Ультраструктурные изменения желудочковых и предсердных кардиомиоцитов при моделировании эффектов космического полёта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат биологических наук Вареник, Евгения Николаевна

• Вареник, Евгения Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вареник, Евгения Николаевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Миокард. Кардиомиоциты

1.1.2 Предсердный натрий-уретический фактор

1.2.1Невесомость и моделирование в наземных условиях эффектов невесомости.

1.2.2 Характеристика изменений в организме млекопитающих при вывешивании их в антиортостатическом положении

1.2.3 Изменения сердечно-сосудистой системы 30 млекопитающих при вывешивании в антиортостатическом положении и реальном космическом полёте

1.2.4 Характеристика кардиомиоцитов миокарда млекопитающих при вывешивании в антиортостатическом положении

1.3 Воздействие гипергравитации на животных

1.3.1 Роль изучения гипергравитационного воздействия

1.3.2 Характеристика изменений в организме млекопитающих при кратковременном и длительном гипергравитационном воздействии

1.3.3. Изменения сердечно-сосудистой системы в условиях гипергравитации

1.3.4. Характеристика кардиомиоцитов миокарда млекопитающих в условиях гипергравитации

Глава 2. Объект и методика

Глава 3. Результаты и их обсуждение

3. 1 Результаты

3.1.1 Результаты исследования кардиомиоцитов 56 левого желудочка сердца крыс.

3.1.2 Результаты исследования кардиомиоцитов 94 правого предсердия

3. 2 Обсуждение результатов

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктурные изменения желудочковых и предсердных кардиомиоцитов при моделировании эффектов космического полёта»

На организм человека (или животного) в космическом полёте могут оказывать влияние три основные группы факторов. К факторам, связанным с динамикой полёта ракетных летательных аппаратов относятся ускорение, вибрация, шум, невесомость. Как показано ранее (Рохленко, Мульдияров, 1981; Серова, 1996) именно невесомость является основным фактором, вызывающим при космическом полёте развитие специфических изменений в организме человека и животных, являющихся по сути адаптацией к отсутствию силы тяжести и снятием в связи с этим деформаций и механических натяжений. Так, в частности, известно, что при длительном воздействии невесомости наблюдаются деструктивные процессы в кардиомиоцитах левого желудочка (Рохленко, Мульдияров, 1981). По сути все приспособительные реакции к невесомости, по терминологии Ф.З. Меерсона (1981), являются являются деадаптативными по отношению к земным условиям. Поэтому основными профилактическими мероприятиями, проводящимися в длительном космическом полёте являются мероприятия, направленные на противодействие адаптации к невесомости. Последнее время изучается воздействие искусственной силы тяжести на сердце млекопитающих и возможность её использования для предотвращения негативных изменений, связанных с адаптацией к невесомости. Так, в полете биоспутника "Космос-936" впервые были получены данные о том, что искусственная гравитация, создаваемая с помощью бортовой центрифуги, может предупредить развитие многих неблагоприятных эффектов, вызываемых невесомостью. Послеполетное исследование показало, что животные в течение всего полёта находившиеся на бортовой центрифуге, то есть в условиях искусственной гравитации чувствуют себя намного лучше. У крыс же, находившихся в невесомости ухудшились сократительные возможности скелетной мускулатуры, кости конечностей стали более «хрупкими». (Рохленко, Мульдияров, 1981). Однако ультраструктура разных отделов сердца не изучена. Поэтому представляет интерес изучение ультраструктуры кардиомиоцитов при одновременном действии невесомости и искусственной силы тяжести.

Совершенно незатронутым в исследованиях является вопрос возможности применения гравитации большей величины, но меньшей продолжительности для невелирования некоторых негативных реакций, вызываемых невесомостью. Этот вопрос актуален в связи с тем, что в перспективе перенесения опыта применения искусственной силы тяжести на человека, невозможно постоянное нахождения космонавтов на борту центрифуги, в связи с необходимостью выполнения определённых задач. Постоянное воздействие искусственной силы тяжести, возможно, может приводить к неблагоприятным изменениям ряда функций организма, связанных с вестибулярной системой, связанное с постоянным пребыванием во вращающейся системе. Так, у крыс, на биоспутнике Космос-936, находившихся под дествием искусственной силы тяжести, отмечено снижение функций высших отделов ЦНС в сравнении с крысами, находившимися в невесомости (Ильин, 1984). Однако в случае использования прерывистого режима нельзя исключить возможности возникновения нежелательных эффектов каждый раз при возобновлении действия искусственной силы тяжести. Таким образом, вопрос о режиме применения искусственной силы тяжести остаётся открытым.

