Структурно-функциональные особенности сообществ входных зон карстовых пещер Черногории тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Козлова Екатерина Витальевна

• Козлова Екатерина Витальевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Козлова Екатерина Витальевна

Введение

Глава 1. Особенности биоты и сообществ обрастаний пещер, динамика потоков углекислого газа в сообществах

1.1 Биоразнообразие сообществ входных зон и ламповой флоры пещер

1.1.1 Фототрофы

1.1.2 Биопленки

1.1.3 Микробиота

1.1.3.1 Микромицеты

1.1.3.2 Бактерии

1.2 Потоки углерода и подходы к их анализу, современное состояние проблемы, анализ круговорота углерода в экосистемах

1.3 Баланс двуокиси углерода в карстовых пещерах

1.4 Изотопный анализ углерода, методы и подходы, анализ компонентов подземных экосистем

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования, выделение зон в объектах

2.2 Участки и методы отбора проб, объем исходных данных

2.3 Выделение и идентификация фототрофов

2.4 Выделение и идентификация микромицетов

2.5 Оценка биоразнообразия и структуры сообществ обрастаний пещер

2.6 Измерение потоков углекислого газа в пещерах

2.7 Определение биомассы фототрофов и гетеротрофов

2.8 Изотопный анализ фитомассы мхов

2.9 Измерение микроклиматических параметров

Глава 3. Биота входных зон и ламповой флоры пещер Черногории

3.1 Характеристика входных зон пещер

3.2 Биоразнообразие фототрофов фотических зон и ламповой флоры пещер

3.2.1 Таксономическая структура фототрофов фотических зон и ламповой флоры пещер

3.2.2 Доминирующие виды фототрофов входных зон и ламповой флоры пещер

3.2.3 Жизненные формы цианобактерий водорослей входных зон и ламповой флоры пещер

3.2.4 Анализ сходства видового состава и структуры фототрофов фотических зон пещер

3.3 Биоразнообразие микромицетов входных зон и ламповой флоры пещер

3.3.1 Видовой состав микромицетов входных зон и ламповой флоры пещер

3.3.2 Доминирующие виды микромицетов входных зон и ламповой флоры пещер

3.3.3 Анализ сходства видового состава микромицетов фотических и афотических зон, выявление путей миграции

Глава 4. Особенности сообществ фотических зон пещер

4.1 Характеристика сообществ фотических зон пещер

4.1.1 Обоснование выделения сообществ в фотических зонах пещер

4.1.2 Доминирующие виды в сообществах пещер

4.1.3 Сравнение видового состава и структуры сообществ фоических зон пещер

4.2 Экофизиологические особенности сообществ входных зон пещер

4.2.1 Биомасса микромицетов в сообществах и на субстратах

4.2.2 Биомасса бактерий в сообществах и на субстратах

4.2.3 Гетеротрофная составляющая дыхания сообществ

4.2.4 Биомасса фототрофов в сообществах

4.2.5 Автотрофная составляющая дыхания сообществ

4.2.6 Валовая первичная продукция сообществ

4.2.7 Нетто-поток углерода в сообществах

4.2.8 Изотопный анализ фитомассы мхов пещер

Заключение

Выводы

Список использованной литературы

Приложение

Приложение

Приложение

3

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные особенности сообществ входных зон карстовых пещер Черногории»

Введение

Актуальность работы. Входные участки карстовых пещер, включающие фотическую и афотическую зоны, являются типичными экотонами и уникальными местообитаниями на границе между поверхностной и подземной средами (Prous et al., 2004, 2015; Hills et al., 2008; Mulec et al., 2008; Novak et al., 2012; Czerwik-Marcinkowska, 2013). Основная часть подземной полости лишена освещения и отличается постоянными условиями, однако, зависит от внешних воздействий и функционирует за счет поступающего с поверхности органического вещества или хемолитоавтотрофных процессов (Romero, 2012; Lunghi, 2017; Mammola, 2019). Колонизированные фототрофами входные зоны пещер, несмотря на выраженные суточные флуктуации и сезонные изменения температуры, освещенности и влажности, более стабильны, чем наземные экосистемы и определяются как рефугиумы (Абдуллин, Миркин, 2013; Lunghi et al., 2014; García et al., 2020).

Пещеры различаются по морфологии, источникам органического вещества, степени воздействия человека. В зависимости от морфологического строения полости и характера потоков вещества и энергии могут преобладать различные пути миграции фототрофов и гетеротрофов в пещеры (Asencio, Aboal, 2000; Абдуллин, 2014). Оснащение туристических пещер искусственным освещением создает благоприятные условия для роста фотосинтезирующих организмов, известных как «ламповая флора» (Smith, Olson, 2007).

По мере удаления от фотической зоны к афотической и уменьшения освещенности происходит последовательное снижение численности представителей покрытосеменных, папоротников, мохообразных и водорослей. Наиболее адаптированными к условиям подземной среды оказываются цианобактерии (Шарипова, 2001; Mulec et al., 2008; Roldán, Hernández-Mariné, 2009; Lamprinou et al., 2012; Falasco et al., 2014). Выявлен интразональный характер цианобактериально-водорослевых ценозов фотических зон полостей, доказано лимитирующее влияние на распространение альгофлоры освещенности и

характера увлажнения (Lamprinou et al., 2012; Абдуллин, Миркин, 2015; Czerwik-Marcinkowska, Massalski, 2018). Отмечено участие сообществ фототрофов в формировании почвоподобных тел и солоидов (Семиколенных, 1998; Турчинская и др., 2019).

Исследование экотонов как переходных сред необходимо для сохранения биологического разнообразия (Fagan et al., 1999, 2003; Strayer et al., 2003; Prous et al., 2004). Сообщества экотонных зон могут иметь индикаторную роль для выявления антропогенной нагрузки и аридизации климата (Buric, Doderovic, 2019), при этом экотоны входных участков карстовых пещер слабо изучены (Prous et al., 2004, 2015; Novak et al., 2012; Mammolo, 2019). Состав гетеротрофов на входных участках пещер не исследован, мало работ по типизации сообществ, оценке биологической продуктивности, потоков биогенных элементов и функциональной активности отдельных трофических групп. Изучение входных зон пещер имеет важное теоретическое значение как исследование экосистем переходного типа между преимущественно автотрофными (на открытой поверхности) и преимущественно гетеротрофными (глубокие зоны пещер) экосистемами. Пещеры некоторых регионов с большой долей карстовых территорий практически не исследованы, к ним относится Черногория.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить структуру и функциональные особенности сообществ входных экотонных зон карстовых пещер Черногории. Задачи:

1. Провести сравнительную оценку видового состава и структуры фототрофов фотических зон нативных пещер и ламповой флоры экскурсионной пещеры Липска.

2. Провести сравнительную оценку видового состава микромицетов различных биотопов входных зон пещер и ламповой флоры пещеры Липска.

3. Оценить вклад иммиграции фототрофов и микромицетов фотической зоны в биоразнообразие ламповой флоры на примере пещеры Липска.

4. Оценить вклад иммиграции микромицетов из фотической зоны в афотическую на примере нативных пещер, выявить характерные для пещерных биотопов виды.

5. Выявить основные сообщества фотических зон карстовых пещер. Определить биомассу фотоавтотрофов и гетеротрофов в сообществах.

6. Оценить потоки углерода, выявить приоритетные пути потребления диоксида углерода мхами фотических зон пещер.

Объектом исследования являются сообщества обрастаний входных зон и ламповой флоры карстовых пещер Черногории, предметом - структурные и физиологические особенности сообществ.

Научная новизна работы. Впервые выявлен видовой состав и структура сообществ входных зон ряда пещер Черногории и ламповой флоры пещеры Липска, определены доминирующие виды. Впервые проведено сравнение видового состава и структуры фототрофов и гетеротрофов сообществ входных зон пещер Черногории. Количественно оценен вклад иммиграции микромицетов как источника формирования сообществ из фотической зоны в афотическую зону пещер. Выявлены основные типы сообществ фототрофов фотических зон пещер. Определены запасы биомассы фототрофов и гетеротрофов в грунтах в сообществах фотических зон пещер в зимний и летний периоды. Проведена оценка валовой первичной продукции сообществ, выявлено участие автохтонного диоксида углерода в продукции фототрофов.

Защищаемые положения. 1. Альгофлора ламповой флоры полностью совпадает с альгофлорой входной зоны, что отражает источник ее иммиграции. Сообщества ламповой флоры полидоминантны и имеют низкую численность видов, что особенно характерно для мхов. Это отражает начальную стадию формирования сообществ, а значительное участие протонемы указывает на дальнейшее направление их развития.

2. Сходство видового состава и структуры фототрофов входных зон нативных пещер определяется морфологией входа пещер.

3. Сообщества фототрофов фотических зон отличаются высоким видовым разнообразием и устойчивостью видовой структуры, что позволяет предположить позднюю стадию сукцессии сообществ и их длительное существование, определяемую стабильными условиями и сходством среды с минимальными стрессовыми факторами.

4. Биомассы фототрофов, потоки углерода и продуктивность в сообществах фототрофов не зависели от сезона, в отличие от дыхания гетеротрофов и биомассы бактерий, увеличивавшихся в зимний период. Сообщества обрастаний фотических зон пещер функционируют как сток углерода в летний и зимний периоды.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть применены для разработки методов диагностики состояния сообществ карстовых экосистем. Выявленные пути заноса видов из фотической в афотическую зоны важны для разработки способов снижения антропогенно -индуцированной трансформации экосистем пещер. Сообщества фотических зон пещер можно рекомендовать в качестве индикаторных для оценки углеродного баланса, как наименее подверженные воздействию стрессорных антропогенных факторов.

Методология и методы исследования. Использованные в работе данные получены в ходе полевых исследований 2017-2019 гг. и проанализированы с использованием классических методов анализа и их современных модификаций.

Личный вклад автора. Автору принадлежит подбор и обобщение данных литературы, модификация полевых методов исследования, определение видового состава биоты, лабораторный анализ отобранных образцов грунтов и сообществ, статистическая обработка массива экспериментальных данных, обобщение и интерпретация полученных данных, представление исследования на научных конференциях, подготовка публикаций.

Степень достоверности и апробация результатов. Полученные автором экспериментальные данные проанализированы с использованием общепринятых методов математической статистики. Выводы достоверны при принятом уровне

доверительной вероятности P=0.95. Результаты и основные положения диссертации были доложены на: Международной научной конференции PLAMIC2018 «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего» (13-17 июня 2018, Уфа); Юбилейной конференция по медицинской микологии и микробиологии (11-12 апреля 2018, Москва); Научно-практической школе-конференции «Наземные и морские экосистемы Причерноморья и их охрана» (2327 апреля 2018, Новороссийск); XXVII Российской конференции по электронной микроскопии «Современные методы электронной и зондовой микроскопии в исследованиях органических, неорганических наноструктур и нано-биоматериалов» (26-30 августа 2018, Черноголовка); Всероссийской научно-практической конференции II Крымские карстологические чтения «Изучение и использование естественных и искусственных подземных пространств и закарстованных территорий» (25-28 сентября 2018, Симферополь,); XXVI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (8-12 апреля 2019, Москва); 8th International Symposium of Ecologist of Montenegro (2-6 октября 2019, Будва, Черногория); Научной конференции, посвященной памяти ведущих ученых в области почвенной микробиологии Ю.И. Чернова, М.М. Умарова, О.Е. Марфениной, Б.А. Бызова «Сохраняя традиции - к новым достижениям» (25 декабря 2019, Москва).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ (из них 5 - в рецензируемых журналах Scopus).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы из 430 цитируемых источников, из которых 341 на иностранном языке, и 5 приложений. Диссертация изложена на 221 странице, включая 41 таблицу и 50 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность семье за вдохновение и всестороннюю поддержку на всех этапах работы, научному руководителю - к.б.н. Мазиной С.Е. за неоценимую помощь, терпение и чуткое руководство. За ценные замечания и рекомендации автор выражает искреннюю

благодарность д.б.н., профессору Онипченко В.Г., д.б.н., профессору Юзбекову А.К., д.б.н. Федосову В.Э. и всему коллективу кафедры экологии и географии растений биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова. Отдельную благодарность за обсуждение результатов, ценные советы и рекомендации по улучшению работы автор выражает д.б.н., профессору Бонч-Осмоловской Е.А., д.б.н. Карелину Д.В., к.б.н Гололобовой М.А. За помощь в проведении измерений и отборе образцов в пещерах Черногории автор благодарит членов Научного спелеологического общества, за проведение аналитических исследований благодарит Турчинскую С.М. Сотрудникам кафедры радиохимии к.х.н. Северину А.В., к.х.н. Гопину А.В., к.х.н. Николаеву А.Л. выражает благодарность за советы и поддержку.

Глава 1. Особенности биоты и сообществ обрастаний пещер, динамика потоков углекислого газа в сообществах

1.1 Биоразнообразие сообществ входных зон и ламповой флоры пещер

Подземные экосистемы, представляя из себя специфические местообитания со стабильно низкими положительными температурами, высокой относительной влажностью и низким уровнем фотонных потоков, являются средой обитания уникальной группы живых организмов, включающей представителей практически всех крупных таксонов (Elliott, Reddell, 1989), в том числе редких и эндемичных видов (Левушкин, Матекин, 1965). Входные участки пещер, включающие фотическую и афотическую зоны, представляют собой уникальные местообитания на границе между поверхностной и подземной средами (Culver, Poulson, 1970; Asencio, Aboal, 2000; Uher, Kovácik, 2002; Prous et al., 2004, 2015; Mulec et al., 2008; Hills et al., 2008; Novak et al., 2012; Czerwik-Marcinkowska, 2013).

