Морфофункциональные изменения двигательных единиц камбаловидной мышцы и ее антагониста в условиях постгипокинетической реадаптации. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат медицинских наук Афанасьев, Максим Александрович

• Афанасьев, Максим Александрович
• кандидат медицинских наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Афанасьев, Максим Александрович

Введение.

Глава первая. Обзор литературы.

§1. Гистофизиология мышечных волокон.

§2. Строение и классификация мотонейронов.

§3. Понятие о двигательных единицах.

§4. Принципы классификации мышечных волокон.

§5. Нагрузка и тренировка [скелетных мышц].

§6. Изменения в двигательных единицах, происходящие во время функциональной (гравитационной) разгрузки.

§7. Постгипокинетическое восстановление: изменения в двигательных единицах, происходящие на разных сроках реадаптации.

§8. Значение гена ЫЪэ и продуктов его экспрессии на нейроны.

Глава вторая. Организация и методы исследования.

§1. Общая организация исследования.

§2. Способы получения материала.

§3. Гистохимические методики.

§4. Статистический анализ результатов.

Глава третья. Полученные результаты и их обсуждение.

§1. Изменения сырого и сухого веса мышц голени, возникающие на фоне опорной разгрузки и в процессе восстановления после неё.

§2. Влияние антиортостатического вывешивания и постгипокинетической реадаптации на площадь поперечного сечения мышечных волокон.

§3. Содержание энергетических субстратов в волокнах камбаловидной мышцы после функциональной разгрузки и на разных сроках восстановления.

§4. Содержание энергетических субстратов в волокнах передней большеберцовой мышцы после моделируемой микрогравитации и на разных сроках восстановления.

§5. Динамика площади перикариона мотонейронов, иннервирующих мышцы голени во время разгрузки и на протяжении реадаптационного периода.

§6. Влияние антиортостатической гипокинезии и последующей реадаптации на количество меченых мотонейронов, содержащих ядерные Ыоэ белки.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные изменения двигательных единиц камбаловидной мышцы и ее антагониста в условиях постгипокинетической реадаптации.»

Актуальность работы.

Как известно, мышечная система млекопитающих адаптирована к действию гравитационных сил, присутствующих на Земле. Устранение опорной нагрузки в условиях невесомости или в эксперименте на Земле неизбежно ведёт к развитию гипогравитационного двигательного синдрома, проявляющегося мышечной слабостью, атонией, арефлексией, атрофией мышечных волокон. К настоящему времени показано, что в условиях микрогравитации происходят специфические изменения активности двигательных нейронов, иннервирующих тыльные сгибатели и разгибатели в голеностопном суставе, а также самих мышечных волокон, образующих эти мышцы [И. Б. Козловская, 2007].

Несмотря на обширный раздел гистофизиологии, посвященный двигательным единицам, практически малоизученными остаются их изменения в гравитационной среде и связанных с этим условиями. Так, например, до сих пор неизвестны «тонкие» биохимические процессы, протекающие в соматических клетках мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы в указанных выше ситуациях. Кроме того, установив динамические изменения профиля метаболизма в мышечных волокнах и, сопоставив таковые с изменениями в мотонейронах, составляющих вместе с ними общие двигательные единицы, можно проследить их взаимоотношения. Следовательно, изучив и, самое главное, поняв данные морфофункциональные изменения (т.н. адаптационные перестройки) на ультраструктурном (гистологическом) уровне, появляются возможности влиять на эти процессы с целью профилактики их неблагоприятного воздействия на организм, например предотвращать атрофию мышц, возникающую вследствие снижения функциональной нагрузки и т.д.

Актуальность настоящего исследования состоит в необходимости получения новых фундаментальных знаний об активности спинальных мотонейронов и изменениях мышечных волокон, иннервируемых ими, в условиях постатрофического восстановления путём изучения реакции этих морфологических структур в течение постгипокинетического восстановления.

Полученные результаты могут быть использованы для научного обоснования и разработки современных способов купирования проявлений гипокинетического мышечного синдрома, встречающихся в клинике нервных болезней, что, в конечном счёте, является важной частью в реабилитации таких больных. Кроме того, обнаружение адекватных клеточных маркёров активности мотонейронов, иннервирующих постуральные мышцы находит своё применение и в космической и авиационной медицине. Наконец, повышение длительности космических полётов и усложнение работы экипажа космических кораблей диктуют необходимость разработки новых средств и методов профилактики неблагоприятных последствий действия невесомости, а в случае их возникновения - способов коррекции. Базовые знания о механизмах постгипокинетической реадаптации являются неотъемлемым составным элементом теоретических основ разработки таких средств и методов. Вот почему одним из важных направлений космической медицины и биологии составляют исследования влияний невесомости на двигательный аппарат и системы двигательного регулирования.

В связи с вышеизложенным, изучение морфологических особенностей, происходящих во время восстановления после периода гипокинезии (функциональной разгрузки) как в нервной, так и в мышечной системе, имеет огромное научное и прикладное значение.

Цель и задачи исследования

Целью работы является изучение изменений (реакции) мотонейронов и мышц, иннервируемых ими (т.е. двигательных единиц), у крыс в условиях постгипокинетической реадаптации.

В связи с поставленной целью, возникает необходимость в решении следующих задач:

1) выявить динамику сырого и сухого веса мышц голени (камбаловидной и передней болынеберцовой) в ответ на последующую после функциональной разгрузки реадаптацию;

2) определить изменения площади поперечного сечения волокон этих мышц в процессе антиортостатической гипокинезии и при восстановлении и сравнить их между собой;

3) исследовать энергетические субстраты в волокнах двух мышц: камбаловидной и передней болыпеберцовой, а именно - содержание полисахарида гликогена и триглицеридов;

4) оценить морфологические показатели мотонейронов (определение площади перикариона мотонейронов; изучение ядерного аппарата мотонейронов на наличие белков);

5) выявить наиболее информативные (лабильные) для данных экспериментальных условий клеточные маркёры^ мотонейронов и волокон мышц, иннервируемых ими.

Методологической основой данного исследования являлись морфологические, морфометрические и гистохимические исследования нативного биологического материала, полученного в процессе экспериментального (наземного) моделирования микрогравитации и последующего периода реадаптации после него, и

В настоящей работе под клеточными маркёрами, или маркёрами функционального состояния клеток, следует понимать изучаемые параметры (показатели), изменение которых свидетельствуют о функциональном состоянии клеток (мышечного волокна, мотонейрона). оценка их достоверности, что в свою очередь обеспечило оценку уровня функциональной активности мотонейронов, а также скелетных мышц-антагонистов, иннервируемых этими нейронами во время гипокинезии (14 суток) и в периоде раннего постгипокинетического восстановления (3 и 7 суток), и, кроме того, учёт зависимости степени изменения метаболизма в указанных структурах в ответ на обозначенные экстремальные влияния. Вышеописанная методология, несомненно, обеспечивает более глубокое понимание системных механизмов приспособления мышечных волокон и моторных нейронов к заданным экспериментом условиям, и, следовательно, в дальнейшем позволит разрабатывать новые подходы превентивных мероприятий.

