Характеристика микробных сообществ карстовых пещер Южного Урала (Шульган-Таш, Киндерлинская, Аскинская) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Рябова Алёна Сергеевна
Рябова Алёна Сергеевна
кандидат наук
2020
- Специальность ВАК РФ03.02.03
- Количество страниц 212
Оглавление диссертации кандидат наук Рябова Алёна Сергеевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПЕЩЕРНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ МИКРООРГАНИЗМОВ
1.1. Бактериальные сообщества карстовых пещер
1.2. Роль хемолитотрофных бактерий в спелеогенезе и функционировании экосистем пещер
1.3. Участие микроорганизмов спелеосистем в цикле кальция
1.4. Сообщества микромицетов спелеосистем
1.5. Микроорганизмы ледяных местообитаний
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Объекты исследований
2.2. Отбор проб
2.3. Питательные среды, используемые для культивирования микроорганизмов
2.4. Методы количественного учета микроорганизмов в пробах
2.5. Исследование микроорганизмов, изменяющих кислотность среды
2.6. Идентификация микромицетов
2.7. Идентификация и определение физиолого-культуральных свойств бактерий
2.8. Статистическая обработка результатов
ГЛАВА 3. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ПЕЩЕРЫ АСКИНСКАЯ
3.1. Микроорганизмы в грунте пещеры Аскинская
3.2. Микроорганизмы в водопроявлениях пещеры
3.3. Численность и пространственное распределение микроорганизмов в воздухе пещеры
3.4. Микроорганизмы скальных поверхностей пещеры Аскинская
ГЛАВА 4. МИКРОБИОТА ПЕЩЕРЫ КИНДЕРЛИНСКАЯ
(ИМ. 30-ЛЕТИЯ ПОБЕДЫ)
4.1. Микроорганизмы в грунте пещеры
4.2. Микроорганизмы в водопроявлениях пещеры
4.3. Аэробиота пещеры Киндерлинская
4.4. Очаги роста плесневых грибов в пещере Киндерлинская
ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ микробиоты
ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАШ-ТАШ
5.1. Микроорганизмы грунта различных залов пещеры
5.2. Микробиота водных источников пещеры
5.3. Микроорганизмы в аэросреде пещеры Шульган-Таш
5.4. Микробиота скальных поверхностей пещеры Шульган-Таш
5.5. Минеральные образования как среда обитания микроорганизмов
5.6. Идентификация штаммов, выделенных из pool fingers
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ АСКИНСКАЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ КИНДЕРЛИНСКАЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ 3. ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАН-ТАШ
ПРИЛОЖЕНИЕ 4. СОСТАВ МИКРОМИЦЕТОВ ПЕЩЕРЫ
АСКИНСКАЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ 5. МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ
ИЗ ПЕЩЕРЫ КИНДЕРЛИНСКАЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ 6. МИКРОМИЦЕТЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ИЗ
ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАН-ТАШ
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК
Структурно-функциональные особенности сообществ входных зон карстовых пещер Черногории2021 год, кандидат наук Козлова Екатерина Витальевна
Закономерности формирования разнообразия и синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств2016 год, доктор наук Абдуллин Шамиль Раисович
Экология сообществ обрастаний фототрофов в подземных полостях2021 год, кандидат наук Попкова Анна Владимировна
Микробные сообщества карстовых пещер Средней Сибири2009 год, доктор биологических наук Хижняк, Сергей Витальевич
Сообщества микромицетов пещер как источник штаммов для сельскохозяйственной и экологической биотехнологии2011 год, кандидат биологических наук Илиенц, Ильмира Робертовна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика микробных сообществ карстовых пещер Южного Урала (Шульган-Таш, Киндерлинская, Аскинская)»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. Пещеры представляют собой уникальные экосистемы, характерными чертами которых являются отсутствие света, незначительные колебания температуры, высокая влажность, низкое содержание питательных веществ. В них формируются сообщества организмов хорошо приспособленных к этим условиям. Важным компонентом таких сообществ являются микроорганизмы, зачастую выполняющие роль первичных продуцентов при отсутствии растений. Однако их состав и изменение под влиянием абиотических и антропогенных факторов недостаточно изучены. Наиболее полное исследование спелеомикробиоты проведено для экскурсионных пещер западной Европы (Италия, Испания, Франция, Словения), Азии (Китай) и Северной Америки (США, Мексика) (Vanderwolf et al., 2013). Микробиота спелеообъектов Российской Федерации изучена лишь фрагментарно: рассмотрены разнообразие цианобактерий и водорослей на Южном Урале и Кавказе (Мазина, 2010; Абдуллин, 2015) и микробные сообщества пещер Средней Сибири (Хижняк, 2009). На Южном Урале геологически и морфологически описаны приблизительно 1700 пещер, преимущественно залегающие в известняках (Пещеры Поволжья ..., 2010). Разрозненность и непостоянство исследований микроорганизмов не позволяют объективно судить об их разнообразии и роли в функционировании этих экосистем. Комплексное изучение экотопов: грунта, постоянных водных объектов, инфильтрационных и инфлюационных вод, воздушной среды, скальных поверхностей и минеральных образований, позволяет отобразить функционирование пещер как целостных экосистем.
Данные, полученные в результате ряда исследований, свидетельствуют о том, что подземные экосистемы весьма уязвимы (Northup et al, 1997; Хижняк и др., 2003; Мазина, Северин, 2007; Bastian et al., 2009a; Абдуллин, 2014). Под воздействием как глобальных факторов (изменение климата), так и локальных (рекреационная нагрузка) в видовом составе и в количественных параметрах микробных сообществ происходят существенные изменения, что свидетельствует
о важности проведения такого рода исследований. Особое внимание в таких исследованиях уделяется изучению микроскопических грибов. Сукцессия видов микромицетов формирует сообщества уникальные для каждой экосистемы (Bradley et al., 2014) и является чувствительным индикатором присутствия человека (Хижняк и др., 2003; Connell, Staudigel, 2013). Оценка изменений сообществ микроорганизмов спелеообъектов под влиянием антропогенной нагрузки может служить основой для разработки критериев ее нормирования. Разработка таких критериев необходима для сохранения и восстановления экскурсионных пещер при возрастающей популярности подземного туризма.
Микроорганизмы пещерных местообитаний играют существенную роль в трансформации минеральных образований, формированию уникальных вторичных отложений. Широко распространено предположение о биогенном происхождении минеральных образований, таких как мондмильх, субаквальные сталактоиды, «пещерный попкорн» (Mason-Williams, 1959; Thrailkill, 1964; James, 1982; Castanier et al., 1999; Queen, Melim, 2006; Barton, Northup, 2007; Cailleau et al., 2009; Baskar et al., 2011; Cacchio et al., 2014).
Кроме того актуальность изучения микроорганизмов пещер обусловлена возможностью лучшего понимания механизмов выживания и приспособления к экстремальным условиям (Boston et al., 2001; Семиколенных, 2002; Boston et al., 2009), а также выделением уникальных и перспективных видов для целей биотехнологии (Portillo et al., 2008; Jurado et al., 2009, 2010a; Хижняк, 2009; Воробьева и др., 2011).
Цель работы - определить особенности сообществ микроорганизмов, обитающих в условиях пещерных экосистем (Шульган-Таш, Киндерлинская, Аскинская), и оценить их изменения под влиянием абиотических факторов и антропогенной нагрузки.
Задачи исследования:
1. Оценить численность микроорганизмов, видовое разнообразие и пространственное распределение микромицетов в грунте пещер и влияние на них рекреационной нагрузки.
2. Охарактеризовать микробиоту водопроявлений пещер (постоянных источников, инфильтрационных вод и гидрогенных наледей).
3. Установить влияние сезонных факторов и рекреационной нагрузки на микроорганизмы аэросреды пещер.
4. Провести исследование микроорганизмов, образующих видимые обрастания грунта и скальных поверхностей.
5. Охарактеризовать микроорганизмы, обитающие во вторичных минеральных отложениях.
Научная новизна. Впервые на Южном Урале проведены сезонные исследования микробных сообществ различных экотопов (грунта, водопроявлений, аэросреды, скальных поверхностей, спелеотем) наиболее известных пещер и факторы, оказывающие влияние на распределение микроорганизмов в них. Показано, что в пещерах галерейного типа (Киндерлинская, Шульган-Таш) содержание микроорганизмов в грунте убывает по мере продвижения вглубь полости - бактерий до 106-104 КОЕ/г,
3 2
микроскопических грибов до 103-102 КОЕ/г. Установлено, что удаление от дневной поверхности приводит к снижению видового богатства микромицетов. Установлено, что рекреационная нагрузка приводит к возрастанию количества микроорганизмов в грунте от 4 до 40 раз и увеличению видового богатства микромицетов в 2-10 раз по сравнению с ненарушенными участками. Другим фактором, оказывающим существенное влияние на численность культивируемых форм микроорганизмов, является проникновение поверхностных вод. Для ледяной пещеры мешкообразной формы (Аскинская) установлено, что поступление поверхностных вод в виде капельников, стекающей в полость талой и дождевой воды оказывает большее воздействие на численность микроорганизмов в грунте, чем рекреационная нагрузка.
Впервые в пещерах Киндерлинская и Шульган-Таш изучены микробные сообщества видимых обрастаний скальных поверхностей и грунта. Показано, что микробные сообщества на скальных поверхностях включают прокариоты, представленные бактериями (в том числе спорообразующими, актинобактериями
и литотрофными), численностью 106-107КОЕ/г. Эукариоты представлены микроскопическими грибами численностью 103-104 КОЕ/г, доминировали представители родов Penicillium, Aspergillus, Geotrichum и стерильный мицелий.
В активно посещаемой пещере Киндерлинская происходит формирование видимых колоний микроскопических грибов на занесенных органических субстратах. Колонии микроскопических грибов представляют собой сообщества из нескольких видов. Доминирующими видами были A. versicolor и P. aurantiogriseum. Впервые показано, что для ограничения развития колоний микромицетов на скальных поверхностях эффективной является обработка 15% пероксидом водорода.
В пещере Шульган-Таш впервые в России изучены микроорганизмы вторичных минеральных образований субаквальных сталактоидов и мондмильх. В лабораторных условиях впервые показано, что гетеротрофные бактерии, выделенные из минеральных образований, способствуют формированию кристаллов кальцита различной морфологии. Два штамма бактерий идентифицированы по последовательности фрагмента гена 16s рРНК -Pseudomonas sp. и Rhizobium herbae.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. На численность и видовой состав микроорганизмов грунта влияют следующие факторы: расстояние от входа (для крупных полостей), поступление воды с поверхности и рекреационное воздействие.
2. Численность и состав сообществ микроорганизмов водопроявлений и воздушной среды пещер подвержены влиянию сезонного фактора; рост численности микроорганизмов аэросреды пещеры обусловлен частотой присутствия человека.
3. Гетеротрофные микроорганизмы, выделенные из вторичных минеральных образований, вызывают локальные геохимические изменения в среде, участвуя в процессе отложения кристаллов кальцита, и сохраняют эту способность в лабораторных условиях.
Практическая значимость полученных результатов. Работа вносит вклад в изучение микробных сообществ пещер Южного Урала. Представленные материалы являются частью комплексного исследования пещеры Шульган-Таш, проводимого для охраны и сохранения наскальной живописи. Результаты исследований могут быть использованы для разработки критериев допустимого рекреационного воздействия и сохранения пещерных экосистем.
Достоверность полученных результатов подтверждается значительным объемом исследований, основанных на проверенных методиках и применении современного оборудования, и использованием методов статистической обработки данных. Представление полученного материала на конференциях, публикация в рецензируемых научных журналах, обсуждение междисциплинарных вопросов со специалистами так же служит подтверждением достоверности результатов работы.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены в рамках следующих конференций: Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы регионов» (2013), Международной конференции «Комплексное использование и охрана подземных пространств» (Кунгур, 2014), V Международного симпозиума Санкт-Петербургского Государственного университета «Биогенно-абиогенные взаимодействия в природных и антропогенных системах (2015), Всероссийской научно-практической конференции «Геология и биоразнообразие мезозойско-кайнозойских отложений юга России» (Сыктывкар, 2015), Всероссийской научной конференции «Геологическое наследие как туристско-рекреационный потенциал России» (Горячий ключ, 2015), VII Всероссийской научно-практической конференции «Минералы: строение, свойства, методы исследования» (Екатеринбург, 2015), IV Международной и VI Всероссийской научной конференции «Экобиотех» (2015, 2019), Всероссийской научно-практической конференции «II Крымские карстологические чтения» (Симферополь, 2018), Научно-практической конференции «Подземные
пространства: методы изучения, мониторинг, охрана и использование» (Кунгур, 2018).
Публикация результатов исследования. По результатам проведенных исследований было опубликовано 18 работ, в том числе 9 статей в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ (из них 3 статьи в журналах, индексируемых в международных базах Scopus и Web of Science). Так же полученные материалы были представлены в 28 публикациях в сборниках материалов и тезисов конференций.
Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа выполнена в рамках программы «Поиск и эколого-физиологические характеристики перспективных микроорганизмов наземных и подземных экосистем для целей биотехнологии» № 01201361807. Работа также была поддержана грантами РФФИ 14-04-97049 - Поволжье «Коррекция микробных ценозов агроэкосистем с целью оптимизации поглощения фосфора растениями» и 17-44-020091 р_а «Абиотические и биотические факторы, формирующие микробиоту пещеры Шульган-Таш и их влияние на роль микроорганизмов в разрушении палеолитической живописи». Частичная поддержка исследований осуществлялась договорами с Научно-производственным центром по охране и использованию недвижимых объектов культурного наследия Республики Башкортостан (ГБУ НПЦ) «Аналитическая справка о состоянии микробиоты и грунта подземной полости объекта культурного наследия «Капова пещера с живописью эпохи палеолита» и с РО ВОО Русское географическое общество в РБ «Исследование микробиоты пещеры Киндерлинская, борьба с очагами роста плесневых обрастаний скальных поверхностей и грунта в пещере».
Формулирование цели и задач происходило совместно с научным руководителем. Автором проводился отбор и анализ образцов на базе лаборатории прикладной микробиологии и ЦКП «Агидель» УИБ УФИЦ РАН, систематизация и интерпретация полученных результатов. Микроклиматические и гидрохимические анализы проведены О.Я. Червяцовой (Государственный
природный заповедник Шульган-Таш). Идентификацию микромицетов производили совместно с Н.Ф. Галимзяновой, идентификацию бактерий методом секвенирования и анализа гена 16Б рРНК - с Гильвановой Е.А. и Ясаковым Т.Р. (Уфимский Институт биологии УФИЦ РАН). Электронно-микроскопические исследования выполнены Л.В. Леоновой (Институт геологии и геохимии УрО РАН, г. Екатеринбург), рентген-дифрактометрический анализ - Ю.С. Симаковой (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 212 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и их обсужения, заключения, выводов и приложений. Список литературы включает 226 пунктов из них 166 работ на иностранном языке. Работа содержит 11 рисунков и 58 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. Кузьминой Л.Ю. и к.б.н. Галимзяновой Н.Ф. за помощь в проведении исследований, оформлении и обсуждении диссертации, к.г.-м.н. Леоновой Л.В. (Институт геологии и геохимии УрО РАН) за помощь в проведении электронной микроскопии и Симаковой Ю.С. (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН) за проведение рентген-дифрактометрического анализа минеральных образований, Чевряцовой О.Я. за предоставление данных о микроклиматических условиях в пещерах и гидрохимических показателях карстовых вод. Особую признательность автор выражает к.б.н. Косареву М.Н., к.б.н. Сайфуллиной Н.М. (ФГБУ Государственный заповедник Шульган-Таш) за оказание содействия в работе в пещере Шульган-Таш, д.б.н. Абдуллину Ш.Р. (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН), к.г.-м.н. Ляхницкому Ю.С. (ВСЕГЕИ) за плодотворное обсуждение результатов. Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории прикладной микробиологии Уфимского Института биологии УФИЦ РАН, а так же членам спелеоклуба им. В. Насонова и Туманову Ю.А. за всестороннюю помощь в работе.
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПЕЩЕРНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
МИКРООРГАНИЗМОВ
Пещеры - это специфические экосистемы, обладающие уникальными особенностями, которые определяются горными породами, подземными водами и морфологией карста. В пещерах, расположенных глубоко под землей, складываются особые микроклиматические и физико-химические условия -отсутствие света, как правило, постоянно низкая температура, высокая влажность (около 100%), недостаток органического вещества, которые формируют специфические ассоциации живых организмов, существующих в относительной изоляции от поверхностных экосистем. Связь с дневной поверхностью осуществляется за счет воздушных потоков, инфильтрационных и инфлюационных вод, немаловажный вклад в проникновение различных веществ и микроорганизмов в пещеры вносит гравитационный и биогенный пути, а также рекреационная нагрузка (Абдуллин, 2014). Активное внесение органических веществ внутрь пещер, развитие фототрофных организмов благодаря ламповому освещению способствуют изменению трофического статуса спелеосистем, следствием чего может быть сохранение в них посторонней микробиоты, в том числе патогенной (КогШир е1 а1, 1997; Хижняк и др., 2003; Мазина, Северин, 2007; Абдуллин, 2014).
Согласно общепринятой генетической классификации пещеры делятся на группы естественные и искусственные, включающие три класса: эндогенные, экзогенные и антропогенные; 14 подклассов: магматогенные, вулканогенные, тектоногенные, гипергенные, эологенные, флювиогенные, карстогенные, суффозиогенные, гляциогенные, пирогенные, биогенные, механогенные, хемогенные и петрогенные (Дублянский, Андрейчук, 1993).
Наиболее распространенным является карстогенный подкласс пещер. Морфология и размеры полостей определяются растворением и другими процессами формирования пещер: гравитационными, эрозионными,
абразионными и др. Формирование происходит в осадочных или метаморфических породах (Дублянский, Андрейчук, 1993).
Среди карстовых пещер выделяются полости с многолетними наледями, названными пещерными льдами. По условиям возникновения пещерного холода, накопления снега и льда Н.А. Гвоздецкий выделил семь типов ледяных карстовых пещер: карстовые колодцы и пропасти, холодные пещеры мешкообразной формы, сквозные (продувные) холодные пещеры с меняющимся направлением тяги воздуха, сквозные горизонтальные пещеры, сквозные (продувные) пещеры, колодцеобразные и мешкообразные полости - области вечной мерзлоты (Гвоздецкий, 1972).
Пещерные льды обогащены минеральными компонентами. По минерализации пещерные льды подразделяют на пресные, солоноватые, соленые (Мавлюдов, 1989 (цит. по Андрейчук, Голускин, 2008)).
По источнику поступления углерода пещеры подразделяются на монотрофные (поступление углерода из одного эндогенного или экзогенного источника) и амфитрофные (поступление энергии из нескольких источников). Амфитрофные пещеры подразделяются на фото-гетеротрофные, хемо-гетеротрофные и фото-хемо-гетеротрофные (Dudich, 1933 по Бирштейн, 1985 (цит. по Абдуллин, 2014)).
1.1. Бактериальные сообщества карстовых пещер
Активное изучение бактерий, населяющих различные спелеосистемы, было начато в середине 20 века. Одной из самых ранних была работа O.A. H0eg (H0eg, 194б) о микроорганизмах на стенах норвежских пещер, а в 1963 году обзор по микроорганизмам пещер представил V. Caumartin (Caumartin, 1963), в 1965 году A. Vandel (Vandel, 19б5). До 1990 года исследования по пещерной микробиологии имели описательный характер. В работах H.J. Dyson и J.M. James (Dyson, James, 1973), G.W. Dickson и Jr.P.W. Kirk (Dickson, Kirk, 197б) было отмечено присутствие микроорганизмов во вторичных минеральных отложениях и
высказано предположение, что это небольшая олиготрофная группа. Существует точка зрения, что сообщества микроорганизмов с поверхности различными путями попадают в пещеры и находятся там в неактивной форме (Jones, Motyka, 1987; Rutherford, Huang, 1994).
Известно, что наиболее благоприятными для развития бактерий являются контактные среды: поверхность пещерных отложений, стены, приповерхностный слой воды в пещерных водоемах и придонный слой воды вместе с донными отложениями (Андрейчук и др., 2009). Большинство исследований было направлено на изучение микробиоты стен, что зачастую связано с наличием наскальных рисунков и отсутствием развитого грунта и отложений во многих пещерах (Adetutu et al., 2012). Считается, что бактерии, обитающие на стенах, представляют собой наименее подверженную антропогенной трансформации часть микробиоты спелеосистем (Jurado et al., 2009).
Изучение пещерной микробиоты связано с некоторыми трудностями. Основная проблема состоит в том, что большинство микроорганизмов невозможно культивировать традиционными методами, тем не менее, большая часть исследований проведена с использованием методов посева. На питательных средах могут быть выделены только 1-10% микроорганизмов (Northup, Boston, 2005; Barton, 2006; Mulec et al., 2012a), одной из причин этого явления считают гибель олиготрофных бактерий от осмотического стресса при культивировании на богатых средах (Barton, 2006).
Микроорганизмы в пещерах можно обнаружить визуально по ряду признаков: образование видимых колоний на скальных поверхностях, появление необычной окраски породы за счет изменения химических условий продуктами их жизнедеятельности, коррозия осадочных пород или кристаллообразование под воздействием продуктов метаболизма, образование биопленок или бактериальных матов (Barton, 2006; Boston et al., 2009).
Бактерии в пещерах формируют сложно устроенные сообщества, в которых присутствует большое количество видов. Прогресс в области метагеномики
позволил исследователям проанализировать микробные сообщества пещер (Portillo et al., 2008; Boston et al., 2009).
В олиготрофных условиях пещер в ходе адаптации произошло уменьшение размеров клеток бактерий до 300-500 нм (нанобактерии) (Boston et al., 2009). Выживание микроорганизмов в таких условиях предполагает наличие энергосберегающих приспособлений, позволяющих получить максимум энергии из малого количества органического вещества, привносимого с поверхности водой и воздушными потоками, при потреблении микроэлементов из породы. Было выдвинуто предположение, что в функционировании экосистемы важную роль играют архебактерии (Barton, Northup, 2007). Существует мнение, что в экстремальных олиготрофных условиях преобладают грамположительные бактерии. Полагается, что по соотношению количества грамположительных и грамотрицательных бактерий в пещерной среде можно судить о связи микроорганизмов, выделенных из спелеотем с поверхностными средами, богатыми питательными веществами (Cacchio et al., 2014).
Типичными представителями бактериальных групп в пещерах являются Proteobacteria, Actinobacteria и Firmicutes. Состав микробных сообществ зависит от наличия и особенностей грунта и минеральных отложений и конкретных условий пещеры (микроклимат, трофический статус, антропогенная нагрузка и др.) (Pasic et al., 2010; Shapiro, Pringle, 2010; Adetutu et al., 2012). Например, в пещере Золушка (Украина) доминирование определенных групп бактерий зависит от субстрата обитания (Андрейчук и др., 2009). В пещерах Австралии и Словении в минеральной коре донных отложений были обнаружены бактерии разных морфологических типов, с преобладанием следующих форм: неветвящиеся нити (1-2 цм диаметром), кокковидные, спиральные и кольцевые формы (Pasic et al., 2010). Известно, что высокая влажность, застой воздушных масс, наличие труднодоступного источника углерода (алифатические органические кислоты и фенольные соединения - производные гидролиза целлюлозы и лигнина), обеспечивают благоприятные условия для обитания актиномицетов (Monte, Ferrari, 2000; Cacchio et al., 2014).
В пещере Altamira (Альтамира, Испания) выделены патогенные представители следующих родов бактерий: Amycolatopsis, Aureobacterium, Brevibacterium, Gordonia, Nocardia, Nocardioides, Rhodococcus, Streptomyces, Micrococcaceae (Groth et al., 1999; Jurado et al., 2010a). В пещере Lascaux (Ласко, Франция) с применением молекулярных методов были выделены 696 бактериальных клонов, 53,7 % из них составляли Ralstonia и Pseudomonas. Так же неоднократно выделялись представители Escherichia, Achromobacter, Afipia, Ochrobactrum, Legionella, Alcaligenes, Stenotrophomonas, Symbiobacterium (Bastian et al., 2010). В качестве индикатора рекреационной нагрузки на пещеру наряду с бактериями группы кишечной палочки и стафилококком предложено использовать Firmicutes, поскольку эти бактерии не обнаруживаются в непосещаемых пещерах (Adetutu et al., 2012). Состав потенциально патогенных микроорганизмов пещер отображает уровень рекреационного воздействия на спелеосистемы (Mulec et al., 2012b).
Некоторые представители перечисленных родов потенциально пригодны для биотехнологических целей как биодеструкторы топлива (Portillo et al., 2008; Jurado et al., 2010a). Некоторые актиномицеты, бациллы, псевдомонады и миксобактерии, обнаруженные в большинстве исследованных пещер, вырабатывают вещества, имеющие антигрибную активность. Было замечено, что рост микромицетов отсутствует на стенах, колонизированных бактериями (Jurado et al., 2009). С начала XXI века наблюдается рост интереса по использованию психрофильных микроорганизмов в биотехнологии. В России в качестве источника их выделения рассматривали пещеры северных районов. Помимо технологических преимуществ, психрофильные организмы безопасны для человека и экосистем при умеренных температурах (Хижняк, 2009, Воробьева и
др., 2011).
Исследование микробных колоний на стенах пещеры Altamira показало, что они состоят из представителей Actinobacteria, рода Streptomyces. Виды Streptomyces cyaneogriseus и Nocardia cummidelens были обнаружены на стенах почти повсеместно (Jurado et al., 2009). Исследования микробного разнообразия
сообществ на стенах в ряде европейских пещер показали аналогичные результаты (Pasic et al., 2010). Хотя при культивировании преобладали гетеротрофные бактерии Pseudomonas и Pseudoalteromonas, среди литотрофных бактерий присутствовали Thioalcalovibrio, Nitrospira, Thioploca, Beggiatoa, Nitrococcus (Holmes et al., 2001). Так в пещере Lascaux псевдомонады встречались повсеместно, даже в зонах обработки биоцидом. Реже встречались бактерии родов Ralstonia, Escherichia и Achromobacter (Bastian et al., 2009a). Исследование пещеры Castañar de Ibor (Испания) показало, что бактериальное сообщество состоит из родов Amycolatopsis, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Clostridium, Desulfovibrio, Lentzea, Methylobacterium, Nitrospira, Nocardioides, Ralstonia, Rhizobium, Sphingomonas, Streptomyces, Thauera, Tsukamurella и Variovorax (Fernandez-Cortes et al., 2011).
