Биоразнообразие цианобактерий и водорослей почв и пирокластических отложений подгольцового и гольцового поясов вулканов Камчатки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Аллагуватова Резеда Зинуровна

• Аллагуватова Резеда Зинуровна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Аллагуватова Резеда Зинуровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПОЧВ И ПИРОКЛАСТИЧЕСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

1.1. Значение исследования разнообразия микроорганизмов вулканических субстратов

1.2. История и география исследований микробиоты вулканических местообитаний

1.2.1. Систематический состав водорослей и цианобактерий вулканических субстратов

1.2.1.1. Биота вулканического пепла

1.2.1.2. Литобионты вулканических пород

1.2.1.3. Микробиота фумарол

1.2.1.4. Водоросли и цианобактерии вулканических почв

1.2.2. Таксономическое разнообразие водорослей и цианобактерий почв и пирокластических отложений Курило-Камчатского вулканического пояса

1.3. Механизм заселения вулканических субстратов микрофототрофами и факторы, влияющие на их распределение

1.3.1. Вулканический пепел

1.3.2. Вулканические породы

1.3.3. Фумаролы

1.3.4. Вулканические почвы

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

2.1. Географическое положение, рельеф и геология

исследуемых вулканов

2.2. Климат

2.3. Почва и растительность

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО

СОСТАВА ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ ПОЧВ И ПИРОКЛАСТИЧЕСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ПОДГОЛЬЦОВОГО И ГОЛЬЦОВОГО ПОЯСОВ ВУЛКАНОВ КАМЧАТКИ

4.1. Общий таксономический анализ видового состава

4.2. Сравнительный таксономический анализ видового состава водорослей и цианобактерий почв и пирокластических отложений исследованных вулканов

4.3. Новые виды для науки, России и Российского Дальнего Востока

4.3.1. Новый вид Eremochloris kamchatica Abdullin &

A. Gontcharov

4.3.2. Первые находки водорослей для территории России

4.3.3. Новые находки микрофототрофов для Российского Дальнего Востока

ГЛАВА 5. СООБЩЕСТВА ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПОЧВ И ПИРОКЛАСТИЧЕСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

5.1. Характеристика сообществ водорослей и цианобактерий

5.2. Сравнительный таксономический анализ видового состава цианобактериально-водорослевых ценозов

5.3. Факторы, влияющие на распределение сообществ водорослей и цианобактерий в вулканических почвах и пирокластических отложениях

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

A. Описание точек отбора проб

Б. Схемы вулканов с точками отбора проб

B. Список видов водорослей и цианобактерий почв и пирокластических отложений вулканов Камчатки

Г. Микрофотографии некоторых выявленных водорослей

и цианобактерий

Д. Последовательности, депонированные в GenBank

Е. Видовой состав выделенных сообществ водорослей и

цианобактерий

Ж. Базионимы таксонов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие цианобактерий и водорослей почв и пирокластических отложений подгольцового и гольцового поясов вулканов Камчатки»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Вулканическая деятельность оказывает большое влияние на прилегающие экосистемы (Fumes et al., 2004; Dingwell et al., 2012). В ходе извержения выбросы вулканического материала поражают в первую очередь высокогорную зону (Гришин и др., 2015). Лавовые потоки способствуют созданию новой среды со своим рельефом, геохимическими и гидрологическими особенностями и специфичными почвенным и растительным покровами (Гришин, 2014). Таким образом, вулканы играют важную роль в обновлении биоты Земли. Фотосинтезирующие микроорганизмы, появляющиеся в поствулканическом субстрате, являются одним из первых индикаторов восстановления углеродного цикла (Mataloni et al., 2000; Freeman et al., 2009). Поселяясь в пеплах, шлаках, фумаролах, водоросли и цианобактерии формируют сообщества и запускают сукцессию, способствуя освоению неорганического компонента вулканического субстрата и синтезу органических веществ, необходимых для жизнедеятельности гетеротрофов. Эти организмы, вероятно, обладают набором адаптивных механизмов, позволяющим им выживать в экстремальных условиях обитания. Такая способность водорослей и цианобактерий используется при создании искусственных экосистем в космобиологических исследованиях (Escobar, Nabity, 2017), в том числе для решения проблем, связанных с освоением Марса (Mapstone et al., 2022). Данные о биохимических механизмах адаптации видов, обитающих на вулканическом субстрате, в дальнейшем могут быть использованы в биотехнологических исследованиях, направленных на получение ценных биологически активных веществ (Guihéneuf et al., 2016). Подробное описание особенностей сукцессии вулканического субстрата, возможно, позволит решить проблему рекультивации земель, нарушенных антропогенной деятельностью, потому как предполагается, что многие промышленные отвалы являются аналогами вулканических шлаков и пеплов (Кузякина, 2000).

Степень разработанности проблемы. Исследованию водорослей и цианобактерий вулканических почв и пирокластических отложений Камчатки посвящен ряд исследований (Штина и др., 1992; Кузякина, 2000; Гайсина, 2013;

Abdullin, 2013; Кунсбаева и др., 2019; Fazlutdinova et а1., 2020; Fazlutdinova et а1., 2021; Аллагуватова и др., 2021а; Аллагуватова и др., 20216; Abdullin et а!., 2022; Allaguvatova et а!., 2022), большинство которых было выполнено с использованием традиционного подхода, основанного на морфологической идентификации видов. Однако охват работ, посвященных изучению разных вулканов, был небольшим, и, соответственно, многое осталось не выявленным. Для изучения закономерностей и механизмов освоения безжизненных субстратов микроскопическими водорослями и цианобактериями необходимы новые данные, полученные с применением современных методов.

Цель: выявить с использованием комплексного подхода разнообразие водорослей и цианобактерий, а также их сообщества в вулканических почвах и пирокластических отложениях подгольцового и гольцового поясов вулканов полуострова Камчатка и закономерности их распределения в этих экосистемах.

Задачи исследования:

1. Установить таксономический состав водорослей и цианобактерий вулканических почв и пирокластических отложений подгольцового и гольцового поясов некоторых слабоизученных в альгологическом отношении вулканов полуострова Камчатка, выявить его особенности и провести сравнительный анализ видового состава этих организмов на исследованных вулканах;

2. Выделить сообщества водорослей и цианобактерий, изучить воздействие различных факторов, влияющих на распределение микрофототрофов в исследованных экосистемах, проанализировать состав и особенности распространения выделенных цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) и провести сравнение их таксономического состава.

Научная новизна. Впервые с использованием комплексного подхода, основанного на изучении морфологии и особенностей жизненного цикла водорослей и цианобактерий в клональных культурах с применением световой, конфокальной и сканирующей электронной микроскопии и молекулярно-генетического анализа маркерных участков ДНК, исследовано разнообразие этих организмов в почвах и пирокластических отложениях вулканов Авачинский,

Корякский и Вилючинский, дополнены данные по видовому составу микрофототрофов на вулканах Шивелуч, Горелый, Мутновский и седловине между вулканами Авачинский и Корякский. Описан новый вид водоросли Eremochloris кашскаИса Abdullin & A. Gontcharov (Trebouxюphyceae, Chlorophyta) и дополнен диагноз рода Егешоск1оп8 (Abdullin et а1., 2022). Новые находки водорослей для территории России составили 9,7%, а для Российского Дальнего Востока - 13,6% от общего числа выявленных видов. Определены нуклеотидные последовательности гена 18S рДНК и ГГБ-региона ярДНК для 78 штаммов водорослей, а также последовательности гена 16S рДНК для 13 штаммов цианобактерий. В международную базу данных GenBank депонированы последовательности 32 штаммов. С помощью синтаксономического анализа выделено пять новых для науки ЦВЦ, методами непрямой ординации выявлен один основной комплексный фактор, влияющий на видовой состав этих сообществ.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследованные экстремальные местообитания могут служить модельным объектом первой стадии первичной автогенной сукцессии. Выявление некоторых видов водорослей и цианобактерий позволяет расширить представления о географии и экологии этих таксонов. Описание новых для науки ЦВЦ и влияющего на их распределение фактора вносит новый вклад в изучение экологии сообществ этих организмов.

Выделенные штаммы (209) водорослей и цианобактерий внесены в Коллекцию культур лаборатории ботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Разнообразие адаптивных механизмов и продуктов, обеспечивающих приспособление водорослей и цианобактерий, населяющих экстремальные вулканические биотопы, потенциально может быть использовано в биотехнологических исследованиях.

Методология и методы. Для изучения таксономического состава водорослей и цианобактерий вулканических почв и пирокластических отложений Камчатки был использован комплексный (полифазный) подход. ЦВЦ определяли с применением флористического метода. При выявлении факторов, влияющих на

флористический состав сообществ водорослей и цианобактерий, использовался непрямой ординационный анализ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Биоразнообразие водорослей и цианобактерий почв и пирокластических отложений подгольцового и гольцового поясов вулканов Камчатки низкое и значительно отличается от таксономического состава ЦВЦ других вулканов и экосистем в связи со специфическими условиями местообитания;

2. Сообщества водорослей и цианобактерий изученных экосистем являются уникальными. Выявлен один основной комплексный фактор их распределения -нивальность, связанная с высотной поясностью и влажностью субстрата.

Степень достоверности результатов обеспечена значительным объемом собранного и обработанного материала (71 проба с 6 вулканов и близлежащих экосистем) и применением комплексного подхода при идентификации таксонов. Использованы стандартные методы отбора проб и культивирования выделенных штаммов. Для филогенетического анализа, выявления сообществ и влияющих на их таксономический состав факторов применены разнообразные статистические методы.

Апробация результатов работы. Результаты исследований были апробированы на научных конференциях: Международная научная школа-конференция «Цианопрокариоты/цианобактерии: систематика, экология, распространение» (Сыктывкар, 2019), Всероссийская конференция с международным участием "ЭкоБиотех" (Уфа, 2019), Конференция-конкурс молодых ученых ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН (Владивосток, 2019, 2020, 2021), V Всероссийская научная конференция с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Нижний Новгород, 2021).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 5 статей в изданиях, входящих в список Web of Science и/или Scopus, 1 - в журнале, рекомендованном ВАК РФ, 4 публикации - в изданиях РИНЦ.

Декларация личного участия. Отбор проб, выделение штаммов, идентификация таксонов, обработка, интерпретация полученных результатов и оформление работы выполнены лично автором. Молекулярно-генетические исследования, определение диатомовых водорослей, выделение ЦВЦ и ординационный анализ выполнены совместно с коллегами лаборатории ботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории ботаники Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами.

Диссертационное исследование было выполнено при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 20-04-00814 «Исследование биоразнообразия водорослей и цианобактерий вулканических почв и грунтов полуострова Камчатка с использованием полифазного метода» и в рамках выполнения государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 121031000117-9).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 96 страницах, содержит 18 таблиц и 9 рисунков. Приложения включают 8 таблиц, 8 схематических карт, 72 микрофотографии водорослей и цианобактерий, и составляют 53 страницы. В списке литературы 278 источников, в том числе 191 иностранных.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю д.б.н., в.н.с. Абдуллину Ш.Р. за консультации и ценные замечания в ходе работы над диссертацией и чл.-корр. РАН, д.б.н., директору ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН Гончарову А.А. за всестороннюю поддержку и организацию экспедиции на полуостров Камчатка для отбора проб. Автор благодарит сотрудников лаборатории ботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН за помощь в ходе выполнения работы: к.б.н., с.н.с. Никулина А.Ю. и к.б.н., с.н.с. Никулина В.Ю. (молекулярно-генетический анализ исследуемых штаммов), к.б.н., н.с. Багмет В.Б

(определение диатомовых водорослей), к.б.н., с.н.с. Якубова В.В. (идентификация высших растений исследуемых биотопов), а также к.б.н., с.н.с., доц. Жарикову Е.А. (сектор почвоведения и экологии почв) и к.б.н., с.н.с. Киселеву И.В. (сектор органического вещества почвы) за анализ вулканических почв и пирокластических отложений, к.б.н., с.н.с. Гришина С.Ю. (лаборатория лесных экосистем) за предоставленные пробы с вулкана Шивелуч. Отдельная благодарность - заведующей научно-исследовательской лаборатории молекулярной систематики фототрофных микроорганизмов им. Л.С. Хайбуллиной БГПУ им. М. Акмуллы д.б.н., доц., проф., Гайсиной Л.А. за всестороннюю поддержку и совместную работу над публикациями.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПОЧВ И ПИРОКЛАСТИЧЕСКИХ

ОТЛОЖЕНИЙ

Очевидно, что исследования биоты вулканических субстратов географически привязаны к наиболее активным вулканическим центрам. Подробно изучена микробиота вулканов Кракатау (Малайский архипелаг, Индонезия; Treub, 1888; Backer, 1929; Whittaker et al., 1989), Суртсей (Исландия; Henriksson et al., 1972; Schwabe, 1974; Henriksson, Henriksson, 1974; Henriksson, Rodgers, 1978; Broady,1982; Henriksson et al., 1989), Десепшн (архипелаг Южные Шетландские острова, Антарктида; Bölter et al., 1999; Fermani et al., 2007), Сокомпа (Чили; Costello et al., 2009; Karsten et al., 2005), Сент-Хеленс (Каскадные горы, США; Rayburn et al., 1982; Ibekwe et al., 2007), Килауэа (о-в Гавайи, США; Gomez-Alvarez et al., 2007; Mueller-Dombois, Boehmer, 2013), Катмай (Аляска, США; Griggs, 1933), Ринкон-де-ла-Вьеха (Центральная Америка, Коста-Рика; Hernandez-Chavarria, Sittenfeld, 2006), Сиера Негра и Альцедо (Галапагосские острова, Эквадор; Mayhew et al., 2007), некоторые вулканы Курило-Камчатского вулканического пояса (Россия; Кузякина, 1983; Штина и др., 1992; Кузякина, 2000; Гайсина, 2013; Abdullin, 2013; Ilchibaeva et al., 2018; Кунсбаева и др., 2019; Fazlutdinova et al., 2020; Fazlutdinova et al., 2021; Gaysina et al., 2021; Аллагуватова и др., 2021а; Аллагуватова и др., 2021б; Abdullin et al., 2022; Allaguvatova et al., 2022) и другие. В зависимости от масштаба извержения вулкана, сроков завершения активной вулканической деятельности, климатического пояса происходит возникновение новых экологических ниш для микроорганизмов, которые дают начало сукцессии вулканического субстрата (пеплы, скальные вулканические породы, фумаролы; Hernandez-Chavarria, Sittenfeld, 2006). Чтобы выживать в этих средах, водорослям и цианобактериям необходимо выработать адаптивные механизмы: синтез УФ-поглощающих веществ для существования на больших высотах (Karsten et al., 2005), формирование дополнительных слизистых покровов для удержания влаги (Fermani et al., 2007), обитание в трещинах и

пустотах вулканических пород с целью защиты от чрезмерного солнечного излучения и иссушения (Hernández-Chavarría, Sittenfeld, 2006).