Научная новизна В настоящей работе впервые: показано частичное восстановление как сырого, так и сухого веса камбаловидной мышцы крысы за период 3- и 7-суточной реадаптации; обнаружено, что недельное восстановление сопровождается полным возвращением значений сырого веса передней большеберцовой мышцы крысы к исходным; показано значимое повышение содержания гликогена в мышечных волокнах I и II типа передней большеберцовой мышцы на третьи сутки реадаптации по сравнению с двухнедельным вывешиванием и 7-суточным восстановлением. продемонстрировано, что содержание триглицеридов в волокнах обоего типа камбаловидной мышцы крысы в конце второй недели моделируемой гипогравитации не отличается значимо ни от контроля, ни от реадаптационного периода; выявлено снижение содержания триглицеридов в быстрых и медленных волокнах передней большеберцовой мышцы по окончании 3 и 7 суток постгипокинетической реадаптации; установлено отсутствие динамики содержания ядерных белков, а также размера (площади) перикариона мотонейронов, иннервирующих мышцы голени у крысы в условиях реадаптации после двухнедельного периода устранения опоры. Научно-практическая ценность

В данной работе продемонстрированы динамические колебания исследуемых параметров мышц - функциональных антагонистов голени (сырого и сухого веса мышц, площади поперечного сечения волокон, составляющих эти мышцы, внутриклеточный уровень некоторых энергетических субстратов) при относительной стабильности реактивных показателей мотонейронов, иннервирующих эти мышцы (площадь перикариона, содержание ядерных о/оя белков) на протяжении всего эксперимента.

В целом, полученные результаты диссертации расширяют представления об особенностях нормальной гистологии нервной ткани спинного мозга и скелетной мышечной ткани, и могут быть использованы для научного обоснования разработки новых методов коррекции гипокинетического мышечного синдрома, профилактических мероприятий в авиакосмической медицине.

Результаты выполненного в рамках диссертационной работы исследования могут оказаться полезными при разработке новых эргогенных технологий в спортивной и экстремальной медицине и новых программ тренировки спортсменов, в частности, как компонентов комплексных методов увеличения мышечной массы спортсменов при различных видах тренировок.

Таким образом, полученные данные, несомненно, представляют важное как клиническое, так и профилактическое значение.

Наконец, результаты настоящего экспериментального исследования используются в учебно-педагогическом процессе на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии Первого Московского государственного медицинского университета имени И. М. Сеченова и в практической работе лаборатории миологии Института медико-биологических проблем.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Постгипокинетическое восстановление (на сроках 3 и 7 суток) после двухнедельной функциональной разгрузки крысы, выполненной путём антиортостатического подвешивания её приводит к полному или почти полному восстановлению изученных параметров мышц-антагонистов области голени, а именно - сырого и сухого веса мышц, внутриклеточного содержания энергетических субстратов - триглицеридов и гликогена.

2. Ни двухнедельный период гипогравитационной разгрузки, ни последующее краткосрочное восстановление не приводят к существенным изменениям в количестве мотонейронов, иннервирующих изученные мышцы, площади перикариона этих клеток и содержании ядерных с^оз белков, как индикатора клеточного стресса.

3. Изменения в мышечных волокнах являются более динамически выраженными, нежели таковые, происходящие в процессе эксперимента в мотонейронах, иннервирующих эти мышцы.

Общий алгоритм выполнения настоящей диссертационной работы включал в себя следующие три последовательных этапа программы исследования:

I. Изучение состояния вопроса (с исторических и методических позиций) и ретроспективный анализ данных научной литературы.

II. Получение и анализ собственных данных.

III. Формулирование выводов.

Для реализации первого этапа работы, помимо простого описания, использовался т.н. контентный анализ - для выделения содержащихся в источниках информации наиболее значимых в аспекте проводимого исследования сведений, собственно ставших предметом дальнейшего их углублённого изучения. Кроме того, здесь же применялся метод группировки, позволяющий всю изучаемую совокупность данных разделить на группы по отдельно выбранному признаку и обеспечить обобщение литературных сведений в более упорядоченном (структурированном) виде. Далее, на втором этапе исследования, применялся сравнительный метод с целью сопоставления (анализа) полученных данных с имеющимися литературными. Наконец, процедуры, используемые на первых двух этапах, позволили критически оценить качество поставленных экспериментов, сформулировать выводы по результатам проведённого исследования - аналитико-синтетический метод исследования.

Заключение диссертации по теме «Клеточная биология, цитология, гистология», Афанасьев, Максим Александрович

ВЫВОДЫ

1. Послеразгрузочная реадаптация крысы продолжительностью 3 и 7 суток после атрофических изменений, обусловленных её четырнадцатисуточным вывешиванием, сопровождается полным возвращением сырого и сухого веса передней болыиеберцовой мышцы к контрольным значениям и не приводит к полному восстановлению сырого и сухого веса камбаловидной мышцы.

2. Двухнедельная экспозиция крысы в условиях безопорности приводит к снижению содержания гликогена в медленных волокнах передней болыпеберцовой мышцы и отсутствию изменений в быстрых её волокнах, а также в волокнах обоих типов камбаловидной мышцы.

3. Трёхсуточная реадаптация сопровождается снижением содержания гликогена в быстрых и медленных волокнах камбаловидной мышцы, а в волокнах передней болыиеберцовой мышцы - его повышением.

4. К седьмым суткам периода реадаптации содержание гликогена в волокнах обеих мышц-антагонистов [голени] нормализуется.

5. При четырнадцатисуточной гравитационной разгрузке происходит повышение содержания триглицеридов в волокнах обоих типов передней болыпеберцовой мышцы и не происходит изменения его в волокнах камбаловидной мышцы.

6. Через трое суток последующей реадаптации содержание триглицеридов в волокнах передней болыиеберцовой мышцы нормализуется, оставаясь на том же уровне к седьмым суткам реадаптации; на 3 и 7 сутки периода реадаптации не происходит изменения содержания данного субстрата в мышечных волокнах антагониста передней болыиеберцовой мышцы - камбаловидной мышцы.

7. Исследование нейронов, иннервирующих мышцы - функциональные антагонисты голени (переднюю болыиеберцовую и камбаловидную) методом катаболического маркирования, не выявило морфологических и гистохимических изменений при антиортостатическом вывешивании и на ранних сроках реадаптации в условиях нашего эксперимента.

8. При оценке двигательных единиц в условиях двухнедельной моделируемой разгрузки, осуществляемой путём антиортостатического вывешивания, и дальнейшей постразгрузочной реадаптации были показаны морфологические и гистохимические изменения в мышечных волокнах, входящих в состав этих единиц при относительной стабильности изученных нами параметров функционального состояния нейронов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Завершая данную работу, автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям:

Кузнецову Сергею Львовичу - заведующему кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Первого Московского государственного медицинского университета имени И. М. Сеченова и

Шенкману Борису Стивовичу - заведующему лабораторией миологии Института медико-биологических проблем, вместе с которыми она выполнялась, за неоценимую поддержку, постоянное внимание и содействие в организации экспериментальной работы, доброжелательное отношение и конструктивную критику, без чего это исследование вряд ли могло быть выполнено.

На самом деле людей, которые способствовали, благоприятствовали и помогали началу, ходу, успешному завершению работы над диссертацией было много - всем им автор безмерно благодарен.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Афанасьев М. А. Маркёры функциональной активности спинальных мотонейронов и иннервируемых ими волокон мышц-антагонистов крысы на разных сроках периода послеразгрузочного восстановления. -Морфологические ведомости, 2012. № 1. С. 19-23.

2. Афанасьев М. А. Содержание энергетических субстратов волокон камбаловидной мышцы и её антагониста во время периода восстановления после моделируемой функциональной разгрузки. //Сборник материалов научно-практической конференции «Аспирантские и докторантские чтения: дерзания нового времени -поиск инноваций». Москва, 8 февраля 2012 г. / Под ред. В. Н. Николенко и др. - М.: Изд-во Первого МГМУ имени И. М. Сеченова, 2012. - 224 с. -С. 17-18.