Бактериальные сообщества изученных пещер разнообразны, их состав зависит как от географического положения пещеры, так и от геологических характеристик полости. Рекреационная нагрузка зачастую влияет на состав бактериальных сообществ пещер, что позволяет использовать данные о структуре микроорганизмов полостей для оценки степени антропогенного воздействия. Сообщества микроорганизмов подземных местообитаний могут служить источником потенциально полезных видов.
1.2. Роль хемолитотрофных бактерий в спелеогенезе и функционировании
экосистем пещер
В условиях пещер при ограниченном количестве органического вещества микроорганизмы, способные окислять металлы и сероводород для получения энергии, являются основой трофических цепей в афотических условиях (Engel et al., 2003; Barton, Northup, 2007; Dupont et al., 2007; Gorbushina, 2007; Jones et al., 2008; Boston et al., 2009).
Первые исследования, связанные с трансформацией серы в пещерах, были приурочены к местам выхода сероводорода (Barton, Northup, 2007). Пещеры,
содержащие сероводород, составляют менее 10 % от всех известных (Engel et al., 2003). Еще в 1931 году P. Principi впервые предположил, что серная кислота является одним из спелеообразующих факторов (Principi, 1931 (цит. по Northup, Lavoie, 2001)). Особый толчок в развитии этой области исследований дал изотопный анализ, который показал интенсивное потребление легких изотопов бактериями (Barton, Northup, 2007). R.A. Socki с соавторами (Socki et al., 2002) показали, что легкие изотопы сульфидов S34S образовались в результате бактериального окисления серы, а не за счет разложения растительных остатков на поверхности и просачивания сероводорода в пещеру.
Похожие диссертационные работы по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК
Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири2007 год, кандидат биологических наук Нестеренко, Елена Викторовна
Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер: На примере пещер хребта Кугитангтау, Восточный Туркменистан2006 год, кандидат биологических наук Семиколенных, Андрей Александрович
Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении2010 год, кандидат биологических наук Мазина, Светлана Евгеньевна
Экологические особенности микроорганизмов подземных горных выработок Северной фенноскандии2002 год, кандидат биологических наук Науменко, Алексей Федорович
Особенности функционирования бактериальных сообществ воды и донных отложений приглубой зоны западной части Северного Каспия2024 год, кандидат наук Дьякова Светлана Александровна
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рябова Алёна Сергеевна, 2020 год
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдуллин, Ш.Р. Закономерности формирования разнообразия и таксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств: дис. д-ра биол. наук 03.02.01. Защищена 14.12.2015 / Ш.Р. Абдуллин; Башкирский государственный университет. - Уфа, 2015. - 440 с.
2. Абдуллин Ш.Р. Разнообразие трофической структуры экосистем пещер / Ш.Р. Абдуллин // Успехи современной биологии - 2014. - Т. 134. - № 2. - С. 192204.
3. Алекин, О.А. Основы гидрохимии / О.А. Алекин. - Л.: Гидрометеоиздат, 1953. - 296 с.
4. Александрова, А.В. Об изучении почвенных микроскопических грибов государственного природного заповедника Шульган-Таш (Башкортостан) / А.В. Александрова, Б.А. Борисов // Вопросы изучения биологического разнообразия и геологических памятников охраняемых природных территорий Южного Урала: Сборник научных трудов. Выпуск 4. Под ред.: Б.М. Миркина, Н.М. Сайфуллиной. - Уфа: Информреклама, 2012. - С. 88-101.
5. Андрейчук, В. Криоминеральные образования пещер: введение в проблематику / В. Андрейчук, Е. Галускин // Спелеология и карстология. - 2008. -№ 1. - С. 67-80.
6. Андрейчук, В. Уникальные железо-марганцевые колонии микроорганизмов в пещере Золушка (Украина-Молдова) / В. Андрейчук, А. Климчук, П. Бостон, Е. Голускин // Спелеология и карстология. - 2009. - № 3. - С. 5-25.
7. Антипчук, А.Ф. Микробиологический контроль в прудовых хозяйствах / А.Ф. Антипчук. - М.: Пищевая промышленность, 1979. - 135 с.
8. Билай, В.И. Аспергиллы / В.И. Билай, Э.З. Коваль. - Киев: Наукова думка, 1988. - 204 с.
9. Бирштейн, Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун / Я.А. Бирштейн. - М.: Наука, 1985. - 248 с.
10. Вахрушев, Г.В. Ледяные пещеры в карбонатных породах Башкирии / Г.В. Вахрушев // Пещеры. - 1972. - Вып. 12-13. - С. 112.
11. Вахрушев, Г.В. Загадки Каповой пещеры (Шульган-Таш) / Г.В. Вахрушев. - Уфа, БФ АН СССР, 1960. - 26 с.
12. Воробьева, С.В. Психрофильные и психротолерантные микроорганизмы пещеры Самара / С.В. Воробьева, И.Р. Илиенц, С.В. Хижняк // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 7. - С. 112-118.
13. Галимзянова, Н.Ф. Комплексы микромицетов выщелоченного чернозема в агроценозе / Н.Ф. Галимзянова, Р.К. Андресон // Почвоведение. - 1992. - № 7. -С. 134-138.
13. Галимзянова, Н.Ф. Влияние предпосевной бактеризации семян фосфатмобилизующими и ауксинпродуцирующими микроорганизмами на продуктивность пшеницы и подвижность почвенного фосфора в ризосфере / Н.Ф. Галимзянова, Л.Ю. Кузьмина, Г.Р. Кудоярова, Л.Б. Высоцкая, Т.Н. Архипова, Л.В. Сидорова, З.Г. Гуватова, А.С. Рябова, В.И. Ионина, И.М. Габбасова, А.И. Мелентьев // Агрохимия. - 2018. - № 4. - С. 50-58.
14. Гвоздецкий, Н.А. Проблемы изучения карста и практика / Н.А. Гвоздецкий. - М.: Наука, 1972. - 393 с.
15. Гиваргизов, Е.И. Рост нитевидных и пластинчатых кристаллов из пара / Е.И. Гиваргизов. - М.: Наука, 1977. - 303 с.
16. Джей, Д.М. Современная пищевая микробиология / Д.М. Джей, М.Д. Лёсснер, Д.А. Гольден. - М.: БИНОМ, 2012. - 886 с.
17. Дублянский, В.Н. Генетическая классификация подземных полостей / В.Н. Дублянский, В.Н. Андрейчук // Геоморфология. - 1993. - № 1. - С. 31-37.
18. Егорова, Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты / Л.Н. Егорова. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
19. Заварзин, Г.А. Микробный геохимический цикл кальция / Г.А. Заварзин // Микробиология. - 2002. - Т. 71, № 1. - С. 5-22.
20. Исаченко, Б.Л. О биогенном образовании карбоната кальция / Б.Л. Исаченко // Микробиология. - 1948. - Т. 17, № 2. - С. 121-125.
21. Кириленко, Т.С. Атлас родов почвенных грибов / Т.С. Кириленко. -Киев: Наукова думка, 1978. - 128 с.
22. Кочкина, Г.А. Галопсихотолерантные грибы Овотусв8 из криопэгов и морских отложений Арктики / Г.А. Кочкина, Н.Е. Иванушкина, В.Н. Акимов, Д.А. Гильчинский, С.М. Озерская // Микробиология. - 2007. - Т. 76, № 1. - С. 39-47.
23. Кудряшов, И.К. Причины сохранения холода и образования льда в Аскынской пещере / И.К. Кудряшов, Р.А. Салихов // Записки Башкирского филиала географического общества СССР. 1968. Вып. 5.
24. Кузьмина, Л.Ю. Микробиота пещеры Киндерлинская (Южный Урал) / Л.Ю. Кузьмина, Н.Ф. Галимзянова, Ш.Р. Абдуллин, А.С. Рябова // Микробиология. - 2012. - Т. 81, № 2. - С. 273-281.
25. Кузьмина, Л.Ю. Микробные сообщества мондмильха пещеры Шульган-Таш (Южный Урал) и их участие в переотложении карбоната кальция / Л.Ю. Кузьмина, Л.В. Леонова, А.С. Рябова, Н.Ф. Галимзянова, Ю.С. Симакова, О.Я. Червяцова // Минералогия техногенеза. - 2018. - № 19. - С. 155-166.
26. Кузьмина, Л.Ю. Микробиологический мониторинг водных источников пещеры Шульган-Таш (Южный Урал) / Л.Ю. Кузьмина, А.С. Рябова, Н.В. Иванчина // Известия Уфимского научного центра РАН. - 2015. - № 4(1). - С. 8082.
27. Кузьмина, Л.Ю. Предварительные данные по микробиологическим исследованиям воздуха в пещерах Шульган-Таш и Киндерлинская (Южный Урал) / Л.Ю. Кузьмина, О.Я. Червяцова, Н.Ф. Галимзянова, А.С. Рябова // Минералогия техногенеза. - 2013а. - № 14. - С. 120-139.
28. Кузьмина, Л.Ю. Аэробиологическое исследование пещеры Аскынской Ледяной (Южный Урал) / Л.Ю. Кузьмина, О.Я. Червяцова, Н.Ф. Галимзянова, А.С. Рябова // Спелеология и спелестология. - 2014. - С. 303-310.
29. Кузьмина, Л.Ю. Оценка санитарно-микробиологического и гидрохимического состояния водотоков заповедника Шульган-Таш / Л.Ю.
Кузьмина, О.Я. Червяцова, А.С. Рябова, Ю.С. Ляхницкий // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013b. - Т. 15, № 3(4). - С. 1329-1333.
30. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. - Л.: Наука, 1967. - 303 с.
31. Ляхницкий, Ю.С. Многолетние исследования пещеры Шульган-Таш (Капова) группой ВСЕГЕИ и РГО как основа спасения ее палеолитической живописи / Ю.С. Ляхницкий // Изучение заповедной природы Южного Урала. -Уфа: ООО Вили Окслер, 2006. - С. 331-382.
32. Ляхницкий, Ю.С. Рисунки и знаки пещеры Шульганташ (Каповой). Каталог изображений / Ю.С. Ляхницкий, О.А. Минников, А.А. Юшко. - Уфа: Китап, 2013. - 288 с.
33. Мавлюдов, Б.Р. Оледенение пещер / Б.Р. Мавлюдов. - М.: Институт географии РАН, 2008. - 290 с.
34. Мавлюдов, Б.Р. Оледенение пещер Советского Союза: дис. канд. геогр. наук 11.00.07. Защищена 26.12.1989 / Б.Р. Мавлюдов; АН СССР. Ин-т географии. - Москва, 1989. - 196 с.
35. Мазина, С.Е. Сообщество фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении: автореф. дис. канд. биол. Наук 03.02.08 / С.Е. Мазина; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова. -Москва, 2010. - 25 с.
36. Мазина, С.Е. Разработка метода реабилитации антропогенно-трансформированных подземных систем на примере Новоафонской пещеры / С.Е. Мазина, А.В. Северин // Экологическая химия. - 2007. - Т. 3, № 16. - С. 175-181.
37. Малышева, З.Г., Уголькова Н.В. Руководство по медицинской микробиологии / Под. ред.: А.С. Лабинской, Е.Г. Волиной. - М.: БИНОМ, 2008. -Т. 1. - С. 836-1044.
38. Мамонова, И.В. Микрофлора воздуха и экспонатов Эрмитажа / И.В. Мамонова // Микология и фитопатология. - 1988. - Т 22, № 5. - С. 410-412.
39. Мартин, В.И. Пещеры Башкирии / В.И. Мартин, А.И. Смирнов, Ю.В. Соколов // Пещеры. - 1993. - Вып. 23-24. - С. 30-59.
40. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. : Звягинцева Д.Г. - М.: Из-во МГУ, 1991. - 304 с.
41. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. - М.: Издательство МГУ, 1988. - 220 с.
42. Нестеренко, Е.В. Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири: автореф. дис. Канд. биол. наук 03.00.16 / Е.В. Нестеренко; Красноярский государственный аграрный университет. - Красноярск, 2007. - 19 с.
43. Нестеренко, Е.В. Микромицеты пещер Красноярского края / Е.В. Нестеренко // Современные тенденции развития АПК: Материалы Всероссийской конференции молодых ученных. - Красноярск, 2005. - С. 159-161.
44. Нестеренко, Е.В. Микромицеты пещер Красноярского края / Е.В. Нестеренко, Ю.Е. Гладкова // Микология и экология. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-лети кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. - Москва, 2004. - С. 100.
45. Отчет об исследовании памятника природы и истории - пещеры Шульган-Таш в ноябре 1994 года / Ю.С. Ляхницкий, Р.А. Мигранов // Летопись природы «Книга X» 1994/1995 фенологический год, с. Иргизлы. - 1997. - С. 4652.
46. Пещеры Поволжья, Урала и Предуралья. Статистический справочник / И.А. Лавров, А.А. Гунько, Е.А. Цурихин, С.М. Баранов, Ю.В. Соколов, М.П. Бортников, И.В. Головачев, М.В. Самсонов. - Набережные Челны: НГПИ, 2010. -71 с.
47. Пещеры Урала. Труды ЭОН и Комиссии № 2 при ОГГН. / Под ред.: А.Е. Ферсмана. - М.: Свердловск, 1942.