1.1. Значение исследования разнообразия микроорганизмов вулканических

субстратов

Результаты изучения разнообразия фотосинтезирующих микроорганизмов и механизмов их колонизации бедных питательными элементами вулканических субстратов имеют большое значение, как для фундаментальной науки, так и для решения ряда практических задач.

1. Изучение разнообразия биоты населяющей безжизненные вулканические территории, является опционной ценностью биоразнообразия. Она выражается в поиске и анализе новых видов и (или) целой группы организмов, которые потенциально могут быть источниками ценных веществ, необходимых для решения важных проблем человечества (Миркин, Наумова, 2004). Примером могут служить термофильные цианобактерии, обитающие в условиях высоких температур и низких значений pH. Вероятно, у данных микроорганизмов имеется сложно организованная система терморегуляции (особое строение клеточной стенки, синтез веществ, препятствующих перегреванию таллома и генетические системы, контролирующие метаболизм). Еще в прошлом столетии была указана возможность получения термостабильных ферментных препаратов, применимых при производстве ПАВ, в медицине, пищевой промышленности, генной инженерии и других сферах на основе использования термофильных микроорганизмов (Кузякина, 1998).

2. Выявление микроорганизмов, обитающих в вулканических стеклах и участвующих в круговороте веществ. Фототрофные микроорганизмы одними из первых колонизируют поверхность вулканических субстратов, и их жизнедеятельность инициирует выветривание горных пород (Adamo, Violante, 1991; Adamo et al., 1993). Исследование изменения или выветривания вулканических стекол имеет значение для понимания микробного разнообразия вулканических материалов с точки зрения их геохимии. Хорошо известно о

химическом выветривании горных пород (Gislason, Eugster, 1987; Oelkers, Gislason, 2001; Stefansson, Gislason, 2001), но гораздо меньше - о биологическом (Staudigel et al., 2008). Исследование биологического выветривания горных пород позволит выяснить разнообразие организмов, которые могут принимать участие в реакциях карбонатно-силикатного цикла (ассимиляция CO2 в реакциях выветривания горных пород), так как этот процесс является звеном данного цикла (Caldeira, 1995; Dessert et al., 2001; Dessert et al., 2003). Выветривание вулканических пород, особенно стекол, способствует переводу питательных элементов в более доступную для живых организмов форму и играет важную роль в процессе почвообразования в так называемой «критической зоне» (на границе двух субстратов: порода - почва; Dahlgren et al., 1993). Изучение разнообразия микробиоты вулканических стекол станет ключом как в оценке разнообразия организмов, которые могут обитать в подвергшемся выветриванию вулканическом стекле, так и микробных таксонов, которые могут участвовать в выветривании материала во время почвообразования.

3. Выявление «корней жизни», то есть описание вероятного сценария развития жизни на древней Земле. Исследование биоразнообразия двух сред, относящихся к архейской палеобиологии (с повышенной кислотностью и температурой - вулканы Худ и Уайт Айлэнд, и высокой соленостью - живые строматолиты в заливе Шарк) показало, что микробные сообщества в этих средах гораздо более разнообразны, чем предполагалось прежде (Burns et al., 2009). Микроорганизмы в изученных вулканах относились к повсеместно распространенным. В организмах из проб Уайт Айленд были обнаружены гены, которые кодируют ферменты, участвующие в окислении серы (sor, soxB) и железа (rus). Таким образом, скрининг образцов на соответствующие гены дает косвенные доказательства того, что в конкретной среде происходят специфические реакции. Эукариоты (диатомовые водоросли и красная водоросль Cyanidium caldarium (Tilden) Geitler) были обнаружены в небольшом количестве проб Уайт Айленд при температурах 54-89° C, которые в большинстве случаев превышают известный верхний предел для представителей данных отделов

(Rothschild, Mancinelli, 2001). Дальнейший отбор проб и их анализ позволят определить, действительно ли данные эукариоты связаны с этими температурными участками или они проникли из смежной области (например, из-за стока воды) с более низкой температурой (Brown, Wolfe, 2006; Castenholz, 1969; Ciniglia et al., 2004). Эти исследования установили сложную организацию архейской биоты, в состав которой входили микроорганизмы, участвующие в круговороте углерода, железа и серы.

4. Решение вопроса рекультивации антропогенно нарушенных территорий.

Выяснение особенностей сукцессии зарастания вулканического субстрата будет способствовать решению вопроса рекультивации сельскохозяйственных земель и отвалов, образующихся при завершении разработки полезных ископаемых (гранитные, диоритовые, песчаные и другие карьеры). Предполагается, что многие промышленные отвалы являются аналогами вулканических шлаков и пеплов (Кузякина, 2000). Возможно, именно биопрепараты на основе культуры клеток водорослей и цианобактерий будут способствовать восстановлению данных экосистем. К тому же, считается, что в географически удаленных районах с отличающимися климатическими показателями наблюдаются общие тенденции формирования таксономической структуры почвенных сообществ водорослей и цианобактерий при первичном освоении различных типов грунта. Однотипные механизмы протекания процессов возможны из-за широкой вариабельности физиологических и экологических приспособлений почвенных водорослей (Пивоварова и др., 2012).

5. Разработка путей освоения новых планет человеком. Целым рядом ученых (Myers, 1958; Golueke, Oswald, 1963; Штина, Голлербах, 1976; Кабиров, 2009) была высказана мысль о том, что «почвенные водоросли являются перспективной группой для создания искусственных экосистем, способных существовать в крайне неблагоприятных экологических условиях, в том числе и в будущем, когда экспансия человечества на другие планеты станет реальностью». На кафедре биофизики Института физики в г. Красноярск с 1961 по 1965 гг.

проводились исследования по использованию зеленых водорослей в закрытых системах для синтеза кислорода для пилотов самолетов (Escobar, Nabity, 2017). В ходе ряда работ было показано, что многие виды водорослей способны выдерживать нагревание до 100-115°C и замораживание при -79 и -195°C (Cameron, Blank, 1966). Были проведены эксперименты, в ходе которых изучалось выживание акинет цианобактерии Anabaena cylindrica Lem. в смоделированных внеземных условиях и на низкой околоземной орбите (Olsson-Francis et al., 2009). Акинеты были в состоянии выжить в течение 28 дней после высыхания и в условиях низкой температуры с сохранением высокой жизнеспособности. Тем не менее, длительные периоды вакуума и высокой температуры были для них смертельными. Эта работа показывает, что акинеты - это способные переносить экстремальные условия покоящиеся стадии цианобактерий, которые могут иметь практическое применение в космической сфере и дают новое представление о выживании микробных клеток в состоянии покоя в условиях космоса.

Академик РАН А.Ю. Розанов, изучая метеорит Ефремовка (Казахстан, находка 1962 года) с помощью электронного сканирующего микроскопа, выявил литифицированные остатки микроорганизмов, главным образом входящих в состав цианобактериальных матов. Одни формы морфологически были сходны с мелкими одноклеточными цианобактериями рода Aphanothece, в то время как характер строения некоторых нитчатых образований позволил отнести их к остаткам чехлов и трихомов цианобактерий рода Microcoleus (Розанов, 1996). Так, предполагается, что живые организмы проникли на Землю из космоса. Гипотеза подтверждается многочисленными исследованиями фрагментов метеоритов и древних отложений на Земле, в ходе которых были обнаружены предполагаемые следы микроорганизмов, в том числе водоросли (Розанов, 2000; Hoover, Rozanov, 2011; Розанов, Астафьева, 2013; Розанов и др., 2016).

Таким образом, исследование биоразнообразия фотосинтезирующих микроорганизмов вулканических местообитаний, вероятно, позволит ответить на вопросы об эволюционном развитии жизни на Земле, решении проблемы

деградации антропогенно нарушенных земель, получении биологически ценных веществ и освоении космоса.

1.2. История и география исследований микробиоты вулканических

местообитаний

1.2.1. Систематический состав водорослей и цианобактерий вулканических

субстратов

1.2.1.1. Биота вулканического пепла

Долгое время считалось, что первыми вулканический пепел заселяют цианобактерии. Примеров, подтверждающих эту гипотезу, имеется достаточно много. Так, первыми колонизаторами пепла, образовавшегося в результате извержения вулкана Кракатау в 1883 году, являлись нитевидные цианобактерии родов Tolypothrix и Anabaena (Treub, 1888; Backer, 1929; Whittaker et al., 1989). Спустя три года на о. Раката, образовавшемся в результате извержения вулкана Кракатау, были обнаружены шесть видов «сине-зеленых водорослей», образующих слизистый слой. Предположительно, такая среда была важным условием для появления и роста папоротников, занимающих на ранней стадии почти исключительно центральную часть острова (Whittaker et al., 1989).

Существует также мнение, что первопоселенцами вулканических пеплов могут оказаться печеночные мхи (Griggs, 1918). Так, при повторном посещении вулкана Катмай в 1930 году, была обнаружена биопленка из печеночников. Имелись два вида, из которых доминировала Cephaloziella byssacea (Roth) Warnst. Очевидно, они каким-то образом смогли обеспечить себя азотом, необходимым для поддержания их жизнедеятельности (Griggs, 1933), так как пепел практически не содержит данного элемента.

В ноябре 1963 года в результате извержения подводного вулкана у южного побережья Исландии возник остров Суртсей. Первые данные о появлении микроскопических наземных водорослей на острове были получены уже через 5

лет Б. Магуайром (Maguire, 1968), который выделил пять видов зеленых водорослей из образцов пепла. При дальнейшем исследовании поверхности острова было установлено, что цианобактерии составляли лишь около 10% видового разнообразия. Они доминировали только вблизи потоков лавы (Schwabe, 1972). Здесь были обнаружены Anabaena variabilis Kütz. и несколько видов рода Nostoc (Henriksson et al., 1972). Через несколько лет биоразнообразие увеличилось (Henriksson, Henriksson, 1974), а количество цианобактериальных клеток в 1 г почвы достигло 160 000 (Henriksson, Rodgers, 1978; Henriksson et al., 1989). К 1974 году три азотфиксирующих вида были распространены по всей поверхности острова, представители рода Nodularia были приурочены к лавовому полю, а четыре вида ограничивались тепловыми участками или областями, постоянно увлажненными паром. Была обнаружена тесная связь между распространением цианобактерий рода Anabaena и Desmonostoc muscorum (C.Ag. ex Born. & Flah.) Hrouzek & Ventura и некоторыми видами мхов. Обзорное исследование 1978 года зеленых и желто-зеленых водорослей, выделенных из субстрата острова, показало заметное увеличение их численности и видового разнообразия (Broady, 1982). Отсутствие форм, обнаруженных в предыдущих исследованиях, возможно, было связано с недостаточным количеством проб, а не с отсутствием этих таксонов.

Через пять лет после извержения вулкана Тятя (остров Кунашир, Курильские острова) в пеплах, шлаках и погребенных почвах было обнаружено 64 вида водорослей и цианобактерий (Штина и др., 1992). В ходе исследования было зарегистрировано доминирование мелких одноклеточных форм: Bracteacoccus minor (Schmidle ex Chod.) Petrova и видов родов Chlamydomonas, Chlorococcum, Chlorella, Myrmecia.

Исследование вулканических субстратов Гавайских островов показало, что первопоселенцами отложений пепла и тефры разных возрастов вулкана Килауэа (Gomez-Alvarez et al., 2007), а также новых вулканических субстратов тропических лесов являются цианобактерии (Mueller-Dombois, Boehmer, 2013).