3. Афанасьев М. А. Клеточные маркёры функциональной активности мотонейронов в условиях постгипокинетического восстановления. //Морфология, 2012. Т. 141, № 3. Материалы докладов XI Конгресса Международной ассоциации морфологов. Самара, 29 мая - 1 июня 2012 г.- 188 с. - С. 14-15.

4. Афанасьев М. А. Влияние повторной адаптации атрофированных мышц голени на их энергетический метаболизм. - Саратовский научно-медицинский журнал, 2012. Т. 8, № 2. С. 181-185.

5. Афанасьев М. А. Функционирование мотонейронов при восстановлении скелетных мышц после разгрузки. //Материалы VI Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных-медиков, организованной воронежским, курским, казанскими медицинскими вузами. Казань, 27-28 февраля 2012 г. /Под ред. К. Ш. Зыятдинова и др. - Казань: ИД «Меддок», 2012. - 288 с. -С. 246-247.

6. Афанасьев М. А. Оценка эффективности некоторых параметров метаболической активности скелетных мышц при краткосрочном восстановлении после смоделированной разгрузки. //Материалы 77-й Российской научной конференции студентов и молодых учёных, посвящённой 80-летию БГМУ. Уфа, 26-27 апреля 2012 г. /Под. ред. В. Н. Павлова и др. - Уфа: Изд-во ГБОУ ВПО БГМУ, 2012. - Т. 1 - 338 с. -С. 45-47.

7. Афанасьев М. А., Кузнецов С. Л. Эффекты реальной и моделируемой микрогравитации на некоторые структурно-метаболические параметры скелетных мышц. - Вестник Российской академии медицинских наук, 2013. № 1. С. 47-51.

-808. Кузнецов С. Л., Афанасьев М. А. Значение гена раннего реагирования c-fos и продуктов его экспрессии в нейронах при различных воздействиях. - Биомедицина, 2013. № 1. С. 109 - 116.

9. Кузнецов С. Л., Афанасьев М. А. Уровень триацилглицеридов как показатель метаболизма в волокнах гравитационно-зависимых мышц крысы на ранних сроках постгипокинетической реадаптации. //Морфология, 2012. Т. 141, № 3. Материалы докладов XI Конгресса Международной ассоциации морфологов. Самара, 29 мая - 1 июня 2012 г. - 188 с. - С. 87.

10. Шенкман Б. С., Афанасьев М. А. Роль иннервации гравитационно-зависимых мышц во время восстановления. //Морфология, 2012. Т. 141, № 3. Материалы докладов XI Конгресса Международной ассоциации морфологов. Самара, 29 мая - 1 июня 2012 г. - 188 с. - С. 178. * *

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в процессе эксперимента результаты могут свидетельствовать о следующем.

Во-первых, двухнедельная функциональная разгрузка задних конечностей, осуществляемая путём антиортостатического вывешивания крысы, оказывает существенное влияние на изучаемые параметры мышц - функциональных антагонистов, приводя к сдвигу этих показателей в ту или другую сторону на протяжении всего эксперимента. В условиях восстановления (послеразгрузочной реадаптации) большинство исследуемых показателей стремится к исходным (контрольным) значениям, но к третьим суткам периода реадаптации этого не достигается, а к концу первой недели упомянутого периода большинство показателей полностью или почти полностью приближаются к таковым, определённым у интактных животных (группа «контроль»).

Во-вторых, отсутствие динамики площади перикариона мотонейронов, составляющих двигательных единиц камбаловидной и передней большеберцовой мышц, общего числа этих нервных клеток, может указывать на толерантность их к четырнадцатисуточной моделируемой разгрузке и последующему постгипокинетическому восстановлению.

Наконец, крайне низкую экспрессию о/о? белка - индикатора клеточного стресса - в ядрах изучаемой популяции мотонейронов можно объяснить отсутствием какого-либо реагирования этих клеток на функциональную разгрузку, проводимую путём антиортостатической гипокинезии, т.е. они, по-видимому, сохраняют свои структурные и, скорее всего, функциональные потенции. Поэтому, когда животное переводится из положения антиортостатического вывешивания в обычное, его мышцы задних конечностей, «не отказываются» выполнять присущие им обычные для наземных условий функции - поддержание позы и ходьба.

Резюмируя сказанное выше, можно заключить: мотонейроны, как иерархически более высокостоящие структуры, одновременно в морфофункциональном отношении являются более «консервативными», нежели волокна скелетных мышц, иннервируемые ими (объединены в нервно-мышечные единицы), которые, в свою очередь, тотчас же реагируют на необычные (экстремальные) для них условия изменением (колебаниями) своей метаболической активности.

Таким образом, в настоящем экспериментальном исследовании получены новые данные, в частности, результаты, согласующиеся с литературными источниками, способствующие расширению понимания механизмов аккомодации двигательных, или моторных единиц (мотонейронов и скелетных мышц, иннервируемых ими) к воздействию гипогравитации/микрогравитации, а также последующей реадаптации к наземным условиям, и способствующие достижению поставленных в работе целей и задач.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Афанасьев, Максим Александрович, 2013 год

1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -383 с.

2. Акимов Г. А., Акмаев И. Г., Афанасьев Ю. И., Бабминдра В. П. и соавт. Руководство по гистологии в 2-х т. Т. II. СПб.: СпецЛит, 2001. -735 с.

3. Акмаев И. Г., Афанасьев Ю. И., Бобова Л. П., Боровая Т. Г. и др. Руководство по гистологии в 2-х т. Т. I. СПб.: СпецЛит, 2001. - 495 с.

4. Бенержи А. Медицинская статистика понятным языком: вводный курс. // Перевод с английского. М.: Практическая медицина, 2007. -287 с.

5. Бойчук Н. В., Исламов Р. Р., Кузнецов С. Л. и др. Гистология (введение в патологию). М.: ГЭОТАР, 1997. С. 285-299.

6. Володина А. В., Поздняков О. М. Структурно-функциональная перестройка мышечных веретён крыс в условиях невесомости. -Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 2004. Т. 137, № 1. С. 106-111.

7. Герасимов А. Н. Медицинская статистика. М.: Медицинское информационное агентство, 2007. - 488 с.

8. Гланц С. Медико биологическая статистика. // Перевод с английского. - М.: Практика, 1999. - 459 с.

9. Григорьев А. И., Егоров А. Д. Человек в длительном космическом полёте. Вестник АМН СССР, 1987. Вып. 6. С. 54-66.

10. Григорьев А. И., Козловская И. Б., Шенкман Б. С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы. -Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова, 2004. Т. 90, №5. С. 508-521.

11. Жукоцкий А. В. Телевизионная компьютерная морфо-денситометрия нормальных и патологических структур клеток и тканей. II Автореферат дисс. докт. мед. наук. -М., 1992. 40 с.

12. Зайцев В. М., Лифляндский В. Г., Маринкин В. И. Прикладная медицинская статистика. СПб: ФОЛИАНТ, 2003. - 432 с.

13. Закс А. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. -598 с.

14. Ильин Е. А., Капланский А. С. Сравнительный анализ изменений, развивающихся у крыс в невесомости и при вывешивании в антиортостатическом положении. Авиакосмическая и экологическая медицина, 1998. Т. 32, № 6. С. 43-50.

15. Ильин Е. А., Новиков В. Е. Стенд для моделирования физиологических эффектов невесомости в лабораторных экспериментах с крысами. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1980. Т. 14, №3. С. 79-80.

16. Ильина-Какуева Е. И., Новиков В. Е. Скелетная мускулатура крыс при моделировании физиологических эффектов невесомости. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1985. Т. 19, № 3. С. 56-60.