48. Поляков М.С. и др. Питательные среды для медицинской микробиологии / Под ред.: М.Г. Медведевой. - Санкт-Петербург, 2002. - 31 с.
49. Проведение комплекса исследований для сохранения палеолитической живописи пещеры Шульганташ (Капова) и ее музеефикации. Промежуточный отчет по теме 316д. / Под ред.: Ю.С. Ляхницкого. - Санкт-Петербург, 2003.
50. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. - М.: Мир, 2001. - 469 с.
51. Смирнов А.И., Соколов Ю.В. Карст и спелеология. Карст Башкортостана / Под. ред.: Р.Ф. Абдрахманова. - Уфа: Информреклама, 2002. - С. 301-340.
52. Соколов, Ю.В. Спелеотуристический потенциал Республики Башкортостан / Ю.В. Соколов // Природное и культурное наследие южного Урала как инновационный ресурс: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию открытия А.В. Рюминым палеолитической живописи в пещере Шульган-Таш (Каповой). - Уфа: ДизайнПолиграфСервис, 2009. - С. 27-39.
53. Уголькова, Н.В. Среды для культивирования различных микроорганизмов / Практикум по микробиологии / Под. ред.: А.И. Нетрусова. -М.: Издательский центр «Академия», 2005. - С. 569-584.
54. Хижняк, С.В. Микробные сообщества карстовых пещер Средней Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук (03.00.16) / С.В. Хижняк; Красноярский государственный аграрный университет. - Красноярск, 2009. - 33 с.
55. Хижняк, С.В. Психрофильные и психротолерантные гетеротрофные микроорганизмы карстовых полостей средней Сибири / С.В. Хижняк, И.В. Таушева, А.А. Березикова, Е.В. Нестеренко, Д.Ю. Рогозин // Экология. - 2003. -№ 4. - С. 261-266.
56. Червяцова, О.Я. Гидрохимические особенности Киндерлинской пещеры (Южный Урал) / О.Я. Червяцова // Спелеология и спелеостология. - 2012. - С. 8288.
57. Червяцова, О.Я. Оценка причин деградации многолетней наледи в Аскынской Ледяной пещере (Южный Урал) / О.Я. Червяцова, Дж. Бадино, У.В. Жакова // Спелеология и спелеостология. - 2012. - № 3. - С. 14-24.
58. Червяцова, О.Я. К проблеме потоков диоксида углерода в карстовой системе пещеры Шульган-Таш / О.Я. Червяцова, Ю.С. Ляхницкий, Н.М. Сайфуллина // Изучение природы Башкортостана и проблемы пчеловодства.
Сборник научных трудов. Выпуск 5. / Под ред.: Н.М. Сайфуллиной. - Уфа: Инфореклама, 2016. - С. 43-61.
59. Червяцова, О.Я. Нитевидные кристаллы кальцита и их роль в формировании спелеотем в различных гипергенных условиях (на примере пещеры Шульган-Таш, Южный Урал) / О.Я. Червяцова, А.С. Пахунов // Спелеология и карстология. - 2013. - № 11. - С. 5-20.
60. Шуменко, С.И. Горное молоко из пещер Крыма и Абхазии / С.И. Шуменко, И.В. Олимпиев // Литология и полезные ископаемые. - 1977. - № 2. -С. 143-147.
61. Achal, V. Characterization of urease and carbonic anhydrase producing bacteria and their role in calcite precipitation / V. Achal, X. Pan // Current Microbiology. - 2010. - N. 62. - P. 894-902.
62. Adetutu, E.C. Phylogenetic diversity of fungal communities in areas accessible and not accessible to tourists in Naracoorte caves / E.C. Adetutu, K. Thorpe, S. Bourne, X. Cao, E. Shahsavari, G. Kirby, A.S. Ball // Mycologia. - 2011. - 103(5). -P. 959-968.
63. Adetutu, E.C. Bacterial community survey of sediments at Naraccorte caves, Australia / E.C. Adetutu, K. Thorpe, E. Shahsavari, S. Bourne, X. Cao, R. Fard, G. Kirby, A.S. Ball // International journal of speleology. - 2012. - 41(2). - P. 137-147.
64. Anderson, S. A novel role for calcite in calcium homeostasis / S. Anderson, V.P. Appanna, J. Huang, T. Viswanatha // FEBS LETTERS. - 1992. - V. 308, N. 1. -P. 94-96.
65. Barton, H.A. Introduction to cave microbiology: a review for the non-specialist / H.A. Barton // Journal of cave and karst studies. - 2006. - V. 68, N. 2. - P. 42-54.
66. Barton, H.A. Microbial metabolic structure in a sulfidic cave hot spring: Potential mechanisms of biospeleogenesis / H.A. Barton, F. Luiszer // Journal of Cave and Karst Studies. - 2005. - V. 67, N. 1. - P. 28-38.
67. Barton, H.A. Geomicrobiology in cave environments: past, current and future perspectives / H.A. Barton, D.E. Northup // Journal of cave and karst studies. - 2007. -V. 69, N. 1. - P. 163-178.
68. Basillais, A. Degradation des parois de grotte / A. Basillais // DEA, Centre de Recherche sur la Matfere Divis'ee, Universit'e d' Orleans, France. 1997.
69. Baskar, S. Microbially induced calcite precipitation in culture experiments: Possible origin for stalactites in Sahastradhara caves, Dehradun, India / S. Baskar, R. Baskar, L. Mauclaire, J.A. McKenzie // Current Science. - 2006. - V. 90. - P. 58-64.
70. Baskar, S. Biogenic evidences of moonmilk deposition in the Mawmluh cave, Meghalaya, India / S. Baskar, R. Baskar, J. Routh // Geomicrobiology journal. - 2011. -N. 28. - P. 252-265.
71. Bastian, F. Impact of biocide treatments on the bacterial communities of the Lascaux Cave / F. Bastian, C. Alabouvette, V. Jurado, C. Saiz-Jimenez // Naturwissenschaften. - 2009a. - № 96. - P. 863-868.
72. Bastian, F. The impact of arthropods on fungal community in Lascaux cave / F. Bastian, C. Alabouvette, C. Saiz-Jimenez // Journal of applied microbiology. -2009b. - N. 106. - P. 1456-1462.
73. Bastian, F. The microbiology of Lascaux cave / F. Bastian, V. Jurado, A. Novakova, C. Alabouvette, C. Saiz-Jimenez // Microbiology. - 2010. - N. 156. - P. 644-652.
74. Benson, D.A. GenBank / D.A. Benson, M. Cavanaugh, K. Clark, I. Karsch-Mizrachi, D.J. Lipman, J. Ostell, E.W. Sayers // D36-D42 Nucleic Acids Research. -2013. - V. 41.
75. Beveridge, T.J. Uptake and retention of metals by cell walls of Bacillus subtilis / T.J. Beveridge, R.G.E. Murray // Journal of Bacteriology. - 1976. - V. 127, N. 3. - P. 1502-1518.
76. Bhatia, M. Distinct bacterial communities exist beneath a high arctic polythermal glacier / M. Bhatia, M. Sharp, J. Foght // Applied and environmental microbiology. - 2006. - V. 72, N. 9. - P. 5838-5845.
77. Blehert, D.S. Bat white nose syndrome: an emerging fungal parhogen? / D.S. Blehert, A.C. Hicks, M. Behr, C.U. Meteyer, B.M. Berlowski-Zier, E.L. Buckles, J.T.H. Colerman, S.R. Darling, A. Gargas, R. Niver, J.C. Okoniewski, R.J. Rudd, W.B. Stone // Sciencexpress. - 2008. - V. 10, N. 1126. - P. 1-8.
78. Blyth, A.J. Molecular evidence for bacterial mediation of calcite formation in cold high-altitude caves / A.J. Blyth, S. Frisia // Geomicrobiology journal. - 2008. - N. 25. - P. 101-111.
79. Borsato, A. Calcite moonmilk: crystal morphology and environment of formation in caves in the Italian Alps / A. Borsato, S. Frisia, B. Jones, K. Borg // Journal of sedimentary research. - 2000. - V. 70, N. 5. - P. 1179-1190.
80. Boston, P.J. Microorganisms as speleogenetic agents: geochemical diversity but geomicrobial unity / P.J. Boston, M.N. Spilde, D.E. Northup, M.D. Curry, L.A. Melim, L. Rosales-Lagarde // Hypogene speleogenesis and karst hydrogeology of artesian basins. International conference, Ukraine: Simferopol, 2009. - P. 51-58.
81. Bradley, J.A. Microbial community dynamic in the forefield of glaciers / J.A. Bradley, J.S. Singarayer, A.M. Anesio // Proceedings of the Royal Society B. - 2014. -N. 281. - P. 1-8.
82. Braissant, O. Microbiological activities in moonmilk monitored using isothermal microcalorimetry (Cave of Vers chez le Brandt, Neuchatel, Switzerland) / O. Braissant, S. Bindschedler, A.U. Daniels, E.P. Verrecchia, G. Cailleau // Journal of cave and karst studies. - 2012. - V. 74, N. 1. - P. 116-126.
83. Braissant, O. Bacterially induced mineralization of calcium carbonate in terrestrial environments: the role of exopolysaccharides and amino acids / O. Braissant, G. Cailleau, C. Dupraz, E.P. Verrecchia // Journal of Sedimentary Research. - 2003. -N. 73. - P. 485-490.
84. Braissant, O. Exopolymeric substances of sulfate-reducing bacteria: interactions with calcium at alkaline pH and implication for formation of carbonate minerals / O. Braissant, A.W. Decho, C. Dupraz, C. Glunk, K.M. Przekop, P.T. Visscher // Geobiology. - 2007. - N. 5. - P. 401-411.
85. Braissant, O. Characteristics and turnover of exopolymeric substances in a hypersaline microbial mat / O. Braissant, A.W. Decho, K.M. Przekop, K.L. Gallagher, C. Glunk, C. Dupraz, P.T. Visscher // FEMS Microbiology Ecology. - 2009. - N. 67. -P. 293-307.
86. Brown, J.R. Magnetic resonance diffusion and relaxation characterization of water in the unfrozen vein network in polycrystalline ice and its response to microbial metabolic products / J.R. Brown, T.I. Brox, S.J. Vogt, J.D. Seymour, M.L. Skidmore, S.L. Codd // Journal of magnetic resonance. - 2012. - N. 225. - P. 17-24.
87. Bugajny, A. On the microbiological quality of the outdoor air in Poznan, Poland / A. Bugajny, M. Knopkiewicz, A. Piotraszewska-Paj^k, M. Sekulska-Stryjakowska, A. Stach, M. Filipiak // Polish journal of Environmental Studies. - 2005. - N. 14. - P. 287-293.
88. Bundeleva, I.A. Calcium carbonate precipitation by anoxygenic phototrophic bacteria / I.A. Bundeleva, L.S. Shirokova, P. Benezeth, O.S. Pokrovsky, E.I. Kompantseva, S. Balor // Chemical Geology. - 2012. - N. 291. - P. 116-131.
89. Burbank, M.B. Urease activity of ureolytic bacteria isolated from six soils in which calcite was precipitated by indigenous bacteria / M.B. Burbank, T.J. Weaver, B.C. Williams, R.L. Crawford // Geomicrobiology journal. - 2012. - N. 29. - P. 389395.
90. Cacchio, P. Involvement of microorganisms in the formation of carbonate speleothems in the Cervo Cave (L'Aquila - Italy) / P. Cacchio, R. Contento, C. Ercole, G. Cappuccio, M.P. Martinez, A. Lepidi // Geomicrobiology journal. - 2004. - V. 21. -P. 497-509.
91. Cacchio, P. Biogenicity and characterization of moonmilk in Grotta Nera (Majella, National park, Abruzzi, Central Italy) / P. Cacchio, G. Ferrini, C. Ercole, M.P. Gallo, A. Lepidi // Journal of cave and karst studies. - 2014. - V. 76, N. 2. - P. 88-103.
92. Cailleau, G. The biogenic origin of needle fibre calcite / G. Cailleau, E.P. Verrecchia, O. Braissant, L. Emmanuel // Sedimentology. - 2009. - N. 56. - P. 18581875.
93. Canaveras, J.C. On the origin of fiber calcite crystals in moonmilk deposits / J.C. Canaveras, S. Cuezva, S. Sanchez-Moral, J. Lario, L. Laiz, J.M. Gonzalez, C. Saiz-Jimenez // Naturwissenschaften. - 2006. - N. 93. - P. 27-32.
94. Canaveras, J.C. Microorganisms and microbially induced fabrics in cave walls / J.C. Canaveras, S. Sanchez-Moral, V. Soler, C. Saiz-Jimenez // Geomicrobiology journal. - 2001. - V. 18. - P. 223-240.
95. Carmichael, S.K. Sustained anthropogenic impact in carter Saltpeter cave, Carter county, tennessee and the potential effects on manganese cycling / S.K. Carmichael, M.J. Carmichael, A. Strom, K.W. Johnson, L.A. Roble, Y. Gao, S. Brauer // Journal of cave and karst studies. - 2013. - V. 75, N. 3. - P. 189-204.
96. Castanier, S. Ca-carbonate precipitation and limestone genesis - the microbiogeologist point of view / S. Castanier, G.L. M'etayer-Levrel, J.P. Pertuisot // Sedimentary Geology. - 1999. - N. 126. - P. 9-23.