1.2.1.2. Литобионты вулканических пород

Фотосинтезирующие микроорганизмы, поселяясь в трещинах горных пород, инициируют их выветривание и играют важную роль в процессе почвообразования на границе сред: «порода-почва» (Adamo, Violante, 1991; Adamo et al., 1993; Dahlgren et al., 1993). Впервые было выполнено описание эндолитического микробного консорциума «Пайлас Фриас» с доминированием диатомовых водорослей в тропической зоне вулкана Ринкон-де-ла-Вьеха (Коста-Рика) (Hernández-Chavarría, Sittenfeld, 2006). Анализ фрагментов породы из вулканического ручья (вытекающего из холодных и кислых грязевых источников) методом СЭМ выявил сложную совокупность микроорганизмов, начиная с тонкого слоя Cyanidium и заканчивая диатомовыми водорослями рода Pinnularia и бактериями различной морфологии. Было высказано предположение, что эндолитическая Pinnularia из «Пайлас Фриас» отличается от диатомовых экстремальных местообитаний, ранее описанных У. Видрзиска и Х. Ланге-Берталотом (Wydrzycka, Lange-Bertalot, 2001).

Методом традиционной световой микроскопии образцов вулканических стекол Исландии, инкубировавшихся в течение одного месяца, были выявлены нитчатые и коккоидные фототрофы, морфология которых напоминала Anabaena и Chlorella. Было высказано предположение, что некоторые гетеротрофные микроорганизмы смогут использовать органические вещества, высвобождаемые фототрофами или из остатков мертвых клеток. Эта идея консорциума между фототрофными и гетеротрофными микроорганизмами была подтверждена в ходе окрашивания колоний методами FISH и DAPI, когда внутри породы были выявлены клетки размером ~10 мкм (предполагаемые фототрофы) и диаметром 1 мкм (предполагаемые нефототрофные прокариоты) (Herrera et al., 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аллагуватова Резеда Зинуровна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдуллин Ш.Р. Закономерности формирования разнообразия и синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Уфа: БашГУ, 2015. 36 с.

Абдуллин Ш.Р. Разногодичная и сезонная динамика таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер России // Комаровские чтения. 2020. Вып. 68. С. 111-120.

Абдуллин Ш.Р., Афанасьев Д.Ф., Миркин Б.М. Особенности классификации сообществ водорослей-макрофитов и цианобактериально-водорослевых ценозов с использованием флористических критериев // Журнал общей биологии. 2017. Т. 78, № 3. С. 69-78.

Абдуллин Ш.Р., Миркин Б.М. Синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств // Растительность России. 2015. № 27. С. 3-23.

Агафонова Е.А., Полякова Е.И., Романенко Ф.А. Диатомовые водоросли в голоценовых отложениях Терского берега Белого моря в связи с историей его развития в послеледниковое время // Арктика и Антарктика. 2020. № 2. С. 1-16.

Аллагуватова Р.З., Никулин А.Ю., Никулин В.Ю., Багмет В.Б., Шохрина В.В., Стерлягова А.С., Гайсина Л.А., Абдуллин Ш.Р. Новые данные о цианобактериях и водорослях Дальнего Востока России // Биота и среда природных территорий. 2021а. № 2. С. 3-14.

Аллагуватова Р.З., Багмет В.Б., Никулин А.Ю., Абдуллин Ш.Р., Гончаров А.А. К флоре цианобактерий и водорослей вулканических почв и грунтов вулкана Шивелуч // Вопросы современной альгологии. 2021б. № 26. С. 135-138.

Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (СЫогорЬу:а: Те1ха8рога1е8, СЫогососса1ев, СЫоговагста1ев). Санкт-Петербург: Наука, 1998. 351 с.

Апрелков С.Е. Вулкан Вилючинский на Камчатке (Некоторые сведения о его геологическом строении) // Бюллетень вулканологической станции. 1963. № 34. с. 44-47.

Безайс Э.К. Условия почвообразования на Камчатке // Материалы по изучению русских почв. Спб., 1911. Вып. 20. С. 89-148.

Буевич Т.А., Чудаев Д.А., Гололобова М.А. К изучению почвенных диатомовых водорослей Звенигородской биологической станции МГУ // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2018. Т. 123, Вып. 5. С. 43-49.

Влодавец В. В. Водоросли в атмосферном воздухе // Природа. 1960. № 2. С.

85-86.

Волынец О.Н., Ермаков В.А., Кирсанов И.Т., Дубик Ю.М. Петрохимические типы четвертичных базальтов Камчатки и их геологическое положение // Бюл. вулканол. ст. 1976. № 52. С. 115-126.

Гавриленко Г.М. Вулкан Мутновский проснулся // Природа. 2000. № 12. С.

41-43.

Гавриленко Г.М., Мельников Д.В., Зеленский М.Е., Тавиньо Л. Многолетний гидрохимический мониторинг вулкана Мутновский (Камчатка) и фреатическое извержение вулкана в 2007 г. // Вестник КРАУНЦ. Серия: Науки о Земле. 2007. № 1. Вып. № 9. С. 127-132.

Гайсина Л.А. Анализ экологических закономерностей наземных цианобактериально-водорослевых флор с использованием традиционных и молекулярно-генетических методов: Автореф. дисс.... д-ра биол. наук. Уфа: БашГУ, 2013. 39 с.

Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. Новые данные к флоре BacШarюphyta рек Южного (Поморского) побережья Белого моря // Биология внутренних вод. 2015 № 2. С. 5-13.

Гирина О.А. Демянчук Ю.В., Мельников Д.В. и др. Пароксизмальная фаза извержения вулкана молодой Шивелуч, Камчатка, 27 февраля 2005 г. // Вулканология и сейсмология. 2006. № 1. С. 16-23.

Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с.

Горбач Н.В., Плечова А.А., Пономарева В.В., Тембрел И.И. Эксплозивное извержение вулкана Шивелуч 26 июля 2013 г. // Вестник КРАУНЦ. Серия: Науки о Земле. 2013. № 2. Вып. №22. С. 15-99.

Гришин С.Ю. Излияние лавовых потоков на Курильских островах в XX и начале XXI в.: масштабы и глубина изменения экосистем // Известия русского географического общества. 2014. Вып. 6. С.1-11.

Гришин С.Ю., Овсянников А.А., Перепелкина П.А. Возгорание древесной растительности и опасность лесных пожаров в ходе Толбачинского извержения (Камчатка, 2012-2013 гг.) // Вестник ДВО РАН. 2015. № 5. С. 63-69.

Гришин С.Ю., Перепелкина П.А., Бурдуковский М.Л., Яковлева А.Н. Начало восстановления лесной растительности после воздействия пирокластической волны вулкана Шивелуч (Камчатка) 27 февраля 2005 г. // Вестник КРАУНЦ. Серия: Науки о Земле. 2017. № 4. С. 28-38.

Гришин С.Ю., Перепелкина П.А., Бурдуковский М.Л., Лазарев А.Г. Природные изменения в долине реки Байдарная (вулкан Шивелуч, Камчатка) после сильного извержения 27 февраля 2005 г. // Вестник ДВО РАН. 2018. № 6. С. 133-145.

Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозеленые водоросли. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 272 с.

Дубовик И.Е. Водоросли: способы перемещения и многообразие мест обитания // Сборник научных статей "Мировое сообщество: проблемы и пути решения". Уфа: Изд-во Уфимского гос. нефтяного технического унив., 2000. С. 82-91.

Ефимов А.А., Ефимова М.В. Особенности распределения цианобактерий в горячих источниках Камчатки // Фундаментальные исследования. 2007. № 11 . С. 44-45.

Ефимова М.В. Синезеленые водоросли (цианобактерии) поверхностных термопроявлений Камчатки и возможности их использования в биотехнологии: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Владивосток: ТИБОХ, 2005. 28 с.

Зенова Г.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. М.: Изд-во МГУ, 1990. 80

с.

Зонн С.В., Карпачевский Л.О., Стефин В.В. Лесные почвы Камчатки. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 182-198.

Кабиров Р.Р. О возможности использования водорослей при создании искусственных экосистем и биосфер на других планетах // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II Всерос. конф. (Сыктывкар, 5-9 окт. 2009 г.) Сыктывкар. 2009. С. 173-176.

Карпачевский Л.О., Алабина И.О., Захарихина Л.В., Макеев А.О., Маречек М.С., Радюкин А.Ю., Шоба С.А. Почвы Камчатки. М.: ГЕОС, 2009. 224 с.

Каталог ледников СССР. Т. 20. Камчатка: ч. 2-4: Бассейны рек Тихого океана (Охотское и Берингово моря) / отв. ред. В.Н. Виноградов. Л.: Гидрометеоролог. изд-во, 1968. 76 с.

Кондакова Л.В., Киселева Д.К. Почвенные водоросли и цианобактерии пойменных луговых экосистем // Материалы XV Всеросс. с межд. участием науч.-практ. конф. (г. Киров: Вятский государственный университет, 2020 г.). 2020 г. С. 67-70.

Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

Кузякина Т.И. Уникальные термофилы поверхностных термопроявлений Камчатки и их значение // Эколого-экономические проблемы рационального природопользования Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1998. С. 6065.

Кузякина Т.И., Захарихина Л.В. Термофильные цианобактерии Верхне-Паратунских и Зеленовских горячих источников // Материалы конф. проф. -препод. сост. и аспирантов (г. Петропавловск-Камчатский: РИО КамчатГТУ, 2001 г.). 2001 г. С. 12-18.

Кузякина Т.И. Микробиологические исследования пеплов, отобранных во время извержения вулканов // Вулканология и сейсмология. 1983. № 2. 92 с.

Кузякина Т.И. Преобразование вулканического пепла под воздействием микроорганизмов // Вулканизм и связанные с ним процессы. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1985. С. 232-234.

Кузякина Т.И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах (остров Кунашир, Курильские острова; Камчатка): Автореф. дисс... д-ра биол. наук. Владивосток: НИГТЦ ДВО РАН, 2000. 56 с.

Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей. Уфа, 2001. 56 с.

Кузяхметов Г.Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология. 1978. № 5. С. 91-93.

Кулаков И.Ю. Сейсмическая томография вулканов Камчатки // Геология и геофизика. 2021. С. 11-20.

Куликовский М.С. Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот Европейской части России: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 2007. 25 с.

Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань, 2016. 804 с.

Кунсбаева Д.Ф., Аллагуватова Р.З., Гришин С.Ю., Абдуллин Ш.Р., Гайсина Л.А. Изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей некоторых вулканов Камчатки // ЭкоБиотех 2019: Материалы VI Всероссийской конференции с международным участием (г. Уфа, 1-4 окт. 2019 г.) Уфа. 2019. С. 205-206.

Леванец А.А. Грунтов! водорост Л1вобережного Люостепу Украши: Автореф. дис. ... канд. бюл. Наук. Кшв, 1998. 21 с.

Леванец А.А., Соломаха 1.В. Альгогрупования грунлв Л1вобережного Люостепу Украши // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Кшв, 1996. Вип. 1. С. 95-104.

Ливеровский Ю.А. Почвы Камчатки // Камчатский сборник. М.-Л.: Наука, 1940. С. 127-156.

Ливеровский Ю.А. Почвы равнин камчатского полуострова. М.-Л.: Наука, 1959. 126 с.

Литвиненко Ю.С., Захарихина Л.В. Почвенные провинции Камчатки и их геохимическая характеристика // Вестник КРАУНЦ. Серия: Науки о Земле. 2008. № 1. Вып. №11. С. 98-112.

Лобков Е.Г. Вулканы и живые организмы (Экологические проблемы в биовулканологии). М.: Знание, 1988. 64 с.

Малинин О.И. Вулканические почвы лиственничных лесов: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1981. 234 с.

Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 188 с.

Матенко О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водорост - ХапШорИусеае // В1значник прюноводних водоростей Украшсько1 РСР. К.: Наук думка, 1978. 512 с.

Мелекесцев И.В., Брайцева О.А., Пономарева В.В. Динамика активности вулканов Мутновский и Горелый в голоцене и вулканическая опасность для прилегающих районов (по данным тефрохронологических исследований) // Вулканология и сейсмология. 1987. № 3. С. 3-18.

Мелекесцев И.В., Волынец О.Н., Ермаков В.А. и др. Вулкан Шивелуч // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1, 2. М.: Наука, 1991. С. 84-103.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

Неволин А.П., Сычкина Е.Н. Инженерная геология. Горные породы (термины и определения): Учеб. пособие. Пермь: Изд-во Перм. нац. исслед. политехн. унта, 2019. 510 с.

Нешатаев Ю.Н., Храмцов В.Н. Растительность тундрового пояса. Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. БИН РАН. Вып. 16. СПб, 1994. С. 119-149.

Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 537 с.

Нешатаева В.Ю. Растительный покров полуострова Камчатка и его геоботаническое районирование // Труды Карельского научного центра РАН. 2011. № 1. С. 3-22.

Никитина В.Н. К флоре Cyanophyta термальных источников Камчатки // Материалы II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 73-74.

Никулина Т.В., Грищенко О.В. Флора диатомовых водорослей дачных термальных источников (Камчатка, Россия) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2017. Вып. 7. С. 185-193.

Никулина Т.В., Калитина Е.Г., Вах Е.А., Харитонова Н.А. Список диатомовых водорослей трех термальных источников Камчатки - Малкинских, Начикинских и Верхне-паратунских (Россия) / В.В. Богатов (ред.) // Жизнь пресных вод. Владивосток: Дальнаука, 2016. С. 108-115.

Новичкова-Иванова Л.Н. Водоросли экосистем степей Евразии // Общество. Среда. Развитие (Terra Humana). 2012. № 2. С. 213-220.

Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли степей Монголии. Ботанико-географический анализ флор // Общество. Среда. Развитие (Terra Humana). 2017. № 4. С. 157-163.