Биоразнообразие подземных полостей представляет исключительный интерес и изучается повсеместно: в Польше (Czerwik-Marcinkowska, 2009; 2013; Czerwik-Marcinkowska, Massalski, 2018; Ogórek et al., 2014a,b,c); Словении (Golubic, 1967; Mulec, 2005; Mulec, Kosi, 2008; 2009; Pasic, 2010; Novak et al., 2012; Nicolic et al., 2020); Чехии (Kubesová, 2001); Сербии (Popovic et al., 2015; 2017; 2019); Шотландии (Carter, 1971); Турции (Selvi, Altuner, 2007) Испании (Ariño et al., 1997; Asencio et al., 2000; Hernández-Mariné et al., 2001; Roldán et al., 2004; Jurado et al., 2020), Венгрии (Claus, 1964; Hajdu, 1966; Kol, 1966; Komáromy, 1977; Komáromy et al. 1985); Франции (Bourrelly, Dupuy, 1973; Leclerc et al., 1983; Bastian et al., 2010); Германии (Dobat, 1977); Бельгии (Garbacki et al., 1999); Италии (Abdelahad, Bazzichelli, 1988; Skuja, 1970; Cennamo et al., 2012; Castello, 2014); Румынии (Serbanescu, Decu, 1962); Греции (Lamprinou et al., 2009; 2012), России (Шарипова, 2001; Абдуллин, 2011; Абдуллин, Миркин, 2015; Мазина, 2016a, b; Gainutdinov et al., 2017); Бразилии (Sant'Anna et al., 1991; Rabelo et al., 2018); Израиле (Friedmann,

1955, 1964; Vinogradova et. al., 1998); Флориде и Островах Кука (Friedmann, 1979); Багамских Островах (Davis, Rands, 1981); Китае (Wang et al., 2010; Monro et al., 2018); Новой Зеландии (Ren et al., 2021).

1.1.1 Фототрофы

Развитие фототрофных сообществ обрастаний подземных экосистем лимитировано уровнем фотонных потоков. В освещенной входной фотической зоне, в отличие от афотической, где отсутствует естественное освещение, могут произрастать виды, характерные для поверхности: высшие растения, мхи и папоротники (Kiew, 2014; Czerwik-Marcinkowska, Massalski, 2018; Monro et al., 2018). Наиболее адаптированными к условиям подземной среды оказываются цианобактерии, их доминирование в условиях низкого освещения обусловлено особенностями фотосинтетического аппарата (Round, 1981; Dobat, 1994; Falasco et al., 2014; Round, 1981; Шарипова, Дубовик, 1999; Шарипова, 2001; Uher, Kovacik, 2002; Mulec et al., 2008; Roldan, Hernandez-Mariné, 2009; Lamprinou et al., 2012; Czerwik-Marcinkowska, Massalski, 2018). Установлено, что фотосинтез водорослей возможен при интенсивности 0.04-0.1% от солнечного освещения и они способны сохранять жизнеспособность до 60 дней в темноте (Штина, Голлербах, 1976). Согласно данным литературы, пределы минимального необходимого освещения составляют 250 люкс для папоротников, 50-180 люкс для мхов и 10-50 люкс для водорослей и цианобактерий (Johnson, 1980; Абдуллин, 2011). Предполагается, что коккоидная форма клеток цианобактерий более приспособлена к низкому освещению (Mulec et al., 2008, Popovic et al., 2019).

Развитие фотосинтезирующих организмов в темновых зонах пещер связано с их частым оснащением искусственным освещением в туристических целях (Estévez et al., 2019; Nikolic et al., 2020; Jurado et al., 2020). В зависимости от интенсивности, качества и продолжительности освещения, подземные экосистемы обеспечивают условия, благоприятные для роста фотосинтетических организмов, известных как

«ламповая флора» (Abdelahad, 1989; Smith, Olson, 2007). В составе фототрофов пещер преобладают цианобактерии и водоросли (Hoffman, 1989; Mulec, 2005; Mulec et al., 2008), при этом в освещенных входных зонах доминируют цианобактерии, а в составе ламповой флоры вокруг источников искусственного освещения - зеленые водоросли (Kozlova et al., 2019; Nikolic et al., 2020).

Эдафический фактор во многом определяет распространение ламповой флоры: сосудистые растения приурочены к глинистым субстратам, мхи доминируют на поверхности рыхлых известняков и в трещинах кальцита, заполненных глинистыми отложениями, водоросли и цианобактерии заселяют гладкие известняковые и кальцитовые субстраты (Мазина, 2016b).

Автотрофные организмы ламповой флоры играют важную роль в преобразовании минералов и горных пород, образовании биокосных структур, а также в угнетении постоянных обитателей пещер (троглобитов) за счет распространения и развития конкурентноспособных оппортунистических видов (Mules, Kosi, 2009; Mulec, 2012). Автотрофные организмы также являются дополнительными источниками питательных веществ в условиях их дефицита в пещерных средах (Simon et al., 2007).

Биоразнообразие ламповой флоры ниже, по сравнению с флорой входных зон (Palik, 1964; Golubic, 1967; Buczko, Rajczy, 1989; Vinogradova et al., 1998; Asencio, Aboal, 2000; Uher, Kovacik, 2002; Mulec, Kosi, 2008). На ранних стадиях колонизации водоросли и цианобактерии играют ключевую роль в трофических цепях, тогда как мхи и папоротники появляются на более поздних стадиях сукцессии (Mulec, Kosi, 2008). Цианобактерии являются наиболее приспособляемыми к экстремальным условиям фототрофами, тогда как места обитания с меньшим экологическим стрессом (освещенные пятна обрастаний вокруг ламп) легко зарастают быстрорастущими эукариотическими водорослями (Mulec, 2005; Popovic et al., 2019). Эта закономерность подтверждается 25-дневным экспериментом выращивания микроорганизмов в пещерных условиях, результате которого зеленая водоросль Chlorella sp. имела 10-кратное увеличение числа

клеток по сравнению с цианобактерией Chroococcus (Mulec et al. 2008). По мере развития сукцессионной серии сообществ ламповой флоры доля цианобактерий повышается, и, следовательно, состав сообщества становится более схожим с сообществами входных зон, где цианобактерии доминируют (Mulec et al., 2008).

Цветковые растения могут регистрироваться в подземных средах (Martincic et al., 1981; Kubesova, 2001), при этом практически не встречаются в составе ламповой флоры, либо их развитие ограничивается ювенильными формами (Мазина, 2016a). Типичными же компонентами ламповой флоры и входной зоны пещер являются мохообразные и папоротники. Видовой состав мохообразных определяется типом субстрата, особенностями морфологии полости, ее связями с поверхностью, а также условиями эксплуатации пещер - удаление сообществ обрастаний приводит к снижению числа видов.

Рост фотосинтезирующих организмов способствует удержанию и накоплению питательных веществ, вносимых в пещеру, и продуктов метаболизма самих растений, что приводит к распространению и расширению видового состава гетеротрофов. В составе ламповой флоры выделяют большое число видов миксотрофов, способных переходить на гетеротрофный тип питания (Kermode, 1975).

В рамках исследования экскурсионных пещер актуальными являются вопросы разрушения и формирования отложений под воздействием фототрофных организмов. Известно, что растения принимают участие в биогенной коррозии за счет механического воздействия корневой системы на породы и выделения ею кислот, растворяющих горные породы (Grobbelaar, 2000; Forti, 2001; Connor, 2006). Водоросли также рассматриваются как основная причина изменения цвета и повреждения карстовых формаций (Grobbelaar, 2000).

1.1.2 Биопленки

Освещенные естественным либо искусственным светом подземные полости являются местообитанием для организмов различных таксономических групп, часто группирующихся в сообщества или биопленки (маты), ассоциированные с поверхностью горных пород (Roldán, Hernández-Mariné, 2009; Popovic et al., 2019).

Биопленки обеспечивают оптимальное развитие микроорганизмов c низкой конкурентной способностью (Korber et al., 1994), имеют важное приспособительное значение, ввиду их повышенной устойчивости к неблагоприятным факторам среды обитания, обеспечивая возможность выживания и активного функционирования, а также играют значительную роль в формировании и трансформации отложений (Golubic, Schneider, 2003). Сообщества биопленок в своей основе включают стационарные микроорганизмы разных стадий роста, быстро реагирующих на изменения условий среды (Costerton et al., 1987; Prakash et al., 2003). Представленные в основном прокариотами и микроскопическими водорослями биопленки, в зависимости от условий, могут быть стабильными, либо трансформироваться в процессе сукцессии.

Развитие биопленок происходит в соответствии с экологическими условиями внутри сообществ и физико-химическими свойствами субстратов (Walker, Pace, 2007). Эффективность колонизации субстрата биопленкой и сосуществование видов в биопленке зависит от их способности, а также способности их конкурентов, прикрепляться к субстрату (Stewart, 1997). Смешанные биопленки формируют более толстый слой, чем моноспецифические, и они более устойчивы к воздействиям окружающей среды, что связывают с формированием широкого спектра внеклеточных полимерных веществ за счет разнообразия микроорганизмов (Kumar, Anand, 1998).

Естественные биопленки могут образовывать как один слой, так и трехмерные структуры и агрегаты (Bryers, 1987; Bagge et al., 2001). На формирование структуры биопленки микробных сообществ оказывают влияние

пространственные и временные различия в поступлении света, характеристики поверхности и среды, доступность питательных веществ, влажность при развитии аэрофильных биопленок (Davey, O'Toole, 2000). Соотношение водорослей и бактерий в биопленке определяется наличием питательных веществ и органики (Ohki, Gantt, 1983).

Тощина биопленки определяется интенсивностью освещения и уменьшается по направлению от входной зоны вглубь пещеры (HernándezMariné et al., 2003). Ограничение интенсивности света определяет, будет ли биопленка стремиться к автотрофии или гетеротрофии.

1.1.3 Микробиота 1.1.3.1 Микромицеты

Условия повышенной влажности пещер благоприятны для развития большинства видов микромицетов, играющих важную роль в формировании сообществ (Burford et al., 2003; Gorbushina, 2007). Состав пещерной микобиоты представляет большой интерес, так как грибы в пещерной среде играют роль паразитов и деструкторов, и, вероятно, являются основным источником пищи для других организмов (Sustr et al., 2005; Walochnik, Mulec, 2009; Bastian et al., 2010). Известно, что некоторые виды микромицетов паразитируют на пещерных насекомых (Benoit et al., 2004; Santamaría, Faille, 2007; Yoder et al., 2009).

Грибы и споры попадают в пещеры в основном с воздушными потоками из внешней среды (Pusz et al., 2014; Ogórek et al., 2014a, 2014b, 2014с), либо переносятся водными потоками, животными (летучими мышами и членистоногими), а также людьми, посещающими подземные пространства (Mulec, 2008; Chelius et al., 2009; Vanderwolf et al., 2013; Griffín et al., 2014). Гуано обитающих в пещере летучих мышей, растительные остатки, туши животных и другая органика являются наиболее важными субстратами для развития

микромицетов в пещерах (Nieves-Rivera et al., 2009; Prous et al., 2015; Pfendler et al., 2019). При этом наибольшее число видов и биомасса отмечено на гуано летучих мышей по сравнению с другими пещерными субстратами (Sustr et al., 2005; Novakova, 2009).

Распределение микромицетов внутри пещеры неравномерно и зависит от доступности питательных веществ, снабжением водой, температуры, pH субстратов, а также минерального состава, пористости и проницаемости горных пород (Gorbushina, 2007). Поскольку органическое вещество в основном накапливается на полу, там происходит аккумуляция большинства бактерий и грибов, культивированных из пещер (Dickson, Kirk, 1976).

Многочисленными исследованиями было отмечено, что биоразнообразие микроорганизмов и их биомасса уменьшаются по мере удаления от входной зоны (Hsu, Agoramoorthy, 2001; Urzi et al., 2010, Kuzmina et al., 2012; Mulec et al., 2012). Однако, получены и противоположные результаты, указывающие на необходимость проведения дальнейших исследований. Отмечено преобладание мезофильных видов во входной зоне и повышение соотношения психротолерантных видов по мере продвижения в залы пещер (Kuzmina et al., 2012). Выявлена гетерогенность видового состава: споры Cladosporium были более многочисленны в воздухе входной зоны, тогда как споры Penicillium напротив, преобладали в залах пещер (Fernandez-Cortes et al., 2011).

При анализе путей поступления и распределения пропагул микромицетов необходимо учитывать структуру пещеры, особенности воздушных потоков, циркулирующих в пещере и распространяющих споры и привносящих их с поверхности. Отмечено влияние сезонных изменений на количество и видовой состав микромицетов в воздухе пещер Китая и Испании, а также число колониеобразующих единиц (КОЕ) бактерий и микромицетов в воздухе пещер Румынии, повышавшихся в летний период (Borda et al., 2004; Docampo et al., 2010; Wang et al., 2010). Осадки на поверхности также приводят к увеличению концентрации определенных типов спор в воздухе пещер (Docampo et al., 2011).

Наиболее типичными представителями пещерной микобиоты являются виды из родов Aspergillus, Penicillium, Mucor, Fusarium, Trichoderma и Cladosporium (Vanderwolf et al., 2013). Пещерная микробиота крайне чувствительна ко внесению органического вещества из внешней среды, органический мусор, попадающий в пещеру быстро покрывается видами Aspergillus sp., Penicillium sp. и Mucor sp. (Min, 1988).

Известно, что микромицеты, развиваясь на минеральных отложениях, участвуют в процессе биологического выветривания минеральных субстратов путем физического разделения частиц и выделения вторичных метаболитов и органических кислот (Hoppert et al., 2004). Эти метаболиты воздействуют на субстрат, изменяя pH или химическую активность в растворах на поверхности породы (Ehrlich, 1998; Gadd, Sayer, 2000). Обнаруженные в пещерах Мексики (Quintana et al., 2013), Таиланда (Nakaew et al., 2009) и Испании (Jurado et al., 2005) новые микроорганизмы демонстрируют потенциал для получения вторичных метаболитов с целью применения их в биотехнологии и медицине.

Микромицеты рассматривают как агенты биоминерализации при формировании спелеотемов, таких как вторичные отложения карбоната кальция (игольчатое волокно кальцита, лунное молоко) (Bindschedler et al., 2012).

Получены противоречивые данные о влиянии антропогенного фактора на количество и разнообразие пещерной микобиоты. Выявлена положительная корреляция между ростом числа посетителей пещер в Италии, Китае и Австралии и увеличением видового состава и количеством микромицетов (Vaughan-Martini et al., 2000; Wang et al., 2010; Fernandez-Cortes et al., 2011; Adetutu et al., 2011). Однако, существуют исследования, демонстрирующие уменьшение видового разнообразия микромицетов с ростом посещений пещер Америки (Shapiro, Pringle, 2010).

Интродукция органического вещества посетителями приводит к преобладанию быстрорастущих видов из поверхностных местообитаний или ассоциированных с человеком, которые могут маскировать медленно растущие олиготрофные виды при попытке их идентификации стандартными методами.