Ввиду того, что проведение исследований при реальных космических полётах связано с рядом трудностей, в том числе и финансовых, большинство экспериментов в настоящее время проводится в наземных условиях моделированием некоторых эффектов невесомости. Так, например, для моделирования и изучения кратковеременного действия невесомости используется параболический полёт, а для создания некоторых эффектов невесомости в течение длительного периода времени используются такие модели как погружение в жидкость, гиподинамия и антиортостатическое положение. При изучении влияния моделирования эффектов невесомости на крысах, часто используют антиортостатическое вывешивание, при котором происходит перераспределение жидких сред организма в краниальном направлении, характерное для невесомости (Коваленко, 1977). Полученный к настоящему времени экспериментальный материал, позволяет провести физиологические параллели между влиянием реальной невесомости и антиортостатическим положением ( Газенко, Григорьев, 1990; Ильин, Капланский, 1998, Коваленко, 1977 ), т.е. антиортостатическое вывешивание является адекватной моделью для оценки гемодинамических изменений в организме схожих с таковыми в реальном космическом полёте, наиболее применимой эта модель является для сердечно-сосудистой и опорно-двигательной системы.

При использовании данного подхода моделирования эффектов невесомости не удается избежать влияния гипокинезии на животных (РЫ1рой: а1., 1992), в связи с чем целесообразно сравнить изменения кардиомиоцитов крыс после одинаковых сроков вывешивания в антиорто статическом положении и пребывания в нормальном положении тела в условиях гипокинезии. Однако, учитывая, что в невесомости также характерно действие гипокинезии на организм, это нельзя отнести к недостаткам модели.

Таким образом, моделирование некоторых эффектов невесомости в сочетании с гипергравитацией является одним из самых доступных и адекватных методов для изучения возможности применения искусственной силы тяжести для невелирования некоторых неблагоприятных последствий, вызываемых невесомостью.

Цель

Изучить морфо-функциональные особенности кардиомиоцитов левого желудочка и правого предсердия сердца крыс в условиях прерывистой гиподинамии, моделирования эффектов невесомости, прерывистой гипергравитации и совмещении этих воздействий.

Задачи исследования:

1. Провести ультраструктурное и морфометрическое исследование рабочих и секреторных кардиомиоцитов при воздействии на крыс прерывистой гиподинамии и прерывистой искусственной силы тяжести величиной 2 в на 1ч в сутки в течение 19 суток.

2. Провести ультраструктурное и морфометрическое исследование рабочих и секреторных кардиомиоцитов сердца крыс при круглосуточном вывешивании животных в антиортостатическом положении в течение 24 суток.

3. Провести ультраструктурное и морфометрическое исследование рабочих и секреторных кардиомиоцитов сердца крыс при совмещённом воздействии антиортостатического вывешивания и искусственной силы тяжести величиной 2С

4. Сравнить реакцию рабочих и секреторных кардиомиоцитов сердца при воздействии разных эффектов космического полёта.

Заключение диссертации по теме «Клеточная биология, цитология, гистология», Вареник, Евгения Николаевна

Выводы

•Прерывистое одночасовое ежедневное ограничение подвижности животных приводит к увеличению площадей поперечного сечения кардиомиоцитов обоих отделов сердца, но не к функциональной гипертрофии клеток. При этом в кардиомицитах правого предсердия наблюдается усиление секреторной активности.

•Прерывистая искусственная гравитация величиной 2С применяемая ежедневно по 1 ч приводит к незначительной функциональной гипертрофии кардиомиоцитов левого желудочка и сопровождается признаками усиленного функционирования митохондриома.

Это же воздействие не вызывает резких изменений в кардиомиоцитах правого предсердия, где не наблюдается гипертрофии кардиомиоцитов, но есть признаки усиления секреторной активности.

•Антиортостатическое вывешивание приводит к незначительной гипертрофии кардиомиоцитов левого желудочка и к функциональной гипертрофии, сопровождающейся усилением секреторной активности кардиомиоцитов правого предсердия.

•Совмещённое воздействие антиортостатического вывешивания и Ю приводит к функциональной гипертрофии кардиомиоцитов левого желудочка, с усилением функционирования энергопродуцирующего и сократительного аппарата клеток. При этом наблюдаются признаки негативной реакции кардиомиоцитов правого предсердия -увеличение площади клеток с уменьшением доли сократительного и энергопродуцирующего аппаратов.

•Применение искусственной силы тяжести совместно с моделированием некоторых эффектов невесомости в заданном режиме оправдано для кардиомиоцитов левого желудочка, но не для кардиомиоцитов правого предсердия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вареник, Евгения Николаевна, 2012 год

1. Абдулла А. Ультраструктурная и морфометрическая характеристика хондриома кардиомиоцитов миокарда правого желудочка сердца крыс в норме и при гипобарической гипоксии.: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1992.- 20 с.

