Микробные сообщества каротиногенной микроводоросли Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski (Chlorophyta) в природе и при культивировании тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Кублановская Анна Андреевна

• Кублановская Анна Андреевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Кублановская Анна Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Оксигенные фототрофные микроорганизмы - центры формирования природных микробных сообществ

1.1.1. Цианобактерии - оксигенные фототрофные прокариоты

1.1.2. Микроводоросли - эдификаторы микробных сообществ

1.1.2.1. Взаимоотношения между микроводорослями и бактериями в сообществах

1.2. Формирование биопленок как стратегия выживания микроорганизмов в природе

1.2.1. Этапы формирования биопленки

1.2.2. Общая характеристика природных микробных биопленок

1.2.3. Микробные сообщества экстремальных местообитаний

1.2.3.1. Специфика микробных биопленок зоны супралиторали морей высоких

широт

1.3. Современные подходы к изучению сообществ микроорганизмов

1.3.1 Особенности изучения сообществ

1.3.1.1. Микробиологические методы

1.3.1.2. Методы спектрофотометрии и спектроскопии

1.3.1.3. Методы световой и электронной микроскопии

1.3.1.4. Молекулярно-генетические методы

1.3.2. Смена подхода к изучению микроорганизмов

1.3.3. Полифазный подход в описании новых видов и систематике микроорганизмов

1.3.4. Высокопроизводительное секвенирование. Методы метагеномики

1.3.4.1. Пиросеквенирование (Roche, 454 Life Science)

1.3.4.2. Секвенирование синтезом (Illumina)

1.3.4.3. Биоинформатический анализ метагеномных данных (программы)

1.3.4.4. Референсные базы данных

1.3.4.5. Анализ а- и ß-разнообразия микробных сообществ

1.3.4.6. Визуализация результатов анализа

1.3.5. Биотехнологическое применение альго-бактериальных ассоциаций

1.4. Особенности микроводоросли Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski

1.4.1. Систематическое положение вида H. lacustris

1.4.2. Особенности морфологии микроводоросли H. lacustris

1.4.3. Жизненный цикл H. lacustris

1.4.4. Особенности таксономической идентификации видов микроводорослей рода Haematococcus

1.4.5. Экология, распространение, применение в биотехнологии

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы исследования

2.1.1. Природные образцы

2.1.2. Биомасса лабораторных альгологически изолятов H. lacustris

2.2. Методы микроскопии

2.2.1. Светлопольная и флуоресцентная микроскопия

2.2.2. Сканирующая электронная микроскопия

2.2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия

2.2.3.1. Электронная цитохимия (методика с рутениевым красным)

2.3. Определение жизнеспособности клеток каротиногенной микроводоросли в составе сухих биопленок

2.4. Микробиологические методы

2.4.1. Получение альгологически чистых культур микроводоросли H. lacustris

2.4.2. Получение чистых культур бактерий

2.5. Молекулярно-генетические методы

2.5.1. Выделение ДНК из природных образцов, подготовка библиотек и метагеномный анализ

2.5.2. Генотипирование чистых культур бактерий

2.5.3. Генотипирование полученных изолятов H. lacustris. Филогенетический анализ

2.6. Предсказание вторичных структур ITS

2.7. Биоинформатический анализ метагеномных данных

2.7.1. Таксономический анализ цианобактериального компонента

2.7.2. Таксономический анализ эукариотического компонента сообществ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Макро- и микроморфологические особенности сообществ

3.2. Биопленки как стратегия выживания микроводоросли H. lacustris в стрессовых условиях

3.3. Альгологически чистые культуры микроводоросли H. lacustris и их идентификация

3.4. Анализ цианобактериального компонента сообществ

3.4.1. Морфологический анализ

3.4.2. Метагеномный анализ

3.4.3. Установление таксономической принадлежности доминирующих в пробах цианобактерий

3.4.4. Причины расхождения результатов, полученных с помощью двух подходов к обработке метагеномных данных

3.4.5. Трудности изучения цианобактериального компонента микробных сообществ

3.5. Метагеномный анализ гетеротрофного прокариотического компонента сообществ

3.5.1. Обилие бактериальных таксономических групп в изученных образцах (а-разнообразие)

3.5.2. Анализ таксономической структуры природных сообществ

3.5.3. Р-разнообразие (сравнение сообществ между собой)

3.5.4. Возможные метаболические связи внутри сообществ

3.6. Метагеномный анализ лабораторных культур H. lacustris, сравнение с природными образцами

3.7. Выделение и идентификация штаммов бактерий, полученных из природных образцов

3.8. Сравнение результатов микробиологического и метагеномного анализов образца К и полученной из него альгологически чистой культуры H. lacustris

3.9. Анализ состава эукариот на основе библиотеки ампликонов 16S рРНК

3.9.1. Анализ пластидной ДНК

3.9.2. Анализ гетеротрофных эукариотических организмов природных сообществ

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5. ВЫВОДЫ

7. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

9. ПРИЛОЖЕНИЕ А

10. ПРИЛОЖЕНИЕ Б

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

• Nace - индекс разнообразия, отражающий обилие таксонов

• Nchao_1 - непараметрический индекс разнообразия

• 16S рРНК - ген, кодирующий 16S рРНК

• 18SрРНК - ген, кодирующий 18S рРНК

• АК - альгологически чистая культура

• ВПМ - внеклеточный полимерный матрикс

• КОЕ - колониеобразующие единицы

• ОТЕ - операционная таксономическая единица

• ОФМ - оксигенные фототрофные микроорганизмы

• ПЦР - полимеразно-цепная реакция

• рРНК - рибосомальная РНК

• РуБисКО - рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа

• СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

• ТЭМ - трансмиссионная электронная микроскопия

• УФ - ультрафиолетовое излучение

• ФАР - фотосинтетически активная радиация

• d - обратный индекс Симпсона

• Н - индекс Шеннона

• ITS1-5,8S pPHK-ITS2 - фрагмент, содержащий внутренние транскрибируемые участки 1 и 2 (internal transcribed spacers - ITS) и ген 5,8S рРНК ядерного рибосомального кластера

• K - контроль, пресная проба 2016 года пробоотбора, содержащая другие эукариотические микроводоросли (зеленые и диатомовые)

• N - количество обнаруженных таксонов

• NGS - высокопроизводительное секвенирование (англ. - next-generation sequencing)

• NJ - метод ближайших соседей (neighborhood-joining)

• QIIME+GG - подход к анализу данных высокопроизводительного секвенирования, состоящий из биоинформатической программы QIIME v 1.9.1 [Caporaso et al., 2010] в комбинации с базой референсных последовательностей Greengenes [DeSantis et al., 2006]

• Usearch+GB - подход к анализу данных высокопроизводительного секвенирования, состоящий из биоинформатической программы USEARCH v 10.0.240 [Edgar, 2010] с последующим ручным поиском гомологичным последовательностей в базе NCBI GenBank database [Benson et al., 2008] с помощью алгоритма BLAST [Altschul et al., 1997]

• V4 - гипервариабельный участок гена 16S рРНК

• VAMPS - он-лайн программа, направленная на визуализацию результатов метагеномного анализа (Visualization and Analysis of Microbial Population Structures)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробные сообщества каротиногенной микроводоросли Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski (Chlorophyta) в природе и при культивировании»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение природных микробных сообществ является актуальной научной задачей [Заварзин, Колотилова, 2001; Добровольская и др., 2009]. Помимо фундаментальных целей, изучение природных систем ведется для решения прикладных задач, связанных, в первую очередь, с получением биотехнологически перспективных природных изолятов микроорганизмов, а также с созданием высокопродуктивных искусственных ассоциаций. Оксигенные фототрофные микроорганизмы являются частыми компонентами микробных сообществ, благодаря ценозообразующей роли, связанной с продукцией органического вещества и наличием сложно организованных поверхностных структур (чехлов и капсул) [Bell, Mitchell, 1972; Звягинцев и др., 1993; Sapp et al., 2007; Ramanan et al., 2015; Seymour et al., 2017; Wang et al., 2010].

Зеленая каротиногенная микроводоросль Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski (Chlorophyceae, Volvocales) в природе часто встречается в периодически пересыхающих (эфемерных) пресных или солоноватых водоемах, источником воды в которых преимущественно служат осадки [Droop, 1954]. Благодаря наличию в жизненном цикле стадии переживания неблагоприятных условий - гематоцисты с высоким содержанием кетакаротиноида астаксантина - H. lacustris является в большинстве случаев единственным эукариотическим фототрофным организмом в таких водоемах.

Данная микроводоросль является объектом биотехнологии и используется с целью получения кетакаротиноида астаксантина при промышленном культивировании [Lorenz, Cysewski, 2000; Boussiba, 2000]. Как при лабораторном, так и при промышленном культивировании, одной из ключевых проблем является поддержание аксеничности культуры [C. Aflalo, личная беседа; Ramanan et al., 2016]. В культуре H. lacustris часто существует в виде ассоциаций с гетеротрофными бактериями. Несмотря на то, что биологические аспекты самой микроводоросли изучены довольно детально, описание бактериальных групп, сопутствующих H. lacustris как в природных, так и в лабораторных условиях, отсутствует [Boussiba, 2000; Chekanov et al., 2014; Solovchenko, Chekanov 2014].

Арктический регион в данный момент представляет особый интерес для проведения исследований ввиду нового вектора развития России, направленного на сохранение живой природы ее территорий [Стратегия..., 2001; Тишков, 2005], особенно уникальных регионов [Додин, 2005]. Белое море располагается на границе арктической и субарктической зон, вследствие чего ведется активное изучение его биоты и ресурсов [Чесунов и др., 2008].

Белое море является местообитанием, характеризующимся экстремальными условиями [Pantyulin, 2003]. В зоне супралиторали Белого моря, как и других морей

высоких широт, наблюдается резкая смена режимов температуры, влажности и солености [Луканин и др., 1995, Гришанков, Нинбург, 1995; Мовчан, Стогов, 2005]. Наличие полярного дня и ночи, а также колебания солености вследствие заплеска морской воды, опреснения осадками, испарения воды под действием солнечных лучей, делают суб- и супралитораль Белого моря зонами, пригодными для жизни специфических организмов. Изучение литоральных ванн Белого моря можно встретить в работах, начиная с 90х гг. XX века [Гришанков, Нинбург, 1995; Мовчан, Стогов, 2005].

В данном регионе (Кандалакшский залив Белого моря) недавно было исследовано разнообразие морских бактерий [РеБаагоН й а1., 2012, 2015а, б] и эукариотических одноклеточных водорослей [Бе1еу1сЬ е! а1., 2015, 2017], а также изучены микробные сообщества озер, постепенно отделяющихся от моря [КгаБиоуа е! а1., 2014, 2015]. Впервые каротиногенная микроводоросль Н. lacustris была описана в данном регионе в 2014 году [СЬекаиоу е! а1., 2014], где была впервые показана ее способность населять супралиторальные ванны с соленостью до 25%о, что вызвало большой интерес к изучению сообществ, которые формируются с ее участием на побережье Белого моря.