97. Caumartin, V. Review of the microbiology of underground environments / V. Caumartin // Bulletin of the National Speleological society. - 1963. - N. 25. - P. 1-14.
98. Chafetz, H.S. Bacterially induced lithification of microbial mats / H.S. Chafetz, C. Buczynski // Palaios. - 1992. - N. 7. - P. 277-293.
99. Cloud, J.L. Comparison of traditional phenotypic identification methods with partial 5' 16S rRNA gene sequencing for species-level identification of nonfermenting Gram-negative bacilli / J.L. Cloud, D. Harmsen, P.C. Iwen, J.J. Dunn, G. Hall, P.R. Lasala, K. Hoggan, D. Wilson, G.L. Woods, A. Mellmann // J Clin Microbiol. - 2010. -48(4). - P. 1442-1444.
100. Cole, J.R. Ribosomal Database Project: data and tools for high throughput rRNA analysis / J.R. Cole, Q. Wang, J.A. Fish, B. Chai, D.M. McGarrell, Y. Sun, C.T. Brown, A. Porras-Alfaro, C.R. Kuske, J.M. Tiedje // Nucl. Acids Res. - 2014. - N. 42 (Database issue). D633-D642.
101. Connell, L. Fungal diversity in a dark oligotrophic volcanic ecosystem (DOVE) on Mount Erebus, Antarctica / L. Connell, H. Staudigel // Biology. - 2013. -N. 2. - P. 798-809.
102. Contos, A.K. Morphoanalysis of bacterially precipitated subaqueous calcium carbonate from Weebubbie Cave, Australia / A.K. Contos, J.M. James, B. Heywood, K. Pitt, P. Rogers // Geomicrobiology journal. - 2001. - V. 18. - P. 331-343.
103. Cuezva, S. The biogeochemical role of Actinobacteria in Altamira cave, Spain / S. Cuezva, A. Fernandez-Cortes, E. Porca, L. Pasic, V. Jurado, M. Hernandez-Marine, P. Serrano-Ortiz, D. Hermosin, J.C. Canaveras, S. Sanchez-Moral, C. Saiz-Jimenez // FEMS Microbiology ecology. - 2012. - N. 81. - P. 281-290.
104. Cunningham, K.I. Organic and inorganic composition of colored corrosion residues: Lechuguilla Cave: Preliminary report / K.I. Cunningham // National Speleological Society News. - 1991. - V. 49. - P. 252-254.
105. Curry, M. Cottonballs, a unique subaqeous moonmilk, and abundant subaerial moonmilk in Cataract cave, Tongass National Forest, Alaska / M. Curry, P.J. Boston, M.N. Spilde, J.F. Baichtal, A.R. Campbell // International journal of speleology. - 2009. - 38(2). - P. 111-128.
106. Danielli, H.M.C. Bacterial calcification in limestone caves / H.M.C. Danielli, M.A. Edington // Geomicrobiology journal. - 1983. - V. 3, N. 1. - P. 1-16.
107. Davies, W.E. Endellite and hydromagnesite from Carlsbad Caverns / W.E. Davies, G.W. Moore // Bulletin of the National Speleological Society. - 1957. - V. 19. - P. 24-27.
108. De Leo, F. Chemoorganotrophic bacteria isolated from biodeteriorated surface in cave and catacombs / F. De Leo, A. Iero, G. Zammit, C.E. Urzi // International journal of speleology. - 2012. - 41(2). - P. 1-12.
109. Dredge, J. Cave aerosols: distribution and contribution to speleothem geochemistry / J. Dredge, I.J. Fairchild, R.M. Harrison, A. Fernandez-Cortes, S. Sanchez-Moral, V. Jurado, J. Gunn, A. Smith, C. Spotl, D. Mattey, P.M. Wynn, N. Grassineau // Quaternary Science Reviews. - 2013. - N. 63. - P. 23-41.
110. Dickson, G.W. Distribution of heterotrophic microorganisms in relation to detritivores in Virginia caves (with supplemental bibliography on cave mycology and microbiology) / G.W. Dickson, Jr.P.W. Kirk // In: Parker BC, Roane MK, editors. The
distributional history of the biota of the Southern Appalachians. Part IV. Algae and fungi. Charlotteville, VA: University Press of Virginia. - 1976. - P. 205-226.
111. Docampo, S. High incidence of Aspergillus and Penicillium spores in the atmosphere of the cave of Nerja (Malaga, southern Spain) / S. Docampo, M.M. Trigo, M. Recio, M. Melgar, J. García-Sánchez, M.C. Calderón-Ezquerro, B. Cabezudo // Aerobiologia. - 2010. - V. 26. - P. 89-98.
112. Docampo, S. Fungal spore content of the atmosphere of the Cave of Nerja (southern Spain): Diversity and origin / S. Docampo, M.M. Trigo, M. Recio, M. Melgar, J. García-Sánchez, B. Cabezudo // Science of the Total Environment. - 2011. -N. 409. - P. 835-843.
113. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsch, W. Gams, T.H. Anderson. - Academic Press, 1980. - V. 2. - 391 p.
114. Dudich, E. Die speläobiogische Station zu Postumia und ihre Bedeutung für die Höhlenkunde / E. Dudich // Speläologische Jahr buch. - 1993. - 13-14. - P. 51-65.
115. Dupont, J. Invasion of the French Paleolithic painted cave of Lascaux by members of the Fusarium solani species complex / J. Dupont, C. Jacquet, B. Dennetiere, S. Lacoste, F. Bousta, G. Orial, C. ruaud, A. Couloux, M.F. Roquebert // Micologia. - 2007. - V. 99, N. 4. - P. 526-533.
116. Dupraz, C. Microbial lithification in marine stromatolites and hypersaline mats / C. Dupraz, P.T. Visscher // Trends in Microbiology. - 2005. - N. 13. - P. 429438.
117. Dyson, H.J. A preliminary study of cave bacteria / H.J. Dyson, J.M. James // Journal of the Sydney Speleological society. - 1973. - V. 17. - P. 221-230.
118. Elliott, W.R. Biological Dos and Don'ts for cave restoration and conservation / W.R. Elliott // In Hildreth-Werker V., Werker J. (eds.), Cave Conservation and Restoration. Part 2 - Identifying and Protecting Cave Resources. -2006. - P. 33-46.
119. Engel, A.S. Filamentous «Epsilonproteobacteria» dominate microbial mats from sulfidic cave springs / A.S. Engel, N. Lee, M.L. Porter, L.A. Stern, P.C. Bennett,
M. Wagner // Applied and environmental microbiology. - 2003. - V. 69, N. 9. - P. 5503-5511.
120. Engel, A.S. Bacterial diversity and ecosystem function of filamentous microbial mats from aphotic (cave) sulfidic springs dominated by chemolithoautotrophic «Epsilonproteobacteria» / A.S. Engel, M.L. Porter, L.A. Stern, S. Quinlan, P. Bennett // FEMS Microbiology ecology. - 2004. - N. 54. - P. 31-53.
121. Faimon, J. Environmentallyt acceptable of hydrogen peroxide on cave «lamp-flora», calcite speleothems and limestones / J. Faimon, J. Stelcl, S. Kubesová, J. Zimák // Environmental Pollution. - 2003. - N. 122. - P. 417-422.
122. Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. - 1985. - V. 39. - P. 783-791.
123. Fernandez-Cortes, A. Detection of human-induced environmental disturbances in a show cave / A. Fernandez-Cortes, S. Cuezva, S. Sanchez-Moral, J.C. Cañaveras, E. Porca, V. Jurado, P.M. Martin-Sanchez, C. Saiz-Jimenez // Environmental science and pollution research. - 2011. - N. 18. - P. 1037-1045.
124. Ferris, F.G. Kinetics of calcite precipitation induced by ureolytic bacteria at 10 to 20°C in artificial groundwater / F.G. Ferris, V. Phoenix, Y. Fujita, R.W. Smith // Geochimica et cosmochimica acta. - 2003. - V. 67, N. 8. - P. 1701-1722.
125. Gadd, G.M. Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation / G.M. Gadd // Mycological research. - 2007. - V. 3. - P. 3-49.
126. German, V.D. Microorganism populations within gelatinous formations from kiesberg mine in Banat mountains, Romana / V.D. German, J.G. Brehert, M.D. Bularda // Studia universitatis babes-bolyai. Biologia. - 2007. - P. 109-118.
127. Gilvanova, E.A. Advenella kashmirensis partial 16S rRNA gene, strain IB-K1 / E.A. Gilvanova, L.Y. Kuzmina, N.F. Galimzianova, A.I. Melentiev, A.S. Ryabova // European Nucleotide Archive. - 2016a. - Accession LT617887.1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/LT617887
128. Gilvanova, E.A. Pseudomonas extremaustralis partial 16S rRNA gene, strain IB-K13-1A/ E.A. Gilvanova, L.Y. Kuzmina, N.F. Galimzianova, A.I. Melentiev,
A.S. Ryabova // European Nucleotide Archive. - 2016b. - Accession LT617886.1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/LT617886.!
129. Gonzalez-Munoz, M.T. Bacterial biomineralization: new insights from Myxococcus-induced mineral precipitation / M.T. Gonzalez-Munoz, C. Rodriguez-Navarro, F. Martinez-Ruiz, J.M. Arias, M.L. Merroun, M. Rodriguez-Gallego // Geological Society, London, Special Publications, 2010. - N. 336. - P. 31-50.
130. Gorbushina, A.A. Life on the rocks / A.A. Gorbushina // Environmental microbiology. - 2007. - V. 9, N. 7. - P. 1613-1631.
131. Gostincar, C. Extremotolerance in fungi: evolution on the edge / C. Gostincar, M. Grube, S. Hoog, P. Zalar, N. Gunde-Cimerman // FEMS Microbial ecology. - 2010. - N. 79. - P. 2-11.
132. Groth, I. Actinomycetes in Karstic caves of northern Spain (Altamira and Tito Bustillo) / I. Groth, R. Vettermann, B. Schuetze, P. Schumann, C. Saiz-Jimenez // Journal of microbiological methods. - 1999. - N. 36. - P. 115-122.
133. Gunningham, K.I. Bacteria, fungi and biokarst in Lechuguilla cave, Carlsbad Caverns National Park / K.I. Gunningham, D.E. Northup, R.M. Pollastro, W.G. Wright, E.J. LaRock // Environmental geology. - 1995. - P. 2-8.
134. Harmon, R.S. The mineralogy of Castleguard Cave, Columbia Icefields, Alberta, Canada / R.S. Harmon, T.C. Atkinson, J.L. Atkinson // Arctic, Antarctic and Alpine research. - 1983. - N. 15. - P. 503-506.
135. Hess, W.H. The origin of nitrates in cavern earths / W.H. Hess // Journal of Geology. - 1900. - V. 8. - P. 129-134.
136. Hill, C.A. Cave minerals of the World, 2nd Edition / C.A. Hill, P. Forti // National Speleological Society, Huntsville. - 1997. - 463 p.
137. H0eg, O.A. Cyanophyceae and bacteria in calcareous sediments in the interior of limestone caves in Nord-Rana, Norway / O.A. H0eg // Nytt Magazin for Naturvidenskapene. - 1946. - V. 85. - P. 99-104.
138. Holmes, A.J. Phylogenetic structure of unusual microbial formations in Nullarbor caves, Australia / A.J. Holmes, N.A. Tujula, M. Holley, A. Contos, J.M.
James, P. Rogert, M.R. Gillings // Environmental microbiology. - 2001. - 3(4). - Р. 256-264.
139. Hsu, M.J. Occurrence and diversity of thermophilous soil microfungi in forest and cave ecosystems of Taiwan / M.J. Hsu, G. Agoramoorthy // Fungal diversity.
- 2001. - N. 7. - P. 27-33.
140. Iasakov, T. Pseudomonas sp. strain IB St 1-2a 16S ribosomal RNA gene, partial sequence / T. Iasakov, A. Ryabova, N. Galimzianova, L. Kuzmina // European Nucleotide Archive. - 2019a. - Accession MN173864. https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN173864
141. Iasakov, T. Rhizobium herbae strain IB St 1-4 16S ribosomal RNA gene, partial sequence / T. Iasakov, A. Ryabova, N. Galimzianova, L. Kuzmina // European Nucleotide Archive. - 2019b. - Accession MN173866. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN173866
142. Itcus, C. Diversity of cultured bacteria from the perennial ice block of Scarisoara Ice Cave, Romania / C. Itcus, M.D. Pascu, T. Brad, A. Persoiu, C. Purcarea // International journal of speleology. - 2016. - V. 45, N. 1. - P. 89-100.
143. James, J.M. Mineral decoration and weathering of the caves, In: Wombeyan Caves (Dyson H.J., Ellis R., James J.M., Eds) / J.M. James, J.N. Jennings, H.J. Dyson // Sydney Speleological Society. - 1982. - Paper 8. - P. 121-136.
144. Jones, B. Microbial activity in cave - a geological perspective / B. Jones // Geomicrobiology journal. - 2001. - N. 18. - P. 345-357.
145. Jones, B. Morphology, relationship and origin of fiber and dendritic calcite crystals / B. Jones, C.F. Kahle // Journal of sedimentary research. - 1993. - N. 63. - Р. 1018-1031.