2. Агафонова Е.Л., Побезинский Л.А., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. Митохондрии кардиомиоцитов левого желудочка сердца крыс при гипокинезии // Биологические мембраны. 1997. № 9. - С. 495-505.

3. Акмарова Д.Х., Червова И.А. Эндокринная функция сердца; структурно-функциональные аспекты // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. №8. - С. 5-14.

4. Алексеев Д.А., Яруллин Х.Х., Васильева Т.Д. Адаптация сердечно-сосудистой системы к отрицательной гравитационной нагрузке при повторных антиортостатических воздействиях // Косм. биол. мед. -1975. Т.9. № 6. С. 55-61.

5. Амченкова A.A., Бакеева Л.Е., Драчев В.А., Зоров Д.Б., Скулачев В.П. Митохондриальный электрический кабель // Вестник МГУ Сер. биол. 1986. № 3.- С. 3-15.

6. Артемян H.A., Баринян С.Б., Оганесян С.С., Шперлинг И.О. Ультраструктурный анализ кардиомиоцитов предсердий крыс после действия ускорений + 5Gz // Косм. биол. авиакосм. мед. 1988. № 3. - С. 60-64.

7. Баевский P.M., Чаттарджи П.С., Фунтова И.И., Закатов М.Д. Сократительная функция сердца в условиях невесомости по данным пространственной баллистокардиографии // Косм. биол. авиакосм. мед. -1987. Т.21.№3,-С. 26-31.

8. Бакеева Л.Е. Митохондриальный ретикулум скелетной и сердечной мышцы: строение и некоторые функциональные свойства: Дисс. докт. биол. наук. Москва. 1988. 244 с.

9. Бакеева Л.Е., Скулачев В.П., Ченцов Ю.С. Митохондриальныйретикулум: строение и возможные функции внутриклеточных структур нового типа в мышечной ткани // Вестник МГУ. Сер. Биол. 1977. №3. -С. 3-10, 23-28.

10. Балаховский И.С., Легеньков В.И., Киселев Р.К. Изменение массы гемоглобина при космических полётах и их моделировании // Косм. Биол. 1980. -№6. - с. 14-20.

11. Бурковская Т.Е., Краснов И.Б. Гематологический статус крыс, родившихся и выросших в условиях повышенной силы тяжести // Авиакосм, эколог, мед. 1992. - Т. 26. № 1. - С. 50-51.

12. Быков A.M. Исследование митохондрий клеток культуры СПЭВ в ходе клеточного цикла в норме и после действия актиномицина Д: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1985. 22 с.

13. Бычкова Е.Ю., Кротов В.П., Молева И.Б., Медведев О.С. Динамика центрального и периферического кровообращения у бодрствующих крыс в первые сутки антиортостатической гипокинезии (роль тренировки) // Авиакосм. экол. мед. 1992. - Т.26. № 4. - С. 60-64.

14. Ветрова Е.Г., Краснов И.Б. Активность дегидрогеназ печени крыс после 30-суточного воздействия повышенной силы тяжести // Косм, биол. авиакосм. мед. 1988. - Т. 22. № 6. - С. 64-66.

15. Вохмянин П.Ф. О взаимосвязи гемодинамических сдвигов и дыхания при перегрузках // Авиац. и косм, медицина: Мат. конф. Под ред. В.В. Ларина. М., 1963. - С. 56-60.

16. Габрусенко С.А., Сафрыгина Ю.В., Овчинников А.Г., Масенко В.П. и др. // Кардиологический вестник, 2006.

17. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Реакция организма человека в космическом полёте: Физиологические проблемы невесомости / под ред. О.Г. Газенко, И.И. Касьяна. М.: Медицина , 1990. -288с.

18. Газенко О.Г., Ильин Е.А., Генин A.M., Котовская А.Р., Корольков В.И., Тигранян P.A., Португалов В.В. Основные результатыфизиологических экспериментов с млекопитающими на биоспутнике "Космос -936" // Косм. биол. мед. 1980. - Т.14. № 2. - С. 22-25.

19. Григорьев А.И., Носков В.Б., Атьков Б.В., Афонин Б.В., Суханов Ю.В., Лебедев В.И., Бойко Т.А. Состояние водно-солевого гомеостаза и систем гормональной регуляции при 237-суточном космическом полёте. 1991

20. Дроздова Г.А., Бахилов В.Л. Предсердный натрийуретический фактор и его роль в патологии // / Пат. физиол. и эксп. терапия.- 1990.-№6.- С. 55-57.

21. Егоров А.Д., Ицеховский О.Г. Исследование сердечнососудистой системы в длительных космических полетах // Косм. биол. мед. 1983. - № 5. - С. 4-6.