17. Ильина-Какуева Е. И., Португалов В. В. Структурные изменения камбаловидной мышцы крыс, экспонированных на биоспутниках серии «Космос» и при гипокинезии. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1981. Т. 15, № 3. С. 37-40.

18. Ильина-Какуева Е. И. Динамика восстановления камбаловидной мышцы крыс после атрофии, вызванной вывешиванием. Авиакосмическая и экологическая медицина, 2005. Т. 39, № 2. С. 38-41.

19. Исламов Р. Р., Тяпкина О. В., Бухараева Э. А., Ягодина JI. О. и др. Экспрессия холинацетилтрансферазы в мотонейронах спинного мозга крыс после антиортостатического вывешивания. Доклады Академии наук, 2007. Т. 414, № 6. С. 842-844.

20. Капланский А. С., Савина Е. А., Казакова П. Б. и др. Антиортостатическая гипокинезия у обезьян: морфологическое исследование. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1986. Т. 19, №2. С. 53-60.

21. Киренская А. В., Козловская И. Б., Сирота М. Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиология человека. 1986. Т. 12, № 1. С. 617-632.

22. Клишов А. А. Скелетная мышечная ткань и структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций. М.: Медицина, 1987. -С. 100-131.

23. Коржевский Д.Э., Гиляров A.B. Основы гистологической техники. -СПб: СпецЛит, 2010. 96 с.

24. Коржевский Д. Э., Карпенко Н. М., Кирик О. В. и др. Теоретические основы и практическое применение методов иммуногистохимии: руководство. СПб.: СпецЛит, 2012. - 110 с.

25. Кузнецов С. JI. Морфофункциональные закономерности адаптации скелетной мышечной ткани к изменяющимся физиологическим нагрузкам. // Автореферат дисс. докт. мед. наук. М., 1989. - 40 с.

26. Кузнецов С. JI. Функциональная морфология и гистохимия волокон скелетной мышечной ткани. М.: ММА, 1999. - 138 с.

27. Лилли Р. Патогистохимическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир, 1969.-645 с.

28. Лобачик В. И., Чупуштанов С. А., Пищулина Г. Н., Носовский А. М. Методологические аспекты динамических исследований кинетики воды в организме. Авиакосмическая и экологическая медицина, 1998. № 4. С. 9.

29. Лопухин Ю. М., Венедиктов Д. Д., Игнатьев В. Н., Покровский В. И. Биомедицинская этика. М.: Медицина, 1997. - С. 208232.

30. Луппа X. Основы гистохимии. М: Мир, 1980. - С. 61, 108-140, 297-306.

31. Мавринская Л. Ф., Резвяков Н. П. Экстрафузальные мышечные волокна, их типы и биологическая характеристика. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1978. Т. 75, № 11. С. 23-40.

32. Маилян Э. С., Буравкова Л. Б., Кокорева Л. В. Энергетические реакции в скелетных мышцах крыс после полёта на биоспутнике

33. Космос-1129». Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1983. Т. 17, №3. С. 32-36.

34. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы (строение и функции). -Киев: Олимпийская литература, 2001. 408 с.

35. Мамаев А. Н. Основы медицинской статистики. М.: Практическая медицина, 2011. - 128 с.

36. Меркулов Г. А. Курс патогистологической техники. Л.: Медицина, 1969.-423 с.

37. Ноздрачёв А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия крысы (учебно-практическое руководство). СПб.: Лань, 2001. - 464 с.

38. Оганов В. С. Исследование влияния невесомости на сократительные свойства скелетных мышц различного функционального назначения: нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л.: Наука, 1980. - С. 142-162.

39. Оганов В. С., Потапов А. Н. Функциональная пластичность скелетных мышц млекопитающих в условиях невесомости. Авиакосмическая и экологическая медицина, 2006. Т. 40, № 1. С. 27-35.

40. Оганесян С. С. Действие факторов космического полёта на мышечную систему. Биологический журнал Армении, 1986. Т. 39, № 3. С. 193-197.

41. Огнетов С. Ю., Рахимов И. Ш., Сабельников Н. Е. и др. Определение типов мышечных волокон некоторых мышц передней конечности и головы крысы по АТФ-азной активности. -Морфологические ведомости, 2002. № 1-2. С. 31-33.

42. Петри А., Сэбин К. Наглядная статистика в медицине. М.: Гэотар-Мед, 2003. - 139 с.

43. Платонов А. Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы. М.: изд. РАМН, 2000.-52 с.

44. Резвяков Н. П. Гистохимическая характеристика белых и красных мышц в норме и при денервации. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1974. Т. 66, № 6. С. 89-90.

45. Резвяков Н. П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц. // Автореферат дисс. докт. мед. наук. -Казань, 1982. 40 с.

46. Сапожников А. Г., Доросевич А. Е. Гистологическая и микроскопическая техника: руководство. Смоленск: САУ, 2000. -476 с.

47. Современный курс классической физиологии // Под ред. Наточина Ю. В., Ткачука В. А. М.: Гэотар-Мед, 2007. - С. 115-133.

48. Тавитова М. Г., Фокина Н. М., Шенкман Б. С. Содержание энергетических субстратов в волокнах постуральной камбаловидной мышцы и её антагониста в условиях устранения опоры. Авиакосмическая и экологическая медицина, 2011. Т. 45, № 1. С. 55-59.

49. Тигранян Р. А., Белякова М. И., Давыдова Н. А. Состояние процессов метаболизма в условиях ограничения двигательной активности. Авиакосмическая медицина, 1975. Т. 2. С. 187-190.

50. Фёдоров И. В. Биохимические изменения в скелетной мышце при гипокинезии и возможные пути их восстановления. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1975. Т. 9, № 1. С. 3-9.

51. Шенкман Б. С. Пластичность скелетных мышц. Эффекты тренировки и гравитационной разгрузки. // Автореферат дисс. докт. биол. наук. М., 1999. - 40 с.

52. Шенкман Б. С. Структурно-метаболическая пластичность скелетных мышц млекопитающих в условиях гипокинезиии невесомости. Авиакосмическая и экологическая медицина, 2002. Т. 36, № 3. С. 3-14.

53. Шенкман Б. С., Немировская Т. Л., Мухина А. М., Подлубная 3. А. и др. Влияние инактивации мышц-антагонистов на атрофические процессы в m. soleus крысы в условиях гравитационной разгрузки. -Доклады Академии наук, 2005. Т. 400, № 6. С. 840-843.

54. Шенкман Б. С., Немировская Т. Л., Чеглова И. А. и др. Морфологическая характеристика m. vastus lateralis человека в безопорной среде. Доклады Академии наук, 1999. Т. 364, №4. С. 563565.

55. Шмерлинг М. Д., Филюшина Е. Е., Бузуева И. И. и др. Скелетная мышца: структурно-функциональные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1991. С. 92-99.

56. Этическая экспертиза биомедицинских исследований (Практические рекомендации) // Под общей ред. Белоусова Ю. Б. -М.: Общество клинических исследователей, 2005. С. 148-153.

57. Юнкеров В. И., Григорьев С. Г., Резванцев М. В. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований. СПб.: ВмедА, 2011.-318 с.

58. Alford Е. К., Roy R. R., Chiang Р. С., and Edgerton V. R. Hindlimb suspension effects on integrated electromyographic activity in selected rat hindlimb muscles. The Physiologist, 1985. Vol. 28, p. 315.

