some plankton diatoms to heavy metals // Indian J. Microbiol. 1989. N4. P. 293-302.

179. Grabowski В., Cunningham F.X. Jr, Gantt E. Chlorophyll and carotenoid binding in a simple red algal light-harvesting complex crosses phylogenetic lines. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2001. V.98. N.5. P. 29112916.

180. Green B.R. Was "molecular opportunism" a factor in the evolution of different photosynthetic light-harvesting pigment system? // Proc. Nat. Acad. Sci., 2001. V.98. N.5. P.2119-2121.

181. Grossman A.R., Bhaya D., Apt K.E., Kehoe D.M. Light-harvesting complexes in oxygenic photosynthesis: diversity, control, and evolution //Annu Rev. Genet., 1995. V.29. P231-288.

182. Gugliemelli L.A. Isolation and characterization of pigment-protein particles from the light-harvesting complex of Phaeodactylum tricornutum // Biochem. et Biophys. Acta, 1984. V. 766. N.l. P. 45-50.

183. Hadas O., Pinkas R., Delphine E., Vardi A., Kaplan A., Sukenik A. Limnological and ecophysiological aspects of Aphanizomenon ovalisporum bloom in Lake Kinneret, Israel // Journal of Plankton Research, 1999. V. 21. P. 1439-145.

184. Hanelt D., Nultsch W. Field studies of photoinhibition slow non-correlation between oxygen and fluorescence measurement in Arctic red alga Palmaria pulmata// J. Plant Physiol., 1995. 145. N.l. P.31-38.

185. Harris G.P., The relationship between chlorophyll a fluorescence, diffuse attenuation changes and photosynthesis in natural phytoplankton population // J. Plankt. Res., 1980. V.2. P. 109-127.

186. Heaney S.I. Some observations on the use of the in vivo fluorescence technique to determine chlorophyll a in natural populations and cultures of freshwater phytoplankton // Frashwat. Biol., 1978. V.8. P. 115-126.

187. Hegseth E.N. Phytoplankton of the Barents Sea the end of a growth season // Polar Biol., 1997. V.17. P. 235 - 241.

188. Hilton J., Rigg E., Jawoski G. Algal identification using in vivo fluorescence spectra// J. Plankt. Res. 1989. V.ll. N.l. P. 65-74.

189. Hiripi L., Nagy L., Kalmar Т., Kovacs A., Voros L. Insect (Locusta migratoria migratorioides) test monitoring the toxicity of cyanobacteria // Neurotoxicology, 1998. V.19. N.4-5 P.605-608.

190. Hoch C., Owens H., Кок B. Photosynthesis and respiration // Arch Biochem. Biophys., 1963. V.101. P.171-180.

191. Hoffman K., College O. Chlorophyll fluorescence as a biological indicator of primary productivity // Plant Cell Physiology, 1997. V.37. N.5.

192. Hofstraat J.W., Peeters J.C.H., Snel J.F.H., Geel C. Simple determination of phosynthetic efficiency and photoinhibition of Dunaliella tertiolecta by saturating pulse measurements // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1994. V.103.P, 187-196.

193. Holmes J.J., Weger H.J., Turpin D.H. Chlorophyll a fluorescence predict total photosynthetic electron flow to C02 of N03-/N02- under transient conditions // Plant Physiol., 1989. V.91. P.331-337.

194. Horton P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts: IV. Resolution of non-photochemical quenching. // Biochim. Biophys. Acta, 1988. V.932. P. 107— 115.

195. Ibelings B.W., Maberly S.C. Photoinhibition and the availability of inorganic carbon restrict photosynthesis by surface blooms of cyanobacteries // Limnol. Oceanogr., 1998. V.43. P.408-419.

196. Imamura N., Motoike I., Shimada N., Nishikori M., Morisaki H., Fukami H. An efficient screening approach for anti-Microcystis compounds based on knowledge of aquatic microbial ecosystem // J Antibiot (Tokyo) 2001. V.54. N.7. P.582-587.

197. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophyll a, b, Ci and c2 in the higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen., 1975. V.167. P. 191-194.