22. Ерофеева Л.М. Особенности структурно-функциональных преобразований в тимусе крыс при повторном воздействии гипергравитации //Морфология. 2002. - Т. 121.-С. 51.

23. Иваницкая В.В, Иванов Е.И. // Архив анатомии 1987. - Т. 93. №9 - С. 89-94.

24. Ильин Е.А., Капланский A.C. Сравнительный анализ изменений, развивающихся у крыс в невесомости и при вывешивании в антиортостатическом положении // Авиакосм. экол. мед. 1998. - № 6. -С. 43-50.

25. Ильин Е. А. Исследование на биоспутниках «Космос» // Косм. Биол. 1984. № 1.С. 65-66.

26. Ильин Е.А., Новиков В.Е. Стенд для моделирования физиологических эффектов невесомости в лабораторных условиях //

27. Косм. биол. мед. 1980. - Т. 14, № 3. - С. 79-80.

28. Кантен М., Жене Ж. Сердце как эндокринная железа // В мире науки.

29. Катунян П.И., Романов B.C. Морфологические изменения миокарда при многочасовом воздействии ускорений // Косм.биология. -1971. №3.- С. 82-83.

30. Коваленко Е.А. Основные методы моделирования биологических эффектов невесомости // Косм. биол. мед. 1977. - Т. 11, №4. - С. 3-9.

31. Колесникова Н.В., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. Анализ митохондриальной системы в кардиомиоцитах правого желудочка сердца крыс в условиях гипокинезии // Вестник Моск. Ун-та. Сер. Биология, -1998. -№ 3. С. 9-14.

32. Котовская А.Р., Вартбаронов P.A. Длительные линейные ускорения // Космическая биология и медицина. М.: Наука. 1997. Т.З, Книга 2. Человек в космическом полете. - Глава 13. - С. 10-67.

33. Котовская А.Р., Краснов И.Б., Шипов A.A. Основные результаты экспериментов с длительным вращением крыс применительно к проблеме ИСТ // Косм. биол. мед. 1985. - № 4. - С. 5357.

34. Котовская А.Р., Шипов A.A., Виль-Вильямс И.Ф. Медико-биологические аспекты проблемы создания искусственной силы тяжести.- М.: Изд. Фирма "Слово", 1996. 204 с.

35. Краснов И.Б., Носова Е.А. Активность Ca, Mg -АТФ-азы миозина в миокарде крыс после 30-суточного воздействия силы тяжести в 1.1 и 2.0 G // Косм. биол. авиакосм. мед. 1987. - № 5. - С. 72-73.

36. Краснов И.Б., Поляков И.В., Дробышев В.И. Влияние космического полета и вывешивания в антиортостатическом положении на систему "мотонейрон-глия-капилляр" спинного мозга крыс // Авиакосм. экол. мед. 1993. - Т. 27, № 1. - С. 38-42.

37. Краснов И.Б., Красников Г.В., Чельная H.A. Влияние прерывистого воздействия гипергравитации на клетки пуркинье мозжечка вывешеных крыс // авиакосмическая и экологическая медицина. 2009. - Т. 43. № 3. - С. 39-43.

38. Кротов В.П., Титов A.A., Коваленко Е.А., Богомолов В.В., Стажадзе JI.JI., Мосенко В.П. Изменения водно-солевого обмена при длительной гипокинезии в антиортостатическом положении // Косм, биол. мед. 1977.-Т. И, № 1.-С. 32-37.

39. Куприянов В.В., Петрухин В.Г. Влияние гравитационных перегрузок на систему микроциркуляции // Архив анат. гист. эмбр. 1971. - Т. 61, № 11.- С. 17-30.

40. Лаврова Е.А., Наточин Ю.В., Серова JI.B., Снеткова Е.В.

41. Содержание воды и электролитов в тканях крыс после полета на биоспутнике "Космос 2044" // Авиакосм. биол. экол.мед. - 1993. - Т.27, № 1.- С. 43-47.

42. Ленинджер А. Митохондрия. Молекулярные основы структуры и функции. М.: Мир, 1966. - 316 с.

43. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир, 1985, 957с.

44. Липина Т.В., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. "Реакция кардиомиоцитов и кровеносных капилляров левого желудочка сердца крыс на действие гипергравитации" // Доклады АН, 2002, т. 384, №4, с. 547-549.

45. Липина Т.В., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. "Морфометрический анализ кардиомиоцитов левого желудочка крыс при моделировании эффектов невесомости" // Доклады АН, 2003, т. 392. №2. с. 271-273.

46. Логинов В.И. Иммуноцитохимическое исследование функционального состояния С-клеток щитовидной железы крыс, экспанированных на биоспутнике "Космос 2044" // Авиакосм. биол. экол.мед. - 1993. - Т.27, № 2.- С. 71-76.