Обнаружено, что органические поступления от человека поддерживают рост грибов и бактерий, чуждых олиготрофной среде пещер, что приводит к исчезновению аборигенных видов и уменьшению биоразнообразия (Northup et al., 2000).

1.1.3.2 Бактерии

Микроорганизмы тесно связаны со многими фундаментальными процессами, такими как биогеохимические циклы (Chen et al., 2009; Tetu et al., 2013), первичная продукция, в том числе за счет деятельности хемолитоавтотрофов (Sarbu et al., 1996), а также растворение и осаждение карбонатов (Engel et al., 2004; Melim et al., 2001) и других пещерных минералов. Карстовые пещеры, являясь древними образованиями, при этом взаимосвязаны с компонентами внешней срды, такими как почва и поверхностные воды, и могут служить долгосрочным местообитанием для эндемичных микробов, и, в то же время, заселяться аллохтонными микроорганизмами (Shabarova, 2013). Некоторые экологические ниши, богатые органическим веществом, преимущественно в субтропических и тропических регионах, могут быть природными резервуарами патогенов (Lavoie, Northup, 2006; Northup 2009; Mulec, 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Козлова Екатерина Витальевна, 2021 год

Список использованной литературы

1. Абдуллин, Ш. Р. Влияние освещенности на распределение фототрофных организмов в привходовой части пещеры Шульган-Таш / Ш. Р. Абдуллин // Экология. - 2011. - № 3. - С. 226-228.

2. Абдуллин, Ш. Р. Экосистемный анализ пещер Республики Башкортостан / Ш. P. Абдуллин, Б. М. Миркин // Вестник Академии наук Республики Башкортостан. - 2013. - T. 18. - № 2. - С. 5-12.

3. Абдуллин, Ш. Р. Разнообразие трофической структуры экосистем пещер // Успехи современной биологии. - 2014. - Т. 134. - № 2. - С. 192-204.

4. Абдуллин, Ш. Р. Синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств / Ш. P. Абдуллин, Б. М. Миркин // Растительность России. - 2015. - № 27. - C. 3-23.

5. Алексахина Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т. И. Алексахина, Э. А. Штина. - М. : Наука, 1984. - 152 с.

6. Андреев, М. П. Род Lecidoma Gotth. Schneid. & Hertel in Hertel - Лецидома. Определитель лишайников России / М. П. Андреев. - СПб.: Наука, 2008. - № 10. -С. 378-380.

7. Аринушкина, Е. В. Руководство по химическому анализу почв - 2-е изд. / Е. В. Аринушкина. - 2 изд., перераб. и доп. - М. : Из-во МГУ, 1970. - 488 с.

8. Базилевич, Н. И. Сколько весит живое вещество планеты? / Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин, Н. Н. Розов // Природа. - 1971. - № 1. - С. 46-53.

9. Беклемишев, В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей / В. Н. Беклемишев // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 1951. — Т. 56. - № 5. - С. 3-30.

10. Билай, В. И. Методы экспериментальной микологии (справочник) / Под ред. В. И. Билай. - К. : Наукова Думка, 1982. - 550 с.

11. Бирштейн, Я. А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. - М.: Наука, 1985. - 248 с.

12. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. - Л. : Наука, 1969. - 137 с.

13. Вернадский, В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения / В. И. Вернадский. - М. : Наука, 2001. - 376 с.

14. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях / Е. Г. Моргун, И. В. Ковда, Я. Г. Рысков, С. А. Олейник // Почвоведение. - 2008. - № 3. - С. 299-310.

15. Галимов, Э. М. Природа биологического фракционирования изотопов / Э. М. Галимов. - М. : Наука, 1981. - 246 с.

16. Гвоздецкий, Н. А. Карстовые ландшафты / Н. А. Гвоздецкий. - М. : Из-во МГУ, 1988. - 112 с.

17. Гецен, М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера / М. В. Гецен. - Л. : Наука, 1985 - 165 с.

18. Гиляров, А. М. Экология биосферы (учебное пособие) / А. М. Гиляров; под общ. ред. Д. В. Карелина, Л. В. Полищука. - 2-е издание. - М. : Из-во МГУ, 2018. - 158 с.

19. Голлербах, М. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли / М. М. Голлербах, Е. К. Косинская, В. И. Полярский. - М. : Советская наука, 1953. - 654 с.

20. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли / М. М. Голлербах, Э. А. Штина. - Л. : Наука, 1969. - 228 с.

21. Горячкин, С. В. Генезис и география почв экстремальных условий: элементы теории и методические подходы / С. В. Горячкин, Н. С. Мергелов, В. О. Таргульян // Почвоведение. - 2019. - № 1. - С. 5-19.

22. Громов, Б. В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета / Б. В. Громов // Труды Петергоф. биол. ин-та ЛГУ. - 1965. - Т. 19. - С. 125-139.

23. Дедусенко-Щеголева, Н. Т. Желтозеленые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР / Н. Т. Дедусенко-Щеголева, М. М. Голлербах. -М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 5. - 272 с.

24. Добровольский, В. В. Основы биогеохимии / В. В. Добровольский. - М. : Издательский центр «Академия», 2003 - 342 с.

25. Дублянский, В. Н. Газовый состав воздуха в карстовых полостях горного Крыма / В. Н. Дублянский, Ю. И. Шутов // ДАН СССР. - 1966. - Т. 171. - № 2. - С. 415-417.

26. Дублянский В. Н. Терминология спелеологии / В. Н. Дублянский, В. Н. Андрейчук // Екатеринбург: Уро. АН СССР, 1991 - 202 с.

27. Дублянский, В. Н. Красная пещера. Опыт комплексных карстологических исследований / Б. А. Вахрушев, Г. Н. Амеличев, Ю. И. Шутов; под общ. ред. В.Н. Дублянского. - М. : Изд-во РУДН, 2002. - 190 с.

28. Естественное и антропогенное воздействие на карстовые пещеры и их экологическая безопасность / Я. А. Экба, А. К. Ахсала, Р. С. Дбар, К. Л. Барциц // Материалы II международной научно-практической конференции посвященной 20-летию МГТУ. - 2013. - С. 276-285.

29. Жданова, Н. Н. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте / Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. - Киев: Наукова думка, 1982. - 168 с.

30. Заварзин, Г. А. Биосфера - «огромный организм» / Г. А. Заварзин // Вестник РАН. - 1996. - Т.66. - № 12. - С. 1114-1126.

31. Заварзин, Г. А. Лекции по природовоедческой микробиологии / Г. А. Заварзин // Ин-т микробиологии. - М. : Наука, 2003. - 348 с.

32. Замолодчиков, Д. Г. Системы оценки прогнозов запасов углерода в лесных экосистемах / Д. Г. Замолодчиков // Устойчивое лесопользование. - 2011. - .№4(29). - С. 15-22.

33. Замолодчиков, Д. Г. Современные антропогенные модификации глобальных биогеохимических циклов / Д. Г. Замолодчиков // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - № 3. - С. 23-32.

34. Звягинцев, Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев. - М. : Издательство Московского университета, 1991. - 304 с.

35. Игнатов, М. С. Список мхов территории бывшего СССР / Под ред. М. С. Игнатов, О. М. Афонина // Actoa. - 1992. - Т. 1 - №1- 2. - С. 1-85.

36. Игнатов, М. С. Флора мхов средней части Европейской России. Том 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова- М.: КМК, 2003. - 608 с.

37. Игнатов, М. С. Флора мхов средней части Европейской России. Том 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae / М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова - М. : КМК, 2004. -352 с.

38. Ипатов, В. С. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова // Ботанический журнал. - 1985. - Т. 70. - № 7. - С. 885 - 895.

39. Карелин, Д. В. Углеродный обмен в криогенных экосистемах / Д. В. Карелин, Д. Г. Замолодчиков; отв. ред. А. С. Исаев. - М. : Наука, 2008. - 342 с.

40. Ковда, В. А. Биогеохимия почвенного покрова / В. А. Ковда. - М. : Наука, 1985. - 263 с.

41. Ковда, В. А. Опыт оценки биомассы суши / В. А. Ковда, И. В. Якушевская // Изв. АН СССР. - 1967. - № 3. - С. 331-338.

42. Козлова Е. В. Мозаичность фитоценозов фотических зон на примере пещер Черногории / Е. В. Козлова, С. Е. Мазина // Проблемы региональной экологии. -2020. - №1. - С. 27-33.

43. Крапивин, В. Ф. Глобальные изменения окружающей среды: экоинформатика / В. Ф. Крапивин, К. Я. Кондратьев. - СПб. : 2002. - 724 с.

44. Левушкин, С. И. Troglolestes sokolovi gen. n. sp. n. - первый троглобионтный слизень / С. И. Левушкин, П. В. Матекин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - 1965. - № 3. - С. 35-46.

45. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. - М. : КМК, 2006. - 600 с.

46. Мазина, С. Е. Санитарно-показательная микробиота пещерной системы Снежная-Иллюзия-Меженного / С. Е. Мазина, Е. П. Базарова, А. А. Концевова // Фундаментальные исследования. - 2015. - Т. 26. - № 2. - С. 5808-5814.

47. Мазина, С. Е. Мохообразные и папоротники в составе ламповой флоры пещер / С. Е. Мазина // Юг России: экология, развитие. - 2016а. - Т. 11 - №2 3. - С. 140-150.

48. Мазина, С. Е. Микромицеты пород и отложений пещеры Киндерлинская и почв в районе расположения пещеры // С. Е. Мазина, А. А. Концевова, Р. Т. Маннапова // Известия ТСХА. - 2018. - № 3. - С. 46-60.

49. Мазина, С. Е. Сообщества ламповой флоры Воронцовской пещеры / С. Е. Мазина // Успехи современной науки. - 2016Ь.- Т. 3. - № 5. - С. 128-138.

50. Мазина, С. Е. Сообщества освещенной зоны подземных келий скального монастыря «Успение божьей матери» заповедника Старый Орхей / С. Е. Мазина, А. В. Попкова // Экология микроорганизмов. - 2017. - Т. 12. - № 4. - С. 138-146.

51. Макаров, М. И. Изотопный анализ азота в почвах и растениях: использование в экологических исследованиях (обзор) / М. И. Макаров // Почвоведение. - 2009. -№ 12. - С. 1432-1445.

52. Максимов, В. Н. Эталон сходства: использование при сравнении состава и структуры сообществ / В. Н. Максимов, Н. А. Кузнецова. - М. : КМК. - 2013. - 89 с.

53. Макфедьен, Э. Экология животных. Цели и методы / Э. Макфедьен. - М. : Мир, 1965. - 375 с.

54. Меняйло, О. В. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах Сибири / О. В. Меняйло, Б. А. Хангейт // Докл. РАН. - 2006. - Т. 408. - № 5. - С. 671-674.

55. Микробная и корневая составляющие дыхания дерново-подзолистых почв южной тайги / Д. В. Карелин, Д. Г. Замолодчиков, В. В. Каганов, А. В. Почикалов, М. Л. Гитарский // Лесоведение. - 2017. - № 3. -С. 183-195.

56. Миркин, Б. М. Концепция растительного сообщества: история и современное состояние / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Журнал общей биологии. - 2015. - Т. 76. - № 1. - С. 63-76.

57. Мишустин, Е. Н. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов / Е. Н. Мишустин, О. И. Пушкинская // Известия АН СССР. Сер. Биология. - 1960. - Т. 5. - С. 641-660.

58. Мошкова, Н. А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли, класс Улотриксовые (1), порядок Улотриксовые / Н. А. Мошкова, М. М. Голлербах. - Л. : Наука, 1986. - 360 с.

59. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В. А. Мухин. - Е. : Наука, 1993. - 230 с.

60. Мухин, В. А. Микогенное разложение древесины и эмиссия углерода в лесных экосистемах / В. А. Мухин, П. Ю. Воронин // Экология. - 2007. - № 1. - С. 24-29.

61. Новочихин, Е. П. Управление биогеохимическими циклами / Е. П. Новочихин // Вопросы кибернетики. - 1981. - № 69. - С. 169-179.

62. Основы экологии / Ю. Одум. - М. : Мир, 1975 - 741 с.

63. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли / М. М. Забелина, И. А. Киселев, А. И. Прошкина-Лавренко, В. С. Шешукова. - М. : Советская наука, 1951. - 620 с.

64. Полянская Л. М. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв / Л. М. Полянская, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. - 2005. - № 6. - С. 706-714.

65. Практикум по микробиологии / А. И. Нетрусов, М. А. Егорова, Л. М. Захарчук и др.; под ред. А. И. Нетрусова. - М. : Издательский центр «Академия», 2005. - 608 с.

66. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В. Н. Кудеяров, Г. А. Заварзин, С. А. Благодатский, А. В. Борисов, П. Ю. Воронин, В. А. Демкин, Т. С. Демкина, И. В. Евдокимов, Д. Г. Замолодчиков, Д. В. Карелин, А. С. Комаров, И.

Н. Курганова, А. А. Ларионова, В. О. Лопес де Гереню, А. И. О. Г. Чертов ; под общ. ред. В. Н. Кудеярова, Г. А. Заварзина. - М.: Наука, 2007. - 315 с.

67. Раменский, Л.Г. Избранные труды / Л. Г. Раменский. - Л. : Наука, 1971. - 334 с.

68. Рафес, П. М. О роли и значении растениеядных насекомых в лесном биогеоценозе / П. М. Рафес // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. - М. : Наука. - 1966. - С. 5-75.

69. Родин, Л. Е. Динамика органического вещества и биолгический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич. - М. : Наука. - 1975. - 264 с.

70. Розенберг, Г. С. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие) / Г. С. Розенберг, Д. П. Мозговой, Д. Б. Гелашвили. -С. : Самарский научный центр РАН, 2000. - 396 с.

71. Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия / Отв. ред. Г. В. Добровольский, И. Ю. Чернов. - М. : КМК, 2011 - 273 с.

72. Садыков, С. А. Изотопный состав углерода в карбонатных спелеотемах / С. А. Садыков, С. С. Потапов // Литосфера. - 2011. - № 5. - С. 102-110.

73. Семенов, В. М., Когут, Б. М. Почвенное органическое вещество / В. М. Семенов, Б. М. Когут. - М. : ГЕОС. - 2015. - 233 с.

74. Смагин, А. В. Газовая фаза почв / А. В. Смагин. - М. : Из-во Московского университета. - 2005. - 301 с.