146. Jones, B. Biogenic structures and micrite in stalactites from Grand Cayman Island, BritishWest Indies / B. Jones, A. Motyka // Canadian journal of Earth Sciences.
- 1987. - V. 24. - P. 1402-1411.
147. Jones, D.S. Geomicrobiology of biovermiculations from the Frasassi Cave Systems, Italy / D.S. Jones, E.H. Lyon, J.L. Macalady // Journal of cave and karst studies. - 2008. - V. 70, N. 2. - Р. 78-93.
148. Jurado, V. The fungal colonisation of rock-art caves: experimental evidence / V. Jurado, A. Fernandez-Cortes, S. Cuezva, L. Laiz, J.C. Cañaveras, S. Sanchez-Moral, C. Saiz-Jimenez // Naturwissenschaften. - 2009. - N. 96. - P. 1027-1034.
149. Jurado, V. Pathogenic and opportunistic microorganisms in caves / V. Jurado, L. Laiz, V. Rodriguez-Nava, P. Boiron, H. Hermosin, S. Sanchez-Moral, C. Saiz-Jimenez // International journal of speleology. - 2010a. - 39 (1). - P. 15-24.
150. Jurado, V. Fungal outbreak in a show cave / V. Jurado, E. Porca, S. Cuezva, A. Fernandez-Cortes, S. Sanchez-Moral, C. Saiz-Jimenez // Science of the total environment. - 2010b. - N. 408. - P. 3632-3638.
151. Kasama, T. The effect of microorganisms on Fe precipitation rates at neutral pH / T. Kasama, T. Murakami // Geochemical geology. - 2001. - N. 180. - P. 117-128.
152. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - N. 33. - P. 1870-1874.
153. Lanoil, B. Bacterial beneath the West Antarctic Ice Sheet / B. Lanoil, M. Skidmore, J.C. Priscu, S. Han, W. Foo, S.W. Vogel, S. Tulaczyk, H. Engelhardt // Environmental microbiology. - 2009. - 11(3). - P. 609-615.
154. LeM'etayer-Levrel, G. Bacterial carbonatogenesis in caves. SEM study of an helictite from Clamouse, Herault, France / G. LeM'etayer-Levrel, S. Castanier, J.F. Loubiere, J.P. Perthuisot // Comptes rendus de I'Academie des sciences. Série IIA (Sciences de la Terre et des planètes). - 1997. - N. 325. - P. 179-184.
155. Lian, B. Carbonate biomineralization induced by soil bacterium Bacillus megaterium / B. Lian, Q. Hu, J. Chen, J. Ji, H.H. Teng // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2006. - N. 70. - P. 14.
156. Lindner, D.L. DNA-based detection of the fungal pathogen Geomyces destructans in soils from bat hibernacula / D.L. Lindner, A. Gargas, J.M. Lorch, M.T. Banik, J. Glasser, T.H. Kunz, D.S. Blehert // Mycologia. - 2011. - V. 103, N. 2. - P. 241-246.
157. Maccario, L. Snow and ice ecosystems: not so extreme / L. Maccario, L. Sanguino, T.M. Vogel, C. Larose // Research in microbiology. - 2015. - N. 166. - P. 782-795.
158. Martin-Sanchez, P.M. Airborne microorganisms in Lascaux cave (France) / P.M. Martin-Sanchez, V. Jurado, E. Porca, F. Bastian, D. Lacanette, C. Alabouvette, C. Saiz-Jimenez // International journal of speleology. - 2014. - 43(3). - P. 295-303.
159. Martin-Sanchez, P.M. Two new species of the genus Ochroconis, O. lascauxensis and O. anomala isolated from black stains in Lascaux Cave, France / P.M. Martin-Sanchez, A. Novakova, F. Bastian, C. Alabouvette, C. Saiz-Jimenez // Fungal biology. xxx. - 2012. - P. 1-16.
160. Mason-Williams, A.M. Biological aspects of calcite deposition / A.M. Mason-Williams // Symposium International De Speleology. 1960. 2. Varenna, Memoria V della Rassegna Speleologica Italiana. - 1961. - P 234-238.
161. Mason-Williams, A.M. The formation and deposition of moonmilk / A.M. Mason-Williams // Trans Cave Research Group of Great Britain. - 1959. - N. 5. - P. 135-138.
162. Melim, L.A. A biosignature suite from cave pool precipitates, Cottonwood cave, New Mexico / L.A. Melim, R.L. Liescheidt, D.E. Northup, M.N. Spilde, P.J. Boston, J.M. Queen // Astrobiology. - 2009. - V. 9, N. 9. - Р. 907-917.
163. Melim, L.A. Reticulated filaments in cave pool speleothems: microbe or mineral? / L.A. Melim, D.E. Northup, M.N. Spilde, B. Jones, P. Boston, R.J. Bixby // Journal of cave and karst studies. - 2008. - V. 70, N. 30. - Р. 135-141.
164. Melim, L.A. Evidence for Microbial involvement in Pool finger precipitation, Hidden cave, New Mexico / L.A. Melim, K.M. Shinglman, P.J. Boston, D.E. Northup, M.L. Splide, J.M. Queen // Geomicrobiology journal. - 2001. - N. 18. -P. 311-329.
165. Merdenisianos, C. The «Maladie Verte» (Green Disease) of the caves / C. Merdenisianos // 14th International congress of speleology. - 2005. - P 493-495.
166. Michaud, L. Snow surface microbiome of the high Antarctic Plateau (Dome C) / L. Michaud, A.L. Giudice, M. Mysara, P. Monsieurs, C. Raffa, N. Leys, S. Amalfitano, R.V. Houdt // PLOS one. - 2014. - V. 9, I. 8. - P. 1-12.
167. Millo, C. Carbon isotope fractionation during calcium carbonate precipitation induced by urease-catalysed hydrolysis of urea / C. Millo, M. Ader, S. Dupraz, F. Guyot, C. Thaler, E. Foy, B. Menez // Chemical Geology. - 2012. - V. 330331, N. 10. - P. 39-50.
168. Mitchell, A.C. The influence of Bacillus pasteuriion the nucleation and growth of calcium carbonate / A.C. Mitchell, F.G. Ferris // Geomicrobiology journal. -
2006. - N. 23. - P. 213-226.
169. Monte, M. Airborne microorganisms in a subterranean archeological area of the basilica of San Liorenzo in Lucina (Rome) / M. Monte, R. Ferrari // Aerobiologia. -2000. - N. 16. - P. 287-296.
170. Moseir, A.C. Microbiota within the perennial ice cover of Lake Vida, Antarctica / A.C. Moseir, A.E. Murray, C.H. Fritsen // FEMS Microbiology Ecology. -
2007. - N. 59. - P. 274-288.
171. Mulec, J. Human impact on underground cultural and natural heritage sites, biological parameters of monitoring and remediation actions for insensitive surface: Save of Slovenian Show cave / J. Mulec // Journal of nature conservation. - 2014. - N. 22. - P. 132-141.
172. Mulec, J. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of cave and karst studies. - 2009. - V. 71, N. 2. - P. 109-115.
173. Mulec, J. Comparative microbial sampling from eutrophic caves in Slovenia and Slovakia using RIDA ®Count test kits / J. Mulec, V. Kristufek, A. Charonakova // International journal of speleology. - 2012a. - 41/1. - P. 1-8.
174. Mulec, J. Prokaryotic and eukaryotic airbone microorganisms as tracers of microclimatic changes in underground (Postojna Cave, Slovenia) / J. Mulec, J. Vaupotic, K.J. Walochnik // Environmental microbiology. - 2012b. - N. 64. - P. 654667.
175. Mulec, J. Screening for culturable microorganisms from cave environments (Slovenia) / J. Mulec, P. Zalar, N.Z. Hajna, M. Pupnik // Acta carsologica. - 2002. -31/2. - P. 177-187.
176. Neyra, C.A. Denitrification by N2-fixing Spirillum lipoferum / C.A. Neyra, J. Döbereiner, R. Lalande, R. Knowlles // Canadian journal of microbiology. - 1977. -N. 23. - P. 300-305.
177. Nichols, C.M. Effects of incubation temperature on growth and production of exopolysaccharides by an Antarctic sea ice bacterium grown in batch culture / C.M. Nichols, J.P. Bowman, J. Guezennec // Applied and environmental microbiology. -2005. - V. 71, N. 7. - P. 3519-3523.
178. Northup, D.E. Human impact on the microbial communities of Lechuguilla cave: Is protection possible during active exploration? / D.E. Northup, K.M. Beck, L.M. Mallory // Journal of Cave and Karst Studies. - 1997. - N. 59. - P. 166.
179. Northup, D.E. Microbial speleology: opportunities and challenges / D.E. Northup, P.J. Boston // National cave and karst management symposium. - 2005. - P. 27-34.
180. Northup, D.E. Evidence for geomicrobiological interactions in Guadalupe caves / D.E. Northup, C.N. Dahm, L.A. Melim, M.N. Spilde, L.J. Crossey, K.H. Lavoie, L.M. Mallory, P.J. Boston, K.I. Cunningham, S.M. Barns // Journal of Cave and Karst Studies. - 2000. - 62(2). - P. 80-90.
181. Northup, D.E. Geomicrobiology of caves: A review / D.E. Northup, K.H. Lavoie // Geomicrobiology journal. - 2001. - V. 18. - P. 199-222.
182. Nováková, A. Microscopic fungi isolated from the Domica cave system (Slovak Karst National Park, Slovakia). A review / A. Nováková // International journal of speleology. - 2009. - V. 38, N. 1. - P. 71-82.
183. Nugari, M.P. Aerobiological investigations applied to the conservation of cultural heritage / M.P. Nugari, A. Roccardi // Aerobiologia. - 2001. - V. 17. - P. 215223.
184. Ogorek, R. Fungi isolated from Neidzweidzia cave in Kletno (Lower Silesia, Poland) / R. Ogorek, А. Lejman, K. Malkowski // International journal of speleology. -2013. - V. 42, N. 2. - P. 161-166.
185. Okwadha, G. Optimum conditions for microbial carbonate precipitation / G. Okwadha, J. Li // Chemosphere. - 2010. - N. 81. - P. 1143-1148.
186. Onac, B.P. Moonmilk mineralogy in some Romanian and Norwegian caves / B.P. Onac, L. Ghergari // Cave science. - 1993. - N. 20. - P. 106-120.
187. Palmer, A.N. Origin and morphology of limestone caves / A.N. Palmer // Geological society of America Bulletin. - 1991. - V. 103. - P. 1-21.
188. Pasic, L. Diversity of microbial communities colonizing the walls of a Karstic cave in Slovenia / L. Pasic, B. Kovce, B. Sket, B. Herzog-Velikonja // FEMS Microbiology Ecology. - 2010. - V. 71. - P. 50-60.
189. Pascale, D. The microbial diversity of Polar environments is a fertile ground for bioprospecting / D. Pascale, C. Santi, J. Fu, B. Landfald // Marine genomics. - 2012.
- N. 8. - P. 15-22.
190. Peck, S.B. Bacterial deposition of iron and manganese oxides in North American caves / S.B. Peck // Bulletin of the National Speleological Society. - 1986. -V. 48. - P. 26-30.
191. Poli, A. Bacterial exopolysaccharides from extreme marine habitats: production, characterization and biological activities / A. Poli, G. Anzelmo, B. Nicolaus // Marine Drugs. - 2010. - V. 8. - P. 1779-1802.
192. Popa, R. Olivine-respiring bacterial isolated from the rock-ice interface in a lava-tube cave, a Mars analog environment / R. Popa, A.R. Smith, R. Popa, J. Boone, M. Fisk // Astrobiology. - 2012. - V. 12, N. 1. - P. 9-18.
193. Porca, E. Aerobiology: An ecological indicator for early detection and control of fungal outbreaks in caves / E. Porca, V. Jurado, P.M. Martin-Sanchez, B. Hermosin, F. Bastian, C. Alabouvette, C. Saiz-Jimenez // Ecological Indicators. - 2011.
- N. 11. - Р. 1594-1598.
194. Porca, E. Comparative analysis of yellow microbial communities growing on the walls of geographically distinct caves indicated a common care of
microorganisms involved in their formation / V. Jurado, P. Zgur-Bertok, C. Saiz-Jimenez, L. Pasic // FEMS Microbiology Ecology. - 2012. - N. 81. - P. 255-266.
195. Portillo, M.C. Sulfate-reducing bacteria are common members of bacterial communities in Altamira cave (Spain) / M.C. Portillo, J.M. Gonzalez // Science of the total environment. - 2009. - N. 407. - P. 1114-1122.
196. Portillo, M.C. Metabolically active microbial communities of yellow and grey colonizations on the walls of Altamira Cave, Spain / M.C. Portillo, J.M. Gonzalez, C. Saiz-Jimenez // Journal of Applied Microbiology. - 2008. - N. 104. - P. 681-691.
197. Postgate, J.R. The sulfate-reducing bacteria / J.R. Postgate // 2-nd ed. Cambridge: Union press. - 1984. - 208 p.
198. Price, P.B. Microbial life in glacial ice and implications for a cold origin of life/ P.B. Price // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - N. 59. - P. 217-231.
199. Principi, P. Fenomeni di idrologia sotterranea nei dintorni di Triponzo (Umbria) / P. Principi // Grotte d'Ital. - 1931. - N. 5. - P. 1-4.