47. Меерсон Ф. 3. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. -М.: Медицина, 1978. 344с.

48. Меерсон Ф.З, Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука 1981.

49. Меерсон Ф.З. Метаболизм и функция кардиомиоцита // Руководство по кардиологии. -М.: Медицина, 1982. Т. 1.- С. 112-142.

50. Меерсон Ф.З. Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии. М.: Наука, 1986. - 635 с.

51. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 253 с.

52. Михайлов И.Б., Чухловина M.J1. Натрийуретические пептиды — биологически активные вещества // Эксперим. И клин. Фармакол. -1995. Т.58. - № 2 — С. 63-66.

53. Непомнящих JIM., Колесникова J1.B., Непомнящих Г.И. Тканевая организация миокарда крыс при гипокинезии (стереологическое исследование) // Архив анат. гистол. эмбриол. 1985. -Т. 88, № 1. - С. 57-62.

54. Непомнящих JIM., Лушникова Е.А., Непомнящих Г.И. Морфометрия и стереология гипертрофии сердца. Новосибирск, 1986. -301 с.

55. Непомнящих Л.М. Морфология важнейших общепатологических процессов в сердце. Новосибирск: Наука, 1991. -352 с.

56. Никогосова М.О., Кайфаджян М.А., Баринян С.Б., Акопян A.A. Изменения ультраструктуры и актиномиозинового комплекса кардиомиоцитов при экспериментальной гипергравитации // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1991. - Т. 111, №4. - С. 417-420.

57. Оганов B.C., Скуратова С. А., Ширвинская М.А. Сократительные свойства мышечных волокон крыс при длительном действии ускорений +2Gz // Косм.биол. мед. 1985. - № 5. - С. 53-56.

58. Озернюк Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М.: Наука, 1978.-263 с.

59. Осадчий Л.И., Балуева Т.В., Сергеев И.В. Гемодинамическая структура антиортостатических реакций: сотношения механической активности сердца и артериального давления // Авиакосмическая и экологическая медицина — 1997. Т. 31. № 3 — С. 19-23.

60. Павлович Е.Р., Писцова Т.В., Федосеев В.А. Сравнительный количественый анализ соединительно-тканного компонента рабочего миокарда правого предсердия и левого желудочка сердца интактной крысы // Современные наукоемкие технологии. 2007. - № 5 - С. 73-74

61. Панасюк E.H., Скакун JI.H. Активация перекисного окисления липидов в печени при гипокинезии и предупреждение ее антиоксидантами // Косм. биол. мед. -1985. № 1. - С. 48-52.

62. Парин В.В., Меерсон Ф.З. Очерки клинической физиологии кровообращения . М.: Медицина, 1965. - 500с.

63. Пестов И.Д., Гератеволь 3. Дж. Невесомость // Основы космической биологии и медицины. М.: Наука. 1975. Т.2. Книга 1. - С. 324-369.

64. Плахута-Плакутина Г.И., Савина Е.А., Афонии Б.В. Состояние щитовидной железы и системы С-клеток при длительном вращении (морфобиохимическое исследование) // Косм. биол. мед. 1985. - Т. 19, № 5. - С. 54-67.

65. Погодина J1.C., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. Изменение митохондриома и межмитохондриальных контактов в кардиомиоцитах сердца крыс при адренергической стимуляции изопротеренолом // Известия РАН, серия биол. 2003. -№ 2. - С. 144-153.

66. Погодина J1.C., Шорникова М.В., Ченцов Ю.С. Адаптивные реакции секреторных кардиомиоцитов // Известия РАН, серия биол. -2004. -№ 1.-С. 8-20.

67. Полякова И.А. Структурные и функциональные изменения клеток культуры СПЭВ при действии ингибиторов энергетического метаболизма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1991. - 24 с.

68. Полякова И.А., Шорникова М.В., Саморукова И.В., Ченцов Ю.С. Ультраструктура хондриома кардиомиоцитов крыс при клинической смерти и в постреанимационном периоде // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1999. - Т. 127, №1. - С. 95-100.

69. Проценко Д. Д. Межмитохондриальные контакты кардиомиоцнтов в динамике различных патологических процессов в сердце: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1996. - 23 с.

70. Розенблюм Д.Е. Некоторые закономерности действия ускорений на организм // Авиац. и косм, медицина: Мат. конф. Под ред. В.В. Ларина. Москва, 1963. - С. 425-426.

71. Рохленко К.Д., Мульдияров П.Я. Ультраструктура миокарда крыс, экспонированных на биоспутнике «космос-936» // Космичесая биология и авиокосмическая медицина. -1981.-Т15.№1.

72. Румянцев П.П. Кардиомиоциты // JL, Наука, 1982.