75. Структура микробного сообщества агрегатов чернозема типичного в условиях контрастных вариантов сельскохозяйственного использования / Е. А. Иванова, О. В. Кутовая, А. К. Тхакахова, Т. И. Чернов, Е. В. Першина, Л. Г. Маркова, Е. Е. Андронов, Б. М. Когут // Почвоведение. - 2015. - № 11. - С. 1367-1382.

76. Тиунов, А. В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях / А. В. Тиунов // Известия РАН. Серия Биологическая. - 2007. - № 4. - С.475-489.

77. Толмачев, А. И. Основы учения об ареалах / А. И. Толмачев. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

78. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

79. Топачевский, А. В. Пресноводные водоросли Украинской ССР / А. В. Топачевский, Н. П. Масюк. - Киев: Вища школа, 1984. - 336 с.

80. Факторы пространственно-временной изменчивости потоков С02 из почв южнотаежного ельника на Валдае / Д. В. Карелин, А. В. Почикалов, Д. Г. Замолодчиков, М. Л. Гитарский // Лесоведение. - 2014. - № 4. - С. 56-66.

81. Фракционирование стабильных изотопов азота и углерода в ходе окислительной конверсии органического вещества древесного пула лесных экосистем / В. А. Мухин, П. Ю. Воронин, Т. А. Веливецкая, А. В. Игнатьев // Доклады Академии наук. - 2013. - Т. 453. - № 3. - С. 352-353.

82. Фунгицидная активность некоторых микроводорослей пещер / Ш. Р. Абдуллин, В. Б. Багмет, Л. Ю. Кузьмина, А. С. Рябова, Т. А. Назарова // Вестник Башкирского университета. - 2014. - № 4. - С. 1216-1218.

83. Черепанов, С. Н. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. Н.Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.

84. Шарипова, М. Ю. Водоросли карстовых пещер заповедника Шульган-Таш (Южный Урал, Россия) /М. Ю. Шарипова // Альгология. - 2001. - Т. 2. - № 4. - С. 441-450.

85. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. - М. : Наука, 1976. - 143 с.

86. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. И. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов / Э. А. Штина, Г. С. Антипина, Л. И. Козловская. - Л.: Наука, 1981. - 269 с.

87. Эмиссия углерода от разложения валежа в южнотаежном ельнике / С. С. Сафонов, Д. В. Карелин, В. А. Грабар, Б. А. Латышев, В. И. Грабовский, Н. Е. Уварова, Д. Г. Замолодчиков, В. Н. Коротков, М. Л. Гитарский // Лесоведение. -2012. - № 5. - С. 44-49.

88. Юзбеков, А. К. Влияние рекреации на эмиссию СО2 с поверхности почвы в лесных экосистемах национального парка «Валдайский» / А.К. Юзбеков, В. В. Тимошенко // Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности.

- 2011. - № 4. - С. 72-77.

89. A classification of ecological boundaries / D. L. Strayer, M. E. Power, W. F. Fagan, S. T. A. Pickett, J. Belnap // Bioscience. - 2003. - Vol. 53. - № 8. - P. 723-729.

90. A high-resolution record of Holocene climate change in speleothem calcite from Cold Water Cave, Northeast Iowa / J. Dorale, L. Gonzalez, M. Reagan, D. Pickett, M. Murrell, R. Baker // Science. - 1992. - V. 258(5088). - P. 1626-1630.

91. A new foodweb based on microbes in calcitic caves: The Cansiliella (Beetles) case in Northern Italy / M. G. Paoletti, M. Beggio, A. L. Dreon, A. Pamio, T. Gomiero, M. Brilli, L. Dorigo, G. Concheri, A. Squartini, A. S. Engel // International Journal of Speleology.

- 2011. - V. 40. - № 1. - P. 45-52.

92. A survey of the algal flora of anthropogenic caves of Campi Flegrei (Naples, Italy) archeological district / P. Cennamo, C. Marzano, C. Ciniglia, G. Pinto, P. Cappelletti, P. Caputo, A. Pollio // Journal of Cave and Karst Studies. - 2012. - V. 74. - № 3. - P. 243250.

93. A system for measuring in situ CO2 and CH4 flux in unmanaged ecosystems: an Arctic example / G. L. Vourlitis, W. C. Oechel, S. L. Hastings, M. A. Jenkins // Functional Ecology. - 1993. - V. 7. - P. 369-379.

94. A world review on fungi, yeasts, and slime molds in caves / K. Vanderwolf, D. Malloch, D. F. McAlpine, G. J. Forbes // International Journal of Speleology. - 2013. -V. 42. - № 1. - P. 77-96.

95. Abdelahad, N. On four Myxosarcina-like species (Cyanophyta) living in the Inferniglio cave (Italy) / N. Abdelahad // Archiv für Hydrobiologie, Supplement Algological Studies. - 1989. - V. 54. - P. 3-13.

96. Abdelahad, N. Geitleria calcarea Friedmann, Cyanophycee cavernicole nouvelle pour l'Italie / N. Abdelahad, G. Bazzichelli // Nova Hedwigia. - 1998. - V. 46. - P. 265270.

97. Agromyces subbeticus sp. nov., isolated from a cave in southern Spain / V. Jurado, I. Groth, J. M. Gonzalez, L. Laiz, C. Saiz-Jimenez // Int J. Syst. Evol. Microbiol.

- 2005. - V. 55. - P. 1897-1901.

98. Air Carbon Dioxide Contents in the Vadose Zone of a Mediterranean Karst / J. Benavente, I. Vadillo, F. Carrasco, A. Soler, C. Linan, F. Moral // Vadose Zone Journal.

- 2010. - V. 9. - P. 126-136.

99. Agren, G. I. Isotope discrimination during decomposition of organic matter: a theoretical analysis / G. I. Agren, E. Bosatta, J. Balesdent // Soil Sci. Soc. Am. J. - 1996.

- V. 60. - P. 1121-1126.

100. Amundson, R. G. Carbon dioxide and nitrogenous gases in the soil atmosphere / R. G. Amundson, E. A. Davidson // Journal of Geochemical Exploration. - 1990. - V. 38. - P. 13-41.

101. An interdisciplinary and synthetic approach to ecological boundaries / M. L. Cadenasso, S. T. A. Pickett, K. C. Weathers, S. S. Bell, T. I. Benning, M. M. Carreiro, T. E. Dawson // BioScience. - 2003. - V. 53. - № 8. - P. 717-728.

102. An ultrastructural approach to analogies between fungal structures and needle fiber calcite / S. Bindschedler, L. Milliere, G. Cailleau, D. Job, E. P. Verrecchia // Geomicrobiology Journal. - 2012. - V. 29. - P. 301-313.

103. Anagnostidis, K. Modern approach to classification system of cyanophytes. 2. Chrooccocales / K. Anagnostidis, J. Komarek // Arch. Hydrobiol./Suppl. 73,2, Algological Studies. - 1986. - V. 43. - P. 157-226.

104. Anagnostidis, K. Modern approach to classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales / K. Anagnostidis, J. Komarek // Arch. Hydrobiol./Suppl. 80, Algological Studies. - 1988. - V.50/53. - P. 327-472.

105. Anagnostidis, K. Modern approach to classification system of cyanophytes. 4. Nostocales / K. Anagnostidis, J. Komarek // Arch. Hydrobiol./Suppl. 82,3. Algological Studies. - 1989. - V. 56. - P. 247-345.

106. Andreychouk, V. Spatial-dynamic peculiarities of CO2 distribution in the air of Zoloushka Cave / V. Andreychouk, I. Teleshman, P. Kouprich // Speleology and Karstology. - 2011. - V. 7. - P. 15-25.

107. Armo, X. Colonization of Roman tombs by calcifying cyanobacteria / X. Armo, M. Hernández-Mariné, C. Saiz-Jiménez // Phycologia. - 1997. - V. 36. - P. 366-373.

108. Atkinson, T. C. Carbon dioxide in the atmosphere of the unsaturated zone: an important control of groundwater hardness in limestones / T. C. Atkinson // Journal of Hydrology. - 1977. - V. 35. - P. 111-123.

109. Atlas of clinical fungi. 2nd edit / G. S. Hogg, J. de Guarro, J. Gené, M. J. Figueras.

- ASM Press, 2001. - 1160 p.

110. Asencio, A. D. Algae from La Serreta cave (Murcia, SE Spain) and their environmental conditions / A. D. Asencio, M. Aboal // Archiv für Hydrobiologie, Supplement Algological Studies. - 2000. - V. 96. - P. 59-78.

111. Assessment of fungi proliferation and diversity in cultural heritage: Reactions to UV-C treatment / S. Pfendler, B. Karimi, L. Alaoui- Sosse, F. Bousta, B. Alaoui-Sossé, M. M^Abdel-Daim, L. Aleya // Science of The Total Environment. - 2019. - V. 647. -P. 905-913.

112. Bacterial Biofilms in nature and disease / J. W. Costerton, K. J. Chang, G. G. Geesey, T. I. Ladd, J.C. Nickel, M. Dasgupta, T. J. Marrie // Ann. Rev. Microbiol. - 1987.

- V. 41. - P. 435-464.

113. Bacterial dynamics in spring water of alpine karst aquifers indicates the presence of stable autochthonous microbial endokarst communities / A. H. Farnleitner, I. Wilhartitz, G. Ryzinska, A. K. T. Kirschner, H. Stadler, M. Burtscher, R. Hornek, U. Szewzyk, G. Herndl, R. L. Mach // Environmental Microbiology. - 2005. - V. 7. - P. 1248-1259.

114. Baldini, J. U. L. Cave atmosphere controls on stalagmite growth rate and palaeoclimate records / J. U. L. Baldini ; H. M. Pedley, M. Rogerson (Eds.) // Tufas and Speleothems: Unravelling the microbial and physical controls. Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - V. 336. - P. 283-294.

115. Balesdent, J. Measurements of soil organic matter turnover using 13C natural abundance / J. Balesdent, A. Mariotti // Mass Spectrometry of Soils. - 1996. - P. 83-111.

116. Baskaran, M. Speleothems as proxy for the carbon isotope composition of atmospheric CO2 / M. Baskaran, R.V. Krishnamurthy // Geophys. Res. Lett. - 1993. - V. 20. - P. 2905-2908.

117. Billings, S. A. Changes in stable isotopic signatures of soil nitrogen and carbon during 40 years of forest development / S. A. Billings, D. D. Richter // Oecologia. - 2006. - V. 148. - № 2. - P. 325-333.

118. Biodiversity of phototrophs in illuminated zones of seven caves in Montenegro / E. V. Kozlova, S. E. Mazina, V. Pesic // Ecologica Montenegrina. - 2019. - V. 20. - P. 24-39.

119. Biological control of phototrophic biofilms in a show cave: the case of Nerja Cave / V. Jurado, Y. del Rosal, J. L. Gonzalez-Pimentel, C. Saiz-Jimenez // Appl. Sci. - 2020. -V. 10. - № 10. - P. 3448.

120. Blagodatskaya, E.V. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-to-bacteria ratio and QCO2 of microbial communities in forest soils / E.V. Blagodatskaya, T.-H. Anderson // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. -V. 30. - P. 1269-1274.

121. Bonafini, M., Pellegrini, M., Ditchfield, P., Pollard, M.N. Investigation of the 'canopy effect' in the isotope ecology of temperate woodlands // Journal of Archaeological Science. - 2013. - V. 40(11) - P. 3926-3935.

122. Booth, C. The genus Fusarium / C. Booth // Kew: CMI, 1971. - 237 p.

123. Borda, D. Bats, climate, and air microorganisms in a Romanian cave / D. Borda, C. Borda, T. Tamas // Mammalia. - 2004. - V. 68. - № 4. - P. 337-343.

124. Borsato, A. Carbon dioxide concentration in temperate climate caves and parent soils over an altitudinal gradient and its influence on speleothem growth and fabrics / A. Borsato, S. Frisia, R. Miorandi // Earth Surf. Process. Landforms. - 2015. - V. 40. - P. 1158-1170.

125. Boschker, H. T. S. Stable isotopes and biomarkers in microbial ecology / H. T. S. Boschker, J. J. Middelburg // FEMS Microbiology Ecology. - 2002. - V. 40. - P. 85-95.

126. Bourges, F. Carbon dioxide in karst cavity atmosphere dynamics: the example of the Aven d'Orgnac (Ardèche) / F. Bourges, A. Mangin, D. D'Hulst // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. - Series IIA. - Earth and Planetary Science. - 2001. - V. 333 - P. 685-692.

127. Bourrelly, P. Quelques stations françaises de Geitleria calcarea, Cyanophycée cavernicole / P. Bourrelly, P. Dupuy // Schweizerische Zeitschrift für Hydrology, Fischereiwissenschaft, Abwassereinigung. - 1973. - V. 35. - P. 136-140.

128. Boutton, T. W. Stable carbon isotope ratios of natural materials: II. Atmospheric, terrestrial, marine, and freshwater environments / T. W. Boutton // Carbon Isotope Techniques. - 1991. - P. 173-185.

129. Boutton, T. W. Stable carbon isotope ratios of soil organic matter and their use as indicators of vegetation and climate change / T. W. Boutton // Mass spectrometry of soils. - 1996. - P. 47-82.

130. Boutton, T. W. Distribution of biomass of species differing in photosynthetic pathway along an altitudinal transect in southern Wyoming grassland / T. W. Boutton, A. T. Harrison, B. N. Smith // Oecologia. - 1980. - V. 45. - P. 287-298.

131. Braun-Blanquet, J. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3rd ed. / J. Braun-Blanquet. - Wien ; N.Y. : Springer, 1964. - 865 p.

132. Brown V.K. Trophic diversity, niche breadth and generation times of exopterygote insects in a secondary succession / V.K. Brown, T.R.E. Southwood // Oecologia. - 1983. - V. 56. - № 2 - 3. - P. 220-225.

133. Bryers, J. D. Biologically active surfaces: processes governing the formation and persistence of biofilms / J. D. Bryers // Biotechnol Prog. - 1987. - V. 3. - № 2. - P. 5768.

134. Bryophyte diversity is related to vascular plant diversity and microhabitat under disturbance in karst caves / Ren, H.; Wang, F.; Ye, W.; Zhang, Q.; Han, T.; Huang, Y.; Chu, G.; Hui, D.; Guo, Q. // Ecological Indicators. - 2021. - V. 120. - 106947.