Овсянников А.А., Маневич А.Г. Извержение вулкана Шивелуч в октябре 2010 г. // Вестник КРАУНЦ. Серия: Науки о Земле. 2010. № 2. Вып. №16. С. 7-9.

Овсянников А.А., Чирков С.А. Состояние вулкана Горелый в июне 2010 г. // Вестник КРАУНЦ. Науки о Земле. 2010. Вып. 15. 10 с.

Петров В.Н. Диатомовые водоросли фитобентоса реки Ельнянка (Ландшафтный заказник республиканского значения «Ельня») // Мат-лы III Международного научного семинара, (Минск-Гродно, Беларусь, 26-28 сентября 2018 г.) / Минск: Колорград, 2018. С. 96-99.

Пивоварова Ж.Ф., Факторович Л.В., Благодатнова А.Г. Особенности таксономической структуры почвенных фотоавтотрофов при освоении первичных субстратов // Растительный мир Азиатской России. 2012. № 1(9). С. 16-21.

Розанов А.Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 11. С. 61-65.

Розанов А.Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Современное естествознание. Энциклопедия. Том 9. Науки о Земле. М.: Изд. дом МАГИСТР-ПРЕСС, 2000. с. 368.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М. Уникальная находка древнейших (2,45 млрд. лет) многоклеточных водорослей // Доклады Академии наук. 2013. Т. 449, № 3. С. 1-3.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М., Зайцева Л.В., Алфимова Н.А., Фелицын С.Б. Цианобактерии (?) в железистых кварцитах Курской магнитной аномалии // Доклады Академии наук. 2016. Том 470, № 3. С. 360-362.

Селянгин О.Б., Пономарева В.В. Строение и развитие Гореловского вулканического центра, Южная Камчатка // Вулканология и сейсмология. 1999. № 2. С. 3-23.

Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование. М.: Наука, 1973. 224 с.

Соколов И.А. Особенности геохимии ландшафтов Камчатки в связи с современной вулканической деятельностью // Геохимия ландшафтов. М.: Наука, 1967. С. 72-95.

Станиславская Е.В., Афанасьева А.Л., Павлова О.А. Альгофлора озер заказника «Кургальский» (Ленинградская область) // Поволжский экологический журнал. 2021. № 3. С. 335-347.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев: Вища шк., 1984. 336 с.

Хайбуллина Л.С., Суханова Н.В., Кабиров Р.Р. Флора и синтаксономия почвенных водорослей и цианобактерий урбанизированных территорий. Уфа: Гилем, 2011. 216 с.

Хренов А., Артемьев О., Белоусов А., Васильев В., Гирина О., Гордеев Е., Двигало В., Дрознин В., Демьянчук Ю., Дубровская И., Лексин А., Мельников Д., Муравьев Я. ., Овсянников А., Чирков С. Вулканы Камчатки и Курильских островов // Специальный выпуск журнала «Вестник РФФИ». 2015. № 2. 105 с.

Хренов А.П., Богатиков О.А., Лексин А.Б., Маханова Т.М. Огнедышащий край России / Колл. монография. М.: ИФЗ, САМ ПОЛИГРАФИСТ, 2013. 212 с.

Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.

Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

Штина Т.И., Андреева В.М., Кузякина Т.И. Заселение водорослями вулканических субстратов // Ботанический журнал. 1992. Т. 77, № 8. С. 33-41.

Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.

Эльяшев А.А. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды для диатомового анализа // Труды НИИ геологии Арктики. 1957. № 4. С. 74-75.

Abdullin S.R., Bagmet V.B., Nikulin A.Y., Nikulin V.Y., Gorpenchenko T.Y., Grishin S.Y., Allaguvatova R.Z., Gontcharov A.A. Emended description of the genus Eremochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), with Eremochloris kamchatica sp. nov. from Kamchatka, Russia // Phycologia. 2022. Vol. 61, Is. 2. P. 175-183.

Abdullin Sh.R., Nikulin A.Yu., Bagmet V.B., Nikulin V.Yu., Gontcharov A.A. New cyanobacterium Aliterella vladivostokensis sp. nov. (Aliterellaceae, Chroococcidiopsidales), isolated from temperate monsoon climate zone (Vladivostok, Russia) // Phytotaxa. 2021. Vol. 521, N 3, P. 221-233.

Abdullin Sh. Cyanobacteriae and algae of lava tubes in Kamchatka, Russia // Cave and karst science. 2013. Vol.40, N 3. P. 141-144.

Abed R.M., Safi N.M., Koster J., deBeer D., El-Nahhal Y., Rillkotter J., Garcia-Pichel F. Microbial diversity of a heavily polluted microbial mat and its community

changes following degradation of petroleum compounds // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 1674-1683.

Adamo P., Violante P. Weathering of volcanic rocks from Mt. Vesuvius associated with the lichen Stereocaulum vesuvianum // Pedobiologia. 1991. V. 35. P. 209-217.

Adamo P., Marchetiello A., Violante P. The weathering of mafic rocks by lichens // Lichenologist. 1993. V. 25. P. 285-297.

Akaike H. A new look at the statistical model identification // IEEE Transactions on Automatic Control. 1974. Vol. 19. P. 716-723.

Allaguvatova R.Z., Nikulin A.Y., Nikulin V.Y., Bagmet V.B., Gaysina L.A. Study of biodiversity of algae and cyanobacteria of Mutnovsky and Gorely Volcanoes soils (Kamchatka Peninsula) using a polyphasic approach // Diversity. 2022. Vol. 14, N 375.

Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction // Algological Studies. Archiv fur Hydrobiologie. 1985. Vol. 38-39. Vol. 71. P. 291-302.

Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Archiv für Hydrobiologie. 1988. S. 80. P. 327-472.

Andersen R.A. Algal culturing techniques. New York: Elsevier Academic Press, 2005. 578 p.

Arnalds O. Volcanic soils of Iceland // Catena. 2004. Vol. 56. P. 3-20. Backer C.A. The problem of Krakatau as seen by a botanist // The Hague. 1929.

299 p.

Bagnato E., Aiuppa A., Andronico D., Cristaldi A., Liotta M., Brusca L., Miraglia L. Leachate analyses of volcanic ashes from Stromboli volcano: A proxy for the volcanic gas plume composition? // Journal of Geophysical Research. 2011. V. 116. D17204.

Bahls L., Boynton B., Johnston B. Atlas of diatoms (Bacillariophyta) from diverse habitats in remote regions of western Canada // PhytoKeys. 2018. Vol. 105. P. 1-186.

Baker L.-A., Biron D., Millan F., Voldoire O., Breton V. The substrate, a key factor or not, to explain the species diversity of diatom communities in mineral springs // Botany Letters. Taylor & Francis, 2022.

Baudelet P.H., Ricochon G., Linder M., Muniglia L. A new insight into cell walls of Chlorophyta // Algal Research. 2017. Vol. 25. P. 333-371.

Bilous O.P., Genkal S.I., Zimmermann J., Kusber W-H., Jahn R. Centric diatom diversity in the lower part of the Southern Bug river (Ukraine): the transitional zone at Mykolaiv city // PhytoKeys. 2021. Vol. 178. P. 31-69.

BLAST (Basic Local Alignment Search Tool), 2021, National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine, URL: https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/ Blast.cgi, searched on 14 March 2021.

Bölter M., Blume H.P., Kuhn D. Soils and their microbiological properties from a transect from Cape Horn to the Antarctic Peninsula // Polar Biosci. 1999. V. 12. P. 5467.

Bonfield J.K., Smith K.F., Staden R. A new DNA sequence assembly program // Nucleic Acids Research. 1995. Vol. 23. P. 4992-4999.

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aufl. Wien, 1964. 865 S.

Broady P.A. Green and yellow-green terrestrial algae from Surtsey (Iceland) in 1978 // Surtsey Res. Progr. Rep. 1982. V. 9. P. 13-32.

Broady P.A. Taxonomic and ecological investigations of algae on steam-warmed soil on Mt. Erebus, Ross Island, Antarctica // Phycologia. 1984. 23(3). P. 257-271.

Broady P.A., Given D., Greenfield L., Thompson K. The biota and environment of fumaroles on Mt. Melbourne, Northern Victoria Land // Polar Biology. 1987. Vol. 7. P. 97-113.

Brock T.D. Microbiological observation on Surtsey, 1970 // Surtsey Res. Progr. Rep. 1972. Vol. 6. P. 3-11.

Brown P.B., Wolfe G.V. Protist genetic diversity in the acidic hydrothermal environments of Lassen Volcanic National Park, USA // J. Eukary Microbiol. 2006. Vol. 53. P. 420-431.

Buczko K., Ognjanova-Rumenova N., Magyari E. Taxonomy, morphology and distribution of some Aulacoseira taxa in glacial lakes in the South Carpathian region // Polish Botanical Journal. 2010. Vol. 55(1). P. 149-163.

Burns B.P., Anitori R., Butterworth P., Henneberger R., Goha F., Allena M.A., Ibanez-Pera R., Bergquist P.L., Waltera M.R., Neilan B.A. Modern analogues and the early history of microbial life // Precambrian Research. 2009. V. 173. P. 10-18.

Caldeira K. Long-term control of atmospheric carbon dioxide; low temperature seafloor alteration or terrestrial silicate-rock weathering? // Am. J. Sci. 1995. Vol. 295. P. 1077-1114.

Cameron R.F., Blank G.B. Soil studies - desert microflora. XI. Desert soil algae survival at extremely low temperatures // Space Programs Summary. 1966. V. 4. N 37. P. 1-41.

Carvalhido V., da Silva M.B., Santos M., Tamagnini P., Melo P., Pereira R. Development of an ecotoxicological test procedure for soil microalgae // Science of The Total Environment. 2021. V. 783. P. 1-11.

Castenholz R.W. The occurrence of the thermophilic blue-green alga, Mastigocladus laminosus on Surtsey in 1970 // The Surtsey Progress Report. 1972. VI. p. 14-19.

Castenholz R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment // Bacteriol. Rev. 1969. Vol. 33. P. 476-504.

Ciniglia C., Yoon H.S., Pollio A., Pinto G., Bhattacharya D. Hidden biodiversity of the extremophilic Cyanidiales red algae // Mol. Ecol. 2004. Vol. 13. P. 1827-1838.

Ciriminna R., Scurria A., Tizza G., Pagliaro M. Volcanic ash as multi-nutrient mineral fertilizer: science and early applications // ChemRxiv. Cambridge: Cambridge Open Engage, 2022.

Cockell C.S. The Geomicrobiology of Catastrophe: A Comparison of microbial colonization in post-volcanic and impact environments // Geomicrobiology: Molecular and Environmental Perspective. 2010. Chapter 9. P. 193-218.

Cockell C.S., Kelly L., Summers S. Microbiology of volcanic environments / Koki Horikoshi (ed.) // Extremophiles Handbook. Springer, 2011. P. 918-933.

Cockell C.S., Lee P., Osinski G., Horneck H., Broady P. Impact-induced microbial endolithic habitats // Meteorit. Planet. Sci. 2002. V. 37. P. 1287-1298.

Cockell C.S., Olsson-Francis K., Herrera A., Meunier A. Alteration textures in terrestrial volcanic glass and the associated bacterial community // Geobiology. 2009a. Vol. 7. P. 50-65.

Cockell C.S., Olsson K., Knowles F., Kelly L., Herrera A., Thorsteinsson T., Marteinsson V. Bacteria in weathered basaltic glass, Iceland // Geomicrobiology Journal. 2009b. V. 26. P. 491-507.

Costello E.K., Halloy S.R.P., Reed S.C., Sowell P., Schmidt S.K. Fumarole-supported islands of biodiversity within a hyperarid, high-elevation landscape on Socompa volcano, Puna de Atacama, Andes // Applied and environmental microbiology. 2009. V. 75. P. 735-747.

Cuadros J., Spiro B., Dubbin W., Jadubansa P. Rapid microbial stabilization of unconsolidated sediment against wind erosion and dust generation // J. Soils Sediments. 2010. V. 10. P. 1415-1426.

Cura H. Identification of Antarctic freshwater diatom species using microscopic and molecular techniques M.Sc. Thesis. Istanbul Technical University. Eurasia Institute of Earth Sciences. 2020. P. 125.

Czerwik-Marcinkowska J., Wroblewski W., Gradzinski M., Uher. B. Diatom species diversity and their ecological patterns on different substrates in two karstic streams in the Slovak karst // Journal of Cave and Karst Studies. 2018. Vol. 80, N 3. P. 133-144.

Dahlgren R., Shoji S., Nanzyo M. Mineralogical characteristics of volcanic ash soils / Shoji S., Nanzyo M. (eds) // Volcanic ash soils genesis, properties and utilization. Elsevier, 1993. P. 101-143.

Darienko T., Gustavs L., Proschold T. Species concept and nomenclatural changes within the genera Elliptochloris and Pseudochlorella (Trebouxiophyceae) based on an integrative approach // Journal of Phycology. 2016. Vol. 52. P. 1125-1145.

Darienko T., Kang W., Orzechowski A.K. & Pröschold T. Pleurastrosarcina terriformae, a new species of a rare desert trebouxiophycean alga discovered by an integrative approach // Extremophiles. 2019a. Vol. 23. P. 573-586.

Darriba D., Taboada G., Doallo R., Posada D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing // Nature Methods. 2012. Vol. 9. P. 772.