200. Puechmaille, S.J. White-Nose Syndrome fungus (Geomyces destructans) in bat, France / S.J. Puechmaille, P. Verdeyroux, H. Fuller, M.Ar. Gouilh, M. Bekaert, E.C. Teeling // Emerging Infection Diseases. - 2010. - P. 1-8.
201. Queen, L.M. Biothems: biologically influenced speleothems in caves of the Guadalupe mountains, New Mexico, USA / L.M. Queen, L.A. Melim // New Mexico Geological Society Guidebook, 57th Field conference, Cave and Karst of Southeastern New Mexico. - 2006. - P. 167-174.
202. Raper, K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D.I. Fennell // Baltimore: The Williams & Wilkins Company. - 1965. - 686 p.
203. Ronholm, J. A mineralogical characterization of biogenic calcium carbonates precipitated by heterotrophic bacteria isolated from cryophilic polar regions / J. Ronholm, D. Schumann, H.M. Sapers, M. Izawa, D. Applin, B. Berg, P. Mann, H. Vali, R.L. Flemming, E.A. Cloutis, L.G. Whyte // Geobiology. - 2014. - P. 1-15.
204. Rutherford, J.M. A study of fungi of remote sediments inWest Virginia caves and a comparison with reported species in the literature / J.M. Rutherford, L.H. Huang // NSS Bull. - 1994. - V. 56. - P. 38-45.
205. Saitou, N. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1987. - V. 4. - P. 406-425.
206. Schabereiter-Gurtner, C. Altamira cave Paleolithic paintings harbor partly unknown bacterial communities / C. Schabereiter-Gurtner, C. Saiz-Jimenez, G. Pinar, W. Lubitz, S. Rolleke // FEMS Microbiology letters. - 2002b. - N. 211. - P. 7-11.
207. Schabereiter-Gurtner, C. Phylogenetic 16S rRNA analysis reveals the presence of complex and partly unknown bacterial communities in Tito Bustillo cave, Spain, and on its Palaeolithic painting / C. Schabereiter-Gurtner, C. Saiz-Jimenez, G. Pinar, W. Lubitz, S. Rolleke // Environmental microbiology. - 2002a. - V. 4, N. 7. - P. 392-400.
208. Seelan, J. Bat (chiropteran) reported with Aspergillus species from Kuban National Park, Sarawak, Malaysia / J. Seelan, S. Seelan, F.A. Khan, S. Muid, M.T. Abdullah // Journal of tropic biology and conservation. - 2008. - V. 4, N. 1. - P. 81-97.
209. Shapiro, J. Anthropogenic influences on the diversity of fungi isolated from caves in Kentucky and Tennessee / J. Shapiro, A. Pringle // American Midland Naturalist. - 2010. - V. 163, N. 1. - P. 76-86.
210. Sharipov, B.T. Synthesis and fungicidal activity of methylsulfanylmethyl ether derivatives of levoglucosenone / B.T. Sharipov, A.N. Davidova, A.S. Ryabova, N.F. Galimzyanova, F.A. Valeev // Chemistry of Heterocyclic Compounds. - 2019. -55(1). - P. 31-37.
211. Socki, R.A. Stable isotope systematics of two cenotes from northern Yucatan, Mexico / R.A. Socki, E.C. Perry, C.S. Romanek // Limnology and oceanography. - 2002. - V. 47. - P. 1808-1818.
212. Stomeo, F. Assessment of bacterial and fungal growth on natural substrates: consequences for preserving caves with prehistoric painting / F. Stomeo, M.C. Portillo, J.M. Gonzalez // Current microbiology. - 2009. - N. 59. - P. 321-325.
213. Tamura, K. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method / K. Tamura, M. Nei, S. Kumar // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). - 2004. - V. 101. - P. 11030-11035.
214. Taylor, E.L.S. Mycological study for a management plan of a neotropical snow cave (Brazil) / E.L.S. Taylor, M.A.R. Stoianoff, R.L. Ferreira // International journal of speleology. - 2013. - V. 42, N. 3. - P. 267-277.
215. Theis, T. Antifungal proteins: targets, mechanisms and prospective applications / T. Theis, U. Stahl // Cellular and molecular life sciences. - 2004. - N. 61. - P. 437-455.
216. Thrailkill, J.V. Origin of cave popcorn [abs.] / J.V. Thrailkill // Bulletin of the National Speleological Society. - 1964. - V. 27. - P. 59.
217. Vandel, A. Biospeleology: the biology of cavernicolous animals. (Translated from the 1964 French edition by BE Freeman) / A. Vandel // Oxford: Pergamon Press. -1965. - P. 524.
218. Vanderwolf, K.J. A world review of fungi, yeasts and slime molds in caves / K.J. Vanderwolf, D. Malloch, D.F. McAlpine, G.J. Forbes // International journal of speleology. - 2013. - V. 42, N. 1. - P. 77-91.
219. Vauchan-Martini, A. The influence of human and animal visitation on the yeast ecology of three Italian caverns / A. Vauchan-Martini, P. Angelini, L. Zacchi // Animals of microbiology. - 2000. - N. 50. - P. 133-140.
220. Wang, W. Molecular characterization of airborne fungi in caves of the Mogao Grottoes, Dunhuang, China / W. Wang, X. Ma, Y. Ma, L. Mao, F. Wu, X. Ma, L. An, H. Feng // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2011. - N. 65. - P. 726-731.
221. Wang, W. Seasonal dynamics of airborne fungi in different caves of the Mogao Grottoes, Dunhuang, China / W. Wang, X. Ma, Y. Ma, L. Mao, F. Wu, X. Ma, L. An, H. Feng // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2010. - N. 64. - P. 461-466.
222. Went, F.W. Fungi associated with stalactite growth / F.W. Went // Science. -1969. - V. 166. - P. 385-386.
223. Wibbelt, G. White-Nose Syndrome, fungus (Geomyces destructans) in Bats, Europe / G. Wibbelt, A. Kurth, D. Hellmann, M. Weishaar, A. Barlow, M. Veith, J.
Prüger, T. Görföl, L. Grosche, F. Bontadina, V. Zöphel, H.P. Seidl, P.M. Cryan, D.S. Blehert // Emerging Infectious Diseases. - 2010. - V. 16, N. 8. - P. 1237-1242.
224. Wilhelm, L. Rare but active taxa contribute to community dynamic of benthic biofilms in glacier-fed streams / L. Wilhelm, K. Besemer, C. Fasching, T. Urich, G.A. Singer, C. Quince, T.J. Battin // Environmental ecology. - 2014. - V. 16, N. 8. -P. 2514-2524.
225. Wright, D.T. Precipitation of dolomite using sulphate-reducing bacteria from the Coorong Region, South Australia: significance and implications / D.T. Wright, D. Wacey // Sedimentology. - 2005. - N. 52. - P. 987-1008.
226. Zucconi, L. Biodeterioration agents dwelling in or on the wall paintings of the Holy Saviour's cave (Vallerano, Italy) / L. Zucconi, M. Gagliardi, D. Isola, S. Onofri, M.C. Andaloro, C. Pelosi, P. Pogliani, L. Selbmann // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2012. - N. 70. - P. 40-46.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ АСКИНСКАЯ
Таблица 1. Микроклиматические параметры в пещере Аскинская в период наблюдений 2013-2015 года (данные О.Я
Червяцовой)
Даты Высота Поверхность Спуск Центр зала Восточная стена Западная стена
Т°С V м/с Т°С V м/с Т°С V м/с Т°С V м/с Т°С V м/с
15.06.2013 0,1 м +4,4-18,7а - 0,6 0 -0,3 0,06^ -0,1 0,02-0,04^ Исследования
1,5 м +16,5В - 1,5 0 0 0 -0,2 0,02-0,04^ не проводились
20.10.2013 0,1 м +6,9-13,5а - 2,6 0,1-0,14! 0,3 0 0,2 0
1,5 м - - 3,1 0,07-0,13! 0,4 0,02^ 0,2 0
15.03.2014 0,1 м -1 0,4 -1,2 0,4 -0,6 - -0,8 -
1,5 м -1 - -1 - -0,2 0,22 -0,8 0,49
14.11.2014 0,1 м +0,4 -0,2а 0,13 0,2 0,06^ 0,3 0,06^ 0,2 0 0,4 0,12
1,5 м +0,2 - 0 0,4 0 0,4 0 - -
23.10.2015 0,1 м +0,6 0,41 0,2 ^0,9 0,2 ^0,31 0,2 □0,15 0,2 ^0,03
1,4 м - - - - 1,3 ^0,09 1,3 □0,05 - -
Примечание: направление потоков воздуха в пещере | - вниз, | - верх, —► - из пещеры, <— - в пещеру, <-»■ - застой, □ - вихревые потоки. А -
диапазон изменения температур в течение суток по данным дата-логера, В - среднесуточная температура по данным дата-логера.
Таблица 2. Гидрохимический мониторинг воды в пещере Аскинская (данные О.Я Червяцовой)
Водопункт Дата pH -3 О О Н О О со + ей о + ад N + K Общая жест. О £ -3 О £ + § мин-ция
Сублимационные кристаллы льда на потолке (НА 1) 14.06.2013 7,70 33,6 5,3 < 5 15 0 1,3 0,8 0 0,07 0,2 38,6
Наклонная гидрогенная наледь у основания, северо-западная стена (НА 2) 13.11.2014 24.10.2015 9,64 6,82 36,6 61,0 5,3 0,8 11 16 0 0,6 7,2 0,6 0,9 0 0 0 0 0 -
Ледяной сталагнат у западной стены (НА 3) 14.06.2013 20.10.2013 8,38 7,51 27,5 137,3 7,1 5,3 < 5 < 2 8 41,6 0 0 8,2 8,2 0,4 2,1 0 0 0 0 0,5 0,7 37,1 126,5
Наледь на тропе у спуска. Северная стена (НА 4) 13.11.2014 24.10.2015 8,07 6,62 91,5 106,8 3,6 3,6 - 25,1 34,1 0,6 0 - 1,3 1,7 0,11 0 5,02 2,79 2 -
Наледь на тропе у сталагмита в центре зала (НА 5) 13.11.2014 9,69 73,2 2,7 - 22 1,2 - 1,2 0,34 7,18 0,1 -
Горизонтальная наледь пола у восточной стены (НА 6) 14.06.2013 20.10.2013 7,81 8,01 91,5 176,9 3.5 3.6 < 10 22 43,1 8,7 1,7 10,2 18,5 1,4 2,3 0,3 0,02 5,74 2,04 0,2 96,5 157,9
Наледь пола под капельником (КА 3) (НА 7) 24.10.2015 7,08 76,3 3,6 1, 20 2,5 3,8 1,2 0 0 - -
Капельник у юго-западной стены (КА 1) 14.06.2013 20.10.2013 14.11.2014 24.10.2015 7,61 7,11 7,63 7,71 271,5 335,5 323,3 335,5 5,3 6,2 5,3 3,6 < 10 5 0,8 62,1 96,2 98,2 100,2 14,3 8,7 6,2 7,4 11,7 6,7 0,6 4.3 5.5 5.4 5.6 0,04 0 0 0 0,55 2,04 0 0,69 0 0,2 0 229,9 292,8
Капельник у восточной стены (КА 2) 20.10.2013 13.11.2014 7,44 7,58 393,5 405,7 5,3 4,5 5 119.2 128.3 2,5 16,2 6 6,6 0 0 0,01 0 0,2 0 342,7
Капельник у восточной стены (КА 3) 24.10.2015 7,46 350,8 3,6 1 105,2 5,6 3,9 5,7 0 0,02 - -
Примечание: ион HCO3- в коэффициенте 0,5. Мин-ция - минерализация. Содержание микроэлементов представлено - мг/л, общая жесткость -
мг.экв./л. (НА) - обозначение точек мониторинга на карте (рисунок 1 Приложение 1).
Таблица 3. Описание обпразцов грунта, отобранных в пещере Аскинская
Грунт у южной стены 20 м от юго-восточного тупика (ГА 1) На полу лужи, зона стока гидрогенных наледей. Грунт покрыт разрушающейся минеральной корой. Слабая рекреационная нагрузка
Грунт из тупикового отверстия в юго-восточной стене (ГА 2) Хорошо структурированная глина у правой стены. Зона поступления инфильтрационных вод. Слабая рекреационная нагрузка
Грунт на тропе у восточной стены, рядом с лестницей (ГА 3) В этой части зала наблюдается явно выраженное снижение уровня гидрогенной наледи. На полу сильно увлажненная глина, рядом вода (лужа). Зона стока гидрогенных наледей. Высокая рекреационная нагрузка
Начало осыпи под северо-восточной стеной (ГА 4) Осыпь сформирована из грунта и камней. Стены и камни покрыты сажей. Структурированный грунт. Увлажнение грунтов конденсационными водами. Слабая рекреационная нагрузка
Таблица 4. Места отбора проб водопроявлений пещеры Аскинская
Часть пещеры Описание Дата
Сублимационные кристаллы льда на потолке входа в пещеру (НА 1) Чистые кристаллы ледяных образований 06.2013 03.2014
Гидрогенные (конжеляционные) наледи пещеры
Ледяной уступ у северо-западной стены. Отбор проводили на подъеме уступа на высоте 0,5-1 м (от пола), с глубины 20-50 см (НА 2) Мало включений. Зона поступления паводковых и дождевых вод. Зона недоступная для туристов 11.2014 10.2015
Крупный ледяной сталагнат у западной стены. Отбор проб с глубины 20-70 см (НА 3) Мало включений, есть следы сажи. Поступление инфильтрационных вод 06.2013 10.2013 03.2014
Тропа сразу под спуском у северной стены Пробы с глубины 0-30 см (НА 4) Очень много включений. Зона поступления паводковых и дождевых вод. На эту часть тропы приходится вся рекреационная нагрузка 11.2014 10.2015
Тропа в центре зала у сталагмита. Пробы с глубины 0-30 см (НА 5) Много включений. Высокая рекреационная нагрузка 11.2014
Горизонтальная наледь на полу у восточной стены, с глубины 0,3-0,5 м (НА 6) Много включений 06.2013 10.2013
Очень мало включений. Отсутствует рекреационная нагрузка 03.2014
Горизонтальная наледь на полу у восточной стены под капельником 3 с глубины 0-0,5 м (НА 7) Мало включений. Поступление инфильтрационных вод 10.2015
Капельники
У юго-западной стены (КА 1) Инфильтрационная вода 06.2013 10.2013 11.2014 10.2015
У восточной части стены (КА 2) Инфильтрационная вода 10.2013 11.2014
У восточной стены, рядом со сталагмитом Верблюд (КА 3) Инфильтрационная вода 10.2015
Примечание: Отбор проб по сезонам проводился с одной зоны, но из разных точек.