198. Jones L.W., Mayers J. Pigment variations in Anacystis nidulans induced by light of selected wavelenths // J. Phycol., 1965. V.l. N.l. P.7-14.

199. Kaiseva E., Zimanyi L., Laczko I. Effect of adaptation to high light intensity on the kinetics of energy transfer from phycobilisomes to photosystem II in Anabaena cylindrica // Eur. Biophys. J. 1988. V.l6. N.2. P.275 -278.

200. Kalacheva G.S., Gubanov V.G., Gribovskaya I.V., Gladchenko I.A., Zinenko G.K., Savitsky S.V. Chemocal analysis of Lake Shira water (19972000). //Aquatic Ecology, 2002. V. 36. N.2. P.123-141.

201. Kaplan, A. and Reinhold, L. C02 concentrating mechanisms in photosynthetic microorganisms // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol 1999. V.50. P.539-570.

202. Kehoe D.M., Grossman A.R. Complementary chromatic adaptation: photoperception to gene regulation // Semin. Cell Biol. 1994, V.5. №5. -P.303-313.

203. Keller A.A. Mesocosm studies of DCMU-enhanced fluorescence as a measure of phytoplankton phtosynthesis // Marine biology, 1987.V.96. P. 107114.

204. Kiefer D.A. Chlorophyll a fluorescence in marine centric diatoms: responses of chloroplasts to lihgt and nutrient stress. //Mar. Biol., 1973a. V.23. N.l. 30-46.

205. Kiefer D.A. Fluorescence priperties of natural phytoplankton population//Mar. Biol., 19736. V.22. P.265-269.

206. Kiefer D.A., Mitchell B.G. A simple, steady-state description of phytoplankton growth based jn absorbtion cross-section and quantum efficiency // Limnol. Oceanogr. 1983, V.28, P.770-776.

207. Klimov V.V., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., Krasnovsky A.A //FEBS Lett., 1977, V.82. N. 1. P. 183-186.

208. Klimov V.V., Krasnovsky A.A. Pheophytin as the primary electron acceptor in photosystem 2 reaction centres // Photosynthetica, 1981. V. 15. P.592-609.

209. Kobayashi M. Algal carotenoid biosynthesis enhanced by active oxygen under environmental stress // Tanpakushitsu Kakusan Koso. 2001. V. 46. N.14. P.2073-2077.

210. Koblizek M., Masojidek J., Komenda J., Kucera Т., Pilloton R., Mattoo A.K., Giardi M.T. A sensitive photosystem II-based biosensor for detection of a class of herbicides // Biotechnol. Bioeng., 1998. V.60. N.6. P.664-669.

211. Kolber Z., Falkowski P.G. Use of active fluorescence to estimate phytoplankton photosynthesis in situ // Limnol. Oceanogr. 1993. V.38. P. 16461665.

212. Kolber Z.S., Prasil O., Falkowski P.G. Measurements of variable chlorophyll fluorescence using fast repetition rate techniques: defining methodology and experimental protocols // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V.1367. N.(1-3). P.88-106.

213. Krause G.H., Vernotte C., Briantais J.-M. Photoinduced Quenching of Chlorophyll Fluorescence in Intact Chloroplasts and Algae. Resolution into Two Components //Biochim. Biophys. Acta. 1982. V. 679. P. 116-124.

214. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology. II. Interpretation of fluorescence signal // Photosynthesis Res. 1984,5, 139-157.

215. Krause, G.H., Laasch, H. Energy-dependent chlorophyll fluorescence quenching in chloroplasts correlated with quantum yield of photosynthesis // Z. Naturforsch. 1987, Bd. 42. P. 581-564.

216. Kroon B.M.A. Variability of photosystem II quantum yield and related processes in Chlorella pyrenoidosa (Chlorophyta) acclimated to an oscillation light regime simulating a mixed photic zone // J. Phycol., 1994. V.30. P.841-852.

217. Kroon B.M.A., Prezelin B.B., Schofield O. Chromatic regulation of quantum yields for photosystem II charge separation, oxygen evolution, and carbon fixation in Heterocapsa pygmaea 9Pyrrophyta) // J. Phycol., 1993. V.29. P. 453- 462.