Dessert C., Dupré B., François L.M., Schott J., Gaillardet J., Chakrapani G., Bajpai S. Erosion of Deccan Traps determined by river geochemistry: impact on the global climate and the 87Sr/86Sr ratio of seawater // Earth Planet Sc. Lett. 2001. Vol. 188. P. 459-474.

Dessert C., Dupré B., Gaillardet J., Francois L.M., Allegre C.J. Basalt weathering laws and the impact of basalt weathering on the global carbon cycle // Chem. Geol. 2003. Vol. 202. P. 257-273.

Dickinson K.E., Lalonde C.G., McGinn P.J. Effects of spectral light quality and carbon dioxide on the physiology of Micractinium inermum: growth, photosynthesis, and biochemical composition // Journal of Applied Phycology. 2019. Vol. 31. P. 33853396.

Dingwell D.B., Lavallée Y., Kueppers U. Volcanic ash: a primary agent in the Earth system // Physics and Chemistry of the Earth. 2012. Vol. 45-46. P. 2-4.

Echt C.S., Erdahl L.A., McCoy T.J. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa // Genome. 1992. Vol. 35. P. 84-87.

Elster J., Benson E. Life in the polar terrestrial environment with a focus on algae and cyanobacteria / Fuller JB, Lane N, Benson EE (eds) // Life in a frozen state Libro. CRC Press, Boca Raton, 2004. Chapter 3. P. 111-150.

Enache M.D., Potatova M., Sheibley R., Moran P. Three new Psammothidium species from lakes of Olympic and Cascade Mountains in Washington State, USA // Phytotaxa. 2013. Vol. 127(1). P. 49-57.

English J., Potapova M. Aulacoseirapardata sp. nov., A. nivalis comb. nov., A. nivaloides comb. et stat. nov., and their occurrences in Western North America // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 2009. Vol. 158(1). P. 37-48.

Escobar C.M., Nabity J.A. Past, present, and future of closed human life support ecosystems - a review // 47th International Conference on Environmental Systems (Charleston, South Carolina, 16-20 July 2017), Charleston. 2017. P. 1-18.

Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. Susswasserflora von Mitteleuropa, 10. / Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., Eds. // G. Fischer: Stuttgart, 1988. 436 p.

Ettl H., Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Gustav Fischer Verlag: Stuttgart, 1995. 721 p.

Ettl H. Xanthophyceae 1. Susswasserflora von Mitteleuropa 3 / Ettl H., Gerloff J., Heying H., Eds. // Stutgart-New York: Gustav Fischer Verlag, 1978. 530 s.

Fazlutdinova A.I., Gabidullin Yu.Z., Allaguvatova R.Z. Gaysina L.A. Diatoms in Kamchatka's Hot Spring Soils // Diversity. 2020. Vol. 12, N 435. P. 1-16.

Fazlutdinova A.I., Gabidullin Yu.Z., Allaguvatova R.Z. Gaysina L.A. Diatoms in volcanic soils of Mutnovsky and Gorely Volcanoes (Kamchatka Peninsula, Russia) // Microorganisms. 2021. Vol. 9. 1851. P. 1-19.

Fermani P., Mataloni G., de Vijver B.V. Soil microalgal communities on an antarctic active volcano (Deception Island, South Shetlands) // Polar Biol. 2007. V. 30. P. 1381-1393.

Ferris M.J., Muyzer G., Ward D.M. Denaturing gradient gel electrophoresis profiles of 16S rRNA-defined populations inhabiting a hot spring microbial mat community // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 340-346.

Fischer T.P., Chiodini G. Volcanic, magmatic and hydrothermal gases. The encyclopedia of volcanoes, 2nd edn. Academic Press/Elsevier: Waltham, 2015. P. 779796.

Fourcade N.H. Vulcanismo de la isla Decepción // Contr. Rev. Inst. Ant. Arg. 1972. 148. P. 1-18.

Friedl T., Rybalka N. Systematics of the green algae: a brief introduction to the current status // Progress in Botany. 2012. Vol. 73. P. 259-280.

Freeman K.R., Pescador M.Y., Reed S.C., Costello E.K., Robeson M.S., Schmidt S.K. Soil CO2 flux and photoautotrophic community composition in high elevation, 'barren' soils // Environtal Microbiology. 2009. Vol. 11. P. 674-86.

Fucikova K., Lewis P.O., Lewis L.A. Widespread desert affiliation of Trebouxiophycean algae (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) including discovery of three new desert genera // Phycological Research. 2014. Vol. 62(4). P. 294-305.

Furnes H., Banerjee N.R., Muehlenbachs K., Staudigel H., de Wit M. Early life recorded in archean pillow lavas // Science. 2004. Vol. 304, N 5670. P. 578-581.

Galtier N., Gouy M., Gautier C. SEA VIEW and PHYLO_WIN: two graphic tools for sequence alignment and molecular phylogeny // Computer Applications in the Biosciences. 1996. Vol. 12. P. 543-548.

Gaysina L.A., Allaguvatova R.Z., Elias M. The first record of genus Neocystis from Kamchatka volcano soils, confirmed by genetic data // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2021. Vol. 663. P. 1-4.

Gaysina L., Nemcova Y., Skaloud P., Sevcikova T., Elias M. Chloropyrula uraliensis gen. et sp. nov. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a new green coccoid alga with a unique ultrastructure, isolated from soil in South Urals // Journal of Systematics and Evolution. 2013. Vol. 51. P. 476-484.

Gerasimenko L.M., Orleanskii V.K., Karpov G.A., Ushatinskaya G.T. Interaction of Cyanobacteria with Volcanic Ashes // Mikrobiologiya. 2013. Vol. 82, N 1. P. 115122.

Gislason S.R., Eugster H.P. Meteoric water-basalt interactions. II: A field study in N.E. Iceland // Geochim Cosmochim Acta. 1987. Vol. 51. P. 2841-2855.

Goka K. Yokoyama J., Une Y., Kuroki T., Suzuki K., Nakahara M., Kobayashi A., Inaba S., Mizutani T., Hyatt A.D. Amphibian chytridiomycosis in Japan: Distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan // Mol. Ecol. 2009. Vol. 18. P. 4757-4774.

Golueke C.G., Oswald W.J. Closing an Ecological System Consisting of a Mammal, Algae, and Non-Photosynthetic Microorganisms // American Biology Teacher. 1963. Vol. 25. P. 522-528.

Gomez-Alvarez V., King G.M., Nusslein K. Comparative bacterial diversity in recent Hawaiian volcanic deposits of different ages // FEMS Microbiol Ecol. 2007. V. 60. P. 60-73.

Gresse M., Vandemeulebrouck J., Byrdina S., Chiodini G., Roux Ph., Rinaldi A.P., Wathelet M., Ricci T., Letort J., Petrillo Z., Tuccimei P., Lucchetti C., Sciarra A. Anatomy of a fumarolic system inferred from a multiphysics approach // Scientific reports. 2018. V. 8. 7580.

Griggs R. F. The eruption of Katmai // Nature. 1918. Vol. 101. P. 497-499.

Griggs R.F. The colonization of the Katmai ash, a new and inorganic «soil» // American journal of botany. 1933. Vol. 20, Is. 2. P. 92-113.

Guiheneuf F., Khan A., Tran L.S.P. Genetic engineering: a promising tool to engender physiological, biochemical, and molecular stress resilience in green microalgae // Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7.

Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2021. http://www.algaebase.org; searched on 18 October 2021.

Halloy S. Islands of life at 6000 m altitude: the environment of the highest autotrophic communities on Earth (Socompa volcano, Andes) // Arctic and Alpine Research. 1991. Vol. 23, N 3. P. 247-262.

Halvorson J.J., Franz E.H., Smith J.L., Black R.A. Nitrogenase activity, nitrogen fixation, and nitrogen inputs by lupines at Mount St. Helens // Ecology. 1992. Vol. 73. P. 87-98.

Halvorson J.J., Smith J.L., Franz E.H. Lupine influence on soil carbon, nitrogen and microbial activity in developing ecosystems at Mount St. Helens // Oecologia. 1991. Vol. 87. P. 162-170.

Heal O.W. Relation to vegetation and to other soil organisms / A. Burges, F. Row (Eds.) // Soil Biology. New York: Academic Press, 1967. P. 95-149.

Henriksson E., Henriksson I. E. Pejler Y. Nitrogen fixation by blue-green algae on the Island of Surtsey, Iceland // Surtsey Research Progress Report. 1972. Vol. 6. P. 66-68.

Henriksson L., Henriksson E. Studies in nitrogen cycle of Surtsey in 1972 // Surtsey Res. Prog. Rep. 1974. Vol. 7. P. 36-44.

Henriksson L.E., Rodgers G.A. Further studies in the nitrogen cycle of Surtsey, 1974-1976 // Surtsey Res. Prog. Rep. 1978. Vol. 8. P. 30-40.

Henriksson E., Henriksson L.E., Skujins J. Succesion of dinitrogen-foxing terrestrial cyanobacteria on the volcanic island Surtsey, Iceland // Phycos. 1989. V. 28(1-2). P. 9-17.

Hernández-Chavarría F., Sittenfeld A. Research note: Preliminary report on the extreme endolithic microbial consortium of 'Pailas Frías', 'Rincón de la Vieja' Volcano, Costa Rica // Phycological Research. 2006. V. 54. P. 104-107.

Herrera A., Cockell C.S., Self S., Blaxter M., Reitner J., Arp G., Drose W., Tindle A.G. Bacterial colonization and weathering of terrestrial obsidian rock in Iceland // Geomicrobiol J. 2008. V. 25. P. 25-37.

Herrera A., Cockell C.S., Self S., Blaxter M., Reitner J., Thorsteinsson T., Arp G., Drose W., Tindle A.A cryptoendolithic community in volcanic glass // Astrobiology. 2009. V. 9. P. 369-381.

Hirose K., Gotoh T., Nagahashi Y. Diatom-inferred limnological changes in Lake Inawashiro-ko, Japan, over the past 1700 years // Journal of paleolimnology. 2021. N 66. P. 355-369.

Hodac L., Brinkmann N., Mohr K.I., Arp G., Hallmann C., Ramm J., Spitzer K., Friedl T. Diversity of microscopic green algae (Chlorophyta) in calcifying biofilms of two karstic streams in Germany // Geomicrobiology Journal. 2015. Vol. 32. P. 275-290.

Hoef-Emden K., Melkonian M. Revision of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae): a combination of molecular phylogeny and morphology provides insights into a long-hidden dimorphism // Protist. 2003. Vol. 154. P. 371-409.

Hoef-Emden K., Shrestha R.P., Lapidot M., Weinstein Y., Melkonian M., Arad S. (M.) Actin phylogeny and intron distribution in Bangiophyte red algae (Rhodoplantae) // J. Mol. Evol. 2005. Vol. 61. P. 360-371.

Hoshina R., Fujiwara Y. Molecular characterization of Chlorella cultures of the National Institute for Environment Studies culture collection with description of

Micractinium inermum sp. nov., Didymogenes sphaerica sp. nov. and Didymogenes soliella sp. nov. (Chlorellaceae, Trebouxiophyceae) // Phycological Research. 2013. Vol. 61(2). P. 124-132.

Hoover R.B., Rozanov A.Yu Filaments in carbonaceous meteorites: mineral crystals, modern bio-contaminants or indigenous microfossils of trichomic prokaryotes? // Proceedings of SPIE - The International Society for Optical Engineering. 2011. 815204

Hu C., Gao K., Whitton B.A . Semi-arid regions and deserts / Whitton BA (ed) // Ecology of cyanobacteria II: their diversity in space and time. Springer, Berlin, 2012. P. 345-369.

Hughes K.A., Lawley B. A novel Antarctic microbial endolithic community within gypsum crusts // Environ. Microbiol. 2003. Vol. 5. P. 555-565.

Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MrBayes: bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. Vol. 17. P. 754-755.

Ibekwe A.M., Kennedy A.C., Halvorson J.J., Yang C.H. Characterization of developing microbial communities in Mount St. Helens pyroclastic substrate // Soil Biol. Biochem. 2007. Vol. 39. P. 2496-2507.

Ilchibaeva K.V., Kunsbaeva D.F., Allaguvatova R.Z., Fazlutdinova A.I., Polokhin O.V., Sibirina L.A., Gontcharov A.A., Singh P., Gaysina L.A. Preliminary data about algae and cyanobacteria of volcanic soils on Kuril Islands // Theoretical and Applied Ecology. 2018. N 4. P. 119-126.

Iteman I., Rippka R., Tandeau de Marsac N., Herdman M. Comparison of conserved structural and regulatory domains within divergent 16S rRNA spacer sequences of cyanobacteria // Microbiology. 2000. V. 146. P. 1275-1286.

John D.M., Whitton B.A., Brook A.J. (Eds.) The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge University Press in association with The Natural History Museum, London and the British Phycological Society, 2002.

Karsten U., Maier J., Garcia-Pichel F. Seasonality in UV-ab" sorbing compounds of cyanobacterial mat communities from an intertidal mangrove flat // Aquat. Microb. Ecol. 1998. Vol. 16. P. 37-44.

Karsten U., Friedl T., Schumann R., Hoyer K., Lembcke S. Mycosporine-like amino acids and phylogenies in green algae: Prasiola and its relatives from the Trebouxiophyceae (Chlorophyta) // J. Phycol. 2005. V. 41. P. 557- 566.