Изучение экологических ниш с условиями, экстремальными для жизни большинства живых организмов, является интересной и крайне важной задачей метагеномных исследований [Ыеё1ииё е! а1., 2014; Марданов, Равин, 2012]. Это связано с тем, что, во-первых, данные экосистемы характеризуются более низким разнообразием (что связано с адаптацией узкой группы микроорганизмов к определенным неблагоприятным условиям) и наличием нескольких выраженных доминантных видов. Во-вторых, организмы-экстремофилы, как правило, плохо поддаются культивированию, следовательно, изучение таких сообществ часто приводит к расширению знаний о видовом разнообразии бактерий изучаемого региона. Помимо этого, изучение экстремофильных микроорганизмов предоставляет данные о механизмах их адаптации к стрессовым факторам среды и, тем самым, является перспективным материалом для биотехнологии [Равин и др., 2014].

Н. lacustris населяет супралиторальные ванны Кандалакшского залива Белого моря [СЬекаиоу е! а1., 2014], где существует в форме микробных сообществ разных типов. Изучение микробиома микроводоросли Н. lacustris в составе как природных сообществ, так и лабораторных культур необходимо для выявления ассоциативных бактерий. Полученные результаты могут быть использованы для создания рентабельных технологий промышленного культивирования данного микроорганизма.

Цель работы: изучить микробиом природных сообществ микроводоросли Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski (Chlorophyta) супралиторальных ванн побережья Кандалакшского залива Белого моря и сравнить его с микробным сообществом микроводоросли при культивировании.

Задачи работы:

1) Из собранных образцов микробных сообществ стандартными микробиологическими методами выделить альгологически чистые культуры микроводоросли Haematococcus lacustris (Girod-Chantrans) Rostafinski. Провести сравнительный анализ разнообразия полученных культур по фрагменту ITS1-5,8SpPHK-ITS2; создать коллекцию культур каротиногенной микроводоросли H. lacustris Белого моря.

2) Провести сравнительный анализ разнообразия цианобактерий природных сообществ микроскопическими (световой, флуоресцентной и сканирующей электронной микроскопией) методами и методом высокопроизводительного секвенирования (NGS) на основе библиотек V4 фрагмента гена 16S рРНК;

3) Описать разнообразие бактериального компонента микробных сообществ микроводоросли H. lacustris супралиторальных ванн методами высокопроизводительного секвенирования;

4) Изучить динамику таксономической структуры микробных сообществ супралиторальных ванн в течение четырех лет пробоотбора;

5) Определить зависимость морфо-структурных и таксономических особенностей природных сообществ H. lacustris от экологических условий;

Научная новизна работы. В работе впервые описаны морфо-структурные особенности, таксономический состав и динамика микробиома природных сообществ каротиногенной микроводоросли H. lacustris субполярного региона, проведен сравнительный анализ изменения микробиома микроводоросли при введении микроводоросли в лабораторную культуру и культивировании in vitro. Впервые показано, что в природных условиях H. lacustris способна существовать в супралиторальных ванных с соленостью более 100 %о. Впервые изучен цианобактериальный компонент данных сообществ с помощью совокупности морфологических методов и метода высокопроизводительного секвенирования (NGS), предложен вариант оптимального определения таксономического состава цианобактерий сообществ, обнаружены два новых для данного региона рода цианобактерий. Впервые описано формирование биопленок с участием H. lacustris в природных условиях. Установлено, что компонентом внеклеточного полимерного матрикса (ВПМ) биопленок являются кислые полисахариды.

Выдвинуто предположение о том, что участие в образовании биопленок является механизмом, способствующим выживанию микроводоросли в экстремальных условиях субарктического региона. Из собранных образцов сообществ получены альгологически чистые культуры каротиногенной микроводоросли Н. lacustris, создана коллекция данных культур.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в работе результаты имеют как теоретическую, так и практическую значимость. Анализ генетического разнообразия микробиома сообщества биотехнологически значимой микроводоросли Н. lacustris в природных условиях способствует лучшему пониманию межвидовых взаимодействий микроорганизмов, способствующих их выживанию в экстремальных условиях. В свою очередь, анализ микробиома лабораторных культур микроводоросли и сравнение его с природными сообществами выявляет группу бактерий, постоянно сопутствующих Н. lacustris как в природных, так и в лабораторных условиях; полученные данные могут быть использованы для оптимизации технологий промышленного культивирования микроводоросли.

Результаты работы расширяют представление об экологических особенностях микроводоросли Н. lacustris, ранее считавшейся пресноводной, а затем - способной выживать при солености не выше 25 %. Получены новые данные, касающиеся приспособления Н. lacustris к экстремальным условиям обитания, в частности к повышенному содержанию соли и пересыханию, путем участия в образовании биопленок. Полученные в работе изоляты микроводоросли Н. lacustris, выделенные из экстремальных местообитаний, могут быть использованы для создания рентабельных фотобиотехнологий.

Результаты анализа микробиома Н. lacustris в природных и лабораторных условиях могут быть применены при создании искусственных ассоциаций микроводоросли с бактериями для оптимизации процесса ее промышленного культивирования, с целью повышения продуктивности и устойчивости к контаминации. Установлен новый стрессовый фактор, вызывающий активный переход вегетативных клеток в стадию гематоцист и, соответственно, индуцирующий вторичный каротиногенез - избыточное содержание соли, что может быть применено при двухфазном промышленном культивировании Н. lacustris на второй стадии.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Оксигенные фототрофные микроорганизмы - центры формирования природных микробных сообществ

Оксигенные фототрофные микроорганизмы (ОФМ) - микроводоросли и цианобактерии - являются центрами формирования микробных сообществ, благодаря продукции органического вещества, секреции различных экзометаболитов и наличию развитых поверхностных слизистых структур, которые активно заселяются гетеротрофными микроорганизмами [Bell, Mitchell, 1972; Звягинцев и др., 1993; Sapp et al., 2007; Ramanan et al., 2015].

ОФМ являются первичными продуцентами органического вещества альго-бактериальных сообществ и водных экосистем в целом [Seymour et al., 2017]. Между фотоавтотрофным и гетеротрофным компонентами таких сообществ формируются связи, основанные на симбиотических отношениях, варьирующие в пределах от мутуализма до паразитизма [Ashen, Goff, 2000; Sapp et al., 2007; Seymour et al., 2017; Игнатенко, Немцева, 2012; Ramanan et al., 2015]. Микроводоросли и цианобактерии продуцируют органические вещества и кислород, необходимые для существования сопутствующей гетеротрофной бактериальной микрофлоры. Гетеротрофные бактерии, в свою очередь, проводят реминерализацию метаболитов ОФМ, переводя их в доступную для фототрофа форму, а также снижают парциальное давление кислорода вблизи их клеток, тем самым активируя фотосинтез [Samo et al., 2018]. Также, азотфиксирующие бактерии синтезируют азотсодержащие соединения, необходимые для микроводорослей и безгетероцистных цианобактерий [Amin et al., 2012].

Гетеротрофный прокариотический компонент альго-бактериальных сообществ состоит, как правило, из бактерий-космополитов, приуроченных к конкретному региону, а также из представителей корового микробиома (англ. - «core microbiome»), специфичных для определенного организма-эдификатора [Amin et al., 2012; Seymour et al., 2017; Ajani et al., 2018; Behringer et al., 2018]. Бактерии корового микробиома 1) сосуществуют с микроводорослью или цианобактерией в течение длительного периода, 2) часто обнаруживаются в природных образцах определенного ОФМ близких и смежных мест обитания, 3) обнаруживаются в лабораторных культурах микроводорослей и цианобактерий при культивировании в связи с наличием прочных межклеточных взаимодействий [Amin et al., 2012; Ajani et al., 2018; Behringer et al., 2018]. Между клетками ОФМ и представителями коровых микробиомов формируются метаболические связи и сигнальные системы [Amin et al., 2012; Samo et al., 2018]. Экзометаболиты

микроорганизмов (в частности, экзополисахариды) играют важную роль в альго-бактериальных взаимодействиях [Seymour et al., 2017].

Считается, что непосредственная близость клеток фототрофа и бактерий необходима для осуществления межклеточных взаимодействий дистанционного и контактного типов [Amin et al., 2012; Seymour et al., 2017]. Вблизи от поверхности клеток микроводорослей и цианобактерий формируется пограничный диффузный слой, характеризующийся большей вязкостью, чем более отдаленный от клетки объем воды [Amin et al., 2012]. Описанный слой носит название «фикосфера», по аналогии с ризосферой растений [Bell, Mitchell, 1972]. Помимо гидродинамических особенностей фикосферы, в ней также отмечены повышенные концентрации питательных и биологически активных веществ [Seymour et al., 2017]. Фикосфера ряда видов микроводорослей и одноклеточных цианобактерий подробно охарактеризована [Seymour et al., 2017]. Ее наличие, очевидно, играет значительную роль в формировании устойчивых альго-бактериальных сообществ.

Наиболее оптимальным методом выявления представителей корового микробиома альго-бактериальных сообществ является метод метагеномного анализа [Seymour et al., 2017; Ajani et al., 2018; обзор Behringer et al., 2018]

1.1.1. Цианобактерии - оксигенные фототрофные прокариоты

Цианобактерии широко распространены по всему земному шару и населяют территории как с благоприятными для большинства микроорганизмов условиями, так и экстремальные экотопы, такие как зона литорали морей высоких широт, льды и снега Антарктики, а также песчаные пустыни (к примеру, Южной Америки) [Nozhevnikova et al., 2015; Vincent, 2007; Azua-Bustos et al., 2009].

Цианобактерии характеризуются наличием многослойных и массивных поверхностных структур - слизистых чехлов и капсул [Baulina, 2012], а также способностью выделять широкий спектр экзометаболитов [Тамбиев, Кирикова, 1981]. Продуктами экскреции цианобактерий во внешнюю среду являются значительные количества высокомолекулярных и полимерных соединений. К ним относятся белки, липиды, нуклеиновые кислоты, маннитол, арабиноза, гликолиевая кислота (в щелочных условиях и при высоком содержании кислорода), а также уксусная, пропионовая, молочная кислоты и этанол как продукты ферментации [Subashchandrabose et al., 2011; Бухарин, Немцева, 2008; Игнатенко, Немцева, 2012]. Все вышеуказанные соединения служат субстратом для роста гетеротрофных бактерий [Subashchandrabose et al., 2011]. В случае формирования цианобактериальных матов - сложных слоистых образований, -

структурирующим компонентом которых являются цианобактерии, многочисленные гетеротрофные бактерии используют соединения из широкого спектра экзометаболитов цианобактерий как субстрат для роста [Abed et al., 2007]. В свою очередь, продукты метаболизма гетеротрофных бактерий способны активировать накопление биомассы цианобактерий [Abed, 2010].