73. Савин Б.М. Роль нервной системы в реакциях организма на ускорения // Авиац. косм, медицина. Москва, 1963. - С. 426-429.

74. Саркисов Д.С., Втюрин Б.В. Электронно-микроскопический анализ повышения выносливости сердца. М.: Медицина, 1969. - 172 с.

75. Степанова В.В., Архипенко Ю.В., Попова И.А., Меерсон Ф.З. Транспорт Са2+ саркоплазматическим ретикулумом миокарда крыс при вывешивании в антиортостатическом положении и в период реадаптации // Бюлл. эксп. биол. мед.- 1994. № 12. - С. 596-599.

76. Серова JI.B. Изменение уровня гравитации как стрессор // Косм. биол. мед. 1977. - № 5. - С. 25-32.

77. Серова J1.B. История изучения физиологических эффектов невесомости // Онтогенез млекопитающих в невесомости. М.: Наука. 1988.-С. 7-26.

78. Серова JI.B. Гипергравитация и невесомость // Невесомость и приспособительные возможности млекопитающих. М., ИПГМ, 1996. -Глава 9. -С. 94-101.

79. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. - 564 с.

80. Турчанинова В.Ф., Касьян И.И., Домрачева М.В. Реографические исследования в невесомости // Физиологическиеисследования в невесомости/ Под ред. Симонова П.В. И Касьяна И.И. -М., 1983. -с. 100-124.

81. Умнова М.М., Сээне Т.П., Краснов И.Б., Пехме А.Я. Ультраструктурные характеристики нервно-мышечных соединений после физических нагрузок // Цитология. 2000. - Т. 42, № 10. - С. 983-992.

82. Федоров Б.М., Голубчикова З.А. Ритм сердечной деятельности и аритмии сердца в длительных космических полетах. //Физиология человека. М.: «Мир». 1992.Т. 18. №6. С. 109-115.

83. Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения. Л.:"Наука", 1986, 478 с.

84. Фролов В.Н., Краснов И.Б. Ультраструктурные основы адаптации миокарда крыс к работе в условиях измененной гравитационной силы // Космическая биология и авиакосм, медицина: 10-ая конф. Москва. 1994. - С. 154-155.

85. Циолковский К.Э. Исследование мировых пространств реактивными приборами // Собр. Соч. М.: Изд-во АН СССР. 1954. - Т.2. -С. 134-135.

86. Честухин В.В., Катков В.Е., Трошин А.З., Несветов В.Н., Петров А.А. Функция левого желудочка сердца и лёгочное кровообращение у здорового человека во время орот- и антиортостатической пробы // Кардиология. 1985. - Т. 21. № 5. - С. 6872.

87. Шаров В.Г., Иргашев Ш.Б., Мавриди Д.И., Могилевский Г.М. Особенности кальциевого повреждения кардиомиоцитов // Ультраструктура сердца. Ташкент: Медицина УзССр, 1988ю с. 53-62.

88. Шипов А. А. Искусственная гравитация // Человек в космическом полете. М.: Наука. - 1997, Книга 2. - С. 127-154.

89. Шорникова М.В. Межмитохондриальные контакты в системе митохондриома кардиомиоцитов в норме, при физиологических нагрузках и в патологии // Онтогенез. 2000. - № 6. - С.470-475.

90. Шубникова Е.А., Юрина Н.А., Гусев Н.Б., Балезина О.П., Большакова Г.Б. Мышечные ткани. / Под ред. Ченцова Ю.С. М.: Медицина. - 2001. 235-е.

91. Baranska W., Skopinski P., Kaplanski A. Morphometrical evaluation of myocardium from rats flown on biosatellite Cosmos-1887 // Mater. Med. Pol. 1990. - Vol. 22, no. 4. - P. 255-257.

92. Baranski S., Kujawa M. Stereological assay of the myocardium in rats kept in conditions of weightlessness and artificially produced gravitation //Acta Medica Polona. 1980. - Vol. 21, no.4. - P.291-292.

93. Barth E., Stammler G, Speiser В., Schaper J. Ultrastructural quantitation of mitochondria and myofilaments in cardiac muscle from 10 different animal species including man // J. Мої. Cell Cardiol. 1992. - Vol. 24.-P. 669-681.

94. Bianchi C., Gutkowska J., Thibault G. // Histochemistry.-1985. -Vol. 82. P. 441-452.

95. Cantin M., Genest J. The heart and The atrial natriuretic factor // Endocr. Rev. 1985. - Vol. 6, # 2. - P. 107-127.

96. Chen J., Zhang L.F., Han C., Yu G.S., Ma J. Modulation of myocardial alpha 1 but not beta-adrenoceptors after 90-day tail-suspension // J. Gravit. Physiol. - 1996. - Vol. 3 (1). - P. 57-62.