Kelly L.C., Cockell C.S., Herrera-Belaroussi A., Piceno Y., Andersen G., DeSantis T., Brodie E., Thorsteinsson T., Marteinsson V., Poly F., LeRoux X. Bacterial Diversity of Terrestrial Crystalline Volcanic Rocks, Iceland // Microb. Ecol. 2011. V. 62. P. 69-79.

Kelly L.C., Cockell C.S., Piceno Y.M., Andersen G.L., Thorsteinsson T., Marteinsson V. Bacterial Diversity of Weathered Terrestrial Icelandic Volcanic Glasses // Microb Ecol. 2010. Vol. 60, N 4. P. 740-52.

Kelly L.C., Cockell C.S., Thorsteinsson T., Marteinsson V., Stevenson J. Pioneer Microbial Communities of the Fimmvöröuhals Lava Flow, Eyjafjallajökull, Iceland // Microb. Ecol. 2014. Vol. 68. P. 504-518.

Kimble J.M., Ping C.L., Sumner M.E., Wilding L.P. Andosols / Ed. Sumner M.E. // Handbook of soil science. CRC Press, Boca Raton, 2000. P. E209-E224.

Komarek J. Cyanoprokaryota. 3. Heterocytous genera / Büdel B., Gärtner G., Krienitz L., Schagerl M. (eds.), Süswasserflora von Mitteleuropa - Freshwater flora of Central Europe / Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 2013. 1130 p.

Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm. 2005. 759 p.

Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of the cyanophytes 2: Chroococcales // Algol. Stud. 1986. V. 43. P. 157-226.

Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of the cyanophytes 4: Nostocales. // Algol. Stud. 1989. V. 56. P. 247-345.

Komarek J., Kastovsky J., Mares J., Johansen J. R. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach // Preslia. 2014. V. 86. P. 295-335.

Korelusova J., Kastovsky J., Komarek J. Heterogeneity of the cyanobacterial genus Synechocystis and description of a new genus Geminocystis // Journal of Phycology. 2009. Vol. 45. P. 928-937.

Kozlov A.M., Darriba D., Flouri T., Morel B., Stamatakis A. RAxML-NG: a fast, scalable and user-friendly tool for maximum likelihood phylogenetic inference // Bioinformatics. 2019. Vol. 35. P. 4453-4455.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 1. Naviculaceae. Jena: Gustav Fischer Verl. 1986. 876 s.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1988. 596 s.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1991a. 577 s.

Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets // Molecular Biology and Evolution. 2016. Vol. 33. P. 1870-1874.

Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing / Stackebrandt E.; Goodfellow M., (Eds.). / Nucleic acid techniques in bacterial systematics. New York: John Wiley and Sons, 1991. P. 115-175.

Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. Freshwater benthic diatoms of Central Europe: over 800 common species used in ecological assessments. English edition with updated taxonomy and added species / Cantonati M. et al. eds. / Schmitten-Oberreifenberg: Koeltz Botanical Books, 2017. P. 1-942.

Lukito H.P., Kouno K., Ando T. Phosphorus requirements of microbial biomass in a regosol and an andosol // Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 865-872.

Lund J.W.G. Observations on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms // New Phytologist. 1945. V. 44, N 2. P. 169-216.

Maguire B. The early development of freshwater biota on Surtsey // Surtsey Research Progress report. 1968. Vol. 4. P. 83-88.

Mapstone L.J., Leite M.N., Purton S., Crawford I.A., Dartnell L. Cyanobacteria and microalgae in supporting human habitation on Mars // Biotechnology Advances. 2022. Vol. 59. 107946.

Marin B., Klingberg M., Melkonian M. Phylogenetic Relationships among the Cryptophyta: Analyses of Nuclear-Encoded SSU rRNA Sequences Support the Monophyly of Extant Plastid-Containing Lineages // Protist. 1998. Vol. 149(3). P. 265276.

Marra R.C., Tremarin P.I., Algarte V.M., Ludwig T.V. Epiphytic diatoms (Diatomeae) from Piraquara II urban reservoir, Paraná state // Biota Neotrop. 2016. Vol. 16. P.1-20

Mataloni G., Tell G., Wynn-Williams D.D. Structure and diversity of soil algal communities from Cierva Point (Antarctic Peninsula) // Polar Biology. 2000. Vol. 23. P. 205-11.

Matthes U., Turner S.J., Larson D.W. Light attenuation by limestone rock and its constraint on the depth distribution of endolithic algae and cyanobacteria // Int. J. Plant Sci. 2001. V. 162. P. 263-270.

Mayhew L.E., Geist D.J., Childers S.E., Pierson J.D. Microbial Community Comparisons as a Function of the Physical and Geochemical Conditions of Galapagos Island Fumaroles // Geomicrobiology Journal. 2007. Vol. 24. P. 615-625.

McFadden G. I., Melkonian M. Use of Hepes buffer for microalgal culture media and fixation for electron microscopy // Phycologia. 1986. Vol. 25. pp. 551-557.

Metzeltin D., Lange-Bertalot H., Soninkhishig N. Diatoms in Mongolia // Iconographia Diatomologica. 2009. Vol. 20. P. 3-686.

Mikhailyuk T., Glaser K., Tsarenko P., Demchenko E., Karsten U. Composition of biological soil crusts from sand dunes of the Baltic Sea coast in the context of an integrative approach to the taxonomy of microalgae and cyanobacteria // European Journal of Phycology. 2019. Vol. 54. P. 263-290.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus Th., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., (...), Tichy L. Vegetation of Europe:

hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19. P. 3-264.

Mueller-Dombois D., Boehmer H.J. Origin of the Hawaiian rainforest and its transition states in long-term primary succession // Biogeosciences. 2013. Vol. 10. P. 5171-5182.

Myers D.I. Study of Photosynthetic Regenerative Systems on Green Algae // USAF School of Aviation Medicine Report. 1958. Vol. 58. P. 117.

Naimark E.B., Kompantseva E.I., Komova A.V. Interaction between Anoxygenic Phototrophic Bacteria of the Genus Rhodovulum and Volcanic Ash // Microbiology. 2009. Vol. 78, N 6. P. 747-756.

Nikolic N., Popovic S., Subakov S.G., Vidakovic D., Krizmanic J. Diatoms -invisible residents of Resavska Cave (eastern Serbia) // 2nd Dinaric Symposium on Subterranean Biology (18th - 19th October 2019, Postojna) Postojna, 2019. P. 45.

Novakovskaya I.V., Patova E.N., Dubrovskiy Y.A., Novakovskiy A.B., Kulyugina E.E. Distribution of algae and cyanobacteria of biological soil crusts along the elevation gradient in mountain plant communities at the Northern Urals (Russian European Northeast) // Journal of Mountain Science. 2022. Vol. 19(3). P. 637-646.

Oelkers E.H., Gislason S.R. The mechanism, rates and consequences of basaltic glass dissolution: I. An experimental study of the dissolution rates of basaltic glass as a function of aqueous Al, Si and oxalic acid concentration at 25°C and pH = 3 and 11 // Geochim Cosmochim Acta. 2001. Vol. 65. P. 3671-3681.

Olsson-Francis K., de la Torre R., Towner M.C., Cockell C.S. Survival of akinetes (resting-state cells of cyanobacteria) in low earth orbit and simulated extraterrestrial conditions // Orig. Life Evol. Biosph. 2009. Vol. 39. P. 565-579.

Oskarsson H., Arnalds O., Gudmundsson J., Gudbergsson G. Organic carbon in Icelandic Andosols: geographical variation and impact of erosion // Catena. 2004. Vol. 56. P. 225-238.

Park J.S., Yun S.M, Lee S.D., Lee J.B., Lee J.H. New Records of the Diatoms (Bacillariophyta) in the Brackish and Coastal Waters of Korea // Korean J. Environ. Biol. 2017. Vol. 35(3). P. 215-226.

Pimenov E.P. Functioning of Microbial Complexes in the Zones of Intense Volcanic Ash Falls, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol) Dissertation, Alma-Ata: Inst. Microbiol. Virusol. KazSSR Acad. Sci., 1983.

Rayburn W.R., Mack R.N., Metting B. Conspicuous algal colonization of the ash from Mount St. Helens // J. Phycol. 1982. Vol. 18. P. 537-543.

Rivera-Rondon C.A., Catalan J. Diatom diversity in the lakes of the Pyrenees: an iconographic reference // Limnetica. 2017. Vol. 36 (1). P. 127-395.

Rippin M., Borchhardt N., Williams L., Colesie C., Jung P., Budel B., Karsten U., Becker B. Genus richness of microalgae and cyanobacteria in biological soil crusts from Svalbard and Livingston Island: morphological versus molecular approaches // Polar Biology. 2018. Vol. 41. P. 909-923.

Rothschild L.J., Mancinelli R.L. Life in extreme environments // Nature. 2001. Vol. 409. P. 1092-1101.

Rumrich U., Lange-Bertalot H., Rumrich M. Diatomeen der Anden von Venezuela bis Patagonien/Feuerland und zwei weitere Beiträge. Diatoms of the Andes from Venezuela to Patagonia/Tierra del Fuego and two additional contributions. Iconographia Diatomologica. 2000. Vol. 9. P. 1-673.

Rushforth S.R, Kaczmarska I., Johansen J.R. The subaerial diatom flora of Thurston Lava Tube, Hawaii // Bacillaria. 1984. Vol. 7. P. 135-157.

Rybak M., Noga T., Zubel R. The Aerophytic Diatom Assemblages Developed on Mosses Covering the Bark of Populus alba L. // Journal of Ecological Engineering. 2018. Vol. 19(6). P. 113-123.

Rybak M., Noga T., Poradowska A. Diversity in Anthropogenic Environment -Permanent Puddle as a Place for Development of Diatoms // Journal of Ecological Engineering. 2019. Vol. 20(8). P. 165-174.

Schwabe G.H. Blue-green algae as pioneers on post-volcanic substrate (Surtsey/Iceland) / Ed. Desikachary T.V. // Taxonomy and biology of blue-green algae. University of Madras, 1972. P. 419-424.

Schwabe G.H. Nitrogen fixing blue-green algae as pioneer plants on Surtsey 1968-1973// Surtsey Res. Progr. Rep. 1974. V. 7. P. 22-25.

Skaloud P., Friedl T., Hallmann C., Beck A., Dal Grande F. Taxonomic revision and species delimitation of coccoid green algae currently assigned to the genus Dictyochloropsis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // Journal of Phycology. 2016. Vol. 52. P. 599-617.

Smith R.T., Bangert K., Wilkinson S.J., Gilmour D.J. Synergistic carbon metabolism in a fast growing mixotrophic freshwater microalgal species Micractinium inermum // Biomass and Bioenergy. 2015. Vol. 82. P. 73-86.

Solon A.J., Vimercati L., Darcy J.L., Aran P., Porazinska D., Dorador C., Farias M.E., Schmidt S.K. Microbial Communities of High-Elevation Fumaroles, Penitentes, and Dry Tephra «Soils» of the Puna de Atacama Volcanic Zone // Microbial Ecology. 2018. V. 76. P. 340-351.

Spaulding S., Edlund M. 2009. Chamaepinnularia. In Diatoms of North America. Retrieved November 24, 2021, from https://diatoms.org/genera/chamaepinnularia

Stamatakis A., Hoover P., Rougemont J. A rapid bootstrap algorithm for the RAxML web servers // Systematic Biology. 2008. Vol. 57. P. 758-771.

Starr R.C., Zeikus J.A. UTEX - the culture collection of algae at the University of Texas at Austin. 1993 list of cultures // Journal of Phycology. 1993. Sup. 29. P. 1106.

Staudigel H., Furnes H., McLoughlin N., Banerjee N.R., Connell L.B., Templeton A. 3.5 billion years of glass bioalteration: Volcanic rocks as a basis for microbial life? // Earth-Science Reviews. 2008. Vol. 89. P. 156-176.

Stefansson A., Gislason S.R. Chemical Weathering of basalts, southwest Iceland: effect of rock crystallinity and secondary minerals on chemical fluxes to the ocean // Am. J. Sci. 2001. Vol. 301. P. 513-556.

Steunou A.S., Bhaya D., Bateson M.M., Melendrez M.C., Ward D.M., Brecht E., Peters J.W., Kuhl M., Grossman A.R. In situ analysis of nitrogen fixation and metabolic switching in unicellular thermophillic Cyanobacteria inhabiting hot spring microbial mats // Proc Natl Acad Sci. 2006. Vol. 103. P. 2398-2403.

Swofford D.L. PAUP* Phylogenetic analysis using parsimony (and other methods). Version 4.0b10. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, USA, 2002.

Tashyreva D., Elster J. Effect of nitrogen starvation on tolerance of Arctic Microcoleus strains (Cyanobacteria) to complete and incomplete desiccation // Front Microbiol. 2015. V. 6, N 278. P. 1-11.

ter Braak C.J.F., Smilauer P. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5), 2002, (Microcomputer Power). www.canoco.com.https://edepot.wur.nl/405659

Thacker M., Karthick B. Response of Diatoms to the Changing Water Quality in the Myristica Swamps of the Western Ghats, India // Diversity. 2022. Vol. 14, N 202. P. 1-21.

Ticha A., Buczko K., Houk V. Notes to the use of Aulacoseira taxa in the palaeoecological reconstruction of the Bohemian Forest lakes. // Studia Bot. Hung. 2017. Vol. 48 (2). P. 173-188.

Tomitani A., Knoll A.H., Cavanaugh C.M., Ohno T. The evolutionary diversification of Cyanobacteria: Molecular-phylogenetic and paleontological perspectives // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. Vol. 103, N 14. P. 5442-5447.