В составе таких сообществ преимущественно отмечены как трихомные гетероцистообразующие цианобактерии, способные к азотфиксации (IV и V субсекции), так и безгетероцистные трихомные виды (предствители III субсекции), способные к оксигенному фотосинтезу [Peters, 1978; Castenholdz, Waterbury, 1989, Герасименко и др., 2003]. Таким образом, в составе альго-бактериальных сообществ цианобактерии способны играть роль продуцентов не только органических веществ и кислорода, в результате окисигенного фотосинтеза, но и соединений азота, которые необходимы эукариотному компоненту сообщества.

1.1.2. Микроводоросли - эдификаторы микробных сообществ

Многие микроводоросли, как и цианобактерии, характеризуются наличием поверхностных структур - слизистых чехлов и капсул, - которые также заселяются гетеротрофными организмами [Bell, Mitchell, 1972; Звягинцев и др., 1993; Sapp et al., 2007; Ramanan et al., 2015; Seymour et al., 2017; Wang et al., 2010]. Зачастую спутниками планктонных микроводорослей являются представители бактериальных филумов Bacteroidetes и Proteobacteria [Ramanan et al., 2015], первые из которых известны своей способностью разлагать растительные органические вещества, а среди вторых отмечены бактерии, положительно влияющие на рост и накопление биомассы ряда микроводорослей как в лабораторных экспериментах, так и в природе [Ramanan et al., 2015; Tate et al., 2013; Cho et al., 2015б; Gonzalez, Bashan, 1998; Kim et al., 2014]. Отмечено наличие прочных ассоциаций между микроводорослями и бактериями, наиболее распространенной и изученной из которых является ассоциация планктонных микроводорослей с бактериями рода Roseobacter [Ramanan et al., 2016]. Установлена важная роль данной ассоциации в круговороте серы водных экосистем.

1.1.2.1. Взаимоотношения между микроводорослями и бактериями в сообществах. Концепция непрерывности

В сообществе между микроводорослями и бактериями формируются множественные сложные типы связей (от мутуализма до паразитизма), которые постоянно переходят друг в друга в зависимости от факторов внешней среды (так называемая

концепция непрерывности) [Козо-Полянский, 1924; Маргелис, 1983; Бухарин и др., 2011; Ewald, 1987; Hu et al., 2010; Johnson et al., 1997; Paracer, Ahmadjian, 2001; Karst et al., 2008; Neuhauser, Fargione, 2004; Valiente-Banuet, Verdu, 2008; Van Ommeren, Whitham, 2002; Ramanan et al., 2016].

Установлено, что в природе микроводоросли часто нуждаются в наличии сопутствующих бактерий. Одной из причин этого является потребность микроводорослей в процессе роста в витаминах группы B, которая обеспечивается мутуалистическими бактериями. Последние при этом получают от микроводорослей связанный углерод в форме широкого спектра органических соединений [Croft et al., 2005; Kazamia et al., 2012б]. В ряде работ продемонстрирована роль таких бактерий, как Mesorhizobium и Azospirillum в активации роста микроводорослей [Gonzalez, Bashan, 2000; Hernandez et al., 2009; Watanabe et al., 2005]. В работе Башана и Холгуина [Bashan, Holguin, 1998] показана облигатная зависимость роста микроводорослей в олиготрофных условиях от соединений связанного азота, синтезируемых диазотрофными бактериями. В исследовании Ким Б. Х. с соавторами [2014] подтверждено наличие мутуалистических отношений между Rhizobium sp. и Chlorella vulgaris в ассоциации, полученной из сточных вод. На примере искусственных ассоциаций было показано, что водоросли являются продуцентами фиксированного углерода в форме органических соединений, в то время как бактерии поставляют в ответ образованные в ходе дыхания неорганический углерод и другие низкомолекулярные соединения, необходимые для питания фототрофа [Cho et al., 2015 б]. Подобный взаимный обмен веществами между организмами в водных экосистемах играет значительную роль в круговороте азота, серы, углерода и фосфора [Amin et al., 2009; Ask et al., 2009; Azam, 1998; Cho et al., 2015a; Gonzâlez et al., 2000; Grossart et al., 2006; Grover, 2000; Oh et al., 2001б].

Другим вариантом альго-бактериальных взаимоотношений является комменсализм, при котором выгоду получает только один из партнеров. В частности, исследования фикосферы микроводорослей выявили бактерии, которые могут быть отнесены к комменсалам, так как используют покровы водорослей, в основном, как укрытие [Cho et al., 2015 б]. Некоторые исследователи отрицают целесообразность изучения данного типа межорганизменных взаимоотношений [Hirsch, 2004; Zapalski, 2011]. Другие [Ewald, 1987; Hirsch, 2004] считают их необходимыми в контексте развития концепции непрерывности. Следует отметить, что критерий метаболической взаимозависимости партнеров существенно изменяется при совершенствовании старых и разработке новых методов их анализа и позволяет как по-новому оценивать и интерпретировать сложившиеся симбиотические системы, так и описывать новые [Пиневич, 2018].

Между микроводорослью и бактериями могут формироваться и антагонистические отношения, то есть паразитизм. Известно, что многие бактерии могут оказывать негативное влияние на оксигенные фототрофы, выделяя альгициды, и, следовательно, являться предметом активного изучения с целью поиска штаммов-продуцентов для борьбы с цветениями водоемов [Kim et al., 2008; Lee et al., 2010; Lovejoy et al., 1998; Wang et al., 2010]. Показано, что разрушение клеток водорослей бактериями достигается за счет механизмов, свойственных патогенам высших растений, в частности, за счет действия широкого спектра гидролитических ферментов, участвующих в разложении растительной клеточной стенки (глюкозидаз, целлюлаз и др.) [Afi et al., 1996; Arora et al., 2012; Wang et al., 2010]. Паразитические бактерии зачастую локализуются в поверхностных структурах (слизистых чехлах и капсулах) и/или в клеточной стенке водорослей, где участвуют в их/ее деструкции [Wang et al., 2010].

Помимо концепции непрерывности, существует другой взгляд на взаимоотношения между фотоавтотрофными и гетеротрофными организмами как на отдельные и дискретные отношения. Такой подход описывается в следующих работах: Bruckner et al., 2008; Carrillo et al., 2006; Cole, 1982; Interlandi, Kilham, 2001; Klepac-Ceraj et al., 2012; Mayali, Doucette, 2002; Sher et al., 2011. Несмотря на то, что данные исследования описывают изменения структуры сообществ водорослей и/или бактерий в зависимости от факторов внешней среды, их роль в регуляции межорганизменных взаимодействий не учитывается. Однако отмечены работы, которые частично демонстрируют роль доступности биогенных элементов в регуляции альго-бактериальных взаимоотношений [Gurung et al., 1999; Kudela, Dugdale, 2000; Leung, Poulin, 2008; Liu et al., 2012; Sherr et al., 1988]. В частности, проведено исследование альго-бактериальной конкуренции и комменсализма, связанных с недостатком фосфора в среде обитания [Bratbak, Thingstad, 1985]. В других исследованиях показано, что лимитирование по фосфору приводит к появлению конкуренции между водорослями, что позволяет бактериям-комменсалам быстро численно опережать их в росте. Похожий подход применен при анализе влияния доступности эссенциальных питательных веществ, соотношения в них азота и фосфора (N:P), количества углерода, а также интенсивности света на рост данных организмов в ассоциации [Grover, 2000; Gurung et al., 1999; Currie, Kalff, 1984]. И хотя механизмы или факторы, обуславливающие переход во взаимоотношениях между партнерами в сообществах от мутуализма к паразитизму и/или комменсализму, пока остаются мало изученными, такие организмы, как микроводоросли и бактерии, представляют собой идеальную модельную систему для этого изучения.

1.2. Формирование биопленок как стратегия выживания микроорганизмов в природе

Биопленка - это сообщество микроорганизмов, объединенных внеклеточным полимерным матриксом (ВПМ), формирующееся на границе раздела фаз [Nozhevnikova et al., 2015; Пиневич и др., 2018]. Биопленки распространены повсеместно и являются основной формой существования микроорганизмов в природе [Николаев, Плакунов, 2007].

Структурные особенности биопленки, в которой клетки микроорганизмов погружены во ВПМ и защищены от внешних условий, позволяют выживать микробным сообществам в экстремальных местообитаниях [Paerl, Pinckney, 1996; Vincent, 2007, Nozhevnikova et al., 2015].

1.1.3. Этапы формирования биопленки

Формирование биопленки происходит в несколько этапов [Wahl, 1989; Lewandowski, 2000; Railkin, 2004; Dobretsov, 2010; Lebeaux et al., 2014]. Наиболее часто в качестве примера рассматривают биопленки, формирующиеся на любой твердой поверхности, погруженной в водную среду (например, морскую воду). Первым этапом образования биопленок является адгезия присутствующих в морской воде органических веществ, таких как белки, гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и липиды на поверхность субстрата [Cooksey, 1995; Flemming, 2001]. При этом адсорбция происходит достаточно быстро и занимает всего нескольких минут [ZoBell, 1943], а слой, образованный в результате адгезии молекул, может характеризоваться значительной толщиной [Baier, 1980]. Данный слой, в зависимости от веществ, входящих в его состав (питательные или токсичные вещества [Kjelleberg, 1985; Maki, 2002]), может благоприятно или, наоборот, негативно сказываться на прикреплении клеток бактерий к его поверхности [Marshall, 1971; Tosteson, 1975; Zaidi, 1984; Tosteson, 1985; Little, 1986; Vandevivere, 1993; Dobretsov, 2010].

Вторым этапом образования биопленки является адгезия бактериальных клеток на поверхности, которая подробно описана в нескольких работах [Cooksey, 1995; Flemming, 2001; Maki, 2002; Railkin, 2004]. Прикрепление клеток к субстрату происходит благодаря гидродинамическим процессам, хемотаксису (при непосредственном контакте с субстратом), а для неподвижных форм - гидрофобности клеточной поверхности и броуновскому движению [Maki, 2002]. Впервые адгезия бактериальных клеток к поверхности субстрата была описана К. И. Зобеллом [ZoBell] в 1943 г. Установлено наличие двух типов адгезии: обратимой и необратимой. Первый тип адгезии наблюдается,

как правило, на начальных этапах прикрепления клеток и носит временный характер, а второй тип следует за первичной адгезией и характеризует прочную и необратимую фиксацию клеток бактерий на субстрате [ZoBell, 1943; Marshall et al., 1992; Costerton, 1995]. На первом этапе происходит неспецифическая адгезия, большую роль в которой играют жгутики и пили. Затем с поверхностью субстрата начинают взаимодействовать специфические молекулы бактериальных клеток, способствующие прикреплению -адгезины, расположенные на поверхности клеток. К ним относят: белки [Fletcher, 1982; Paul, 1985] гликопротеины [Deccho, 1990] и полисахариды [Shea, 1991; Quintero, 1995]. Первичная адгезия обычно занимает нескольких минут, в течение которых клетки могут прикрепляться к субстрату и переходить обратно в планктонное состояние [Романова, Гинцбург, 2011], после чего наступает уже вторичная адгезия, обеспеченная возрастающим взаимодействием соприкасающихся поверхностей клетки и субстрата. Наличие у бактерий органов передвижения, а также любых неровностей поверхности, способствует быстрому и необратимому закреплению на субстрате [Hermansson, 1985; Maki, 2002; Николаев, Плакунов, 2007].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кублановская Анна Андреевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бухарин О. В. Лобакова Е. С., Перунова Н. Б., Усвяцов Б. Я., Черкасов С. В. Симбиоз и

его роль в инфекции //Екатеринбург: УрО РАН. - 2011. - С. 301. Бухарин О. В., Немцева Н. В. Микробиология биоценозов природных водоемов.