135. Buchmann, N. Influence of stand structure on carbon-13 of vegetation, soils, and canopy air within deciduous and evergreen forests of Utah (USA) / N. Buchmann, W. Kao, J. R. Ehleringer // Oecologia. - 1997. - V. 110. - P. 109-119.

136. Buczko, K. Contributions to the flora of the Hungarian caves II. Flora of the three caves near Beremend, Hungary / K. Buczko, M. Rajczy // Studia Botanica Hungarica (Antea: Fragmenta Botanica). - 1989. - V. 21. - P. 13-26.

137. Burford, E.P. Geomycology: fungi in mineral substrata / E. P. Burford, M. Kierans, G. M. Gadd // Mycologist. - 2003. - V. 17. - № 3. - P. 98-107.

138. Calcite biomineralization by bacterial isolates from the recently discovered pristine karstic Herrenberg Cave / A. Rusznyak, D. M. Akob, S. Nietzsche, K. Eusterhues, K. U. Totsche, T. R. Neu, T. Frosch, J. Popp, R. Keiner, J. Geletneky // Applied Environental Microbiology. - 2012. - V. 78. - P.1157-1167.

139. Carbon and nitrogen dynamics along the decay continuum: plant litter to soil organic matter / J. M. Melillo, J. D. Aber, A. E. Linkins, A. Ricca // Plant Soil. - 1989. -V. 115. - P. 189-198.

140. Carbon dioxide sources, sinks, and spatial variability in shallow temperate zone caves: Evidence from Ballynamintra Cave, Ireland / J. U. L Baldini, L. M. Baldini, F. McDermott, N. Clipson // Journal of Cave and Karst Studies. - 2006. - V. 68. - № 1. -P. 4-11.

141. Carbon flux and climate change effects on Capo Caccia karst ecosystem (Sardinia, Italy) / L. Sanna, A. Arca, A. Ventura, P. Zara, P. Duce // Conference: SISC, Second Annual Conference Climate Change: Scenarios, Impacts and Policy. - 2007. - P. 509521.

142. Carbon fluxes above a deciduous forest in Greece / N. Proutsos, A. Liakatas, S. Alexandris, I. Tsiros // Atmósfera. - 2017. - V. 30. - № 4. - P. 311-322.

143. Carbon isotope composition of boreal plants: functional grouping of life forms / J. R. Brooks, L. B. Flanagan, N. Buchmann, J. R. Ehleringer // Ecologia. - 1997. - P. 301-311.

144. Carbon fluxes intensity from substrates and phototrophic consortiums of the photic zones in Montenegro caves / S. E. Mazina, E. V. Kozlova, S. M. Turchinskaya, E. K. Pichugina, A. K.Yuzbekov, V. Pesie // Ecologica Montenegrina. - 2020. - V. 34. - P. 20-33.

145. Carbon isotopes in soils and paleosols as ecology and paleoecology indicators / T. E. Cerling, J. Quade, Y. Wang, J. R. Bowmann // Nature. - 1989. - V. 341. - P. 138139.

146. Carbon massbalance modeling and carbon isotope exchange processes in dynamic caves / S. Frisia, I. J. Fairchild, J. Fohlmeister, R. Miorandi, C. Spotl, A. Borsato // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2011. -V. 75. - P. 380-400.

147. Carter, J. R. Diatoms from the Devil's hole cave Fife, Scotland / J. R. Carter // Nova Hedwigia. - 1971. - V. 21. - P. 657-681.

148. Castello, M. Species diversity of bryophytes and ferns of lampenflora in Grotta Gigante (NE Italy) / M. Castello // Acta Carsologica. - 2014. - V. 43. - № 1. - P. 185193.

149. Cave biofilms: characterization of phototrophic cyanobacteria and algae and chemotrophic fungi from three caves in Serbia / S. Popovie, S. G. Subakov, M. Stupar, N. Unkovie, O. Krunie, N. Savie, M. Ljaljevie Grbie // Journal of Cave and Karst Studies. - 2017. - V. 79. - No. 1. - P. 10-23.

150. Cave invertebrate assemblages differ between native and exotic leaf litter / N. Hills, G. C. Hose, A. J. Cantlay, B. R. Murray // Austral Ecology. - 2008. - V. 33. - №. 3. - P. 271-277.

151. Cave monitoring and the potential for palaeoclimate reconstruction from Cueva de Asiul, Cantabria (N. Spain) / A. C. Smith, P. M. Wynn, P. A. Barker, M. J. Leng, S. R. Noble, A. Stott // International Journal of Speleology. - 2016. - V. 45. - № 1. - P.1-9.

152. Cave ventilation is influenced by variations in the CO2-dependent virtual temperature / E. P. Sánchez-Cañete, P. Serrano-Ortiz, F. Domingo, A. S. Kowalski // International Journal of Speleology. - 2013. - V. 42. - № 1. - P.1-8.

153. Cerling, T. The stable isotopic composition of modern soil carbonate and its relationship to climate / T. Cerling // Earth and Planetary Science Letters. - 1984. - V. 71. - P. 229-240.

154. Cisneros, C.J., Caballero, E. Carbon isotope values as paleoclimatic indicators. Study on stalagmite from Nerja Cave, South Spain // Carbonates Evaporites. - 2011. -V. 26. - P. 41-46.

155. Chang, T.P., Chang-Schneider, H. Algen in vier süddeutschen Höhlen(Algae in four southern German caves) // Berichte der Bayer Bot Gesell. - 1991 - V. 62 - P. 221-229.

156. Christensen, M. Penicillium species diversity in soil and some taxonomic and ecological notes / M. Christensen, J. C. Frisvad, D. E. Tuthill ; R. A. Samson, J. I. Pitt. (Eds.) // Integration of modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus Amsterdam: Harwood Acad. Publishers. - 2000. - P. 309-322.

157. Claus G. Algae and their mode of life in the Baradla Cave at Aggtelek II / G. Claus // International Journal of Speleology. - 1964. - V. 1. - P. 13-17.

158. Climate controls on forest soil C isotope ratios in the Southern Appalachian Mountains / C. T. Garten, L. W. Cooper, W. M. Post, P. J. Hanson // Ecology. - 2000. -V. 81. - P. 1108-1119.

159. Colonization strategies of lithobiontic microorganisms on carbonate rocks / M. Hoppert, C. Flies, W. Pohl, B. Günzl, J. Schneider // Environmental Geology. - 2004. -V. 46. - P. 421-428.

160. Comment on "Carbon uptake by karsts in the Houzhai Basin, southwest China" by Junhua Yan et al. / F. Bourges, P. Genthon, D. Genty, A. Mangin, D. D'Hulst // Journal of Geophysical Research-Biogeosciences. - 2012. - V. 117. - G03006.

161. Comparison of bacterial diversity in Azorean and Hawai'ian lava cave microbial mats / J. J. M. Hathaway, M. G. Garcia, M. M. Balasch, M. N. Spilde, F. D. Stone, M. D. L. N. Dapkevicius, I. R. Amorim, R. Gabriel, P. A. Borges, D. E. Northup // Geomicrobiol. J. - 2014. - V. 31. - № 3. - P. 205-220.

162. Connin, S. L. Isotopic discrimination during long-term decomposition in an arid land ecosystem / S. L. Connin, X. Feng, R. A. Virginia // Soil Biol. Biochem. - 2001. -V. 33. - P. 41-51.

163. Connor, S. Preistoric Sistine Chapel under threat from fungi / S. Connor // The Independent. - 2006 - V. 5. - P. 5-7.

164. Contribution à l'étude de la flore des grottes de Belgique / N. Garbacki, L. Ector, I. Kostikov, L. Hoffmann // Belgian Journal of Botany. - 1999. - V. 132. - P. 43-76.

165. Culver, D. C. Community boundaries: Faunal diversity around a cave entrance / D. C. Culver, T. L. Poulson // Annales Spéléologie. - 1970. - V. 25. - No. 4. - P. 853860.

166. Cyanobacteria, algae and microfungi present in biofilm from Bozana Cave (Serbia) / S. Popovic, G. Subakov Simic, M. Stupar, N. Unkovic, D. Predojevic, J. Jovanovic, M. Ljaljevic Grbic // International Journal of Speleology. - 2015. - V 44. -№ 2. - P. 141-149.

167. Cyanobacteria and algae in some caves of Bashkirskiyi Ural Biosphere Reserve (southern Urals, Bashkortostan Republic, Russia) / I. A. Gainutdinov, Sh. R. Abdullin, M. Yu. Sharipova, I. E. Dubovik // Cave and Karst Science. - 2017. - V. 44. - № 3. - P. 119-126.

168. Cyanobacterial and algal abundance and biomass in cave biofilms and relation to environmental and biofilm parameters / S. Popovic, N. Nikolic, J. Jovanovic, D. Predojevic, I. Trbojevic, Lj. Manic, G. Subakov Simic // International Journal of Speleology. - 2019. - V. 48. - № 1. - P. 49-61.

169. Cyanobacteria and associated invertebrates in Leontari Cave, Attica (Greece) / V. Lamprinou, A. Pantazidou, G. Papadogiannaki, C. Radea, A. Economou-Amilli // Flottea. - 2009. - V. 9. - № 1. - P. 155-164.

170. Czerwik-Marcinkowska, J. Epilithic algae from caves of the Krakowsko-Czestochowska upland (Southern Poland) / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mrozinska // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2009. - V.78. - № 4. - P. 301-309.

171. Czerwik-Marcinkowska J., Mrozinska, T. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mrozinska // Polish Botanical Journal. -2011. - V. 56. - № 4. - P. 203-243.

172. Czerwik-Marcinkowska, J. Observations on aerophytic cyanobacteria and algae from ten caves in the Ojców National Park // Acta Agrobotanica. - 2013. - V. 66. - № 1. - P. 39-52.

173. Czerwik-Marcinkowska, J., Massalski, A. Diversity of Cyanobacteria on Limestone Caves / J. Czerwik-Marcinkowska, A. Massalski; ed. A. Tiwari // In book Cyanobacteria. - 2018. - P. 44-57.

174. Davey, M. E. Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics / M. E. Davey, G. A. O'Toole // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. - V. 64. - № 4. - P. 847867.

175. Davis, J. S. The genus Geitleria (Cyanophyceae) in a Bahamian cave / J. S. Davis, D. G. Rands // Schweizerische Zeitschrift für Hydrology, Fischereiwissenschaft, Abwassereinigung. - 1981. - V. 43. - P. 63-68.

176. De Freitas, C. R. Condensation as a microclimate process: Measurement, numerical simulation and prediction in the Glowworm tourist cave, New Zealand / C. R. De Freitas, A. A. Schmekal // International Journal of Climatology. - 2003. - V. 23. - № 5. - P. 557-575.

177. De Freitas, C. R. Studies of condensation/evaporation processes in the Glowworm Cave, New Zealand / C. R. De Freitas, A. A. Schmekal // International Journal of Speleology (Edizione Italiana). - 2006. - V. 35. - № 2. - P. 75-81.

178. Detection of human-induced environmental disturbances in a show cave / A. Fernández-Cortes, S. Cuezva, S. Sanchez- Moral, J. C. Cañaveras, E. Porca, V. Jurado, P. M. Martin-Sanchez, C. Saiz-Jimenez // Environmental Science and Pollution Research. - 2011. - V. 18. - P. 1037-1045.

179. Diatom flora in subterranean ecosystems: a review / E. Falasco, L. Ector, M. Isaia, C. E. Wetzel, L. Hoffmann, F. Bona // International Journal of Speleology - 2014. - V. 43 - № 3. - P. 231-251.

180. Dickson, G. W. Distribution of heterotrophic microorganisms in relation to detritivores in Virginia caves (with supplemental bibliography on cave mycology and microbiology) / G. W. Dickson, P. W. Kirk ; B. C. Parker, M. K. Roane (Eds.) // The distributional history of the biota of the southern Appalachians. IV. Algae and fungi. Charlottesville, Va University of Virginia Press. - 1976. - P. 205-226.

181. Discovery of a diverse cave flora in China / A. K. Monro, N. Bystriakova, L. Fu, F. Wen, Y. Wei // PLoS ONE. - 2018. - V. 13. - № 2. - e0190801.

182. Distribution of phototrophic biofilms in cavities (Garraf, Spain) / M. Roldán, E. Clavero, A. Canals, A. Gómez-Bolea, X. Ariño, M. Hernández-Mariné // Nova Hedwigia. - 2004. - V. 78. - P. 329-351.

183. Distribution survey of Cyanobacteria in three Greek caves of Peloponnese / V. Lamprinou, D. B. Danielidis, A. Economou-Amilli, A. Pantazidou // International Journal of Speleology. - 2012. - V. 41. - № 2. - P. 267-272.

184. Diversity of microbial communities colonizing the walls of a Karstic cave in Slovenia / L. Pasic, B. Kovce, B. Sket, B. Herzog-Velikonja // FEMS Microbiology Ecology. - 2010. - V. 71. - № 1. - P. 50-60.

185. Dobat, K. Zur Ökogenese und Ökologie der Lampenflora deutscher Schauhöhlen / K. Dobat ; W. Frey (Ed.) // Beiträge zur Biologie der niederen Pflanzen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. - 1977. - P. 177-215.

186. Domsch, K. H. Compendium of soil fungi. Second edition / K. H. Domsch, W. Gams, T.-H. Anderson. - IHW Verlag Ehing, 2007. - 672 p.

187. Dorale, J. Climate and vegetation history of the midcontinent from 75 to 25 ka: A speleothem record from Crevice Cave, Missouri, USA / J. Dorale // Science. - 1998. - V. 282. - P. 1871-1874.

188. Dreybrodt, W. Chemical kinetics, speleothem growth and climate / W. Dreybrodt // Boreas. - 1999. - V. 28. - P. 347-356.

189. Dreybrodt, W. Processes of Speleogenesis: A Modeling Approach (Carsologica) / W. Dreybrodt, F. Gabrovsek, D. Romanov. - L. : Zalozhba, 2005. - 375 p.

190. Duality of terrestrial subterranean fauna / T. Novak, M. Perc, S. Lipovsek, F. Janzekovic // International Journal of Speleology. - 2012. - V. 41. - № 2 -P. 181-188.

191. Dublyansky, V.N. The problem of condensation in karst studies / V.N. Dublyansky, Y.V. Dublyansky // Journal of Cave and Karst Studies. - 1998. - V. 60. -P. 13-17.