218. Kulandaivelu G., Daniel H. Dichlorphenyldimethylurea (DCMU) induced increase in chlorophyll a fluorescence intensity an index of photosynthetic oxygen evolution in leaves, chloroplast and algae // Physiol. Plant., 1980. V.48. N.3. P.385-388.

219. Kyle D.J., Baker N.R., Arntzen C.J. Spectral characterization of photosystem 1 fluorescence at room temperature using thilakoid protein phosphorylation // Phobiochim. Photobiophys, 1983. V. 5. P.79-85.

220. Laasch, H. Non-photochemical quenching of chlorophyll a fluorescence in isolated chloroplasts under condition of stressed photosynthesis // Planta, 1987. V.171. P. 220-226.

221. Lavaud J., Rousseau В., Etienne A.L.In diatoms, a transthylakoid proton gradient alone is not sufficient to induce a non-photochemical fluorescence quenching. // FEBS Lett., 2002. V.523. N.(1-3). P.163-166.

222. Leboulanger C., Dorigo U., Jacquet S., Le Berre В., Paolini G., Humbert J.-F. Application of a submersible spectrofluorometer for rapid monitoring of freshwater cyanobacterial blooms: a case study // Aquatic Microbial Ecology, 2002. V. 30. P. 83 89.

223. Lederman T.C., Tett P. Problem in modelling the photosynthesis-light relationship for phytoplankton // Botanica marins. 1981. V.24. P.125-134.

224. Li Q., Canvin D.T. Energy sources for НСОЗ- and C02 transport in air-grown cells of Synechococcus UTEX 625 // Plant Physiol,.1998. V.116. No.3.P.l 125-1132.

225. Li W.K. Shipboard analytical flow cytometry of oceanic ultraphytoplankton / Cytometry, 1989. V.10. N.5. P.:564-79.

226. Li W.K., Dickie P.M. Monitoring phytoplankton, bacterioplankton, and virioplankton in a coastal inlet (Bedford Basin) by flow cytometry // Cytometry 2001. V.44. N.3. P.236-246.

227. Li Y., Zhang J., Xie J., Zhao J., Jiang L. Temperature-induced decoupling of phycobilisomes from reaction centers.//Biochim Biophys Acta 2001. V.1504. No.(2-3). Р.229-234.

228. Lichtenthaler H.K. Laser-induced chlorophyll fluorescence of living plants // Proc. of IGARSS 8b Symposium, Zurich, 1986, 1571-1579.

229. Lichtle C., Jupin H., Duval J.C. Energy transfers from photosystem II to photosystem I in Cryptomonas rufescens (Cryptophyceae). // Biochim Biophys Acta, 1980. V. 591 N. 1. P.: 104-121

230. Liotenberg S., Campbell D., Rippka R., Houmard J., de Marsac N.T. Effect of the nitrogen source on phycobiliprotein synthesis and cell reserves in a chromatically adapting filamentous cyanobacterium.// Microbiology, 1996. V.142 ( Pt 3). P.611-622.

231. Lizotte, M.P. and Priscu, J.C., Natural Fluorescence and Quantum Yields in Vertically Stationary Phytoplankton from Perennially Ice-Covered Lakes // Limnol. Oceanogr., 1994, V. 39, P. 1399-1410.

232. Loftus M.E., Carpenter J.H. A fluorometric method for determining chlorophyll a, b, and с // J. Mar. Res. 1971, V.29, N.2.

233. Loftus M.E., Seliger H.H., Some limitations of the in vivo fluorescence technique // Chesareak Sci., 1975. V.16. P. 79-92.

234. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of Photosynthesis in Nature // Ann. Rev. Plant Mol. Biol., 1994. V. 45.№ 1. P.633-662.

235. Lorenzen C.J. A method for continuous measurement of in vivo chlorophyll concentration//Deep Sea Res., 1966. V.13. P.223-227.

236. Lorenzen C.J., Determination chlorophyll and pheopigments: spectrophotometric equation // Limnol., Oceanogr., 1967. V.12. N.2. P. 231236.