Treub M. Notice sur la nouvelle flore de Krakatau // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1888. Vol. 7. P. 213-223.

Turner S., Pryer K.M., Miao V.P., Palmer J.D. Investigating deep phylogenetic relationships among Cyanobacteria and plastids by small subunitr RNA sequence analysis // J. Eukary. Microbiol. 1999. Vol. 46. P. 327-338.

Van Dam H. Recovery of moorland pools from acidification: indications by chemistry and diatoms // Netherlands journal of aquatic ecology. 1996. Vol. 30(2-3). P. 203-218.

van de Haterd R.J.W., Schepp H.L., Tomassen H.B.M., Verweij G.L., Duijts O.W.M. 2020. Effecten van guanotrofie door ganzen op het Fochteloerveen en Bargerveen. Rapport rapportnr 20-330. Bureau Waardenburg, Culemborg.

Vidakovic D.P., Jakovljevic O.S., Predojevic D.D., Radovanovic S.M., Subakov-Simic G.V., Lazovic V.M., Krizmanic J.Z. An updated list of Serbian diatom flora: new recorded taxa // Arch. Biol. Sci. 2018. Vol. 70 (2). P. 259-75.

Wadmare N., Roy S., Kociolek J.P., Karthick B. Two new aerophilic species of Stauroneis Ehrenberg (Bacillariophyta) from the Eastern Himalayas // Botany Letters. 2019. Vol. 166(2). P. 1-12, 234-245.

White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In M.A. Innis, D.H. Gelfand, J.J. Sninsky, T.J. White. eds. PCR Protocols: a guide to methods and applications. New York: Academic Press, 1990. P. 315-322.

Whittaker R.J., Bush M.B., Richards K. Plant recolonization and vegetation succession on the Krakatau Islands, Indonesia // Ecological Monographs. 1989. Vol.59, N 2. P. 59-123.

Wolff-Boenisch D., Gíslason S.R., Oelkers E.H., Putnis C.V. The dissolution rates of natural glasses as a function of their composition at pH 4 and 10, and temperatures from 25 to 74°C // Geochim. Cosmochim. Acta. 2004. Vol. 68. P. 48434858.

Wolff-Boenisch D., Gíslason S.R., Oelkers E.H. The effect of crystallinity on dissolution rates and CO2 consumption capacity of silicates // Geochim. Cosmochim. Acta. 2006. Vol. 70. P. 858-870.

Wydrzycka U., Lange-Bertalot H. Las diatomeas (Bacillariophyceae) acidófilas del río Agrio y sitios vinculados con la cuenca, volcán Póas, Costa Rica // Brenesia. 2001. Vol. 56. P. 1-68.

Wynn-Williams D.D. Microbial colonization processes in Antarctic fellfield soils - an experimental overview // Proc NIPR Symp Polar Biol. 1990. Vol. 3. P. 164-178.

Yoon S.R., Kim D.H., Lee O.-M. Newly recorded chlorophytes, Monoraphidium subclavatum, Deuterostichococcus epilithicus, and Pseudostichococcus monallantoides in Korea // Journal of Species Research. 2020. Vol. 9 (3). P. 181-190.

ПРИЛОЖЕНИЯ Приложение А Описание точек отбора проб

Таблица А1

Характеристика точек отбора проб

№ Влк. № Координаты Местообитание Высота Растительность Субстрат

п/ п. над (%

п у.м. (м) проективного покрытия)

Дата отбора проб - 15.08.2018

1 Ш 1 56°33.85' N, 161°8.37' E Участок погибшего леса Betula ermanii 430 Galium boreale L. (40%), Carex sp. (30%) Вулканическая слоисто-пепловая почва

2 Ш 2 56°33.90' N, 161°8.40' E Участок погибшего леса Betula ermanii 430 Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. (70%), Rosa amblyotis CA. Mey. (5-15%) Вулканическая слоисто-пепловая почва

3 Ш 3 56°33.89' N, 161°8.42' E Участок погибшего леса Betula ermanii 430 Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. (40%), Solidago spiraeifolia Fisch. ex Herd. (70%) Вулканическая слоисто-пепловая почва

4 Ш 4 56°33.92' N, 161°8.39' E Участок погибшего леса Betula ermanii 430 Betula ermanii (70%), Sorbus sambucifolia (Cham. et Schlecht.) M. Roem. (60%) Вулканическая слоисто-пепловая почва

5 Ш 5 56°33.98' N, 161°8.41' E Участок погибшего леса Betula ermanii 430 Betula ermanii (80%), Sorbus sambucifolia (Cham. et Schlecht.) M. Roem. (40%) Вулканическая слоисто-пепловая почва

6 Ш 6 56°33.76' N, 161°8.32' E Вулканическая пустыня 430 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

7 Ш 7 56°33.74' N, 161°8.35' E Вулканическая пустыня 430 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

8 Ш 8 56°33.763' N, 161°8.34' E Вулканическая пустыня 430 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

9 Ш 9 56°33.767' N, Вулканическая 430 Растительность Пирокласти-

161°8.33' E пустыня отсутствовала ческие отложения

10 Ш 10 56°33.665' N, 161°8.615' E Вулканическая пустыня 430 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

11 Ш 16 56°33.625' N, 161°8.398' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

12 Ш 17 56°33.619' N, 161°8.392' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

13 Ш 18 56°33.629' N, 161°8.395' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

14 Ш 19 56°33.635' N, 161°8.397' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

15 Ш 20 56°33.63' N, 161°8.39' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

16 Ш 21 56°33.64' N, 161°8.40' E Левая окраина обнажения 330 Мхи Пирокласти- ческие отложения

17 Ш 22 56°33.59' N, 161°8.38' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

18 Ш 23 56°33.6' N, 161°8.28' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

19 Ш 24 56°33.57' N, 161°8.25' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

20 Ш 25 56°33.53' N, 161°8.23' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

21 Ш 26 56°33.56' N, 161°8.28' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

22 Ш 27 56°33.57' N, 161°8.24' E Сухое русло р. Байдарная 330 Растительность отсутствовала Пирокласти- ческие отложения

23 Ш 28 56°33.61' N, 161°8.41' E Тепловая площадка гряды наиболее мощных отложений 330 Мхи Пирокласти-ческие отложения

Дата отбора проб - 11.08.2020

24 Г 099 N 52°34.267' E158°04.929' Вост. склон под снежником 1060 Salix arctica Pall. (40%), Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb. (35%), Pedicularis Литозем вулканический перегнойный

eriophora Turcz., Oxytropis revoluta Ledeb.

25 Г 100 N 52°34.079' Б158°04.929' Застывший лавовый поток на вост. склоне 1192 Выше в 30 м есть Carex koraginensis Meinsh. (25%), Carex flavocuspis Franch. et Savat. s. str Тефра

26 Г 101 N 52°33.913' Б158°04.359' Отмершая куртина Oxytropis revoluta Ledeb. 1310 Salix arctica Pall. (40%), Oxytropis revoluta Ledeb. (15%) Тефра

27 Г 102 N 52°33.531' Б158°02.325' Осыпь грунта под скалой 1784 Растительность отсутствовала Обломочный вулканический материал (тефра без признаков почвообразования)

28 Г 103 N 52°33.306' Б158°01.742' Выход термальных паров по краю кальдеры; юж.склон. 1грунта_32 С 1805 Растительность отсутствовала Пирокласти-ческие отложения (тефра)

29 Г 104 N 52°33.178' Б158°02.079' Толстый слой пепла на южном краю кальдеры 1674 Растительность отсутствовала Пепел

30 Г 112 N 52°33.674' Б158°05.141' Лавовая терраса; Отмершая куртина Carex koraginensis Meinsh. 1226 Carex koraginensis Meinsh. (60%), Salix arctica Pall. (35%), Oxytropis revoluta Ledeb. Литозем

31 Г 153 N 52°33.754' Б158°05.337' Жерло малого бокового кратера, засыпано лавовой крошкой 1207 Saxifraga merkii Fisch. ex Sternb. (5-7%), Carex flavocuspis Franch. et Savat. subsp. krascheninnikovii (Kom. ex V. Krecz.) б§ог. (30%), Salix arctica Pall. (1015%) Мелкообломочный материал -вулканические туфы

32 Г 154 N 52°34.276' Б158°05.461' Горная тундра у подножия вулкана 1064 Pedicularis sudetica Willd.(3-5%), Oxytropis revoluta Литозем грубогуму-совый

Ledeb.(10-15%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin.(50%), Salix arctica Pall.(45%), Rhododendron aureum Geoгgi

33 Г 155 N 52034.650' E15S005.306' Старый конус выноса, заросший Carex koraginensis Meinsh. 1002 Carex koraginensis Meinsh. (40%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (25%), Salix arctica Pall. (10%) Пирокласти-ческие отложения

Дата отбора проб - 12.0S.2020

34 М 15б N 52031.207' E15S009.911' Осыпающийся южный склон 1053 Carex koraginensis Meinsh. (25%), Lagotis glauca Gaertn. (3-5%), Saxifraga merkii Fisch. ex Sternb. (3-5%) Пирокласти-ческие отложения (тефра)

35 М 157 N 52030.744' E15S009.902' Горная тундра 1039 Rhododendron aureum Georgi (40%), Poa malacantha Kom. (25%), Vaccinium uliginosum L. (35%), Geranium erianthum DC. (25%), Castilleja pallida (L.) Spreng. s.l. (30%), Rhododendron camtschaticum Pall. (35%), Equisetum arvense L. (35%), Carex koraginensis Meinsh. (35%), Artemisia arctica Less. (45%), Salix arctica Pall. (35%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (10%), Empetrum Литозем вулканический под горной тундрой, проективное покрытие = 95%

nigrum L. s.l. (55%), Saussurea pseudo-tilesii Lipsch. (10%), Oxytropis revoluta Ledeb. (20%), Luzula multiflora (EhA. ex Retz.) Lej. s. str (35%), Cladonia sp. (5%)

36 M 158 N 52°30.087' E158°09.507' 300 м до перевала 1145 Salix arctica Pall. (80%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (40%), Oxytropis revoluta Ledeb. (25%), Diapensia obovata (Fr Schmidt) Nakai (10%) Литозем вулканический под куртиной Salix arctica

37 M 159 N 52°29.952' E158°09.294' Горная тундра за перевалом 1193 Oxytropis revoluta Ledeb. (65%), Salix arctica Pall. (50%), Vaccinium uliginosum L. (25%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (15%) Литозем вулканический под горной тундрой

Дата отбора проб - 14.08.2020

38 С 160 N 53°15.142' E 158°44.802' Горная тундра с куртинами Alnus fruticosa Pall. s.l.; 200 м ниже базы кемпинга 880 Salix arctica Pall. (40%), Oxytropis kamtschatica Hult. (25%), Salix sphenophylla A. Skvorts. (15%), Alnus fruticosa Pall. s.l. (45%), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (40%), Poa malacantha Kom. (40%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (35%) Слоисто-пепловая (охристая?) почва под Alnus fruticosa

39 С 161 N 53°20.096' E158°49.554' Горная тундра 795 Лишайники -Cetraria sp. (25%), Pedicularis Литозем под куртиной Salix arctica

eriophora Turcz. (15%), Castilleja pallida (L.) Spreng. s.l. (30%), Oxytropis revoluta Ledeb. (45%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (25%), Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult. (25%), Artemisia arctica Less. (5-7%), Salix arctica Pall. (75%), Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray (20%), Oxytropis kamtschatica Hult. (15%)

40 С 162 N 53°14.883' E158°42.995' Заросли Alnus fruticosa Pall. s.l. с Poaceae 730 Alnus fruticosa Pall. s.l. (70%), Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. S.str. (90%), Salix pulchra Cham. (30%), Carex koraginensis Meinsh. (40%) Слоисто-пепловая почва

41 С 162' N 53°14.883' E158°42.995' Горная тундра 730 Лишайники -Stereocaulon spp. (40%), Cetraria sp. (25%), Cladonia sp. (20%); Salix arctica Pall. (30%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (25%), Oxytropis revoluta Ledeb. (40%), Carex koraginensis Meinsh. (30%), Vaccinium uliginosum L. (90%), Hierochloe alpina Литозем под горной тундрой

(Sw.) Roem. et Schult. (20%), Oxytropis kamtschatica Hult. (30%), Campanula chamissonis Fed. (15%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (10%), Spiraea beauverdiana Schneid. (10%)

42 С 162' N 53°13.385' E158°40.388' Береговая терраса поросшая Pinus pumila (Pall.) Regel, Alnus fruticosa Pall. s.l., Betula ermanii Cham. 491 Обрастание с доминированием лишайников -Cladonia sp. (10%), Stereocaulon ssp. (85%), Thamnolia sp (25%); Pinus pumila (Pall.) Regel (25%) Пирокласти-ческие отложения (тефра) под ковром лишайников

43 С 163 N 53°13.391 ' E158°40.400' Береговая терраса поросшая Pinus pumila (Pall.) Regel, Alnus fruticosa Pall. s.l., Betula ermanii Cham. 494 Зарастание с доминированием мха (80%) и с участием лишайника Stereocaulon spp. (20%) Пирокласти-ческие отложения (тефра) под ковром мхов

44 С 163' N 53°13.391' E158°40.400' Alnus fruticosa Pall. s.l. 494 Alnus fruticosa Pall. s.l. (75%), Betula ermanii Cham. (45%), Pinus pumila (Pall.) Regel (30%) Литозем с лиственной подстилкой