Екатеринбург: УрО РАН - 2008. - 156 с. Бухарин О. В., Перунова Н. Б. Микросимбиоценоз //Екатеринбург, УрО РАН. - 2014. - 259 с.

Герасименко Л. М., Митюшина Л. Л., Намсараев Б. Б. Маты Microcoleus из алкалофильных и галофильных сообществ //микробиология. - 2003. - Т. 72. - №. 1. - С. 84-92.

Гришанков А.В., Нинбург Е.А. Общая характеристика супралиторали / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования (часть 1). Исследование фауны морей. СПб., 1995. Вып. 42 (50). С. 193-197. Дмитриев В. В., Сузина Н. Е., Баринова Е. С., Дуда В. И., Боронин А. М. Электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры микробных клеток in situ в экстремальных биотопах //Микробиология. - 2004. - Т. 73. - №. 6. - С. 832-840. Добровольская Т. Г., Головченко, А. В., Панкратов, Т. А., Лысак, Л. В., Звягинцев, Д. Г. Оценка бактериального разнообразия почв: эволюция подходов и методов //Почвоведение. - 2009. - №. 10. - С. 1222-1232. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв. - М : Академкнига. -2002.

Додин Д. А. Устойчивое развитие Арктики. Проблемы и перспективы. Спб.: Наука, 2005. 283 с.

Заварзин Г. А. Смена парадигмы в биологии //Вестник РАН. - 1995. - Т. 65. - №. 1. - С. 823.

Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. - М. :

Книж. дом" Университет", 2001. Заварзин Г. Антирынок в природе //Высшее образование в России. - 2007. - №. 4. Залепухин В. В. Теоретические аспекты биоразнообразия //Залепухин ВВ-Волгоград: Изд-

во Волгогр. гос. ун-та. - 2003. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ //Журнал общей биологии. - 1993. - Т. 54. - №. 2. - С. 183-199.

Игнатенко М. Е., Немцева Н. В. Механизмы взаимодействия автотрофного и гетеротрофного компонентов в альгобактериальных сообществах //Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. - 2012. - №. 3.

Ильина Т.С., Романова Ю.М., Гинцбург А . Л . 2004. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития // Генетика. 40. 1445—1456.

Кернер, А. Жизнь растений. - СПб: Творчество "Просвещение". - 1901.

Козо-Полянский М. Б. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. Л.: Пучина. - 1924. - 146 с.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Вертикальная зональность Белого моря //Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. Исследование фауны морей. СПб. - 1995. - №. 42. - С. 189.

Лысак Л. В., Скворцова И. Н., Добровольская Т. Г. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. - МАКС пресс, 2003.

Манучарова Н.А. Молекулярно-биологические методы в почвоведении и экологии: учебное пособие.— М.: «Университетская книга». - 2014. — 68 с.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир. - 1983. - 354 с.

Марданов А. В., Равин Н. В. Роль геномики в исследовании разнообразия и эволюции архей обзор //Биохимия. - 2012. - Т. 77. - №. 8. - С. 965-980.

Минюк Г. С., Терентьева Н. В., Дробецкая И. В. Сравнительная характеристика морфологических и физиолого-биохимических признаков трех штаммов Haematococcus pluvialis Flotow (Chlorophyta, Chlamydomonadales) //Альгология. -2007.

Мовчан Е. А., Стогов И. А. К исследованию эфемерных водоемов морских побережий //Biological Communications. - 2005. - №. 3.

Немцева Н. В. Изучение образования биопленок в питьевой воде в процессе водоподготовки //Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. - 2017. -№. 2.

Нетрусов А. И., Егорова, М. А., Захарчук, Л. М. Практикум по микробиологии //М.: Академия. - 2005. - Т. 602.

Николаев Ю. А., Плакунов В. К., 2007. Биопленка - "город микробов" или аналог многоклеточного организма? //Микробиология. Т. 76. № 2. С. 148-163.

Ножевникова А. Н., Бочкова Е. А., Плакунов В. К. Мультивидовые биопленки в экологии, медицине и биотехнологии //Микробиология. - 2015. - Т. 84. - №. 6. - С. 623-623.

Пиневич А. В., Коженкова Е.В., Аверина С.Г. Биопленки и другие прокариотные консорциумы. СПб: Химиздат. - 2018. - 264 с.

Равин Н. В., Марданов А. В., Скрябин К. Г. Метагеномика как инструмент изучения "некультивируемых" микроорганизмов //Генетика. - 2015. - Т. 51. - №. 5. - С. 519519.

Ребриков Д. В., Коростин Д. О., Шубина Е. С., Ильинский В. В. NGS: высокопроизводительное секвенирование / М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. -2014. - 232 С.

Романова Ю., Гинцбург А. Бактериальные биопленки как естественная форма существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина //Ж. микробиол., эпидемиол. иммунобиол. - 2011. - Т. 3. - С. 99-109.

Семенов А. М., Федоренко В. Н., Семенова Е. В. Микроорганизмы на поверхности морских макрофитов в северных морях России и их возможное практическое использование //Биосфера. - 2014. - Т. 6. - №. 1.

Смирнова Л.Л. Комплексы гетеротрофных микроорганизмов прибрежного мелководья бухты Казачья (Черное море) / Л. Л. Смирнова //Морской экологический журнал. -2010 - № 2. - Т. IX. - С. 81 - 88.

Соловченко А. Е., Мерзляк М. Н. Оптическое экранирование как фотозащитный механизм растений //М.: А-Литера. - 2010.

Стратегия сохранения биоразнообразия. РАН, МПР России, Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия». - 2001. - 75 с.

Тамбиев А. Х., Кирикова Н. Н. Выделение органического вещества у морских водорослей //Успехи современной биологии. - 1981. - Т. 92. - №. 1. - С. 100.

Тишков А. А. Природные экосистемы и биоразнообразие Российской Арктики: состояние, сохранение и использование биоресурсов //Север как объект комплексных региональных исследований. - 2005. - С. 7.

Хмель И. А. Quorum-sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий //Микробиология. - 2006. - Т. 75. - №. 4. -С. 457-457.

Чернов И. Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода //Микробиология. - 1997. - Т. 66. - №. 1. - С. 107-113.

Чесунов А. В., Калякина Н. М., Бубнова Е. Н. Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ //М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2008.

Шестаков С. В., Карбышева Е. А. О происхождении и эволюции цианобактерий //Успехи современной биологии. - 2017. - Т. 137. - №. 1. - С. 4-19.

Abbai N. S., Govender A., Shaik R., Pillay, B. Pyrosequence analysis of unamplified and whole genome amplified DNA from hydrocarbon-contaminated groundwater //Molecular biotechnology. - 2012. - V. 50. - №. 1. - P. 39-48.

Abed R. M. M. Interaction between cyanobacteria and aerobic heterotrophic bacteria in the degradation of hydrocarbons //International Biodeterioration & Biodegradation. - 2010. -V. 64. - №. 1. - P. 58-64.

Abed R. M., Zein B., Al-Thukair A., de Beer D. Phylogenetic diversity and activity of aerobic heterotrophic bacteria from a hypersaline oil-polluted microbial mat //Systematic and applied microbiology. - 2007. - V. 30. - №. 4. - P. 319-330.

Adl S. M., Bass D., Lane C. E., Lukes J., Schoch C. L., Smirnov A. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes //Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - V. 66. - №. 1. - P. 4-119.

Afi L., Metzger P., Largeau C., Connan J., Berkaloff C., Rousseau B. Bacterial degradation of green microalgae: incubation of Chlorella emersonii and Chlorella vulgaris with Pseudomonas oleovorans and Flavobacterium aquatile //Organic Geochemistry. - 1996. - T. 25. - №. 1-2. - P. 117-130.

Aflalo C., Meshulam Y., Zarka A., Boussiba S. On the relative efficiency of two -vs. one-stage production of astaxanthin by the green alga Haematococcus pluvialis //Biotechnology and bioengineering. — 2007. - V. 98. - №. 1. - P. 300-305.

Ahmer B. M. Cell-to-cell signalling in Escherichia coli and Salmonella enterica //Molecular microbiology. - 2004. - V. 52. - №. 4. - P. 933-945.

Ajani P. A., Kahlke, T., Siboni, N., Carney, R., Murray, S. A., Seymour, J. R. The microbiome of the cosmopolitan diatom Leptocylindrus reveals significant spatial and temporal variability //Frontiers in microbiology. - 2018. - V. 9. - P. 2758.

Albertsen M., Hugenholtz P., Skarshewski A., Nielsen K. L., Tyson G. W., Nielsen P. H. Genome sequences of rare, uncultured bacteria obtained by differential coverage binning of multiple metagenomes //Nature biotechnology. - 2013. - V. 31. - №. 6. - P. 533.

Allewaert C. C., Vanormelingen P., Pröschold T., Gómez P. I., González M. A., Bilcke G. et al. Species diversity in European Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae, Volvocales) //Phycologia. - 2015. - V. 54. - №. 6. - P. 583-598.

Almgren K. Ecology and distribution in Sweden of algae belonging to Haematococcaceae //Svensk Botanisk Tidskrift. - 1966. - V. 60. - P. 49-73.

Altschul SF, Madden TL, Schäffer AA, Zhang J, Zhang Z, Miller W, Lipman DJ. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs //Nucleic acids research. - 1997. - V. 25. - №. 17. - P. 3389-3402.

Amin S. A., Green D. H., Hart M. C., Küpper F. C., Sunda W. G., Carrano C. J. Photolysis of iron-siderophore chelates promotes bacterial-algal mutualism //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - V. 106. - №. 40. - P. 17071-17076. Amin S. A., Parker M. S., Armbrust E. V. Interactions between diatoms and bacteria //Microbiol.

Mol. Biol. Rev. - 2012. - V. 76. - №. 3. - P. 667-684. Antal T. K., Kukarskikh G. P., Volgusheva A. A., Krendeleva T. E., Tyystjarvi E., Rubin A. B. Hydrogen photoproduction by immobilized S-deprived Chlamydomonas reinhardtii. Effect of light intensity and spectrum, and initial medium pH //Algal research. - 2016. -V. 17. - P. 38-45.