237. Lorenzen C.J., Jeffrey S.W. Determination of chlorophyll in sea-water // UNESCO technical papaers in marine sciences. Paris, 1980, N.35.20 p

238. Lu C.M., Chau C.W., Zhang J.H. Acute toxicity of excess mercury on the photosynthetic performance of cyanobacterium, S. platensis assessment by chlorophyll fluorescence analysis // Chemosphere, 2000. V.41. N.(1-2). P.191-196.

239. Machold O. Chlorophyll-protein of thylakoids from wild-tipe and mutant of barley (Hordeum vulgare L.) // Carlsberg Res. Commun, 1979. V. 44. P.253-262.

240. Mackay S.P., O'Malley P.J. Molecular modelling of the interaction between DCMU and QB-binding site of photosystem II // Z Naturforsch. C., 1993. V.48. N.(3-4). P.291-298.

241. MasojTdek J., Grobbelaar J.U., Pechar L., KoblTzek M. Photosystem II electron rate and oxygen production in natural waterblooms of freshwater cyanobacteria during a diel cycle // J. Plankton Res., 2001. V.23. N.l. P.57-66.

242. Merrill J.E., Mimuro N., Agura J., Fujita J., Light-harvesting for photosynthesis in four strains of the red algae Porphyra yesoensis having different phycobilin contents // Plant Cell Physiol, 1983. V.24. N.2. P.261-266.

243. Miller A.G., Espie G.S., Canvin D.T. The effects of inorganic carbon and oxygen on fluorescence in the cyanobacterium Synechococcus UTEX 625 // Can. J. Bot. 1991. V.69. N.5. P.l 151-1160.

244. Mimuro M., Fujita Y. Estimation of chlorophyll a distribution in the photosynthetic pigment systems I and II of the blue-green alga Anabaena variabilis.// Biochim. Biophys. Acta. 1977. V.459. N.3. P.376-389.

245. Mimuro M., Hirayama K., Uezono K., Miyashita H., Miyachi S. Uphill energy transfer in a chlorophyll d-dominating oxygenic photosynthetic prokaryote, Acaryochloris marina. // Biochim Biophys Acta 2000. V.1456. No.l. P.:27-34.

246. Montane M.H., Kloppstech K. The family of light-harvesting-related proteins (LHCs, ELIPs, HLIPs): was the harvesting of light their primary function? // Gene, 2000. V.258. N. (1-2). P.l-8.

247. Mullineaux C. W., Tobin M. J., Jones G. R. Mobility of photosynthetic complexes in thylakoid membranes.// Nature 1997. V. 390. P.421-424.

248. Murata N. Control of excitation transfer in photosynthesis: I Light induced change of chlorophyll fluorescence in Porphyridium cruentum // Biochim. et Biophys. Acta, 1969. V. 172. N.2. P.242-251.

249. Murata N., Sugahara K. Control of excitation transfer in photosynthesis: III Light-induced decrease of chlorophyll a fluorescence // Biochim. et Biophys. Acta, 1969. V. 189. N.2. P. 182-192.

250. Myers J., Graham J. R., Wang R. T. Light harvesting in Anacystis nidulans studied in pigment mutants.// Plant Physiol. 1980. V.66. P. 11441149.

251. Neubauer C., Schreiber U. The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence upon onset of strong continuous illumination: I. Staurationcharacteristics and partial control by the photosystem II acceptor side // Z. Naturforsch. 1987. V. 42c. P. 1246-1254.

252. Niyogi K.K. Photoprotection revisited: genetic and molecular approaches. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999. V.50. P. 333359.

253. Nusch E.A. Comparison of different methods for chlorophyll and phaeopigment determination. // Arch. Hydrobiol. Beih. 1980. V.14. P. 14—36.

254. Olson R.J., Sosik H.M., Chekalyuk A.M. Photosynthetic characteristics of marine phytoplankton from pump-during-probe fluorometry of individual cells at sea // Cytometry, 1999. V.37. N.l. P.l-13.

255. Olson R.J., Zettler E.R., Anderson O.K. Discrimination of eukaryotic phytoplankton cell types from light scatter and autofluorescence properties measured by flow cytometry // Cytometry, 1989.V.10. N.5. P.636-643.

256. Oquist G., Hajstrom A., Samuelson G. Richardson K. Chlorophyll a fluorescence an alternative method for estimating primary production // Mar. Biol., 1982/ V.68. N.l. P.71-75.