97. Desplanches D. Structural and functional adaptations of skeletalmuscle to weightlessness // Int. J. Sports Med. 1997. - Vol. 18. Suppl.4. - S. 259-264.

98. Dietz J.R. Release of natriureyic factor from rat heart-lung preparation by etrial distention // Am. J. Phisiol. 1984. V. 247. # 6 Pt. 2. P. 1093-1096.

99. Dong Q., Shen X., Chen J., Yang G., Meng J., Xiang Q. Effects of simulated weightlessness on erythrocyte deformability in rats // Space Med. Med. Eng. (Beijing). -1997. Vol. 10 (4). - P. 240-244.

100. Fagette S., Lo M., Gharib C., Gauquelin G. Cardiovascular variability and baroreceptor reflex sensitivity over a 14-day tail-suspension in rats // J. Appl. Physiol. 1995. - Vol. 78 (2). - P. 717-724.

101. Fareh J., Bayard B., Gabrion J., Thibault G., Oliver J., Bouille C., Gauquelin G., Gharib C. Cardiac and plasma atrial natriuretic peptide after 9-days hindlimb suspension in rats // J. Appl. Physiol. 1994. - V. 76, no.2. - P. 641-649.

102. Fine A., Egnor R., Phipott D.E., Morey E., Kato K., Miquel J., Black S. The effect of simulated weightlessness on heart ultrastructure and cyclic nucleotide metabolism // J. Cell. Biol. 1984. - Vol. 99. - P. 439A.

103. Frey M., von Kanel-Christen R., Stalder-Navarro V., Duke P.J., Weibel E.R., Hoppeler H. Effects of long-term hypergravity on muscle, heart and lung structure of mice // J. Comp. Physiol. B. 1997. - Vol.167. - P. 494501.

104. Gauer O.H., Thron H.L. Postural changes in the circulation // Handbook of Physiology, 1965, sec.2, Circulation, v.3, p.2409-2440.

105. Gharb C. , gauquelin G., Geelen G. Volume regular hormones during simulated weightlessness // Phisiologist. 1985. -Vol. 28, # 6. - P. 30

106. Goldstein M.A., Chen G. J., Schroeter J.P. The effects of increased gravity and microgravity on cardiac morphology // Aviat. Space Environ. Med. 1998. - Vol. 69 (6 Suppl). - P. 12-16.

107. Goldstein M.A., Edwards R.J., Schroeter J.P. Cardiac morphology after conditions of microgravity during COSMOS 2044 // J. Appl. Physiol. -1992,- Vol.73, No.2. Suppl. P. 94-100.

108. Janer L., Duke I. Effect of chronic centrifugation on mice // Physiologist. Suppl. 1984. - Vol. 27, No. 6. - P. 75-76.

109. Kunishima T. Ultrastructural and biochemical enzymatic properties of right ventricular muscles during hindlimb suspension in rats // Nippon Seirigaku Zasshi. 1993. - Vol. 55 (4). - P. 153-164.

110. Mao Q.W., Zhang L.F., Zhang L.N., Ma J. Ultrastructural changes of arterial wall from different body parts of rats during simulated weightlessness // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1999. - Vol. 12 (4). - P. 249-253.

111. Laughlin MH. An analysis of the risk of human cardiac damage during +Gz stress: a review // Aviat Space Environ Med. 1982. - Vol. 53 (5). -P. 423-431.

112. Laughlin MH. The effects of +Gz on the coronary circulation: a review //Aviat Space Environ Med. 1986. - Vol. 57 (1). - P. 5-16.

113. McDonald K.C., Delp M.D., Fitts R.H. Effect of hindlimb unweightening on tissue blood flow in the rat // J. Appl. Physiol. 1992. -Vol.72. -P.2210-2218.

114. Miyamoto Y., Shimazu H., Nakamura A. Plasma catecholamine and Cortisol concentrations during acceleration stress // Eur. J. Appl. Physiol.

115. Occup. Physiol. 1995. -Vol. 70(5). - P. 407-412.

116. Michel J.B. // Horm. Res. -1990- Vol. 34. #3-4 P. 166-168.

117. Musacchia X.I., Deavers D.R., Meninger G.A., Davis T.P. A model for hypokinesia: effects on muscle atrophy in the rat // J. Appl. Phys. Resp. Env. Physiol. 1980. - Vol.48. - P. 479-486.

118. Morey-Holton E. R., Wronski T.J. Animal models for simulating weightlessness // Physiologist. 1981. - Vol. 24. Suppl. - P. 45^8.

119. Nicogossan A.E., Parker J.F. Space physiology and medicine/ -Washington, 1982.

120. Overton J.M., Woodman C.R., Tipton C.M. Effect of hindlimb suspension on VO2 max and regional blood flow responses to exercise // J. Appl. Physiol. 1989. - Vol. 66 (2). - P. 653-659.