Antal T. K., Matorin D. N., Kukarskikh G. P., Lambreva M. D., Tyystjarvi E., Krendeleva T. E. et al. Pathways of hydrogen photoproduction by immobilized Chlamydomonas reinhardtii cells deprived of sulfur //International Journal of Hydrogen Energy. - 2014. -V. 39. - №. 32. - P. 18194-18203. Arora M., Anil A. C., Delany J., Rajarajan N., Emami K., & Mesbahi E. Carbohydrate-degrading bacteria closely associated with Tetraselmis indica. influence on algal growth //Aquatic Biology. - 2012. - V. 15. - №. 1. - P. 61-71. Ashen J. B., Goff L. J. Molecular and ecological evidence for species specificity and coevolution in a group of marine algal-bacterial symbioses //Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66. - №. 7. - P. 3024-3030. Ask J., Karlsson J., Persson L., Ask P., Bystrom P., Jansson M. Whole-lake estimates of carbon flux through algae and bacteria in benthic and pelagic habitats of clear-water lakes //Ecology. - 2009. - V. 90. - №. 7. - P. 1923-1932. Azam F. Microbial control of oceanic carbon flux. the plot thickens //Science. - 1998. - V. 280.

- №. 5364. - P. 694-696.

Azúa-Bustos A. A., González-Silva C., Arenas-Fajardo C., Vicuña, R. Extreme environments as potential drivers of convergent evolution by exaptation. the Atacama Desert Coastal Range case //Frontiers in microbiology. - 2012. - V. 3. - P. 426. Azúa-Bustos A., González-Silva, C., Mancilla, R. A., Salas, L., Palma, R. E., Wynne, J. J., ... & Vicuña, R. Ancient photosynthetic eukaryote biofilms in an Atacama Desert coastal cave //Microbial ecology. - 2009. - V. 58. - №. 3. - P. 485-496. Bai S. J., Huang L. P., Su J. Q., Tian Y., Zheng T. L. Algicidal effects of a novel marine actinomycete on the toxic dinoflagellate Alexandrium tamarense //Current microbiology.

- 2011. - V. 62. - №. 6. - P. 1774-1781.

Baier R.E. Substrate influences on adhesion of microorganisms and their resultant new surface properties. In: Bitton G. & Marshall K.C. (eds). Adsorption of microorganisms to surfaces // R.E. Baier. - New York: John Wiley & Sons, Inc. - 1980. - P. 59 -104.

Bashan Y., Holguin G. Proposal for the division of plant growth-promoting rhizobacteria into two classifications: biocontrol-PGPB (plant growth-promoting bacteria) and PGPB //Soil Biology and Biochemistry (United Kingdom). - 1998.

Bates S. T., Berg-Lyons D., Caporaso J. G., Walters W. A., Knight R., Fierer N. Examining the global distribution of dominant archaeal populations in soil //The ISME journal. - 2011. - V. 5. - №. 5. - P. 908.

Baulina O. I. Ultrastructural plasticity of cyanobacteria under dark and high light intensity conditions //Ultrastructural plasticity of Cyanobacteria. - Springer, Berlin, Heidelberg, 2012. - 202 c.

Behringer G., Ochsenkuhn M. A., Fei C., Fanning J., Koester J. A., Amin S. A. Bacterial communities of diatoms display strong conservation across strains and time //Frontiers in microbiology. - 2018. - V. 9. - P. 659.

Belevich T. A., Ilyash L. V., Milyutina I. A., Logacheva M. D., Goryunov D. V., Troitsky A. V. Metagenomic analyses of White Sea picoalgae: first data //Biochemistry (Moscow). -2015. - V. 80. - №. 11. - P. 1514-1521.

Belevich T. A., Ilyash L. V., Milyutina I. A., Logacheva M. D., Troitsky A. V. Phototrophic picoeukaryotes of Onega Bay, the White Sea: abundance and species composition //Moscow University biological sciences bulletin. - 2017. - V. 72. - №. 3. - P. 109-114.

Bell W., Mitchell R. Chemotactic and growth responses of marine bacteria to algal extracellular products //The Biological Bulletin. - 1972. - V. 143. - №. 2. - P. 265-277.

Benson D. A., Karsch-Mizrachi I., Lipman D. J., Ostell J., Sayers E. W. GenBank //Nucleic acids research. - 2008. - V. 37. - №. suppl_1. - P. D26-D31.

Bock C., Krienitz, L., Proschold, T. Taxonomic reassessment of the genus Chlorella (Trebouxiophyceae) using molecular signatures (barcodes), including description of seven new species //Fottea. - 2011. - V. 11. - №. 2. - P. 293-312.

Boivin M. E. Y, Greve G. D., Garcia-Meza J. V., Massieux B., Sprenger W., Kraak M. H. S. et al. Algal-bacterial interactions in metal contaminated floodplain sediments //Environmental pollution. - 2007. - V. 145. - №. 3. - P. 884-894.

Bold H. C., Wynne M. J. Introduction to the Algae Prentice Hall //Inc. New Jersey. - 1985. - V. 720.

Bolhuis H., Cretoiu M.S., Stal L.J. Molecular ecology of microbial mats // FEMS Microbiol. Ecol. 2014. V. 90. P. 335-350.

Bolhuis H., Fillinger L., Stal L. J. Coastal microbial mat diversity along a natural salinity gradient //PloS one. - 2013. - V. 8. - №. 5. - P. e63166.

Bourrelly P. Les Algues d'Eau Douce: Algues Vertes (Tome 1) //Edition Boubée N. et Cie: Paris. - 1990. - P. 576.

Boussiba S. Carotenogenesis in the green alga Haematococcus pluvialis: cellular physiology and stress response //Physiologia Plantarum. - 2000. - V. 108. - №. 2. - P. 111-117.

Boussiba S., Vonshak A. Astaxanthin accumulation in the green alga Haematococcus pluvialis // Plant and cell Physiology. - 1991. - V. 32, № 7. - P. 1077-1082.

Brand J. J. Survey of Hydrogenase Activity in Algae. - National Renewable Energy Lab.(NREL), Golden, CO (United States), 1982.

Branda S.S. Biofilms: the matrix revisited / S.S. Branda, S. Vik, L. Friedman et al. // Trends Microbiol. - 2005. - № 13 (1). - P. 20 - 26.

Bratbak G., Thingstad T. F. Phytoplankton-bacteria interactions: an apparent paradox? Analysis of a model system with both competition and commensalism //Marine ecology progress series. Oldendorf. - 1985. - V. 25. - №. 1. - P. 23-30.

Bruckner C. G., Bahulikar R., Rahalkar M., Schink B., Kroth P. G. Bacteria associated with benthic diatoms from Lake Constance: phylogeny and influences on diatom growth and secretion of extracellular polymeric substances //Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V. 74. - №. 24. - P. 7740-7749.

Bubnova E. N. Diversity of the microscopic fungi in the littoral sands of the White Sea //Moscow University biological sciences bulletin. - 2017. - V. 72. - №. 3. - P. 121-127.

Buchan A., LeCleir G. R., Gulvik C. A., González J. M. Master recyclers: features and functions of bacteria associated with phytoplankton blooms //Nature Reviews Microbiology. -2014. - V. 12. - №. 10. - P. 686.

Buchheim M. A., Sutherland D. M., Buchheim J. A., Wolf, M. The blood alga: phylogeny of Haematococcus (Chlorophyceae) inferred from ribosomal RNA gene sequence data //European Journal of Phycology. - 2013. - V. 48. - №. 3. - P. 318-329.

Bullerwell C. E., Burger G., Gott J. M., Kourennaia O., Schnare M. N., Gray, M. W. Abundant 5S rRNA-like transcripts encoded by the mitochondrial genome in amoebozoa //Eukaryotic cell. - 2010. - V. 9. - №. 5. - P. 762-773.

Burke C, Thomas T, Lewis M, Steinberg P, Kjelleberg S. Composition, uniqueness and variability of the epiphytic bacterial community of the green alga Ulva australis //The ISME journal. - 2011. - V. 5. - №. 4. - P. 590.

Burow L. C., Woebken D., Bebout B. M., McMurdie P. J., Singer S. W., Pett-Ridge J., L. Prufert-Bebout A. M. Spormann P. K. Weber T.M. Hoehler. Hydrogen production in

photosynthetic microbial mats in the Elkhorn Slough estuary, Monterey Bay //The ISME journal. - 2012. - V. 6. - №. 4. - P. 863.

Burow L. C., Woebken D., Marshall I. P., Lindquist E. A., Bebout B. M., Prufert-Bebout L., T.M., Hoehler S. G., Tringe J., Pett-Ridge P. K., Weber A. M. ,Spormann S. W. Singer Anoxic carbon flux in photosynthetic microbial mats as revealed by metatranscriptomics //The ISME journal. - 2013. - V. 7. - №. 4. - P. 817.

Caporaso J. G, Kuczynski J., Stombaugh J., Bittinger K., Bushman F. D., Costello E. K., Fierer N., Gonzalez Peña A., Goodrich J. K., Gordon J. I., Huttley G. A. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data //Nature methods. - 2010. - V. 7. - №. 5. - P. 335.

Carney L., Sorensen K. Haematococcuspluvialis culture compositions : пат. 9347035 США. -2016.

Carrillo P., Medina-Sánchez, J. M., Villar-Argaiz, M., Delgado-Molina, J. A., Bullejos, F. J. Complex interactions in microbial food webs: stoichiometric and functional approaches //Limnetica. - 2006. - V. 25. - №. 1-2. - P. 189-204.

Castenholz R. W., Waterbury J. B. Taxa of the cyanobacteria //Bergey's manual of systematic bacteriology. - 1989. - V. 3. - P. 1727-1728.

Chang H. T., Rittmann B. E. Biofilm loss during sample preparation for scanning electron microscopy //Water Research. - 1986. - V. 20. - №. 11. - P. 1451-1456.

Chao A. Nonparametric estimation of the number of classes in a population //Scandinavian Journal of statistics. - 1984. - P. 265-270.

Chao A. Species estimation and applications. In: Kotz S, Balakrishnan N, Read CB, Vidakovic B (eds.). Encyclopedia of Statistical Sciences, 2nd edn. New York: Wiley. - 2005. - P. 7907-7916.

Chao A., Chazdon R. L., Colwell R. K., Shen T. J. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data //Ecology letters. -2005. - V. 8. - №. 2. - P. 148-159.

Chekanov K., Lobakova E., Selyakh I., Semenova L., Sidorov R., Solovchenko A. Accumulation of astaxanthin by a new Haematococcus pluvialis strain BM1 from the White Sea coastal rocks (Russia) //Marine drugs. - 2014. - V. 12. - №. 8. - P. 4504-4520.

Chekanov K., Vasilieva S., Solovchenko A., Lobakova, E. Reduction of photosynthetic apparatus plays a key role in survival of the microalga Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae) at freezing temperatures //Photosynthetica. - 2018. - V. 56. - №. 4. - P. 1268-1277.

Chelebieva E. S., Dantsyuk N. V., Chekanov K. A., Chubchikova I. N., Drobetskaya I. V., Minyuk G. S., Lobakova E. S., Solovchenko A. E. Identification and Morphological-Physiological Characterization of Astaxanthin Producer Strains of Haematococcus pluvialis from the Black Sea Region //Applied biochemistry and microbiology. - 2018. -V. 54. - №. 6. - P. 639-648.