257. Oren A., Padan E., Malkin S. Sulfide inhibition of photosystem II in cyanobacteria (blue-green algae) and tobacco chloroplasts // Biochim Biophys Acta 1979. V.546. N. 2. P.270-279.

258. Orgen W.L. Photorespiration: Pathways, regulation and modification // Ann. Rev. Plant Physiol., 1984. V.35. P.415-442.

259. Palmisano A.C., Wharton R.A. Jr, Cronin S.E., Des Marais D.J. Lipophilic pigments from the benthos of a perennially ice-covered Antarctic lake. // Hydrobiologia. 1989. V.178. P. 73-80.

260. Papageorgiou G. C. The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence.// J. Sci. Ind. Res., 1996. V.5. P.596-617.

261. Patricia Miiller P., Li X.-P., Niyogi K.K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy // Plant Physiology, 2001, V. 125. P. 1558-1566.

262. Phinney D.A., Cucci T.L. Flow cytometry and phytoplankton // Cytometry, 1989, V.l0. N.5. P.511-521.

263. Phinney D.A., Yentsch C.S. A novel phytoplankton chlorophyll technique: toward automated analysis // J. Plankton Res. , 1985. V.7. N.5. P.633-642.

264. Pinto A.M., von Sperling, Moreira R.M. Chlorophyll-a determination via continuous measurement of plankton fluorescence: methodology development // Wat.Res. 2001. V.35. N.16. P.3977 -3981

265. Piatt Т., Gallegos C.L., Harrison W.G., Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton // J. Mar. Res., 1980. V.38. P.687-701.

266. Pollingher U., Hadas O., Yacobi Y., Zohary Т., . Berman T. Aphanizomenon ovalisporum (Forti) in Lake Kinneret, Israel // Journal of Plankton Research 1998. V.20. P.1321-1339.

267. Prezelin B. Light reaction in photosynthesis // Can. Bull. Fish. AndAquat. Sci, 1981. V.210. P. 1- 43.

268. Prezelin В., Ley A.C. Photosynthesis and chlorophyll a fluorescence rhythms of marine phytoplankton // Mar. Biol., 1980. V.55. P.295-307.

269. Prezelin B.B., Sweeney B.M. Characterization of photosynthetic rhythmus in marine dinoflagellates // Plant Physiol., 1977. V.60. P. 388-392.

270. Prezelin B.B., Sweeney B.M. Photoadaptation of photosynthesis in Gonyaulax polyedra // Mar. Biol., 1978. V.48. N. 1. Р.27-35/

271. Reinikainen M., Hietala J., Walls M. Reproductive allocation in Daphnia exposed to toxic cyanobacteria // Journal of Plankton Research 1999. Vol 21, P.1553-1564.

272. Reiriz S., Cid A., Torres E. Different responses of the marine diatom Phaeodactylum tricornatum to copper toxicity I I Microbiologia. 1994. 10. N3. P. 263-272.

273. Rochaix J.-D. Assembly, Function, and Dynamics of the Photosynthetic Machinery in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiology, 2001. V. 127. P. 1394-1398.

274. Roy S., Legrender J. DCMU-enhanced fluorescence as an index of photosynthetic activity in phytoplankton // Mar. Biol., 1979, V.55. N.l. P.93-101.

275. Roy S., Legrender J. Field studies of DCMU-enhanced fluorescence as an index in situ phytoplankton phosynthetic activity // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1980. V.37. P.1028-1031.

276. Samson G., Popovic R. Use of algal fluorescence for determination of phytotoxicity of heavy metals and pesticides as environmental pollutants // Ecotoxicol. Environ. Saf., 1988. V.16. N.3. P.272-278.

277. Samsonoff W.A., MacColl R. Biliproteins and phycobilisomes from cyanobacteria and red algae at the extremes of habitat. // Arch. Microbiol. 2001. V.176. No.6. P.400-405.

278. Samuelsson G., Oquist G. A method for studying photosynthetic capacity of unicellular algae based on in vivo chlorophyll fluorescence // Physiol. Plant., 1977. V40. N.2. P.315-319.