59. Alford E. K., Roy R. R., Hodgson J. A., and Edgerton V. R. Electromyography of rat soleus, medial gastrocnemius and tibialis anterior during hindlimb suspension. Experimental Neurology, 1987. Vol. 96., pp. 635-649.

60. Allen D. L., Linderman J. K., Roy R. R., Bigbee A. J. et al. Apoptosis: a mechanism contributing to remodeling of skeletal muscle in response to hindlimb unweighting. American Journal of Physiology - Cell Physiology, 1997. №273, pp. 579-587.

61. Anderson J., Almeida-Silveira M. I., and Perot C. Reflex and muscular adaptations in rat soleus muscle after hindlimb suspension. The Journal of Experimental Biology, 1999. № 202, pp. 2701-2707.

62. Angel P., Karin M. The role of Jun, Fos and the AP-1 complex in cell-proliferation and transformation. Biochemica et Biophysica Acta, 1991. Vol. 1072 (2-3), pp. 129-157.

63. Ansved T., Larsson L. Effects of ageing on enzyme-histochemical, morphometrical and contractile properties of the soleus muscle in the rat. -Journal of the Neurological Sciences, 1989. № 93, pp. 105-124.

64. Armstrong R., and Phelps R. Muscle fiber type composition of the rat hindlimb. American Journal of Anatomy, 1984. № 171, pp. 259-272.

65. Babakova L. L., Krasnov I. B., Pozdniakov O. M. Impact of 3-month simulation of the microgravity effects on the neuromuscular junction structure in rat's m. soleus. Aviakosm Ekolog Medicine, 2008. Vol. 42 (4), pp. 31-35.

66. Baldwin K. M., Herrick R. E., McCue S. A. Substrate oxidation capacity in rodent skeletal muscle: effects of exposure to zero gravity. Journal of Applied Physiology, 1993. Vol. 75, pp. 2466-2470.

67. Bastide B., Kischel P., Puterflam J., Stevens L. et al. Expression and functional implications of troponin T isoforms in soleus muscle fibers of rat after unloading. Pflugers Archive, 2002. Vol. 444 (3), pp. 345-352.

68. Blewett C., and Elder G. C. Qantitative EMG analysis in soleus and plantaris during hindlimb suspension and recovery. Journal of Applied Physiology, 1993. Vol. 74, pp. 2057-2066.

69. Burke R. E., Levine D. N., Tsairis P., and Zajac F. E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the gastrocnemius. -Journal of Physiology (Lond), 1973. № 234, pp. 723-748.

70. Caiozzo V. J., Baker M. J., Herrick R. E., Tao M., Baldwin K. M. Effects of spaceflight on skeletal muscle: mechanical properties and myosin isoform content of a slow muscle. Journal of Applied Physiology, 1994. Vol. 76, pp. 1764-1777.

71. Campione M., Ausoni S., Guezennec С. Y., and Schiaffmo S. Myosin and troponin changes in rat soleus muscle after hindlimb suspension. -Journal of Applied Physiology, 1993. Vol. 74, pp. 1156-1160.

72. Canu M. H., Falempin M., and Orsal D. Fictive motor activity in rat after 14 days of hindlimb unloading. Experimental Brain Research, 2001. Vol. 139, pp. 30-38.

73. Chalmers G. R., and Edgerton V. R. Single motoneuron succinate dehydrogenase activity. Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 1989. Vol. 37, pp. 1107-1114.

74. Chamberlian S., Lewis D. M. Contractile characteristics and innervations ratio of rat soleus motor units. Journal of Physiology (bond), 1989. № 412, pp. 1-21

75. Cormery В., Beaumont E., Csukly K. J., and Gardiner P. F. Hindlimb unweighting for two weeks alters physiological properties of rat hindlimb suspension. Journal of Physiology (bond), 2005. № 568.3, pp. 841-850.

76. Correia R. J. Neuronal plasticity: adaptation and readaptation to the environment of space. Brain Research Reviews, 1998. Vol. 28, pp.61-65.

77. Curran T., Miller A. D., Zokas L., Verma I. M. Viral and cellular fos proteins: a comparative analysis. Cell, 1984. Vol. 36 (2), pp. 259-268.

78. Dai X., Noga B. R., Douglas J. R., Jordan L. M. Localization of spinal neurons activated during locomotion using the c-fos immunohistochemical method. Journal of Neurophysiology, 2005. Vol. 93, pp. 3442-3452.

79. Darr К. C., and Schultz E. Hindlimb suspension suppresses muscle growth and satellite cell proliferation. Journal of Applied Physiology, 1989. Vol. 67, pp. 1827-1834.

80. De-Doncker L., Karsi M., Falempin M. Soleus motoneuron excitability after rat hindlimb unloading and a new electrophysiological approach to record a neurographic analogue of the H-reflex. Experimental Neurology, 2006. Vol. 201 (2), pp. 368-374.

81. De-Doncker L., Picquet F., Falempin M. Effects of cutaneous receptor stimulation on muscular atrophy developed in hindlimb unloading condition. -Journal of Applied Physiology, 2000. Vol. 89 (6), pp. 2344-2351.

82. Desplanches D., Kayar S. R., Sempore B., Flandrois R., and Hoppeler H. Rat soleus muscle ultrastructure after hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 69 (2), pp. 504-508.

83. Desplanches D., Mayet M. H., Sempore B., and Flandrois R. Structural and functional responses to prolonged hindlimb suspension in rat muscle. -Journal of Applied Physiology, 1987. Vol. 63 (2), pp. 558-563.

84. Diffee G., Caiozzo V., Herrick R., and Baldwin K. Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension. -American Journal Physiology Cell Physiology, 1991. № 260, pp. 528-534.

85. Edgerton V. R., and Roy R. R. Neuromuscular adaptation to actual and simulated spaceflight. In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. The American Physiological Society, 1996. Section 4, Vol. I, chapter 32, pp. 721-764.

86. Edgerton V. R., Zhou M-Y, Ohira Y., Klit-Gaard H. et al. Human fiber size and enzymatic properties after 5 and 11 days of space-flight. Journal of Applied Physiology, 1995. Vol. 78 (4), pp. 1733-1739.

87. Elder G. C., and McComas A. J. Development of rat muscle during short- and long-term hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1987. Vol. 62 (5), pp. 1917-1923.

88. Falempin M., and Fodili S. Effect of the elimination of neural influences in the rat soleus muscle during unweighting. Biology and Medicine, 1995. Vol. 5, pp. 155-161.

89. Falempin M, Mounier Y. Muscle atrophy associated with microgravity in rat: basic data for countermeasures. Acta Astronáutica, 1998. Vol. 42, pp. 489-502.

90. Fitts R. H., Brimmer C. J., Heywood-Cooksey A., Timmerman R. J. Single muscle fiber enzyme shifts with hindlimb suspension and immobilization. American Journal of Physiology, 1989. № 256, pp. 10821091.

91. Fitts R H, Riley D R, Widrick J J. Microgravity and skeletal muscle. -Journal of Applied Physiology, 2000. Vol. 89, pp. 823-839.

92. Flynn D. E., and Max S. R. Effects of suspension hypokinesia hypodynamia on rat skeletal muscle. Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1985. Vol. 56, pp. 1065-1069.

93. Gardetto P., Schlutter J., and Fitts R. Contractile function of single muscle fibers after hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1989. Vol. 66, pp. 2739-2749.

94. Gardiner P. F. Changes in a-motoneuron properties with altered physical activity levels. Exercise and sport sciences reviews, 2006. Vol. 34, № 2, pp. 54-58.

95. Gardiner P. F., Favron M., Corriveau P. Histochemical and contractile responses of rat medial gastrocnemius to 2 weeks of complete disuse. -Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 1992. Vol. 70 (8), pp. 1075-1081.