Cho D. H., Ramanan R., Heo J., Kang Z., Kim B. H., Ahn C. Y et al. Organic carbon, influent microbial diversity and temperature strongly influence algal diversity and biomass in raceway ponds treating raw municipal wastewater //Bioresource technology. - 2015(a). -V. 191. - P. 481-487.

Cho D. H., Ramanan R., Heo J., Lee J., Kim B. H., Oh H. M., Kim, H. S. Enhancing microalgal biomass productivity by engineering a microalgal-bacterial community //Bioresource technology. - 2015(6) - V. 175. - P. 578-585.

Cockell C. S., Rettberg P., Rabbow E., Olsson-Francis K. Exposure of phototrophs to 548 days in low Earth orbit: microbial selection pressures in outer space and on early earth //The ISME

Cole J. J. Interactions between bacteria and algae in aquatic ecosystems //Annual Review of Ecology and Systematics. - 1982. - V. 13. - №. 1. - P. 291-314.

Cole J. R., Wang Q., Fish J. A. et al. Ribosomal Database Project: data and tools for high throughput rRNA analysis //Nucleic acids research. - 2013. - T. 42. - №. D1. - C. D633-D642.

Coleman A. W. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionary comparisons //TRENDS in Genetics. - 2003. - V. 19. - №. 7. - P. 370-375.

Coleman A. W. Pan-eukaryote ITS2 homologies revealed by RNA secondary structure //Nucleic acids research. - 2007. - V. 35. - №. 10. - P. 3322-3329.

Conlan S., Kong H. H., Segre J. A. Species-level analysis of DNA sequence data from the NIH Human Microbiome Project //PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 10. - P. e47075.

Cooksey K.E. Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review / K.E. Cooksey, B. Wigglesworth-Cooksey // Aquat microb Ecol. - 1995. - № 9. - P. 87 - 96.

Costerton J. W. Microbial biofilms / J.W. Costerton, Z. Lewandowski, D.E. Caldwell, D.R. Korber, H.M. Lappin-Scott // Annu. Rev. Microbiol. - 1995. - № 49. - P. 711 - 745.

Croft M. T., Lawrence A. D., Raux-Deery E., Warren M. J., Smith A. G. Algae acquire vitamin B12 through a symbiotic relationship with bacteria // Nature. - 2005. - V. 438. - P. 9093.

Crosby L. D., Criddle C. S. Understanding bias in microbial community analysis techniques due to rrn operon copy number heterogeneity //Biotechniques. - 2003. - V. 34. - №. 4. - P. 790-802.

Currie D. J., Kalff J. A comparison of the abilities of freshwater algae and bacteria to acquire and retain phosphorus 1 //Limnology and Oceanography. - 1984. - V. 29. - №. 2. - P. 298-310.

Dashti Y., Grkovic T., Abdelmohsen U. R., Hentschel U., Quinn R. J. Production of induced secondary metabolites by a co-culture of sponge-associated actinomycetes, Actinokineospora sp. EG49 and Nocardiopsis sp. RV163 //Marine drugs. - 2014. - V. 12. - №. 5. - P. 3046-3059.

Davies D. G., Parsek M. R., Pearson J. P., Iglewski B. H., Costerton J. W., Greenberg E. P. The involvement of cell-to-cell signals in the development of a bacterial biofilm //Science. -1998. - V. 280. - №. 5361. - P. 295-298.

De Beer D., Stoodley P. Microbial biofilms //The Prokaryotes: Volume 1: Symbiotic associations, Biotechnology, Applied Microbiology. - 2006. - P. 904-937.

Deccho A.W. Microbial exopolymer secretion in ocean environments: their role in food webs and marine processes / A.W. Deccho // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1990. - № 28. -P. 73 - 153.

Delafont V. V., Rodier M. H., Maisonneuve E., Cateau, E. Vermamoeba vermiformis: a free-living amoeba of interest //Microbial ecology. - 2018. - V. 76. - №. 4. - P. 991-1001.

Delmont T. O., Quince C., Shaiber A., Esen Ö. C., Lee S. T., Rappe M. S. et al. Nitrogen-fixing populations of Planctomycetes and Proteobacteria are abundant in surface ocean metagenomes //Nature microbiology. - 2018. - V. 3. - №. 7. - P. 804.

DeSantis T. Z., Hugenholtz P., Larsen N., Rojas M., Brodie E. L., Keller K., Huber T., Dalevi D., Hu P., Andersen G. L. Greengenes, a chimera-checked 16S rRNA gene database and workbench compatible with ARB //Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72. - №. 7. -P. 5069-5072.

Dobretsov S. Marine biofilms. Ch. 9. In: Dürr S., Thomason J.C. (eds.). Biofouling / S. Dobretsov. - India, New Delhi: Aptara Inc., 2010. - P. 123 - 137.

Dopazo J. Estimating errors and confidence intervals for branch lengths in phylogenetic trees by a bootstrap approach //Journal of molecular evolution. - 1994. - V. 38. - №. 3. - P. 300304.

Droop M. R. Conditions governing haematochrome formation and loss in the alga Haematococcus pluvialis Flotow //Archiv für Mikrobiologie. - 1954. - V. 20. - №. 4. -P. 391-397.

Droop M. R. Haematococcuspluvialis and its allies I. The Sphaerellaceae // Revue Algologique.

- 1956(a). - V. 2. - P. 53-71.

Droop M. R Haematococcus pluvialis and its allies II. Nomenclature in Haematococcus //

Revue Algologique. - 1956(6). - V. 3. - P. 182-192. Droop M. R. Haematococcus pluvialis and its allies. II. Nomenclature of Haematococcus //

Revue Algologique. - 1956. - V. 2. - P. 182-192. Dupuis J. R., Roe A. D., Sperling F. A. H. Multi-locus species delimitation in closely related animals and fungi: one marker is not enough //Molecular ecology. - 2012. - V. 21. - №. 18. - P. 4422-4436.

Edgar R. C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput

//Nucleic acids research. - 2004. - V. 32. - №. 5. - P. 1792-1797. Edgar R. C. Search and clustering orders of magnitude faster than BLAST //Bioinformatics. -

2010. - V. 26. - №. 19. - P. 2460-2461. Edgar R. C. UPARSE: highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads //Nature

methods. - 2013. - V. 10. - №. 10. - P. 996. Elliot A. M. Morphology and life history of Haematococcus pluvialis // Archives Protistenk. -

1934. - V. 82. - P. 250-272. Elster J., Svoboda J., Ohtani S., Kanda, H. Feasibility studies on future phycological research in polar regions. - 2002.

Erlich Y., Mitra P. P., McCombie W. R., Hannon G. J. Alta-Cyclic: a self-optimizing base caller

for next-generation sequencing //Nature methods. - 2008. - V. 5. - №. 8. - P. 679. Ettl H. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Band 9: Chlorophyta I. Phytomonadina (Ettl, H.,

Gerloff, J., Heynig, H. & Mollenhauer, D., editors). Gustav Fischer, Jena. - 1983. Ewald P. W. Transmission modes and evolution of the parasitism-mutualism continuum //Ann.

NY Acad. Sci. - 1987. - V. 503. - P. 295-306. Faria M., Bordin N., Kizina J., Harder J., Devos D., Lage O. M. Planctomycetes attached to algal

surfaces: insight into their genomes //Genomics. - 2018. - V. 110. - №. 5. - P. 231-238. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap //Evolution. -

1985. - V. 39. - №. 4. - P. 783-791. Fish K. E., Collins R., Green N. H., Sharpe R. L., Douterelo I., Osborn A. M., Boxall J. B. Characterisation of the physical composition and microbial community structure of biofilms within a model full-scale drinking water distribution system //PLoS One. - 2015.

- V. 10. - №. 2. - P. e0115824.

Flemming H. C. Physico-chemical properties of biofilms. In: Evans L.V. (ed.). Biofilms: Recent Advances in their Study and Control / H.-C. Flemming, J. Wingender, T. Griebe, C. Mayer. - Amsterdam: Harwood Academic Publishers, 2001. - P. 19 - 34.

Flemming H. C., Wingender J. The biofilm matrix //Nature reviews microbiology. - 2010. - V. 8. - №. 9. - P. 623.

Fletcher M. Bubble contact angle method for evaluating substratum interfacial characteristics and its relevance to bacterial attachment / M. Fletcher, K.C. Marshall // Appl Environ Microbiol. - 1982. - № 44(1). - P. 184 - 192.

Flotow J. Beobachtungen über Haematococcus pluvialis //Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher. - 1844. - V. 20. -P. 413-606.

Fox D. Animal biochromes and structural colours: physical, chemical, distributional & physiological features of coloured bodies in the animal world. - USA: University of California. Oress. - 1976. - P. 63-191.

Fritsch F. E. The structure and reproduction of the algae. Cambridge University Press, Cambridge. - 1935.

Fucíková K., Rada J. C., Lukesová A., Lewis L. A. Cryptic diversity within the genus Pseudomuriella Hanagata (Chlorophyta, Chlorophyceae, Sphaeropleales) assessed using four barcode markers //Nova Hedwigia. - 2011. - V. 93. - №. 1-2. - P. 29-46.

Fujii M., Takano Y., Kojima H., Hoshino T., Tanaka R., Fukui M. Microbial community structure, pigment composition, and nitrogen source of red snow in Antarctica //Microbial ecology. - 2010. - V. 59. - №. 3. - P. 466-475.

Garrity G. M., Bell J. A., Lilburn T. Class I. Alphaproteobacteria class. nov //Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. - Springer, Boston, MA, 2005. - P. 1-574.

Gillis M., Vandamme, P., De Vos, P., Swings, J., & Kersters, K. Polyphasic taxonomy //Bergey's Manual® of systematic bacteriology. - Springer, New York, NY, 2001. - P. 43-48.

Girod-Chantrans J. Recherches chimiques et microscopiques sur les conferves, bisses, tremelles, etc. Paris: chez Bernard. - 1802. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.2150

Gomez-Alvarez V., Teal T. K., Schmidt T. M. Systematic artifacts in metagenomes from complex microbial communities // ISME J. - 2009. T. 3. - P. 1314-1317.

González J. M., Simó R., Massana R., Covert J. S., Casamayor E. O., Pedrós-Alió C., Moran M. A. Bacterial community structure associated with a dimethylsulfoniopropionate-producing North Atlantic algal bloom //Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66. - №. 10. - P. 4237-4246.

Gonzalez L. E., Bashan Y. Increased growth of the microalga chlorella vulgariswhen coimmobilized and cocultured in alginate beads with the plant-growth-promoting bacterium Azospirillum brasilense //Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66. - №. 4. -P. 1527-1531.

Gorelova O. A., Baulina O. I., Solovchenko A. E., Chekanov K. A., Chivkunova O. B., Fedorenko T. A., Lobakova E. S. Similarity and diversity of the Desmodesmus spp. microalgae isolated from associations with White Sea invertebrates // Protoplasma. -2015. - T. 252(2). - P. 489-503.