45 С 164 N 53°12.482' E158°36.441' Betula ermanii Cham. 279 Betula ermanii Cham. (55%), Maianthemum dilatatum (Wood) Nels. Et Macbr. (45%), Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. S.str. (35%), Artemisia opulenta Pamp. (15%), Sorbus sambucifolia (Cham. Et Слоисто-охристая почва, дерново-перегнойная (Захарихина, 2011)

Schlecht.) M. Roem. (25%), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (10%)

Дата отбора проб - 15.08.2020

46 К 165 N 53°16.379' E158°44.874' Куртина 1034 Minuartia macrocarpa (Pursh) Ostenf. (55%), Poa malacantha Kom. (25%), Artemisia furcata Bieb. (25%), Viola crassa Makino (5%), Artemisia glomerata Ledeb. (15%) Пирокласти- ческие отложения

47 К 166 N 53°16.547' E158°44.786' Куртина Dryas punctata Juz. на юго-западном склоне 1096 Carex koraginensis Meinsh. (20%), Salix arctica Pall., Dryas punctata Juz.(80%), Saussurea pseudo-tilesii Lipsch. (25%), Campanula lasiocarpa Cham. (10%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (15%), Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb. (30%) Литозем под куртиной Dryas punctata

48 К 167 N 53°16.732' E158°44.496' Куртина Poa malacantha Kom. 1152 Leymus interior (Hult.) Tzvel. (55%), Salix arctica Pall. (50%), Poa malacantha Kom. (30%) Пирокласти-ческие отложения заросшие Poa malacantha

49 К 167' N 53°16.732' E158°44.496' 1151 Arctous alpina (L.) Niedenzu (60%), Ledum palustre L. subsp. decumbens (Ait.) Hult. (50%), Carex koraginensis Meinsh. (15%), Литозем под горной тундрой

Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (40%), Cassiope lycopodioides (Pall.) D. Don (35%); Лишайники -Cladonia sp. (35%), Cetraria cuculata (45%)

50 К 167' N 53°16.732' E158°44.496' Обнажение на склоне 1149 Лишайники -Cladonia sp. (25%), Cetraria cuculata (40%), Umbellicaria sp. (20%), Thamnolia sp (20%); Vaccinium vulcanorum Kom. (25%), Dryas punctata Juz. (25%), Oxytropis kamtschatica Hult. (5-7%), Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (55%), Diapensia obovata (Fr. Schmidt) Nakai (35%), Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb. (20%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (30%) Литозем под горной тундрой

51 К 169 N 53°16.575' E158°44.576' Alnus fruticosa Pall. s.l. 1121 Alnus fruticosa Pall. s.l. (75%) Слоисто-охристая почва под Alnus fruticosa

52 К 169' N 53°16.575' E158°44.576' Куртина Pinus pumila (Pall.) Regel 1120 Pinus pumila (Pall.) Regel, Salix arctica Pall., Poa malacantha Kom., Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm., Salix sphenophylla A. Skvorts., Dryas punctata Juz., Литозем под Pinus pumila

Potentilla vulcanicola Juz., Oxytropis kamtschatica Hult.

53 К 170 N 53°16.483' Б158°44.650' Alnus fruticosa Pall. s.l. 1075 Alnus fruticosa Pall. s.l. (65%), Lycopodium annotinum L. s. str. (40%), Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. S.str. (35%), Spiraea beauverdiana Schneid. (25%) Слоисто-охристая почва

54 А 171 N 53°15.883' Б158°45.508' Куртина Pinus pumila (Pall.) Regel 1026 Pinus pumila (Pall.) Regel (80%), Dryas punctata Juz. (710%), Poa malacantha Kom. (35%), Carex koraginensis Meinsh. (20%), Saussurea pseudo-tilesii Lipsch. (3-5%), Oxytropis kamtschatica Hult. (15%), Festuca altaica Trin. (25%), Cassiope lycopodioides (Pall.) D. Don (30%) Литозем под Pinus pumila

55 А 173 (32) N 53°15.778' Б158°45.702' Куртина 1077 Salix sphenophylla A. Skvorts. (30%), Oxytropis kamtschatica Hult. (25%), Carex koraginensis Meinsh. (20%), Vaccinium uliginosum L. (10%), Artemisia furcata Bieb. (15%), Minuartia macrocarpa Пирокласти-ческий материал с разреженной растительностью

(Pursh) Ostenf. (5%), Salix berberifolia Pall. (10%), Crepis chrysantha (Ledeb.) Froel. (57%), Diapensia obovata (Fr. Schmidt) Nakai (70%), Viola crassa Makino (10%) лишайники -Cladonia sp. (57%)

56 А 173 (33) N 53°15.778' Б158°45.702' Pinus pumila (Pall.) Regel 1067 Pinus pumila (Pall.) Regel (25%), Salix arctica Pall. (15%), Poa malacantha Kom. (15%), Vaccinium vulcanorum Kom. (80%), Dryas punctata Juz. (60%), Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb. (10%), Vaccinium vitis-idaea L. s.l. (25%) Пирокласти- ческий материал под Pinus pumila

57 А 173 (34) N 53°15.778' Б158°45.702' Ковер из лишайника, мха 1057 Лишайники -Thamnolia sp. (15%), Cladonia sp. (20%), Cetraria cuculata (45%), Cetraria nivalis (25%); Diapensia obovata (Fr. Schmidt) Nakai (50%), Carex koraginensis Meinsh. (15%), Dryas punctata Juz. (25%), Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (50%), Vaccinium vitis-idaea L. s.l. (20%), Bryanthus Пирокласти- ческий материал под ковром лишайника

gmelinii D. Don (65%), Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb. (20%), Tofieldia coccinea Richards. (5-7%)

58 А 173 (35) N 53°15.778' Б158°45.702' Куртина 1047 Rhododendron aureum Georgi (90%), Vaccinium vitis-idaea L. s.l. (35%), Saussurea pseudo-tilesii Lipsch. (15%) Литозем

59 А 174 N 53°15.710' Б158°45.228' Брусничник (Vaccinium vitis-idaea L. s.l.) 993 Pinus pumila (Pall.) Regel (35%), Vaccinium vitis-idaea L. s.l. (90%), Carex koraginensis Meinsh.(25%), Empetrum nigrum L. s.l. (45%), Vaccinium vulcanorum Kom.(30%), Oxytropis kamtschatica Hult.(10%), Salix sphenophylla A. Skvorts. (20%) Литозем грубогуму-совый

60 А 175 N 53°15.705' Б158°44.695' Alnus fruticosa Pall. s.l. 923 Alnus fruticosa Pall. s.l., Salix arctica Pall., Spiraea beauverdiana Schneid, Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult., Saussurea pseudo-tilesii Lipsch., Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. Слоисто-охристая почвая

Дата отбора проб - 16.08.2020

61 М 176 N 52°31.128' Б158°09.812' Горная тундра 1065 Juncus beringensis Buchenau (7%), Oxytropis revoluta Ledeb. (40%), Carex kamtschatica Литозем вулканический под горной тундрой

Gorodk. (25%), Carex koraginensis Meinsh. (35%), Artemisia arctica Less. (35%), Poa malacantha Kom. (20%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (15%)

62 М 177 N 52°31.039' Б158°09.745' Куртина Alnus fruticosa Pall. s.l. 1067 Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. s.str. (65%), Alnus fruticosa Pall. s.l. (80%), Artemisia arctica Less. (25%), Salix arctica Pall. (25%), Vaccinium uliginosum L. (55%), Vaccinium vitis-idaea L. s.l. (35%), Rhododendron aureum Georgi (10%) Литозем вулканический (более зрелый); более продолжительная сукцессия

63 М 178 N 52°30.934' Б158°10.340' Склон ручья 945 Castilleja pallida (L.) Spreng. s.l. (30%), Carex koraginensis Meinsh. (65%), Artemisia arctica Less. (50%), Salix arctica Pall. (25%), Oxytropis revoluta Ledeb. (25%), Lagotis glauca Gaertn. (10%) Литозем вулканический

64 М 180 N 52°31.146' Б158°12.033' Carex koraginensis Meinsh. под отложениями солей из скважины Мутновской ГеоЭС 729 Carex koraginensis Meinsh. (90%) Литозем вулканический под Carex koraginensis

Дата отбора проб - 17.08.2020

65 М 182 N 52°33.870' Б158°11.220' Вулканическое плато возле Мутновской 885 Artemisia arctica Less. (45%), Oxytropis Слоисто-пепловая почва под

ГеоЭС revoluta Ledeb. (40%), Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray (25%), Lagotis glauca Gaertn. (20%), Cassiope lycopodioides (Pall.) D. Don (65%), Carex koraginensis Meinsh. (25%), Salix arctica Pall. (30%), Tilingia ajanensis Regel et Til. (10%) горной тундрой

66 В 183 N 52°40.374' Б158°11.292' Pinus pumila (Pall.) Regel; опад+песок 807 Pinus pumila (Pall.) Regel (40%), Rhododendron aureum Georgi (50%), Salix arctica Pall. (35%), Vaccinium uliginosum L. (35%), Empetrum nigrum L. s.l. (60%), Spiraea beauverdiana Schneid. (30%) Литозем под Pinus pumila

67 В 184 N 52°40.407' Б158°11.589' Alnus fruticosa Pall. s.l. 833 Alnus fruticosa Pall. s.l. (40%), Artemisia arctica Less. (15%), Salix arctica Pall. (45%), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (30%), Tilingia ajanensis Regel et Til. (57%), Carex koraginensis Meinsh. (20%), Empetrum nigrum L. s.l. (%50%), Stellaria fenzlii Regel (35%), Veratrum oxysepalum Turcz. (20%) Слоисто-охристая почва под лиственным опадом Alnus fruticosa

68 В 184' N 52°40.407' Горная тундра; 833 Лишайники - Литозем под

Б158°11.589' под мхом Stereocaulon spp. (35%); Salix arctica Pall. (50%), Artemisia arctica Less. (65%), Carex koraginensis Meinsh. (35%), Geranium erianthum DC. (30%), Pedicularis eriophora Turcz.(40%), Solidago spiraeifolia Fisch. Бх Herd. (15%) горной тундрой

69 В 185 N 52°40.311' Б158°12.401' Горная тундра под лишайниками -Cladonia sp., C. gracilis., C. cornuta. 873 Cladonia sp. (55%), C. gracilis. (20%), C. cornuta (25%); Salix arctica Pall. (70%), Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (45%), Rhododendron camtschaticum Pall. (60%), Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. (25%), Pinus pumila (Pall.) Regel (30%), Carex koraginensis Meinsh. (20%), Vaccinium uliginosum L. (25%) Литозем под горной тундрой

70 В 185' N 52°40.311' Б158°12.401' Pinus pumila (Pall.) Regel; песчано-глинистый субстрат+сверху опад и камни 873 Pinus pumila (Pall.) Regel (45%), Arctous alpina (L.) Niedenzu (25%), Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (55%), Vaccinium uliginosum L. (40%) Лишайники - Литозем под ковром лишайника

Cladonia sp. (50%), Thamnolia sp. (25%), Stereocaulon spp. (35%)

71 В 186 N 52°43.673' Б158°14.352' Нижний склон вулкана 479 Oxyria digyna (L.) Hill (30%), Carex koraginensis Meinsh. (45%), Phyllodoce aleutica (Spreng.) Heller (55%), Solidago spiraeifolia Fisch. ex Herd. (65%), Geranium erianthum DC. (35%), Cirsium kamtschaticum Ledeb. (40%), Artemisia arctica Less. (20%), Salix arctica Pall. (25%), Saussurea pseudo-tilesii Lipsch. (20%), Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. s.str. (45%) Литозем

Примечание: п. - проба; Ш - Шивелуч, А - Авачинский, В - Вилючинский,

Г - Горелый, К - Корякский, М - Мутновский, С - седловина между Авачинским и Корякским вулканами.

Приложение Б Схемы вулканов с точками отбора проб

Рисунок Б1. Полуостров Камчатка. Номерами обозначены исследуемые вулканы: 1 - Шивелуч, 2 - Корякский вулкан, 3 - Авачинский вулкан, 4 -Седловина, 5 - Вилючинский вулкан, 6 - Горелый вулкан, 7 - Мутновский вулкан.

Рисунок Б2. Схема отбора проб на вулкане Шивелуч. Цифрами обозначены места сбора материалов: 1 - осевая часть гряды (показана пунктиром) мощных пирокластических отложений (проба № 28) с тепловыми пятнами, 2 - участок леса, погибший от замывания переотложенным пирокластическим материалом (пробы № 1-10), 3 - термальная стенка на борту русла (пробы № 16-21), образованного новым рукавом р. Байдарная (пробы № 22-27). Фото со спутника ^УО-2 от 4 сентября 2013 г. (Гришин и др., 2018)

Рисунок Б3. Вулкан Корякский (склон и подножие). Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Рисунок Б4. Вулкан Авачинский (подножие). Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Рисунок Б5. Седловина. Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Рисунок Б6. Вулкан Вилючинский. Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Рисунок Б7. Вулкан Горелый. Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Рисунок Б8. Вулкан Мутновский. Номерами обозначены точки отбора проб, также даны названия природных объектов, расположенных поблизости

Приложение В

Список видов водорослей и цианобактерий почв и пирокластических

отложений вулканов Камчатки

Таблица В1

Список видов водорослей и цианобактерий почв и пирокластических отложений