96. Godement P., Vanselov J., Thanos S., Bonhoeffer F. A study in developing visual systems with a new method of staining neurons and their processes in fixed tissue. Development, 1987. № 101, pp. 697-713.

97. Goldspink D. F., Morton A. J., Loughna P., Goldspink G. The effect of hypokinesia and hypodynamia on protein turnover and the growth of four skeletal muscles of the rat. Pflugers Archiv, 1986. № 407, pp. 333-340.

98. Gollnick P. D., Piehl P., Saltin B. Selective glycogen depletion pattern in human muscle fibres after exercise of varying intensity and at varying padalling rates. Journal of Physiology, 1974. Vol. 241 (1), pp. 45-57.

99. Goto K., Okuyama R., Honda M., Uchida H. et al. Profiles of connectin (titin) in atrophied soleus muscle induced by unloading of rats. Journal of Applied Physiology, 2003. Vol. 94, pp. 897-902.

100. Graham S. C., Roy R. R., Hauschka E. O., and Edgerton V. R. Effects of periodic weight support on medial gastrocnemius fibers of suspended rat. -Journal of Applied Physiology, 1989. Vol. 67 (3), pp. 945-953.

101. Gupta R. C., Misulis K. E., and Dettbarn W. D. Changes in the cholinergic system of rat sciatic nerve and skeletal muscle following suspension-induced disuse. Experimental Neurology, 1985. Vol. 89, pp. 622-633.

102. Haddad F., Herrick R. E., Adams G. R., Baldwin K.M. Myosin heavy chain expression in rodent skeletal muscle: effects of exposure to zero gravity. -Journal of Applied Physiology, 1993. Vol. 75, pp. 2471-2477.

103. Hauschka E. O., Roy P. P., and Edgerton V. R. Periodic weight support effects on rat soleus fibers after hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1988. Vol. 65 (3), pp. 1231-1237.

104. Hauschka E. O., Roy R. R., and Edgerton V. R. Size and metabolic properties of single muscle fibers in rat soleus after hindlimb suspension. -Journal of Applied Physiology, 1987. Vol. 62 (6), pp. 2338-2347.

105. Henneman E. and Olson C. B. Relations between structure and function in design of skeletal muscles. Journal of Neurophysiology, 1965. Vol. 28, pp. 581-598.

106. Henriksen E. J., Tischler M. E. Glucose uptake in rat soleus: Effect of acute unloading and subsequent reloading. Journal of Physiology, 1988. Vol. 64(1), pp. 1428-1432.

107. Herdegen T, Leah J. D. Inducible and constitutive transcription factors in the mammalian nervous system: control of gene expression by Jun, Fos and Krox, and CREB/ATF proteins. Brain Research, 1998. Vol. 28 (3), pp. 370490.

108. Honig M. G., Hume R. I. Fluorescent carbocyanine dyes allow living neurons of identified origin to be studied in long-term cultures. - Journal of Cell Biology, 1986. № 103, pp. 171-187.

109. Hurst J. E., and Fitts R. H. Hindlimb unloading-induced muscle atrophy and loss of function: protective effect of isometric exercise. Journal of Applied Physiology, 2003. Vol. 95, pp. 1405-1417.

110. Ilyina-Kakueva E. L., Portugalov V. V., and Krivenkova N. P. Space flight effects on the skeletal muscles of rats. Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1976. Vol. 47, pp. 700-703.

111. Ingalls C. P., Warren G. L„ Armstrong R. B. Intracellular Ca2+ transients in mouse soleus muscle after hindlimb unloading and reloading. -Journal of Applied Physiology, 1999. Vol. 87 (1), pp. 386-390.

112. Ishihara A., Hayashi S., Tamada Y., Yokoyama C. et al. Mitochondrial density of ventral horn neurons in the rat spinal cord. Acta Anatómica, 1997. № 160, pp. 248-253.

113. Ishihara A., Kawano F., Wang X. D., Ohira Y. Responses of neuromuscular systems under gravity or microgravity environment. Biol Sci Space, 2004. Vol7 18 (3), pp. 128-129.

114. Ishihara A., Nishikawa W., Kawano F. et al. Effects of hindlimb suspension on soleus muscle fibers and their spinal motoneurons in Wistar Hannover rats. Journal of Gravitational Physiology, 2002. Vol. 9(1), pp. 141-142.

115. Ishihara A., Ohira Y., Roy R. R., Nagaoka S. et al. Comparison of the response of motoneurons innervating perineal and hind limb muscles to spaceflight and recovery. Muscle Nerve, 2000. Vol. 23, pp. 753-762.

116. Ishihara A., Ohira Y., Roy R. R., Nagaoka S. et al. Influence of spaceflight on succinate dehydrogenase activity and soma size of rat ventral horn neurons. Acta Anatómica, 1996. Vol. 157, pp. 303-308.

117. Ishihara A., Ohira Y., Roy R. R., Nagaoka S. et al. Effects of 14 days of spaceflight and nine days of recovery on cell body size and succinate dehydrogenase activity of rat dorsal root ganglion neurons. Neuroscience, 1997. Vol. 81, pp. 275-279.

118. Ishihara A., Ohira Y., Tanaka M., Nishikawa W. et al. Cell body size and succinate dehydrogenase activity of spinal motoneurons innervating the soleus muscle in mice, rats, and cats. Neurochemistry Research, 2002. Vol. 26, pp.' 1301-1304.

119. Ishihara A., Oishi Y., Roy R. R., and Edgerton V R. Influence of two weeks of non-weight bearing on rat soleus motoneurons and muscle fibers. -Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1997. Vol. 68, pp. 421-425.

120. Ishihara A., Roy R. R., and Edgerton V R. Succinate dehydrogenase activity and soma size of motoneurons innervating different portions of the rat tibialis anterior. Neuroscience, 1995. Vol. 68, pp. 813-822.

121. Islamov R. R., Mishagina E. A., Tyapkina O. V. et al. Mechanisms of spinal motoneurons survival in rats under simulated hypogravity on Earth. Acta Astronáutica, 2011. Vol. 68, pp. 1469-1477.

122. Jaspers S. R., and Tischler M. E. Atrophy and growth failure of rat hindlimb muscles in tail-cast suspension. Journal of Applied Physiology, 1984. Vol. 57, pp. 1472-1479.

123. Jiang B., Roy R. R., Polyacov I. V., Krasnov I. V., and Edgerton V. R. Ventral horn cell responses to spaceflight and hindlimb suspension. The American Physiological Society, 1992. Vol. 73 (2), pp. 107-111.

124. Karin M. The regulation of AP-1 activity by mitogen-activated protein kinases. Journal of Biological Chemistry, 1995. Vol. 270 (28), pp. 1648316486.

125. Kawano F., Nomura A., Ishihara A. et al. Afferent input-associated reduction of muscle activity in microgravity environment. Neuroscience, 2002. Vol. 114 (4), pp. 1133-1138.

126. Kischel P., Bastide B., Stevens L., Mounier Y. Expression and functional behavior of troponin C in soleus muscle fibers of rat after hindlimb unloading. - Journal of Applied Physiology, 2001. Vol. 90 (3), pp. 10951101.

127. Koopman R., Schaart G., Hesselink M. K. C. Optimization of oil red O staining permits combination with immunofluorescence and automated quantification of lipids. Histochemistry and Cell Biology, 2001. Vol. 116 (l),pp. 63-68.