Greub G., Raoult D. Microorganisms resistant to free-living amoebae //Clinical microbiology reviews. - 2004. - V. 17. - №. 2. - P. 413-433.

Grossart H. P., Czub G., Simon M. Algae-bacteria interactions and their effects on aggregation and organic matter flux in the sea //Environmental Microbiology. - 2006. - V. 8. - №. 6. - P. 1074-1084.

Grover J. P. Resource competition and community structure in aquatic micro-organisms: experimental studies of algae and bacteria along a gradient of organic carbon to inorganic phosphorus supply //Journal of Plankton Research. - 2000. - V. 22. - №. 8. - P. 15911610.

Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. - 2019. http://www.algaebase.org; searched on 18 August 2019.

Gurung T. B., Urabe J., Nakanishi M. Regulation of the relationship between phytoplankton Scenedesmus acutus and heterotrophic bacteria by the balance of light and nutrients //Aquatic Microbial Ecology. - 1999. - V. 17. - №. 1. - P. 27-35.

Gutman J., Zarka A., Boussiba S. The host-range of Paraphysoderma sedebokerensis, a chytrid that infects Haematococcuspluvialis //European Journal of Phycology. - 2009. - V. 44. -№. 4. - P. 509-514.

Haack T. K., McFeters G. A. Nutritional relationships among microorganisms in an epilithic biofilm community //Microbial ecology. - 1982. - V. 8. - №. 2. - P. 115-126.

Hagen C., Siegmund S., Braune W. Ultrastructural and chemical changes in the cell wall of Haematococcus pluvialis (Volvocales, Chlorophyta) during aplanospore formation //European Journal of Phycology. - 2002. - V. 37. - №. 2. - P. 217-226.

Hamilton C. A., Hendrixson B. E., Brewer M. S., Bond J. E. An evaluation of sampling effects on multiple DNA barcoding methods leads to an integrative approach for delimiting species: a case study of the North American tarantula genus Aphonopelma (Araneae, Mygalomorphae, Theraphosidae) //Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - V. 71. - P. 79-93.

Han D., Li Y., Hu Q. Astaxanthin in microalgae: pathways, functions and biotechnological implications // Algae. - 2013. - V. 28. - № 2. - P. 131-147.

Handelsman J., Rondon M. R., Brady S. F., Clardy J., Goodman R. M. Molecular biological access to the chemistry of unknown soil microbes: a new frontier for natural products //Chemistry & biology. - 1998. - V. 5. - №. 10. - P. R245-R249.

Hardeman F., Sjoling S. Metagenomic approach for the isolation of a novel low-temperature-active lipase from uncultured bacteria of marine sediment //FEMS microbiology ecology. - 2007. - V. 59. - №. 2. - P. 524-534.

Hasler P., Dvorak P., Johansen J. R., Kitner M., Ondrej V., Poulickova, A. Morphological and molecular study of epipelic filamentous genera Phormidium, Microcoleus and Geitlerinema (Oscillatoriales, Cyanophyta/Cyanobacteria) //Fottea. - 2012. - V. 12. - №. 2. - P. 341-356.

Hauer T., Bohunicka M., Johansen J. R., Mares J., Berrendero-Gomez E. Reassessment of the cyanobacterial family Microchaetaceae and establishment of new families Tolypothrichaceae and Godleyaceae //Journal of phycology. - 2014. - V. 50. - №. 6. - P. 1089-1100.

Hazen T. E. The life history of Sphaerella lacustris (Haematococcus pluvialis) // Memoirs of the Torrey Botanical Club. - 1899. - V. 6, № 3. - P. 211-246.

He D., Ren L., Wu Q. Epiphytic bacterial communities on two common submerged macrophytes in Taihu Lake: diversity and host-specificity //Chinese journal of oceanology and limnology. - 2012. - V. 30. - №. 2. - P. 237-247.

Hedlund B. P., Dodsworth J. A., Murugapiran S. K., Rinke C., Woyke T. Impact of single-cell genomics and metagenomics on the emerging view of extremophile "microbial dark matter" //Extremophiles. - 2014. - V. 18. - №. 5. - P. 865-875.

Hentzer M., Givskov M. Pharmacological inhibition of quorum sensing for the treatment of chronic bacterial infections //The Journal of clinical investigation. - 2003. - V. 112. - №. 9. - P. 1300-1307.

Hermansson, M. Utilization of surface localized substrate by non-adhesive marine bacteria / M. Hermansson, K.C. Marshall // Microb. Ecol. - 1985. - № 11. - P. 91 - 105.

Hernandez J. P., de-Bashan L. E., Rodriguez D. J., Rodriguez Y., Bashan, Y. Growth promotion of the freshwater microalga Chlorella vulgaris by the nitrogen-fixing, plant growth-promoting bacterium Bacillus pumilus from arid zone soils //European Journal Of Soil Biology. - 2009. - V. 45. - №. 1. - P. 88-93.

Hirsch A. M. Plant-microbe symbioses: a continuum from commensalism to parasitism. Symbiosis. - 2004. - V. 37. - P. 1-3.

Horn H. S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies //The American Naturalist. - 1966. - V. 100. - №. 914. - P. 419-424.

Hu B., Du J., Zou R. Y., Yuan Y. J. An environment-sensitive synthetic microbial ecosystem //PloS one. - 2010. - V. 5. - №. 5. - P. e10619.

Huber-Pestalozzi G. Das Phytoplankton des süsswassers: Chlorophyceae [Grünalgen]. Ordnung Volvocales. - Schweizerbart, 1961. - V. 5.

Huse S. M, Welch D. B. M., Voorhis A., Shipunova A., Morrison H. G., Eren A. M., Sogin M. L. VAMPS: a website for visualization and analysis of microbial population structures //BMC bioinformatics. - 2014. - V. 15. - №. 1. - P. 41.

Hwang K., Oh J., Kim T. K., Kim B. K., Yu D. S., Hou B. K. et al. CLUSTOM: a novel method for clustering 16S rRNA next generation sequences by overlap minimization //PloS one. -2013. - V. 8. - №. 5. - P. e62623.

Interlandi S. J., Kilham S. S. Limiting resources and the regulation of diversity in phytoplankton communities //Ecology. - 2001. - V. 82. - №. 5. - P. 1270-1282.

Ishida T., Watanabe M. M., Sugiyama J., Yokota, A. Evidence for polyphyletic origin of the members of the orders of Oscillatoriales and Pleurocapsales as determined by 16S rDNA analysis //FEMS Microbiology Letters. - 2001. - V. 201. - №. 1. - P. 79-82.

Ismagulova T., Chekanov K., Gorelova O., Baulina O., Semenova L., Selyakh I. et al. A new subarctic strain of Tetradesmus obliquus—part I: identification and fatty acid profiling //Journal of applied phycology. - 2018. - V. 30. - №. 5. - P. 2737-2750.

Issarapayup K., Powtongsook S., Pavasant P. Economical review of Haematococcus pluvialis culture in flat-panel airlift photobioreactors //Aquacultural engineering. - 2011. - V. 44. - №. 3. - P. 65-71.

Johnson N. C., Graham J. H., Smith F. A. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism-parasitism continuum //The New Phytologist. - 1997. - V. 135. - №. 4. - P. 575-585.

Kämpfer P. P., Schulze R., Jäckel U., Malik K. A., Amann R., Spring, S. Hydrogenophaga defluvii sp. nov. and Hydrogenophaga atypica sp. nov., isolated from activated sludge //International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2005. - V. 55. -№. 1. - P. 341-344.

Kämpfer P., Glaeser S. P. Prokaryotic taxonomy in the sequencing era-the polyphasic approach revisited //Environmental microbiology. - 2012. - V. 14. - №. 2. - P. 291-317.

Karst J., Marczak L., Jones M. D., Turkington, R. The mutualism-parasitism continuum in ectomycorrhizas: a quantitative assessment using meta-analysis //Ecology. - 2008. - V. 89. - №. 4. - P. 1032-1042.

Kazamia E., Czesnick H., Nguyen T. T. V., Croft M. T., Sherwood E., Sasso S. et al. Mutualistic interactions between vitamin B12-dependent algae and heterotrophic bacteria exhibit regulation //Environmental microbiology. - 2012. - V. 14. - №. 6. - P. 1466-1476.

Kim B. H., Ramanan R., Cho D. H., Oh H. M., Kim H. S. Role of Rhizobium, a plant growth promoting bacterium, in enhancing algal biomass through mutualistic interaction //Biomass and Bioenergy. - 2014. - V. 69. - P. 95-105.

Kim M. J., Jeong S. Y., Lee S. J. Isolation, identification, and algicidal activity of marine bacteria against Cochlodinium polykrikoides //Journal of Applied Phycology. - 2008. -V. 20. - №. 6. - P. 1069-1078.

Kim M., Lee K. H., Yoon S. W., Kim B. S., Chun J., Yi H. Analytical tools and databases for metagenomics in the next-generation sequencing era //Genomics & informatics. - 2013. -V. 11. - №. 3. - P. 102.

Kjelleberg S. Mechanisms of bacterial adhesion at gas-liquid interfaces. In: Savage D.C., Fletcher M. (eds.). Bacterial Adhesion: Mechanisms and Physiological Significance / S. Kjelleberg. - New York, Plenum Press, 1985. - P. 163 - 194.

Klepac-Ceraj V., Hayes C. A., Gilhooly W. P., Lyons T. W., Kolter R., Pearson, A. Microbial diversity under extreme euxinia: Mahoney Lake, Canada //Geobiology. - 2012. - V. 10. -№. 3. - P. 223-235.

Kobayashi M., Hirai N., Kurimura Y., Ohigashi H., Tsuji Y. Abscisic acid-dependent algal morphogenesis in the unicellular green alga Haematococcus pluvialis //Plant Growth Regulation. - 1997. - V. 22. - №. 2. - P. 79-85.

Kobayashi M., Kakizono T., Nagai S. Astaxanthin production by a green alga, Haematococcus pluvialis accompanied with morphological changes in acetate media //Journal of Fermentation and Bioengineering. - 1991. - V. 71. - №. 5. - P. 335-339.

Kobayashi M., Kakizono T., Nagai S. Enhanced carotenoid biosynthesis by oxidative stress in acetate-induced cyst cells of a green unicellular alga, Haematococcus pluvialis //Appl. Environ. Microbiol. - 1993. - V. 59. - №. 3. - P. 867-873.

Komarek J. A polyphasic approach for the taxonomy of cyanobacteria: principles and applications //European Journal of Phycology. - 2016. - V. 51. - №. 3. - P. 346-353.

Komarek J. About endemism of cyanobacteria in freshwater habitats of maritime Antarctica //Algological Studies. - 2015. - V. 148. - №. 1. - P. 15-32.

Komarek J. Several problems of the polyphasic approach in the modern cyanobacterial system //Hydrobiologia. - 2018. - V. 811. - №. 1. - P. 7-17.

Komarek J., Hauer T. CyanoDB. cz //On-line database of cyanobacterial genera. Word-wide electronic publication, University of South Bohemia and Institute of Botany AS CR [online]. Website: http://www. cyanodb. cz [accessed 18 November 2013]. - 2013.