192. Ecophysiology of the cave isopod Mesoniscus graniger (Frivaldszky 1865) (Crustacea: Isopoda) / V. Sustr, D. Elhottova, V. Kristufek, A. Lukesova, A. Tajovsky, J. Triska // European Journal of Soil Biology. - 2005. - V. 41. - № 3-4. - P.69-75.

193. Ehrlich, H. L. Geomicrobiology: its significance for geology // Earth-Science Reviews. - 1998. - V. 45. - P. 45-60.

194. Ek, C. Carbon dioxide in cave atmospheres. New results in Belgium and comparison with some other countries / C. Ek., M. Gewelt // Earth surface processes and landforms. - 1985. - V. 10. - P. 173-187.

195. Ekblad, A. Natural abundance of 13C in CO2 respired from forest soils reveals speed of link between tree photosynthesis and root respiration / A. Ekblad, P. Hogberg // Oecologia. - 2001. - V. 127. - P. 305-308.

196. Ekblad, A. 13C-discrimination during microbial respiration of added C3-, C4-and 13C-labelled sugars to a C3-forest soil / A. Ekblad, G. Nyberg, P. Hogberg // Oecologia. - 2002. - V. 131. - P. 245-249.

197. Elliott, W. The status and range of five endangered arthropods from caves in the Austin, Texas region / W. Elliott, J. Reddell. - A report on a study supported by the Texas Parks and Wildlife Department and the Texas Natural Conservancy for the AustinRegional Habitat Conservation Plan, 1989. - 100 p.

198. Ellis, M. B. Dematiaceous Hyphomycetes / M. B. Ellis. - Kew: CMI, 1971. - 608 p.

199. Ellis, M. B. More Dematiaceous Hyphomycetes / M. B. Ellis. - Kew: CMI, 1976. - 507 p.

200. Engel, A. S. Microbial contributions to cave formation: New insights into sulfuric acid speleogenesis // A. S. Engel, L. A. Stern, P. C. Bennett // Geology. - 2004. - V. 32. - P. 369-372.

201. Entomopathogenic fungi carried by the cave orb weaver spider, Meta ovalis (Araneae, Tetragnathidae), with implications for mycoflora transfer to cave crickets / J. A. Yoder, J. B. Benoit, B. S. Christensen, T. J. Croxall, H. H. Hobbs III // Journal of Cave and Karst Studies. - 2009. - V. 71. - № 2. - P.116-120.

202. Evidence for geomicrobiological interactions in Guadalupe caves / D. E. Northup, C. N. Dahm, L. A. Melim, M. N. Spilde, L. J. Crossey, K. H. Lavoie, L. M. Mallory, P. J. Boston, K. I. Cunningham, S. M. Barns // Journal of Cave and Karst Studies. - 2000. -V. 62. - № 2. - P. 80-90.

203. Evidence for microbial involvement in pool finger precipitation, Hidden Cave, New Mexico / L. A. Melim, K. M. Shinglman, P. J. Boston, D. E. Northup, M. N. Spilde, J. M. Queen // Geomicrobiology Journal. - 2001. - V. 18. - P. 311-329.

204. Fagan, W. F. How habitat edges change species interactions / W. F. Fagan, R. S. Cantrell, C. Cosner // The American Naturalist. - 1999. - V. 153. - № 2. - P. 165-182.

205. Fagan, W.F. Integrating edge detection and dynamic modeling in quantitative analyses of ecological boundaries / W. F. Fagan, M. J. Fortin, C. Soykan // BioScience. -2003. - V. 53. - № 8. - P. 730-738.

206. Faimon, J. Relationship between carbon dioxide in Balcarka Cave and adjacent soils in the Moravian Karst region of the Czech Republic / J. Faimon, M. Licbinska, P. Zajicek // International Journal of Speleology. - 2012a. - V. 41. - № 1. - P. 17-28.

207. Faimon, J. Anthropogenic CO2-flux into cave atmosphere and its environmental impact: a case study in the Cisarska Cave (Moravian Karst, Czech Republic) / J. Faimon, J. Stelcl, D. Sas // Science of the Total Environment. - 2006. - V. 369(1-3). - P. 231245.

208. Fairchild I. J. Speleothem Science: From Process to Past Environments / I. J. Fairchild, A. Baker. - Wiley-Blackwell, Chichester, 2012. - 450 p.

209. Fairchild, I. J. Trace element variations in stalagmites: controls by climate and by karst system processes / I. J. Fairchild, A. Hartland // Ion Partitioning Ambient-Temperature Aqueous Syst. - 2010. - V. 10. - P. 259-287.

210. Feng, X. H. A theoretical analysis of carbon isotope evolution of decomposing plant litters and soil organic matter / X. H. Feng // Global Biogeochemical Cycles. - 2002.

- V. 16. - Art. № 1119.

211. Fierer, N., Jackson, R.B., The diversity and biogeography of soil bacterial Communities // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2006. - V. 103. -626e631.

212. Forest soil respiration rate and 13C is regulated by recent above ground weather conditions / A. Ekblad, B. Bostrom, A. Holm, D. Comstedt // Oecologia. - 2005. - V. 143. - P. 136-142.

213. Forti, P. Biogenic Speleothems: An Overview / P. Forti // International Journal of Speleology. - 2001. - V.30 (1/4) - P. 39-56.

214. Friedmann, I. Geitleria calcarea n. gen. and n. sp. / I. Friedmann // Botaniska Notiser. - 1955. - V. 108. - P.439-445.

215. Friedmann, I. Progress in the biological exploration of caves and subterranean waters in Israel / I. Friedmann // International Journal of Speleology. - 1964. - V. 1. - P. 29-33.

216. Friedmann, I. The genus Geitleria (Cyanophyceae or Cyanobacteria): Distribution of G. calcarea and G. floridana n. sp. / I. Friedmann // Plant Systematics and Evolution.

- 1979. - V. 131. - P. 169-178.

217. Fry, B. Stable isotope ecology / B. Fry. - New York : Springer-Verlag, 2006. -370 p.

218. Fungal spore content of the atmosphere of the Cave of Nerja (southern Spain): diversity and origin / S. Docampo, M. Mar Trigo, M. Recio, M. Melgar, J. Garcia-Sanchez, M. C. Calderon-Ezquerro // Science of the Total Environment. - 2011. - V. 409. - P. 835-843.

219. Gadd, G. M., Sayer, G. M. Fungal transformations of metals and metalloids / G. M. Gadd, G. M. Sayer ; ed. D. R. Lovley / In Environmental Microbe-Metal Interactions, American Society for Microbiology, Washington, 2000. - P. 237-256.

220. Gallon, J. R. Nitrogen fixation by Oscillatoria spp. under autotrophic and photoheterotrophic conditions / J. R. Gallon, M. A. Hashemm, A. E. Chaplina // Journal of General Microbiology. - 1991. - V. 137. - P. 31-39.

221. Genty, D. Palaeoclimate research in Villars Cave (Dordogne, SW-France) / D. Genty // International Journal of Speleology. - 2008. - V. 37. - P. 173-191.

222. Gewelt, M. L'Evolution saissonièrre de la teneur en CO2 de l'air de deux grottes Belges: Ste-Ann et Brialmont, Tilff / M. Gewelt, C. Ek ; eds. K. Patterson, M. M. Sweeting / New Directions in Karst. - Norwich : Geo Books, 1983. - 613 p.

223. Ghosh, S. The cave microbiome as a source for drug discovery: Reality or pipe dream? / S. Ghosh, N. Kuisiene, N. Cheeptham // Biochemical Pharmacology. - 2017. -V. 143. - P. 18-34.

224. Gibert, J. Groundwater/ Surface water ecotones: Biological and hydrological interactions and management options / International Hydrobiology Series / J. Gilbert, J. Mathieu, F. Fournier. - Cambridge : Cambridge University Press, 1997. - 246 p.

225. Gillieson, D., Thurgate, M. Karst and agriculture in Australia / D. Gillieson, M. Thurgate // International Journal of Speleology. - 1999. - V. 28B (1/4). - P. 149-168.

226. Gladyshev, M. I. Stable Isotope Analyses in Aquatic Ecology (a review) / M. I. Gladyshev // Journal of Siberian Federal University. - 2009. - V. 4. - P. 381-402.

227. Golubic, S. Algenvegetation der Felsen, eine ökologische Algenstudie im dinarischen Karstgebiet / S. Golubic ; H. J. Elster, W. Ohle (Eds.) // In A Die Binnengewässer. - 1967. - V. 23. - 183 p.

228. Golubic, S., Schneider, J. Microbial endoliths as internal biofilms / S. Golubic, J. Schneider ; W.E. Krumbein, T. Dornieden, M. Volkmann (Eds.) // Fossil and Recent biofilms. - Dordrecht : Kluwer Academic. - 2003. - P. 249-263.

229. Gorbushina A. Life on the rocks / A. Gorbushina // Environmental Microbiology. - 2007. - V. 9. - P. 1613-1615.

230. Grau-Andres, R., Wardle, D.A., Nilsson, M. - C., Kardo, P. Precipitation regime controls bryosphere carbon cycling similarly across contrasting ecosystems // Oikos. -2021. - P. 1-13.

231. Griffiths, R.I., Thomson, B.C., James, P., Bell, T., Bailey, M., Whiteley, A.S. The bacterial biogeography of British soils // Environmental Microbiology. - 2011. - V. 13.

- 1642e1654.

232. Grobbelaar, J. U. Lithophytic algae: A major threat to the karst formation of show caves / J. U. Grobbelaar // Journal of Applied Phycology. - 2000. - V. 12. - P. 309-315.

233. Guanophilic fungi in three caves of southwestern Puerto Rico / A. M. Nieves -Rivera, C. J. Santos-Flores, F. M. Dugan, T. E. Miller // International Journal of Speleology. - 2009. - V. 38. - № 1. - P. 61-70.

234. Halbert, E. J. M. Evaluation of carbon dioxide and oxygen data in atmosphere using the Gibbs Triangle and Cave Air Index / E. J. M. Halbert // Helictite. - 1982. - V. 20(2) - P. 60-68.

235. Haile-Mariam, S. Fractionation and long-term laboratory incubation to measure soil organic matter dynamics / S. Haile-Mariam, H. P. Collins, S. Wright // Soil Science Society of America Journal. - 2008. - V. 72(2) - P. 370-378.

236. Hajdu I. Algological studies in the cave of Matyas Mount, Budapest, Hungary / I. Hajdu // International Journal of Speleology. - 1966. - V. 2. - P. 137-149.

237. Hamer, U., Marshchner, B. Priming effects in different soil types induced by fructose, alanine, oxalic acid and catechol additions / U. Hamer, B. Marshchner // Soil biology and Biochemistry. - 2005. - V. 37. - P. 445-454.

238. Hamilton, E. D. Studies on the air-spora / E. D. Hamilton // Acta Allergologica.

- 1959. - V. 13. - P. 143-175.

239. Hatzenpichler, R. Diversity, physiology, and niche differentiation of ammonia-oxidizing archaea / R. Hatzenpichler // Applied and Environmental Microbiology. - 2012.

- V. 78. - № 21. -P. 7501-7510.

240. High incidence of Aspergillus and Penicillium spores in the atmosphere of the cave of Nerja (Malaga, southern Spain) / S. Docampo, M. Mar Trigo, M. Recio, M.

Melgar, J. Garcia- Sanchez, M. C. Calderon-Ezquerro, B. Cabezudo // Aerobiologia. -2010. - V. 26. - P. 89-98.

241. Hoffman, L. Algae of Terrestrial Habitats / L. Hoffman // The Botanical Revie. -1989. - V. 55(2). - P. 77-105.

242. Hou, J., Tan, M, Cheng, H., Liu, T. Stable isotope records of plant cover change and monsoon variation in the past 2200 years: evidence from laminated stalagmites in Beijing, China // Boreas. - V. 32. - P. 304-313.

243. Howarth, F. G. Elevated carbon dioxide levels in Bayliss Cave, Australia: implications for the evolution of obligate cave species / F. G. Howarth, F. D. Stone // Pacific Science. - 1990. - V. 44. - P. 207-218.

244. Hsu, M. J. Occurrence and diversity of thermophilous soil microfungi in forest and cave ecosystems of Taiwan / M. J. Hsu, G. Agoramoorthy // Fungal Diversity. - 2001. - V. 7. - P. 27-33.

245. Hulden L. Floristic notes on palaearctic Laboulbeniales (Ascomycetes) / L. Hulden // Karstenia. - 1985. - V. 25. - P. 1-16.

246. Identification of functional relationships between atmospheric pressure and CO2 in the cave of Lascaux using the concept of entropy of curves / A. Denis, R. Lastennet, F. Huneau, P. Malaurent // Geophysical Research Letters. - 2005. - V. 32. - L05810.

247. Increases in desert shrub productivity under elevated carbon dioxide vary with water availability / D. Housman, E. Naumburg, T. E. Huxman, T. Charlet, R. Nowak, S. Smith // Ecosystems. - 2006. - V. 9. - P. 374-385.

248. Interactive effect of temperature and precipitation on soil respiration in a temperate maritime pine forest / J. Curiel Yuste, I. A. Janssens, A. Carrara, L. Meiresonne, R. Ceulemans // Tree Physiol. - 2003. -V. 23. - P. 1263-1270

249. Impacts of alterations of organic inputs on the bacterial community within the sediments of Wind Cave, South Dakota, USA / M. K. Chelius, G. Beresford, H. Horton, M. Quirk, G. Selby, R. T. Simpson, R. Horrocks, J. C. Moore // International Journal of Speleology. - 2009. - V. 38. - № 1. - P. 1-10.

250. James, E.W. A global model for cave ventilation and seasonal bias in speleothem paleoclimate records / E. W. James, J. L. Banner, B. Hardt // Geochemistry, Geophysics, Geosystems - 2015. - V. 16. - P. 1044-1051.

251. Jenkinson, D.S. Interactions between fertilizer nitrogen and soil nitrogen - the so-colled "priming" effect / D. S. Jenkinson, R. H. Fox, J. H. Rayner // Journal of Soil Science. - 1985. - V. 36. - P. 425-444.

252. Jiménez de Cisneros, C. Carbon isotope values as paleoclimatic indicators. Study of stalagmite from Nerja Cave, South Spain / C. Jiménez de Cisneros, E. Caballero // Carbonates Evaporites. - 2011. - V. 26. - P. 41-46.

253. Jobbagy, E. G. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation / E. G. Jobbagy, R. B. Jackson // Ecological Applications. - V. 10. - 2000. - P. 423-436.