121. Oyama J., Chan L. Oxygen consumption and carbon dioxide production in rats during acute centrifugation stress and after adaptation to chronic centrifugation // Fed. Proc.- 1973. Vol. 32 (3). - P. 392

122. Palade G. The fine structure of mitochondria // Anat. Rec. 1952. -Vol. 114. - P. 427-452.

123. Philpott D.E., Kato K., Miquel J. Ultrastructural and cellular mechanisms in myocardial deconditioning in weightlessness // Advances Space Biol. Med. 1992. - Vol. 2. - P. 83-112.

124. Pitts G.C., Bull L.S., Oyama J. Effects of chronic centrifugation on body composition in the rat // Am. J. Physiol. 1972.- Vol. 223 (5). - P. 10441048.

125. Richardson D.R., Knapp C.F. Microvascular pressure responses of second-generation rats chronically exposed to 2G-centrifugation // Aviat. Space Environ. Med. 1977. - Vol. 48 (3). - P. 195-199.

126. Shellock F.G., Swan H.Y., Rubin S.A. Early central venous pressure changes in the rat during two different levels of head-down suspension //Aviat. Space Environ. Med. 1985. - Vol. 56. - P. 791-795.

127. Skulachev V.P. Mitochondrial filaments and clusters asintracellular power-transmitting cables // Trends in Biochem. Sciences. -2001.-Vol. 26(1).-P. 23-29.

128. Smith A.H. Enhancement of chronic acceleration tolerance by selection // Physiologist. Suppl. 1982. - Vol. 25 (6). - P85-86.

129. Sun Y., Huang L., Zhang Q., Yang G., Ma Y. Effect of tailsuspension on mitochondrial Ca2+ and Mg2+ and parameters of electron microscopic morphometry in rats' skeletal muscle // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1998. - Vol. 11 (4). - P. 298-300.

130. Tomaselli C.M., Kenney R.A., Frey M.A., Hoffler G.W. Cardiovascular dynamics during the initial period of head-down tilt // Aviat. Space Environ. Med., 1987, v.58,№l,p.3-8.

131. Thomason D.B., Anderson O 3rd., Menon V. Fractal analysis of cytoskeleton rearrangement in cardiac muscle during head-down tilt // J. Appl. Physiol. 1996. - Vol. 81 (4). - P. 1522-1527.

132. Thomason D.B., Herrick R.E, Surdyka D., Baldwin K.M. Time course of soleus muscle myosin expression during hindlimb suspension and recovery // J. Appl. Physiol. 1987. - Vol. 63 (1). - P. 130-137.

133. Tran C.C., Stephane J., Serrurier B., Bigard A.X., Guezennec C.Y. G-induced myocardium functional alterations are not related to structural changes in rat heart // Aviat Space Environ Med. 1996. - Vol. 67 (12). - P. 1170-1173.

134. Wu SD, Fan XL, Tang B, Chen MX. Effects of simulated weightlessness on ultrastructure of soleus muscle spindle in rats // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 2002. - Vol. 15 (1). - P. 32-35.

135. Wu D.W., Shen X.Y., Dong Q., Wang S.P, Cheng Z.H., Zhang S.J. Effects of tail suspension on learning and memory of mice // Space Med. Med.

136. Eng. (Beijing).- 2000. Vol. 13 (4). - P. 244-248.

137. Yajid F., Mercier J.G., Mercier B.M., Dubouchaud H., Prefaut C. Effects of 4 week of hindlimb suspension on skeletal muscle mitochondrial respiration in rats // J. Appl. Physiol. 1998. - Vol. 84 (2). - P. 479-485.

138. Yang G., Cui W., Sun Y., Dong Q., Shen X., Wang T. Integrated regulation in response to simulated weightlessness // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1997. - Vol. 10(1). - P. 1-5.

139. Yu Z., Zhang L. Effects of simulated weightlessness on ultrastructures and oxygen supply and consumption of myocardium in rats // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1996. - Vol. 9 (4). - P. 261-266.

140. Yu Z., Zhang L. Adaptation of myocardial function to simulated weightlessness // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1997. - Vol. 10 (3). - P. 206-209.

141. Zhang L.F. Experimental studies on cardiovascular deconditioning effect of long-term simulated weightlessness in rats // Aviat. Space Env. Med. Abstracts of 66th Annual scientific meeting. 1995. - P.463.

142. Zhang H., Wang T., Chen J.H., Wen X.L., Zhong P., Song J.P. Effect of simulated weightlessness on the apoptosis of thymus cells in tail-suspended mice // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 2001. - Vol. 14 (4). - P. 291-294.