279. Sartory D.P., Grobbelaar J. U. Extraction of chlorophyll a from freshwater phytoplankton for spectrophotometric analysis // Hydrobiology, 1984. V.l 14. N.3. P.177-187.

280. Scherer S. Do photosynthetic and respiratory electron transport chains share redox proteins? //TIBS, 1990. V.15. P.458-462.

281. Schiller H., Senger H., Miyashita H., Miyachi S, Dau H. Light-harvesting in Acaryochloris marina—spectroscopic characterization of a chlorophyll d-dominated photosynthetic antenna system. // FEBS Lett 1997. V.410. N.(2-3). P.433-436.

282. Schmidt C. Actual standard and further development of an algal fluorescence bioassay// Ecotoxicol. Environ. Saf., 1983. V.7. N.3. P.276-283.

283. Schreiber U., Bijgersberg C.P., Amesz J. Temperature-dependent reversible changes in phycobilisome-thylakoid membrane attechment in Anacystis nidulans // FEBS Let., 1979. V.104.- N. 2. P. 327-331.

284. Schreiber U., Bilger W. III. Progress in chlorophyll fluorescence research: major developments during the past years in retrospect //Progress in Botany, V.54 Springer Verlag Berlin Heidelberg, 1993. P.l51-173.

285. Schreiber U., Krieger A. Two fundamentally different types of variable chlorophyll fluorescence in vivo // FEBS Letters, 1996 .V. 397. №.(2-3). P. 131-135/

286. Schreiber U., Normann K., Neubauer C., KlughammerC. Assessment og photosystem II photochemical quantum yield by chlorophyll fluorescence quenching analysis // Austr. J. Plant Physiol., 1995. V.22. P. 209 -220.

287. Schreiber U., Schiwa U, Bilger W. Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenchng with a new type of modulation fluorometer. Photos. Res.,. V.10. N.l. P.51-62.1986.

288. Schubert W.D., Klukas O., Saenger W., Witt H.T., Fromme P., Krauss N. A common ancestor for oxygenic and anoxygenic photosynthetic systems: a comparison based on the structural model of photosystem I. // J Mol Biol., 1998. V.280. No.2. P.297-314.

289. Sellner K.G., Lyons L., Perry E.S., Heimark D.B.Assessing physiological stress in Thalassiosira fluviatilis (Bacillariophyta) and Dunaliellatertiolecta (Chlorophyta) with DCMU-enhanced fluorescence //J. Phycol., 1982.V. 18. P.142-148.

290. Seppala J., Balode M. The use of spectral fluorescence method to detect changes in the phytoplankton community // Hydrobiolgia. 1998. V.363. P. 207-217.

291. Slovacek R.E., Hannan P.J. In vivo fluorescence determinations of phytoplankton chlorophyll a//Limnol. Oceanogr., 1977.V.22. P.919-925.

292. Sosik H.M., Chisholm S.W. Chlorophyll fluorescence from single cells: Interpretation of flow cytometric signals // Limnol. Oceanogr., 1989. V. 34. N. 8. P. 1749-1761.

293. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea // J. Cons. Int. Explor. Mer., 1952. V.18.P.117-140.

294. Steinberg C.E., Schafer H., Siedler M., Beisker W. Ataxonomic assessment of phytoplankton integrity by means of flow cytometry // Arch Toxicol Suppl., 1996. V.18. P.417-434.

295. Subramanian A., Carpenter E.J., Karentz D., Falkowski P.G. Bio-optocal properties of marine diazotrophic cyanobacteria Trichodesmium spp. I. Absorption and photosynthetic action spectra // Limnol. Oceanogr., 1999. V.44. N.3. P.608-617.

296. Sundberg В., Campbel D., Paimquist K. Predicting C02 gain and photosynthetic light acclimation from fluorescence yeild and quenching in cyano-lichens //Planta, 1997. V.201. P. 138 145.

297. Telor E., Malkin S.The photochemical and fluorescence properties of whole cells, spheroplasts and spheroplast particles from the blue-green alga Phormidium luridum.il Biochim. Biophys. Acta. 1977. V.459. N.2. P. 157-74.