254. Johnson, K. Control of Lampenflora at Waitomo Caves, New Zealand / K. Johnson ; A. C. Robinson (ed.) // Cave Management in Australia III, Proceedings of the 3rd Australasian Cave Tourism and Management Conference. - 1980. - P. 105-122.

255. Kermode, L. Glow-worm Cave. Waitomo. Conservation study / L. Kermode // New Zealand speleological Bulletin. - 1975. - V. 5. - No. 91. - P. 329-344.

256. Kiew, R. Checklist of vascular plants from Batu Caves, Selangor, Malaysia / R. Kiew // Check List. - 2014. -V. 10. - No. 6. - P. 1420-1429.

257. Kohn, M. J. Carbon isotope compositions of terrestrial C3 plants as indicators of (paleo)ecology and (paleo)climate // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - V. 107 (46). - P. 19691-19695.

258. Kol, E. Algal growth experiments in the Baradla Cave at Aggletek // International Journal of Speleology. - 1966. - V. 2. - P. 457-474.

259. Kolicka, M., Gadawski, P., Dabert, M. A new species of freshwater Chaetonotidae (Gastrotricha, Chaetonotida) from Obodska Cave (Montenegro) based on morphological and molecular characters / M. Kolicka, P. Gadawski, M. Dabert // European Journal of Taxonomy. - 2017. - V. 354. - P. 1-30.

260. Komarek, J. Cyanoprokaryota. Part 3. Heterocytous genera / J. Komarek ; B. Büdel, G. Gärtner, L. Krienitz, M. Schagerl. (eds) / Süswasserflora von Mitteleuropa. Freshwater flora of Central Europe. - Heidelberg: Springer Spektrum, 2013. - 1130 p.

261. Komarek, J., Anagnostidis, K. Cyanoprokaryota 1. Teil. Part 1. Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis / Jena, Germany : Gustav Fischer, 1998. - 548 p.

262. Komarek, J., Anagnostidis, K. Cyanoprokaryota 2. Teil. Part 2. / J. Komarek, K. Anagnostidis Oscillatoriales / Berlin : Spektrum Akademischer Verlag, 2005. - 759 p.

263. Komarek, J., Fott, B. Chlorophyceae (Grünalgen): Chlorococcales / J. Komarek, B. Fott. - Binnengewässer. Bd. 16, 1983. - V. 7(1). - 1044 p.

264. Komaromy, Z. P. The algal flora of the Ördöglyuk Cave at Szoplak (Hungary) / Z. P. Komaromy // Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. - 1977. -V. 69. - P. 29-35.

265. Komaromy, Z. P. Flora in the lamp-lit areas of the cave "Annabarlang" near Lillafüred (Hungary) / Z. P. Komaromy, J. Padisak, M. Rajczy // Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. - 1985. - V. 77. - P. 103-122.

266. Korber, D. R. Effect of motility on surface colonization and reproductive success of Pseudomonas fluorescens in dual-dilution continuous culture and batch culture systems / D. R. Korber, J. R. Lawrence, D. E. Caldwell // Applied and Environmental Microbiology. - 1994. -V. 60. - P. 1421-1429.

267. Kovda, I., Chichagova, O., Mora, C. Organic matter in a Gilgai soil complex, southeastern Russia: chemical and isotopic compositions / I. Kovda, O. Chichagova, C. Mora // Advances in Geoecology. - 2005. - V. 36. - P. 45-56.

268. Kowalczk, A. J. Cave air ventilation and CO2 outgassing by radon-222 modeling: How fast do caves breathe? / A. J. Kowalczk, P. N. Froelich // Earth and Planetary Science Letters. - 2010. - V. 289. - P. 209-219.

269. Kozlova E. V. Biodiversity of Fungi in the photic and aphotic zones of Montenegro caves / E. V. Kozlova, S. E. Mazina // Aerobiologia. - 2020. - V. 36. - P. 589-604.

270. Krammer, K., Lange-Bertalot, H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 1. Naviculaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. - Jena : Gustav Fischer Verl., 1986. - 876 p.

271. Krammer, K., Lange-Bertalot, H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. - Jena : Gustav Fischer Verl., 1988. - 596 p.

272. Krammer, K., Lange-Bertalo,t H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. - Jena : Gustav Fischer Verl., 1991a. - 577 p.

273. Krammer, K., Lange-Bertalot, H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 4. Achnanthaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. - Jena : Gustav Fischer Verl., 1991b. - 434 p.

274. Krivograd-Klemencic, A., Vrhovsek, D. Algal flora of Krska jama cave, Slovenia / A. Krivograd-Klemencic, D. Vrhovsek // Sbornik Narodniho muzea v Praze. Rada B, Pfirodni vedy. - 2005. - V. 61(1-2). - P. 77-80.

275. Kubesova, S. Bryophyte flora at lamps in public caves in the Moravian Karst (Czech Republic) / S. Kubesova // Acta Musei Moraviae, Scientiae Biologicae. - 2001. -V. 86. - P. 195-202.

276. Kumar, C. G. Significance of microbial biofilms in food industry: a review / C. G. Kumar, S. K. Anand // International Journal of Food Microbiology. - 1998. - V. 42. -P. 9-27.

277. Kuzyakov, Y. Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods / Y. Kuzyakov // Soi Biology & Biochemistry. - 2006. - V. 38. - P. 425-448.

278. Lampenflora and the entrance biofilm in two show caves: comparison of microbial community, environmental, and biofilm parameters / N. Nikolic, N. Zarubica, B. Gavrilovic, I. Trbojevic, G.V. Subakov Simic, S. Popovic // Journal of Cave and Karst Studies. - 2020. - V. 82(2) - 69-81.

279. Lang, M. Anthropogenically impacted CO2 in the homothermic zone of cave during the period of limited ventilation / M. Lang, J. Faimon, C. Ek // International Journal of Speleology. - 2015. - V. 44. - № 2. - P. 167-176.

280. Lang, M., Faimon, J., Kejikova, S. The impact of door opening on CO2 levels: A case study from the Balcarka Cave (Moravian Karst, Czech Republic) / M. Lang, J. Faimon, S. Kejikova // International Journal of Speleology. - 2017. - V. 46. - № 3. - P. 345-358.

281. Larsen, L. Seasonal variation of outdoor airborne viable microfungi in Copenhagen, Denmark / L. Larsen, S. Gravesen // Grana. - 1991. - V. 30. - P. 467-471.

282. Lavoie, K.H. Bacteria as indicators of human impact in caves / K. H. Lavoie, D. E. Northup ; G. T. Rea (ed) // Proceeding of the 17th National Cave and Karst Management Symposium, NICKMS steering Committee, 31st October-4th November 2005, Albany, National Cave & Karst Management Symposium. - 2006. - P. 40-47.

283. Lauber, C.L., Hamady, M., Knight, R., Fierer, N. Pyrosequencing-Based assessment of soil pH as a predictor of soil bacterial community structure at the continental scale // Applied and Environmental Microbiology. - 2009. - V. 75. -5111e5120.

284. Leclerc, J. C. Le climat annuel de deux grottes et d'une église du Poitou, ou vivent des colonies pures d'algues sciaphiles / J. C. Leclerc, A. Couté, P. Dupuy // Cryptogamie Algologie. - 1983. - V. 4. - P. 1-19.

285. Life in the dark: metagenomic evidence that a microbial slime community is driven by inorganic nitrogen metabolism / S. G. Tetu, K. Breakwell, L. D. H. Elbourne, A. J. Holmes, M. R. Gillings, I. T. Paulsen // ISME J. - 2013. - V. 7 - P. 1227-1236.

286. Linan, C., Vadillo, I., Carrasco, F. Carbon dioxide concentration in air within the Nerja Cave (Malaga, Andalusia, Spain) / C. Linan, I. Vadillo, F. Carrasco // International Journal of Speleology. - 2008. - V. 37. - № 2. - P. 99-106.

287. Liu, Y., Oster, J. L., Druhan, J. L. The hydrologic record of karst systems: linking soil moisture to the carbon isotope signatures of soils above the Blue Spring cave system // Acta Geochimica. - 2017. - V. 36. - P. 392-395.

288. Longterm soil organic carbon dynamics in a subhumid tropical climate: 13C data in mixed C3/C4 cropping and modeling with ROTHC / J. Diels, B. Vanlauwe, M. Meersch, N. Sanginga, R. Merckx // Soil Biol. Biochem. - 2004. - V. 36. - P. 1739-1750.

289. Lukesova, A. Soil and freshwater microalgae as a food source for invertebrates in extreme environments / A. Lukesova, J. Frouz ; J. Seckbach (ed.) // Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. Series: Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. - 2007. - V. 11. - P. 267-284.

290. Lukesova, A. Interactions between the soil micro-flora and invertebrates in Slovak and Moravian caves / A. Lukesova, A. Novakova ; Tajovsky, K. et al. (eds.) // Contributions to soil zoology in Central Europe, Proceedings of the 9th Central European workshop on soil zoology. - 2009. - P. 89-96.

291. Lunghi, E. Do cave features affect underground habitat exploitation by non-troglobite species? / E. Lunghi, R. Manenti, G.L. Ficetola // Acta Oecologica. 2014. - V. 55. - P. 29-35.

292. Mammola, S. Finding answers in the dark: caves as models in ecology fifty years after Poulson and White // Ecography (Copenhagen). - 2019. - V. 42(7). - P. 1331-135.

293. Marshall, J. D. Homeostatic gas exchange parameters inferred from 13C/12C in tree rings of conifers during the twentieth century / J. D. Marshall, R. A. Monserud // Oecologia. - 1996. - V. 105. - № 1. -P. 13-21.

294. Martinelli, L. Stable carbon isotope variation in C3 and C4 plants along the Amazon River / L. Martinelli, A. Devol, R. Victoria // Nature. - 1991. - V. 353. - P. 5759.

295. Martincic, A. Flora v jamah z umetno osvetlitvijo / A. Martincic, D. Vrhovsek, F. Batic // Bioloski Vestnik. - 1981. - V. 29. - № 2. - P. 27-56.

296. Martinez, A. Distribution of cyanobacteria at the Gelada Cave (Spain) by physical parameters / A. Martinez, A. D. Asencio // Journal of Cave and Karst Studies. - 2010. -V. 72. - № 2. - P. 11-20.

297. Mazina S. E. Lampenflora of Lipska Cave, Montenegro / S. E. Mazina, E. V. Kozlova // Cave and Karst Science. - 2018. - V. 45. - № 3. - P.128-133.

298. Mazina, S. E. Photosynthetic organism communities of the Akhshtyrskaya excursion cave / S. E. Mazina, V. N. Maximov // Moscow University Biological Sciences Bulletin. - 2011. - V. 66. - P. 37-41.

299. McDermott, F. Isotopes in speleothems / F. McDermott, H. P. Schwarcz, P. Rowe ; M. Leng (ed.) // Developments in Paleoenvironmental Research. Isotopes in Paleoenvironmental Research. - 2006. - V. 10. - P. 185-226.

300. Measured soil organic matter fractions can be related to pools in RothC model / M. Zimmermann, J. Leifeld, M. W. I. Schmidt, P. Smith, J. Fuehrer // Eur. J. Soil Sci. -2007. - V. 58. - P. 658-667.

301. Merenne-Schoumaker, B. Aspects de l'influence des touristes sur le microclimat de la grotte de Remouchamps. Tourist impact on Remouchamps Cave microclimate / B. Merenne-Schoumaker // Annales de Spéléologie. - 1975. - V. 30. - P. 273-285.

302. Merwe, van der N.J. The canopy effect, carbon isotope ratios and food webs in Amazonia / N. J. van der Merwe, E. Medina // Journal of Archaeological Science. - 1991.

- V. 18. - P. 249-259.

303. Metcalfe, D. B., Ahlstrand, J. C. M. Effects of moisture dynamics on bryophyte carbon fluxes in a tropical cloud forest // New Phytologist. - 2019. - V. 222(4). - P. 17661777.

304. Mickler, P. Large kinetic isotope effects in modern speleothems / P. Mickler, L. Stern, J. Banner // Geological Society of America Bulletin. - 2006. - V. 118. - P. 65-81.

305. Microbial diversity in Paleolithic caves: a study case on the phototrophic biofilms of the cave of bats (Zuheros, Spain) / C. Urzi, F. De Leo, L. Bruno, P. Albertano // Microbial Ecology. - 2010. - V. 60. - P. 116-129.

306. Microbiology of the stalactites from Grotta dei Cervi, Porto Badisco, Italy / L. Laiz, I. Groth, P. Schumann, F. Zezza, A. Felske, B. Hermosin, C. Saiz-Jimenez // International Microbiology. - 2000. - V. 3. - P. 25-30.

307. Microbiota of the Kinderlinskaya Cave (South Urals, Russia) / L. Y. Kuzmina, N. F. Galimzianova, S. R. Abdullin, A. S. Ryabova // Microbiology. - 2012. - V. 81. - №№ 2.

- P. 251-258.

308. Microclimates of l'aven d'Orgnac and other French limestone caves (Chauvet, Esparros, Marsoulas) / F. Bourges, P. Genthon, A. Mangin, D. D'Hulst // International Journal of Climatology. - 2006. - V. 26. - № 2. - P. 1651-1670.

309. Milanolo, S. Analysis of Carbon Dioxide Variations in the Atmosphere of Srednj a Bijambarska Cave, Bosna and Herzegovina / S. Milanolo, F. Gabrovsek // Boundary-Layer Meteorology. - 2009. - V. 131. - P. 479-493.

310. Min, K. H. Fungus flora of Seongrya Cave in Korea / K. H. Min // Transactions of the Mycological Society of Japan. - 1988. - V. 29. - P. 479-487.

311. Mulec, J. Algae in the karst caves of Slovenia : PhD thesis / J. Mulec. - Ljubljana, 2005. - 149 p.

312. Mulec, J. Microorganisms in hypogen: examples from Slovenian karst caves / J. Mulec // Acta Carsologica. - 2008. - V. 37. - № 1. - P. 153-160.

313. Mulec, J. Lampenflora / J. Mulec, W. B. White, D. C. Culver; W. B. White, D. C. Culver, eds. / Encyclopedia of Caves. - Amsterdam: Academic Press, 2012. - P. 451456.

314. Mulec, J., Kosi, G. Algae in the aerophytic habitat of Raciske ponikve cave (Slovenia) / J. Mulec, G. Kosi // Natura Sloveniae. - 2008. - V. 10. - № 1. - P. 39-49.