128. Kourtidou-Papadeli C., Kypatos A., Albani M., Frossinis A. et al. Electrophysiological, histochemical and hormonal adaptation of rat muscle after prolonged hindlimb suspension. Acta Astronáutica, 2004. Vol. 54, pp. 737-7 14.

129. Kozlovskaya I. B., Dmitrieva I. F., Grigorieva L. J., Kirenskaya A. V., Kreydich Yr. V. Gravitational mechanisms in the motor sistem. Stydiesin real and simulated weightlessness. In: Stance and Motion. J Massion Plenum. New York. 1988. 37-48.47.

130. Kugelberg E. Histochemical composition, contraction speed and fatiguability of rat soleus motor units. Journal of Neurological Sciences, 1973. Vol. 20, pp. 177-198.

131. Langlet C., Canu M. H., Viltart O., Sequeira H. Falempin M. Hypodynamia hypokinesia induced variations in expression of fos protein in structures related to somatosensory system in the rat. - Brain Research, 2001. № 905, pp. 72-80.

132. Leterme D., Falempin M. Contractile properties of rat soleus motor units following 14 days of hindlimb unloading. Pflugers Archiv, 1996. Vol. 432, pp. 313-319.

133. Martin T. P., Edgerton V. R., and Grinderland R. E. Influence of spaceflight on rat skeletal muscle. Journal of Applied Physiology, 1988. Vol. 65, pp. 2318-2325.

134. McDonald K. S., and Fitts R. H. Effect of hindlimb unloading on rat soleus fiber force, stiffness and calcium sensitivity. Journal of Applied Physiology, 1995. Vol. 79, pp. 1796-1802.

135. Mohammadi S., Pavlik A., Krajci D., Al-Sarraf H. NMDA preconditioning and neuroprotection in vivo: delayed onset of kainic acid-induced neurodegeneration and c-Fos attenuation in С A3 a neurons. Brain Research, 2009. Vol. 1256, pp. 162-172.

136. Morey E. R., Sabelman E. E., Turner R. T., and Baylink D. J. A new model simulating some aspects of spaceflight. The Physiologist, 1979. Vol. 22, pp. 23-24.

137. Morey-Holton E. R., Globus R. K. Hindlimb unloading rodent model: technical aspects. Journal of Applied Physiology, 2002. Vol. 92 (4), pp. 1367-1377.

138. Morey-Holton E. R., Wronski T. J. Animal models for simulating weightlessness. The Physiologist., 1981. Vol. 24, pp. 45-48.

139. Musacchia X. J., Deavers D. R., Meiniger G. A., and Davis T. P. A model for hypokinesia: effects on muscle atrophy in the rat. Journal of Applied Physiology, 1980. Vol. 48, pp. 479-486.

140. Musacchia X. J., Steffen J. M., and Deavers D. R. Rat hindlimb muscle responses to suspension hypokinesia / hypodynamia. Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1983. Vol. 54, pp. 1015-1020.

141. Musacchia X. J., Steffen J. M., Fell R. D., Dombrovski M. J. Skeletal muscle response to spaceflight, wholebody suspension and recovery in rats. -Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 69, pp. 2248-2253.

142. Musacchia X. J., Steffen J. M., Fell R. D. et al. Skeletal muscle atrophy in response to 14 days of weightlessness: vastus medialis. Journal of Applied Physiology, 1992. Vol. 73 (2), pp. 44-50.

143. Nemirovskaya T. L., Shenkman B. S. Influence of single hindlimb support on fiber characteristics of unloaded skeletal muscle. Journal of Gravitational Physiology, 1999. Vol. 6, pp. 151-152.

144. Nicolopoulos-Stournaras S., Iles J. F. Motor neuron columns in the lumbar spinal cord of the rat. Journal of Comparative Neurology, 1983. Vol. 217, pp. 75-85.

145. Nomura T., Kawano F., Sato Y., Ishihara A., Ohira Y. Effects of 9 weeks of hindlimb suspension on neuromuscular activity patterns in rat. -Journal of Gravitational Physiology, 2000. Vol. 7, pp. 113-114.

146. Oganov V. S. Functional plasticity of skeletal muscles of mammals in space flight. The Polish Journal of Medicine and Pharmacy, 1990. Vol. 22 (4), pp. 251-254.

147. Oganov V. S., Skuratova S. A., Murashko L. M. et al. Change of composition and properties of myofibrillar proteins after space flight. -Biofizika, 1982. Vol. 27 (1), pp. 26-30.

148. Oganov V. S., Skuratova S. A., Potapov A. N., Shirvinskaya M. A. Physiological mechanisms of adaptation of rat skeletal muscles to weightlessness and similar functional requirements. The Physiologist, 1980. Vol. 23, pp. 16-21.

149. Ohira Y. Neuromuscular adaptation to microgravity. Japanese Journal of Physiology, 2000. Vol. 50, pp. 303-314.

150. Ohira Y., Jiang B., Roy R. R., Oganov V. et al. Rat soleus muscle fiber responses to 14 days of spaceflight and hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1992. Vol. 73 (2), pp. 51-57.

151. Ohira M., Hanada H., Kawano F., Ishihara A et al. Regulation of the properties of rat hindlimb muscles following gravitational unloading. -Japanese Journal of Physiology, 2002. Vol. 52, pp. 235-245.

152. Ohira Y., Nomura T., Kawano F., Sato Y. et al. Effects of nine weeks of unloading on neuromuscular activities in adult rats. Journal of Gravitational Physiology, 2002. Vol. 9, pp. 49-60.

153. O'keefe M. P., Perez F. R., Kinnick T. R., Tischler M. E. et al. Development of whole-body and skeletal muscle insulin resistance after one day of hindlimb suspension. Metabolism, 2004. Vol. 53 (9), pp. 1215-1222.

154. Omori T., Kawashima H., Kizuka T., Ohiwa N. et al. Increased c-fos gene expression in alpha motoneurons in rat loaded hindlimb muscles with inclined locomotion. Neuroscience Letters, 2005. № 389, pp. 25-29.

155. Picquet F., Canu M. H., and Falempin M. Phenotypic changes in the composition of muscular fibres in rat soleus motor units after 14 days of hindlimb unloading. Pflugers Archiv, 2000. № 440, pp. 229-235.

156. Riley D. A., Ellis S, Slocum G. R., Sedlac F. R. et al. In-flight and postflight changes in skeletal muscles in SLS-1 and SLS-2 spaceflown rats. -Journal of Applied Physiology, 1996. Vol. 81, pp. 133-144.

157. Riley D. A., Slocum G. R., Bain J. L., Sedlac F. R. et al. Rat hindlimb unloading: soleus histochemistry, ultrastructure and electromyography. -Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 69 (1), pp. 58-66.

158. Roy R. R., Baldwin K. M., and Edgerton V. R. Response of the neuromuscular unit to spaceflight: what has been learned from the rat model? In Exercise and Sports Sciences Reviews, 1996. Vol. 24, pp. 399425.

159. Roy R. R., Baldwin K. M., and Edgerton V. R. The plasticity of skeletal muscle: effects of neuromuscular activity. Exercise and Sport. Sciences Reviews, 1991. Vol. 19, pp. 269-312.

160. Roy R. R., Bello M. A., Bouissou P., and Edgerton V. R. Size and metabolic properties of fibers in rat fast-twitch muscles after hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1987. Vol. 62, pp. 2348-2357.

161. Schaart G., Hesselink R. P., Keizer H.A. et al. A modified PAS stain combined with immunofluorescence for quantitative analyses of glycogen in muscle sections. Histochemistry and Cell Biology, 2004. Vol. 122 (1), pp. 161-169.