298. Ting C. S.,. Owens T. G. Limitations of the pulse-modulated technique for measuring the fluorescence characteristics of algae. // Plant Physiol., 1992. V.100. P.367-373.

299. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Calanoida) in Lake Shira (Khakasia) // Aquatic ecology, 2002. V.36. N.2. P.229-234.

300. Trask B.J., van den Engh G.J., Elgershuizen J.H. Analysis of phytoplankton by flow cytometry // Cytometry, 1982. V.2. N.4. P.:258-264.

301. Troussellier M., Courties C., Vaquer A. Recent applications of flow cytometry in aquatic microbial ecology // Biol. Cell 1993. V.78. N.(1-2). P.l 11-121.

302. Vincent W.F. Fluorescence properties of the freshwater phytoplankton: tree algal classes compared. // Brit. Phycol. J. 1983. V.l8. N.l. P.5-12.

303. Vincent W.F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. I. Redistribution of exitation energy between photosystems I and II // J. Phycol., 1979. V.15. P. 429-434.

304. Vincent W.F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. II. Capacity for non-cyclic electron transport//J. Phycol., 1980. V.16. P. 368-377.

305. Vincent W.F. Photosynthetic capacity measured by DCMU-induced chlorophyll fluorescence in an oligotrophic lake // Fresh-wat. Biol., 1981. V.ll. P.61-78.

306. Waldron J.C., Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexes from thylakoids of mutant barley laking chlorophyll b // Eur. J. Bichem., 1979. V. 102. N. 2. P. 357-362.

307. Walsby, A.E. Modelling the daily integral of photosynthesis by phytoplankton: its dependence on the mean depth of the population // Hydrobiol., 1997. V.349. P.65-74.

308. Wei В., Sugiura N., Maekawa T. 2001; Alam Z.B., Otaki M., Furumai H., Ohgaki S. Direct and indirect inactivation of Microcystis aeruginosa by UV-radiation. // Water Res. 2001 V.35. N.4. P.1008-1014.

309. Wei В., Sugiura N., Maekawa T. Use of artificial neural network in the prediction of algal blooms // Water Res. 2001. V.35. N.8. P.2022-2028.

310. Whitton B.A. Algae as monitors of heavy metals//Algae as ecological indicators. Acad. Press. London, 1984. P. 257-281.

311. Wilhelm C., Kramer P., Wiedemann I. Die Lichtsammelkomplexe der verschiedenen AlgenstSmme . Phylogenetische Vielfalt eukaryotischer Photosynthese apparate // Biologie in unserer Zeit, 1987, V.17. Nr. 5, p.138-143.

312. Wilkins M.F., Boddy L., Morris C.W., Jonker R. A comparison of some neural and non-neural methods for identification of phytoplankton from flow cytometry data// Comput Appl Biosci., 1996. V.12. N.l. P.9-18.

313. Wolber P.K, Eilmann M., Steinback K.E. Mapping of the triazine binding site to a highly conserved region of the QB-protein // Arch. Biochem. Biophys., 1986. V.248. N.l. P.224-233.

314. Yemelyanova A.Yu., Temerova T.A., Degermendzhy A.G. Distribution of Gammarus lacustris Sars (Amphipoda, Gammaridae) in lake Shira (Khakasia, Siberia) and laboratory study of its growth characteristics // Aqutic ecology, 2002. V.36. N.l. P.245-256.

315. Yentsch C.S. Light attenuation and phytoplankton photosynthesis // In.:The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Morris. Blackwell scientific publication. Oxford, e.a. 1980. P.95-127.

316. Yentsch C.S., Phynney D.A. Spectral fluorescence: an ataxonomic tool for studing the structure of phytoplankton population // J. Plankt. Res., 1985. Vol. 7.-№5.- P.617-632.

317. Yentsch C.S., Yensch C.M. Fluorescence spectral signatures: the characterization of phytoplankton populations by use of excitation .and emission spectra //J. Mar. Res., 1979. V. 37. N.2. P. 471-483.

318. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shyra, a Siberian salt lake: ecosystem structure and function. 1 Major physico-chemical and biologycal features // Int. J. Salt lake Res.,1999. V.8. P.211-232.