315. Mulec, J., Kosi, G. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of Cave and Karst Studies. - 2009. - V. 71. - No. 2. - P. 109-115.

316. Mulec, J., Kosi, G., Vrhovsek, D. Characterization of cave aerophytic algal communities and effects of irradiance levels on production of pigments / J. Mulec, G. Kosi, D. Vrhovsek // Journal of Cave and Karst Studies. - 2008. - V. 70. - № 1. - P. 312.

317. Mulec, J., Kubesova, S. Diversity of Bryophytes in show caves in Slovenia and relation to light intensities / J. Mulec, S. Kubesova // Acta Carstologica. - 2010. - V. 39. - No. 3. - P. 587-596.

318. Mulec, J. Prokaryotic and eukaryotic airborne micoorganisms as tracers of microclimatic changes in the underground (Postojna Cave, Slovenia) / J. Mulec, J. Vaupotic, J. Walochnik // Environmental Microbiology. - 2012. - V. 64. - P. 654-667.

319. Mycoflora of a trogloxenic Cave Cricket, Hadenoecus cumberlandicus (Orthoptera: Rhaphidophoridae), from two small caves in northeastern Kentucky / J. B. Benoit, J. A. Yoder, L. W. Zettler, H. H. Hobbs // Annals of the Entomological society of America. - 2004. - V. 97. - № 5. - P. 989-993.

320. Nakaew, N. First record of the isolation, identification and biological activity of a new strain of Spirillospora albida from Thai cave soil / N. Nakaew, W. Pathomaree, S. Lumyong // Actinomycetologica. - 2009. - V. 23. - P. 1-7.

321. Natural 13C abundance reveals trophic status of fungi and host- origin of carbon in mycorrhizal fungi in mixed forests / P. Hogberg, A. H. Plamboeck, A. F. S. Taylor, P. M. A. Fransson // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - V. 96. - P. 8534-8539.

322. Neill, H. Influences of agricultural practices on water quality of Tumbling Creek cave stream in Taney County, Missouri / H. Neill, M. Gutierrez, T. Aley // Environmental Geology. - 2004. - V. 45. - P. 550-559.

323. Novakova, A. Microscopic fungi isolated from the Domica Cave system (Slovak Karst National Park, Slovakia). A review / A. Novakova // International Journal of Speleology. - 2009. - V. 38. - No. 1. - P.71-82.

324. Northup, D. E. Cave microbial communities: Is protection necessary and possible? / D. E. Northup ; W. B. White (ed.) // Proceedings of the 15th International congress of speleology, 16th-26th July 2009, Kerrville, International Union of Speleology. - 2009. - P. 763-767.

325. Occurrence of airborne Cladosporium and Alternaria spores in Southern and Central Poland in 1995-1996 / D. St<?palska, K. Harmata, I. Kasprzyk, D. Myszkowska, A. Stach // Aerobiologia. - 1999. - V. 15. - № 1. - P. 39-47.

326. Ohki, K. Functional phycobilisomes from Tolypothrix tenuis (Cyanophyta) grown heterotrophically in the dark / K. Ohki, E. Gantt // Journal of Phycology. - 1983. - V. 19. - P. 359-364.

327. Ogle, K. Plant responses to precipitation in desert ecosystems: integrating functional types, pulses, thresholds, and delays / K. Ogle, J. Reynolds // Oecologia. -2004. - V. 141. - P. 282-294.

328. Ogorek, R. The fungi isolated from the Niedzwiedzia Cave in Kletno (Lower Silesia, Poland) / R. Ogorek, A. Lejman, K. Matkowski // International Journal of Speleology. - 2013. - V. 42. - № 2. - P. 161-166.

329. Ogorek, R. Influence of the external environment on airborne fungi isolated from a cave / R. Ogorek, A. Lejman, K. Matkowski // Polish Journal of Environmental Studies.

- 2014a. - V. 23. - № 2. -P. 435-440.

330. Ogorek, R. Microclimate effects on number and distribution of fungi in the Wlodarz underground complex in the Owl mountains (Gory Sowie), Poland / R. Ogorek, W. Pusz, A. Lejman, C. Uklanska-Pusz // Journal of Cave and Karst Studies. - 2014b. -V. 76. - № 2. - P. 146-153.

331. Ogorek, R. Assessment of abundance and species composition of filamentous fungi in the underground Rzeczka complex in Sowie Mountains (Lower Silesia, Poland) / R. Ogorek, W. Pusz, K. Matkowski, E. Plaskowska // Geomicrobiology Journal. -2014c. - V. 31. - № 10. - P. 900-906.

332. O'Leary, M. H. Carbon isotope fractionation in plants / M. H. O'Leary // Phytochemistry. - 1981. - V. 20. - P. 552-567.

333. Oster, J. L. Response of a modern cave system to large seasonal precipitation variability / J. L. Oster, I. P. Montanez, N. P. Kelley // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2012. - V. 91. - P. 92-108.

334. Palik, P. Über die Algenwelt der Höhlen in Ungarn / P. Palik // International Journal of Speleology. - 1964. - V. 1 (1-2). - P. 35-44.

335. Parrish, J.A.D. Competitive interactions in plant communities of different successional ages / J.A.D. Parrish, F.A. Bazzaz // Ecology. - 1982. - V. 63. - № 2. - P. 314-320.

336. Parrish J.A.D. Difference in pollination niche relationships in early and late successional plant communities / J.A.D. Parrish, F.A. Bazzaz // Ecology. - 1979. - V. 60.

- № 3. - P. 597-610.

337. Partial pressures of CO2 in epikarstic zone deduced from hydrogeochemistry of permanent drips, the Moravian karst, Czech Republic / J. Faimon, M. Licbinská, P. Zajícek, O. Sracek // Acta Carsologica. - 2012b. - V. 41. - № 1. - P. 47-57.

338. Pentecost, A. The distribution of plants is Scosca Cave, Nosth Yorkshire, and their relationship to light intensity / A. Pentecost, Z. Zhoohui // International Journal of Speleology. - 2001. - V. 30A. - P. 27-37.

339. Pitt, J. I. A laboratory guide to common Penicillium species. - 2nd ed. / J. I. Pitt.

- Australia: CSIRO, Division of Food Processing, 1991. - 188 p.

340. Phototrophic biofilm morphology in dim light. The case of the Puigmoltó sinkhole / M. Hernández-Mariné, M. Roldán, E. Clavero, A. Canals, X. Ariño // Nova Hedwigia.

- 2001. - V. 123. - P. 237-253.

341. Phylogenetic diversity of fungal communities in areas accessible and not accessible to tourists in Naracoorte Caves / E. M. Adetutu, K. Thorpe, S. Bourne, X. Cao, E. Shahsavari, G. Kirby, A. S. Ball // Mycologia. - 2011. - V. 103. - № 5. - P. 959-968.

342. Plummer, L. N. The solubilities of calcite, aragonite and vaterite in CO2-H2O solutions between 0 and 90C, and an evaluation of the aqueous model for the system CaCO3-CO2-H2O / L. N. Plummer, E. Busenberg // Geochimica et Cosmochimica Acta.

- V. 46. - 1982. - P. 1011-1040.

343. Popkova, A. Phototrophic communities of Ahshtyrskaya Cave in the condition of artificial light / A. Popkova, S. Mazina, Lashenova, T. // Ecologica Montenegrina. - 2019.

- V. 23. - P. 8-19.

344. Poulícková, A. Aerophytic diatoms from caves in central Moravia (Czech Republic) / A. Poulícková, P. Hasler // Preslia. - 2007. - V. 79. - P.185-204.

345. Prakash, B. A survival strategy of bacteria / B. Prakash, B. M. Veeregowda, G. Krishnappa // Current Science. - 2003. - V. 85. - № 9. - P. 1299-1307.

346. Priority caves for biodiversity conservation in a key karst area of Brazil: comparing the applicability of cave conservation indices / L. M. Rabelo, M. Souza-Silva, R. L. Ferreira // Biodiversity and Conservation. - 2018. -V. 27. - 2097-2129.

347. Pronk, M. Microbial communities in karst groundwater and their potential use for biomonitoring / M. Pronk, N. Goldscheider, J. Zopfi // Hydrogeology Journal. - 2008. -V. 17. - P. 37-48.

348. Prous, X. The entrance as a complex ecotone in a Neotropical cave / X. Prous, R. Ferreira, C. M. Jacobi // International Journal of Speleology. - 2015. - V. 44. - № 2. - P. 177-189.

349. Prous, X. Ecotone delimitation: Epigean-hypogean transition in cave ecosystems / X. Prous, R. Ferreira, R. P. Martins // Austral Ecology. - 2004. - V 29. - № 4. - P. 374382.

350. Prusinkiewicz, Z. Application of the mathematical model of organic matter accumulation and decomposition for comparative study of various forest floor types / Z. Prusinkiewicz // Ekologia Polska. - 1977. - V. 26. - P. 343-357.

351. Quade, J. Systematic variations in the carbon and oxygen isotopic composition of pedogenic carbonate along elevation transects in the southern Great Basin, United States / J. Quade, T. E. Cerling, J. R. Bowman // Bulletin of the Geological Society of America. - 1989. - V. 101. - P. 464-475.

352. Quintana, E.T. Characterisation of the first Actinobacterial group isolated from a Mexican extremophile environment / E. T. Quintana, R. F. Badillo, L. A. Maldonado // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2013. - V. 104. - P. 63-70.

353. Ramirez, C. Manual and atlas of the Penicillia / C. Ramirez. - Amsterdam; New York; Oxford: Elsevier Biomedical Press., 1982. - 874 p.

354. Raper, K. B. A manual of the Penicillia / K. B. Raper, C. Thom. - New York: Hefner Publishing Co., 1968. - 875 p.

355. Riechelmann, S. Ventilation and cave air PCO2 in the Bunker-Emst Cave System (NW Germany): implications for speleothem proxy data / S. Riechelmann, S. F. M. Breitenbach, A. Schroder-Ritzrau, A. Mangini, A. Immenhauser // Journal of Cave and Karst Studies. - 2019. - V. 81. - No. 2. - P. 98-112.

356. Risser, P.G. The ecological importance of land/ land-water ecotones / P. G. Risser ; R. J. Naiman, H. Decamps (Eds.) // The ecology and management of aquatic- terrestrial

ecotones. United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (UNESCO). Carnforth: Parthenon Press Publications. - 1990. - P. 7-21.

357. Risser, P. G. The status of the science examining ecotones // Bioscience. - 1995.

- V. 45. - № 5. - P. 318-325.

358. Rocky habitats as microclimatic refuges for biodiversity. A close-up thermal approach / M. García, D. Domingo, M. Pizzaro, X. Font, D. Gómez, J. Ehrlén // Environmental and Experimental Botany. - 2020. - V. 170. - 103886.

359. Roldán, M. Exploring the secrets of the three-dimensional architecture of phototrophic biofilms in caves / M. Roldán, M. Hernández-Mariné // International Journal of Speleology. - 2009. - V. 38. - P. 41-53.

360. Romero, A. Caves as biological space. Polymath: An Interdisciplinary // Arts and Sciences Journal. - 2012. - V. 2. - P. 1-15.

361. Rousk, J., Báth, E., Brookes, P.C., Lauber, C.L., Lozupone, C., Caporaso, J.G., Knight, R., Fierer, N., 2010. Soil bacterial and fungal communities across a pH gradient in an arable soil. - ISME J. - V. 4(10). - 1340e1351.

362. Round, F. E. The ecology of algae / F. E. Round. - Cambridge University Press,

- 1981. - 652 p.

363. SantAnna, C. L. A new species of Gloeothece (Cyanophyceae, Microcystaceae) from Sao Paulo State, Brazil / C. L. SantAnna, L. H. Z. Branco, S. M. F. Silva // Archiv für Hydrobiologie, Supplement Algological Studies. - 1991. - V. 62. - P.1-5.

364. Santrucková, H. Microbial processes and carbon-isotope fractionation in tropical and temperate grassland soils / H. Santrucková, M. I. Bird, J. Lloyd // Funct. Ecol. - 2000.

- V. 14. - P. 108-114.

365. Santamaria, S., Faille, A. Rhachomyces (Ascomycota, Laboulbeniales) parasites on cave inhabiting Carabid beetles from the Pyrenees / S. Santamaria, A. Faille // Nova Hedwigia. - 2007. - V. 85. - P. 159-186.

366. Sarbu, S. M. Condensation corrosion in Movile cave, Romania / S. M. Sarbu, C. Lascu // Journal of Cave and Karst Studies. - 1997. - V. 59. - P. 99-102.

367. Sauze, J., Ogee, J., Maron, P.-A., Crouzet, O., Nowak, V., Wohl, S., Kaisermann, A., Jones, S.P., Wingate, L. The interaction of soil phototrophs and fungi with pH and their impact on soil CO2, CO18O and OCS exchange // Soil Biology and Biochemistry. -2017. - V. 115. - P. 371-382.

368. Seasonal dynamics of airborne fungi in different caves of the Mogao Grottoes, Dunhuang, China / W. Wang, X. Ma, Y. Ma, L. Mao, F. Wu, X. Ma, L. An, H. Feng // International Biodeterioration and Biodegradation. - 2010. - V. 64. - P. 461-466.

369. Seasonal dynamics of cyanobacteria and algae in biofilm from the entrance of two caves / S. Popovic, J. Krizmanic, D. Vidakovic, O. Jakovljevic, I. Trbojevic, D. Predojevic, Subakov Simic, G. V. // Geomicrobiology. - 2019. - V. 37. - № 4. -P.315-326.

370. Seasonal variations in modern speleothem calcite growth in central Texas / J. L. Banner, A. Guilfoyle, E. W. James, L. A. Stern, M. Musgrove // U.S.A. J. Sediment. Res.

- 2007. - V. 77. - P. 615-622.

371. Seasonal variations of CO2 and Rn222 in a mediterranean sinkhole - spring (Causse d'Aumelas, SE France) / C. Batiot-Guilhe, J. L. Seidel, H. Jourde, O. Hebrard, V. Bailly-Comte // International Journal of Speleology. - 2007. -V. 36. - P. 51-56.

372. Sebela, S. Impact of peak period visits on the Postojna Cave (Slovenia) microclimate / S. Sebela, M. Prelovsek, J. Turk // Theoretical and Applied Climatology.