Таблица 5. Места изучения микроорганизмов в аэросреде и на скальных
поверхностях в пещере Аскинская.
Часть пещеры Описание Дата
Поверхность (АА 1) Площадка у пещеры 06.2013, 10.2013, 03.2014, 11.2014, 10.2015
Спуск (АА 2) Площадка во входной воронке пещеры у восточной стены
Центр зала (АА 3) У большого сталагмита. Изучение рекреационной нагрузки (06.2013)
Восточная стена (АА 4) Площадка рядом с капельником и сталагмитом. Самая теплая часть пещеры (0...+0,6°С). Здесь находятся зоны трещиноватости, поэтому много капельников. Высокая рекреационная нагрузка. Изучение численности микроорганизмов на скальных обнажениях (11.2014, 10.2015). Стена покрыта сажей, много граффити (уголь, масленые краски, химический карандаш). На поверхность стены попадают брызги воды от капельников (СА 1)
Западная стена (АА 5) Зона постоянной гидрогенной наледи. Труднодоступная часть пещеры. Изучаемая поверхность стены находится в нише, расположенной на 2 м ниже уровня пола, между гидрогенной наледью и породой. Малопосещаемая зона (СА 2) 11.2014, 10.2015
Примечание: ГА - грунт; СА - скальные обнажения; НА - наледь; КА - капельник; АА -атмосфера. Описание точек отбора проб представлено в таблицах 3-5 Приложение 1. Рисунок 1. План пещеры Аскинская с точками отбора проб
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ КИНДЕРЛИНСКАЯ
Таблица 6. Описание грунтов, отобранных в пещере Киндерлинская
Место Описание - расстояние от входа (м) рН Время отбора
Терраса у входа в пещеру (ГК 1) Сильно уплотненный и увлажненный грунт, подверженный влиянию поверхностных факторов. Присутствует растительность - 10 м 7,637,90 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Входная галерея (ГК 2) Грунт перед лестницей у зала Шкатулка представлен песком с небольшими камнями - 210 м 7,767,98 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Зал Бороды (ГК 3) Уплотненная глина на камнях и крупных глыбах -300 м 7,587,80 02.2011 07.2012 07.2013
Зал Обвальный (ГК 4) Сухая, сильно уплотненная глина с песком из центральной части зала. Имеются каменные включения 1 см диаметром - 460 м 7,808,08 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Берег озера за Обвальным залом (ГК 5) Влажная пластинчатая глина на левой стороне берега - 560 м 7,587,66 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Зал Классический (ГК 6) Песчано-глинистый грунт с каменными включениями ^ 0,1 -3 см) вдоль стены у входа в зал. Остальная часть зала увлажненный каменный пол -930 м 8,178,47 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Третья часть пещеры (ГК 7) Увлажненная вязкая глина табачно-бурого цвета под колодцем, в 2 м от спуска. В грунте присутствуют каменные обломки стены - 730 м 8,158,28 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Зал Каминный (ГК 8) Увлажненная глина. Место подземной стоянки -1070 м 7,578,17 02.2011 07.2012 07.2013
Ход Подарочный (ГК 9) Плотная глина с небольшими каменными включениями ^ 0,2-0,3 см) в 2 м от озера - 1530 м 8,048,13 02.2010 02.2011 07.2012 07.2013
Таблица 7. Описание грунтов, отобранных в зале Обвальный в июле 2014 года
Место Описание
Грунт в центральной части зала, площадка для установки палаток Место с рекреационной нагрузкой, сильно уплотненный грунт, локальные микробные обрастания грунта
Грунт под камнем, заменяющим стол, в центральной части зала Место с рекреационной нагрузкой, в грунте множественные очаги роста микромицетов на свечных остатках, парафине
Грунт у левой стены за завалами камней, близко к входу Место с рекреационной нагрузкой, очаги роста зеленых грибов, сильный запах аммиака
Грунт у северной стены за завалами камней под капельником рядом с входом Место поступления инфильтрационных вод
Грунт у северной стены, на выступе за завалами камней Ненарушенное место, труднодоступное для туристов
Грунт из центральной части зала у камня, заменявшего раньше стол. Взят с глубины 0,5 м Чистое место, естественный, ненарушенный грунт
Таблица 8. Места отбора водопроявлений в пещере Киндерлинская
Водопроявление Описание Время отбора
Гидроганная наледь (ВК 1) Горизонтальная наледь в привходовой зоне у восточной стены 07.2013
Ледяной сталактит (ВК 2) Вертикальная гидрогенная наледь у восточной стены 07.2013
Озеро за Обвальным залом (ВК 3) Постоянное озеро с инфильторационным питанием (8*3,5 и 2 м глубина) 07.2012 07.2013
Гуровые ванны в зале Классический (ВК 4) Инфильтрационная вода в гурах (20*20 см) 07.2012 07.2013
Ручей в Третьей части (ВК 5) Ручей, в межень превращается в стоячую лужу 07.2012 07.2013
Озеро в Каминном зале (ВК 6) Проточное озеро (0,8*0,8 м, глубина 0,15м) 07.2012 07.2013
Озеро в Подарочном ходе (ВК 7) Постоянное озеро (1*1 м) 07.2012 07.2013
Таблица 9. Описание точек исследования аэробиоты в пещере Киндерлинская
Место Описание Время отбора
Поверхность На склоне горы в 25 м от входа, 10000 чел./г. 02.2010 07.2012 07.2013
Гидрогенная наледь (АК 1) Многолетняя гидрогенная наледь в 60 м от входной воронки. Поток воздуха движется из пещеры под потолком, внизу зона застойная, 3000 чел./г 07.1212 07.2013
Входная галерея (АК 2) Площадка перед уступом у восточной стены в 210 м, 3000 чел./г. 02.2010 07.2013
Лаз «Пылесос» (АК 3) Узкий горизонтальный лаз в 266 м от входа. Закрыт решеткой 07.2012 07.2013
Зал Бороды (АК 4) Центр зала у навала камней в 266 м, зостойная зона 07.2012 07.2013
Зал Обвальный (АК 5) Центр зала у каменного навала. В 2013 г. на подъеме в зал, антропогенная нагрузка составила 14 человек 02.2010 07.2012 07.2013
Зал Классический (АК 6) В 2010, 2012 гг. на большом камне у западной стены. В 2013 г. у северной стены 02.2010 07.2012 07.2013
Таблица 10. Очаги развития плесневых грибов на грунте в пещере Киндерлинская
Место Описание Дата
Входная галерея (МК 1) Крупный ватообразный очаг бело-серого цвета в 25 м сталагмита «Пагода» 2012
Ход Шоколад (МК 2) Крупный ватообразный пушистый очаг микромицетов серого и зеленого цветов на грунте у северной стены в 15 м от конца хода 2012
Галерея второй части (МК 3) Локальное, но обильное обрастание грунта на полу белыми пушистыми плесневыми грибами в галерее после Обвального зала, до озера 2014
Ход Мышеловка (МК 4) Локальный рост пушистых колоний желто-зеленого цвета на грунте в конце галереи второй части пещеры 2012
Зал Развилка (МК 5) Локальный пушистый очаг белого цвета по краю темно-серого на грунте в центре зала (пятая часть пещеры) 2012
Ход Атлантов (МК 6) Бело-желтые пушисто-войлочные очаги плесени на свечных остатках под натеком у западной стены 2012 2014
Перед ходом Атлантов (МК 7) Несколько крупных локальных очагов плесени: белая по краям желтая в центре и черно-серого цвета на грунте в галерее в 20 м от хода Атлантов 2014
Таблица 11. Места химической обработки очагов плесневых грибов в пещере
Киндерлинская в 2013 году
Местоположение очага Обработка Концентрация
Зал Бороды
Восточная стена напротив большого нагромождения камней, Н2О2 15 %
используемых как стол, 9 локальных очагов на парафине
Центр зала, каменный навал, используемый вместо стола, Н2О2 15%
остатки свечей (2012)
Северо-западная стена, камень ближе к выходу из зала, Н2О2 15 %
парафин (2012)
Северная стена, 2 камня на полу, остатки свечей, между 6 и 1 Н2О2 15%
Северная стена, грунт за камнем на выходе из зала, фекалии Н2О2 15%
Западная стена, чуть дальше стола, камень на грунте (2012) Н2О2 15%
Северо-западная стена на выходе из зала, каменные завалы на Н2О2 15 %
полу
Площадка над колодцем К-12
Восточная стена, очаг на стене высотой до 2 м, остатки свечей Са(СЮ2) 4 %
Западная стена, очаг высотой 2,5 м, напротив очага 8 Бенлат 0,2 %
Восточная стена, выступ стены в 1 м от северной стены, Бенлат 0,2 %
парафин
Северо-Восточная стена, очаг на небольшом выступе стены, Бенлат 0,2 %
парафин
Ход под колодцем К-12
Северная стена, грунт и камни на полу Бенлат 0,2 %
Северная стена, локальные очаги на стене в 20 м от входа Бенлат 0,2 %
Южная стена у каменного навал «стол» в 20 м от входа, Тебуконазол 0,1 %
свечные остатки
Южная стена, полость в стене в 30 м от входа Отбеливатель 7 %
Южная стена, грунт у стены в 5 м от завала на входе Отбеливатель 7 %
Северная стена, локальные очаги на стенах в 5 от входа Отбеливатель 7%
Примечание: (2012) - места обработки очагов роста плесневых грибов пероксидом водорода в 2012 году.
Примечание: ГК - грунт, ВК - водопроявления, АК - аэросреда, МК - визуально наблюдаемый рост микроскопических грибов в пещере Киндерлинская. Описание точек отбора представлено в таблицах 6-10 Приложение 2. Рисунок 2. Расположение точек отбора проб в пещере Киндерлининская.
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 ОПИСАНИЕ ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАН-ТАШ
Таблица 12. Микроклиматические параметры в различных частях пещеры Шульган-Таш
Показатели Дата I зона (ЭМ) II зона (1 этаж) III а зона (2 этаж) III Ь зона (НР)
0 I 11-1 П-2 Ш-1 Ш-2 Ш-3 ¡У-1 ¡У-2
Расстояние1, м +150 -161 -207 -290 -290 -483 -540 -551 -720
Т°С 18-25.04.2012 + 27,2 + 12,5 + 6,4 + 6,6 + 7,3 + 6,7 + 6,6 + 6,0 + 6,4
/, % 23,5 51,1 100 100 100 100 100 100 100
V, м/сек, напр. 0,3; П 3,0 0,34-0,7^ 0 ■ 0,06 ^ 0,10 ^ 0,02 ^ 0,03 ^ нд нд
Т°С 23-24.07.2012 + 25,5 + 16,9 + 7,3 + 6,7 + 7,5 + 6,3 + 6,6 + 6,1 + 6,5
I, % 36,7 76,9 100 100 100 100 100 100 100
V, м/сек, напр. 0,75; П 1,02 0,36^ 0,21 ^ 0,05 ^ 0,10 ^ 0 ■ 0 ■ 0 ■ 0,06 ^
Т°С 21-24.02.2013 - 0,6 + 5,4 + 3,6 + 6,1 + 7,3 + 6,6 + 6,6 + 5,9 + 6,2
I, % 62,1 87,8 100 100 100 100 100 100 100
V, м/сек, напр. 0,89; П 1,15 0,02-0,09 | 0,05-0,06 ^ 0 ■ 0,07 ^ 0,06 ^ 0 ■ нд нд
Т°С 24-26.09.2013 + 11,7 + 10,9 + 6,4 + 6,4 + 7,5 + 6,5 + 6,5 + 5,9 + 6,3
I, % 82,8 82,8 100 100 100 100 100 100 100
V, м/сек, напр. 0,8; П, 1,02 0,23 Т 0,11 ^ 0 ■ 0,13 ^ 0 ■ 0 ■ 0 ■
Т°С 13-16.02.2014 + 4,0 + 4,2 + 6,0 + 7,2 + 6,4 + 6,4
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.