162. Schiaffino S., Gorza L., Sartore S. et al. Three myosin heavy chain isoforms in type 2 skeletal muscle fibres. Journal of Muscle Research and Cell Motility, 1989. Vol. 10, pp. 197-205.

163. Simard C., Lacaille M., and Vallieres J. Effects of hypokinesia / hypodynamia on contractile and histochemical properties of young and old rat soleus muscle. Experimental Neurology, 1987. Vol. 97, pp. 106-114.

164. Spector S. A. Effects of elimination of activity on contractile and histochemical properties of rat soleus muscle. Journal of Neuroscience, 1985. Vol. 5, pp. 2177-2188.

165. Squire L. R., Bloom F. E., McConnell S. K. et al., Fundamental Neuroscience. Academic Press, 2003

166. Staron R. S., Kraemer W. J., Hikida R. S. et al. Comparison of soleus muscles from rats exposed to microgravity for 10 versus 14 days. -Histochemistry and Cell Biology, 1998. Vol. 110, pp. 73-80.

167. Steffen J. M., Fell R. D., Geoghegan T. E., Ringel L. C., and Musacchia X. J. Age effects on rat hindlimb muscle atrophy during suspension unloading. Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 68 (3), pp. 927-931.

168. Stevens L., Mounier Y., Holy X. Functional adaptation of different rat skeletal muscles to weightlessness. American Journal of Physiology, 1993. Vol. 264, pp. 770-776.

169. Stevens L., Mounier Y., Holy X., and Falempin M. Contractile properties of rat soleus muscle after 15 days of hindlimb suspension. -Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 68 (1), pp. 334-340.

170. Stump C. S., Overton J. ML, and Tipton C. M. Influence of single hindlimb support during simulated weightlessness in the rat. Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 68, pp. 627-634.

171. Stump C. S., Tipton C. M., Henriksen E. J. Muscle adaptations to hindlimb suspension in mature and old Fischer 344 rats. Journal of Applied Physiology, 1997. Vol. 82 (6), pp. 1875-1881.

172. Su C. J., Bao J. X., Zhang L. F., Rao Z. R. Fos protein expression in the medulla oblongata and changes in size of spinal lateral horn neurons after 4-wk simulated weightlessness in rats. Journal of Gravitational Physiology, 2000. Vol. (3), pp. 71-78.

173. Suzuki H., Tsuzimoto H., Ishiko T., Kasuga N. et al. Effect of endurance training on the oxidative enzyme activity of soleus motoneurons in rats. Actaphysiologica Scandinavica, 1991. Vol. 143, pp. 127-128.

174. Syljuâsen R. G., Hong J. H., McBride W. H. Apoptosis and delayed expression of c-jun and c-fos after gamma irradiation of Jurkat T cells. -Radiation Research, 1996. Vol. 146 (3), pp. 276-282.

175. Taguchi S., Morii H., and Ishihara A. Effects of body suspension on soleus muscle fibres and spinal motoneurones in the rat. Comparative Biochemistry and Physioogy Part A, 1991. Vol. 100, pp. 801-803.

176. Takahashi H., Wada M., Katsuta S. Expression of myosin heavy chain lid isoform in rat soleus muscle during hindlimb suspension. Acta physiologica Scandinavica, 1991. № 143, pp. 131-132.

177. Talmadge R. J., Roy R. R., Edgerton V. R. Distribution of myosin heavy chain isoforms in non-weight-bearing rat soleus muscle fibers. -Journal of Applied Physiology, 1996. Vol. 81 (6), pp. 2540-2546.

178. Templeton G. H., Padalino M., Manton J., Glasberg M. et al. Influence of suspension hypokinesia on rat soleus muscle. Journal of Applied Physiology, 1984. Vol. 56 (2), pp. 278-286.

179. Templeton G. H., Padalino ML, Manton J., LeConey T. et al. The influence of rat suspension-hypokinesia on the gastrocnemius muscle. -Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1984. Vol. 55, pp. 381-386.

180. Templeton G. H., Sweeney H. L., Timson B. F., Padalino M., and Dudenhoeffer G. A. Changes in fiber composition of soleus muscle during rat hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1988. Vol. 65 (3), pp. 1191-1195.

181. Termin A., Staron R., Pette D. Myosin heavy chain isoforms in histochemically defined fiber types of rat muscle. Histochemistry, 1989. Vol. 92, pp. 453-457.

182. Thomason D. B., and Booth F. W. Atrophy of the soleus muscle by hindlimb unweighting. Journal of Applied Physiology, 1990. Vol. 68 (1), pp. 1-12.

183. Thomason D. B., Herrich R. E., Baldwin K. M. Activity influences on soleus muscle myosin during rodent hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 1987. Vol. 63 (1), pp. 138-144.

184. Thompson L. V., Johnson S. A., and Shoeman J. A. Single soleus muscle fiber function after hindlimb unweighting in adult and aged rats. -Journal of Applied Physiology, 1998. Vol. 84, pp. 1937-1942.

185. Thompson L. V., and Shoeman J. A. Contractile function on single muscle fibers after hindlimb unweighting in aged rats. Journal of Applied Physiology, 1998. Vol. 84, pp. 229-235.

186. Tyapkina O. V., Bukharaeva E. A., Nikolsky E. E. Effects of support unloading on effectiveness of secretion mediator modulation via the autoreceptors system. - Biofizika, 2006. Vol. 51 (5), pp. 827-832.

187. Van Loon L. J., Koopman R, Stegen J. H. et al. Intramyocellular form an important substrate source during moderate intensity exercise in endurance-trained males in a fasted state. Physiology, 2003. Vol. 553 (2), pp. 611-625.

188. Wang X. D., Kawano F., Matsuoka Y., Fukunaga K. et al. Mechanical load-dependent regulation of satellite cell and fiber size in rat soleus muscle. -American Journal Physiol Cell Physiology, 2006. Vol. 290 (4), pp. 981-989.

189. Widrick J. J., Knuth S. K., Norenberg K. M., Romatowski J. G. et al. Effect of a 17 day spaceflight on contractile properties of human soleus fibers.- Journal of Physiology (Lond.), 1999. № 516, pp. 915-930.

190. Widrick J. J., Romatowski J. G., Norenberg K. M., Knuth S. K. et al. Functional responses of slow and fast human gasrocnemius muscle fibers to a 17 day spaceflight. Journal of Applied Physiology, 2001. Vol. 90, pp. 2203-2211.

191. Winiarski A. M., Roy R. R., Alford E. K., Chiang P. C., and Edgerton V. R. Mechanical properties of rat skeletal muscle after hindlimb suspension.- Experimental Neurology, 1987. Vol. 96, pp. 650-660.

192. Wronski T., and Morey-Holton E. Skeletal response to simulated weightlessness: a comparison of suspension techniques. Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1987. Vol. 58, pp. 63-68.

193. Wu Y. and Ling E. Expression of Fos in the spinal motoneurons labeled by horseradish peroxidase following middle cerebral artery occlusion in rat. -Brain Research, 1998. № 45 (6), pp. 571-576.

194. Yang W., Li Fan X., Zhang H., Wu S. D., Song X. A. Effects of hindlimb unloading and reloading on c-fos expression of spinal cord evoked by vibration of rat Achille tendon. Neuroscience Letters, 2008. Vol. 439. pp. 1 - 6.

195. Zhou M., Klitgaard M., Gollnick P. D., Saltin B. Effect of microgravity on myosin heavy chain isoforms in skeletal muscle of astronauts. -Actaphysiologica Scandinavica, 1995. Vol. 143 (1), p. 29.

196. ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И АББРЕВИАТУРЫ