Komarek J., Kastovsky J., Mares J., Johansen J. R., Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach //Preslia. -2014. - V. 86. - №. 4. - P. 295-335.

Koster M. Ecology of marine microbial biofilms. In: Bitton G. Encyclopedia of environmental microbiology / M. Koster, L.A. Meyer-Reil. - New York, John Wiley & Sons, Inc., 2002.

- P.1081 - 1091.

Krasnova E. D., Kharcheva A. V., Milyutina I. A., Voronov D. A., Patsaeva S. V. Study of microbial communities in redox zone of meromictic lakes isolated from the White Sea using spectral and molecular methods //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2015. - V. 95. - №. 8. - P. 1579-1590.

Krasnova E. D., Pantyulin A. N., Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Milyutina I. A., Voronov D. A. Cryptomonad alga Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) bloom in the redox zone of the basins separating from the White Sea //Microbiology. - 2014. - V. 83. - №. 3. - P. 270-277.

Krieg N. R., Staley J. T., Hedlund B. P., Paster B. J., Ward N., Ludwig W. et al. (ed.). Bergey Manual® of Systematic Bacteriology: Volume Four The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes.

- Springer New York. - 2010.

Kudela R. M., Dugdale R. C. Nutrient regulation of phytoplankton productivity in Monterey Bay, California //Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2000. -V. 47. - №. 5-6. - P. 1023-1053.

Kunin V., Engelbrektson A., Ochman H., Hugenholtz P. Wrinkles in the rare biosphere: pyrosequencing errors can lead to artificial inflation of diversity estimates //Environmental microbiology. - 2010. - V. 12. - №. 1. - P. 118-123.

Lage O. M., Bondoso J. Planctomycetes diversity associated with macroalgae //FEMS microbiology ecology. - 2011. - V. 78. - №. 2. - P. 366-375.

Lang N. J. Electron microscopic studies of extraplastidic astaxanthin in Haematococcus // Journal of Phycology. - 1968. - V. 4, № 1. - P. 12-19.

Lebeaux D., Ghigo J. M., Beloin C. Biofilm-related infections: bridging the gap between clinical management and fundamental aspects of recalcitrance toward antibiotics //Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2014. - T. 78. - №. 3. - C. 510-543.

Lee P. O., McLellan S. L., Graham L. E., Young E. B. Invasive dreissenid mussels and benthic algae in Lake Michigan: characterizing effects on sediment bacterial communities //FEMS Microbiology Ecology. - 2015. - V. 91. - №. 1. - P. 1-12. Lee Y. K., Ahn C. Y., Kim H. S., Oh H. M. Cyanobactericidal effect of Rhodococcus sp. isolated from eutrophic lake on Microcystis sp //Biotechnology letters. - 2010. - V. 32. - №. 11.

- P. 1673-1678.

Lee Y. K., Ding S. Y. Cell cycle and accumulation of astaxanthin in Haematococcus lacustris

(Chlorophyta) // Journal of phycology. - 1994. 30(3), 445-449. Leliaert F., Verbruggen H., Vanormelingen P., Steen F., Lopez-Bautista J. M., Zuccarello G. C., De Clerck O. DNA-based species delimitation in algae //European journal of phycology.

- 2014. - V. 49. - №. 2. - P. 179-196.

Leung T. L. F., Poulin R. Parasitism, commensalism, and mutualism: exploring the many shades

of symbioses //Vie et Milieu. - 2008. - V. 58. - №. 2. - P. 107. Lewandowski Z. Structure and function of biofilms. In: Evans L.V. (ed.). Biofilms: Recent Advances in their Study and Control / Z. Lewandowski. - Amsterdam: Harwood Academic Publishers, 2000. - P. 1-17. Lewis K. Persister cells and the riddle of biofilm survival //Biochemistry (Moscow). - 2005. -

V. 70. - №. 2. - P. 267-274. Lewis K. Riddle of biofilm resistance //Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2001. - V. 45.

- №. 4. - P. 999-1007.

Little B.J. Factors influencing the adhesion of microorganisms to surfaces / B.J. Little, P. Wagner, J.S. Maki, M. Walsh, R. Mitchell // J. Adhesion. - 1986. - № 20. - P. 187 -210.

Liu H., Zhou Y., Xiao W., Ji L., Cao X., Song, C. Shifting nutrient-mediated interactions between algae and bacteria in a microcosm: evidence from alkaline phosphatase assay //Microbiological research. - 2012. - V. 167. - №. 5. - P. 292-298. Lorenz R. T. A technical review of Haematococcus algae // Naturose Technical Bulletin. - 1999.

- V. 60. - № 9.

Lorenz R. T., Cysewski G. R. Commercial potential for Haematococcus microalgae as a natural

source of astaxanthin //Trends in biotechnology. - 2000. - V. 18. - №. 4. - P. 160-167. Lorenz R., Bernhart S. H., Zu Siederdissen C. H., Tafer H., Flamm C., Stadler P. F., Hofacker, I. L. ViennaRNA Package 2.0 //Algorithms for molecular biology. - 2011. - V. 6. - №. 1. -P. 26.

Lovejoy C., Bowman J. P., Hallegraeff G. M. Algicidal effects of a novel marinepseudoalteromonas isolate (Class Proteobacteria, Gamma Subdivision) on harmful

algal bloom species of the generachattonella, gymnodinium, andheterosigma //Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - №. 8. - P. 2806-2813.

Luft J. H. Ruthenium red and violet. II. Fine structural localization in animal tissues //The Anatomical Record. - 1971. - V. 171. - №. 3. - P. 369-415.

Luo C., Tsementzi D., Kyrpides N., Read T., Konstantinidis K. T. Direct comparisons of Illumina vs. Roche 454 sequencing technologies on the same microbial community DNA sample //PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 2. - P. e30087.

Ma A. T., Daniels E. F., Gulizia N., Brahamsha B. Isolation of diverse amoebal grazers of freshwater cyanobacteria for the development of model systems to study predator-prey interactions //Algal research. - 2016. - V. 13. - P. 85-93.

Machado-De-Lima N. M., Martins M. D., Branco L. H. Z. Description of a tropical new species of Wilmottia (Oscillatoriales, Cyanobacteria) and considerations about the monophyly of W. murrayi //Phytotaxa. - 2017. - V. 307. - №. 1. - P. 43-54.

Maki J. S. Biofouling in the marine environment. In: Bitton G. Encyclopedia of environmental microbiology / J.S. Maki, R. Mitchell. - New York, John Wiley & Sons, Inc., 2002. - P. 610 - 619.

Makin S. A. The influence of A-band and B-band lipopolysaccharide on the surface characteristics and adhesion of Pseudomonas aeruginosa to surfaces / S.A. Makin, T.J. Beveridge // Microbiology. - 1996. - № 142. - P. 299 - 307.

Margulies M., Egholm M., Altman W. E., Attiya S., Bader J. S., Bemben L. A., Dewell, S. B. Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors //Nature. -2005. - V. 437. - №. 7057. - P. 376.

Marshall K.C. Mechanism of the initial events in the sorption of marine bacteria to surfaces / K.C. Marshall, R. Stout, R. Mitchell // Journal of Genetic Microbiology. 1971. - № 68. -P. 337 - 348.

Marshall K.S. Ecophysiological and biochemical aspects of phylogenetically diverse groups. In: Balows A. et al. (eds.). The Prokaryotes / K.S. Marshall. - New York: Springer-Verlag, 1992. - P. 262 - 275.

Matsuo Y., Suzuki M., Kasai H., Shizuri Y., Harayama S. Isolation and phylogenetic characterization of bacteria capable of inducing differentiation in the green alga Monostroma oxyspermum //Environmental microbiology. - 2003. - V. 5. - №. 1. - P. 2535.

Mayali X., Doucette G. J. Microbial community interactions and population dynamics of an algicidal bacterium active against Karenia brevis (Dinophyceae) //Harmful algae. - 2002. - V. 1. - №. 3. - P. 277-293.

Mazumdar N., Gopalakrishnan K. K., Visnovsky G., Novis P. M. A novel alpine species of Haematococcus (Chlamydomonadales: Chlorophyta) from New Zealand //New Zealand Journal of Botany. - 2018. - V. 56. - №. 2. - P. 216-226.

McCormick P. V. Lotic protistan herbivore selectivity and its potential impact on benthic algal assemblages //Journal of the North American Benthological Society. - 1991. - V. 10. -№. 3. - P. 238-250.

McFadden G. I. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids //Journal of Phycology. - 2001. - V. 37. - №. 6. - P. 951-959.

Mesquita J. F., Santos M. F. Ultrastructural study of Haematococcus lacustris (Girod.) Rostafinski (Volvocales). II. Mitosis and cytokinesis // Cytologia. — 1984. V. 49, № 1. -P. 229241.

Meusnier I., Olsen J. L., Stam W. T., Destombe C., Valero M. Phylogenetic analyses of Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) and of its associated bacterial microflora provide clues to the origin of the Mediterranean introduction //Molecular Ecology. - 2001. - V. 10. -№. 4. - P. 931-946.

Meyer-Reil L.-A. Final report of the research programme ''Structure and function analysis of natural microbial communities'' / L.-A. Meyer-Reil, F. Neudorfer, M. Koster. - German Research Council. - 1998.

Miller J. S., Funk V. A., Wagner W. L., Barrie F., Hoch P. C., Herendeen, P. Outcomes of the 2011 botanical nomenclature section at the XVIII International Botanical Congress //PhytoKeys. - 2011. - №. 5. - P. 1.

Minyuk G. S., Chelebieva E. S., Chubchikova I. N. Secondary carotenogenesis of the green microalga Bracteacoccus minor (Chodat) Petrova (Chlorophyta) in a two-stage culture //International Journal on Algae. - 2014. - V. 16. - №. 4.

Minyuk G., Chelebieva E., Chubchikova I., Dantsyuk N., Drobetskaya I., Sakhon E., Chekanov K., Solovchenko A. Stress-induced secondary carotenogenesis in Coelastrella rubescens (Scenedesmaceae, Chlorophyta), a producer of value-added keto-carotenoids //Algae. -2017. - V. 32. - №. 3. - P. 245-259.

Mizrahi-Man O., Davenport E. R., Gilad Y. Taxonomic classification of bacterial 16S rRNA genes using short sequencing reads: evaluation of effective study designs //PloS one. -2013. - V. 8. - №. 1. - P. e53608.

Moore E. R. B., Mihaylova, S. A., Vandamme, P., Krichevsky, M. I., Dijkshoorn, L. et al. Microbial systematics and taxonomy: relevance for a microbial commons //Research in microbiology. - 2010. - V. 161. - №. 6. - P. 430-438.

Mueller D. R., Vincent W. F., Bonilla S., Laurion I. Extremotrophs, extremophiles and broadband pigmentation strategies in a high arctic ice shelf ecosystem //FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - V. 53. - №. 1. - P. 73-87.

Müller T., Philippi N., Dandekar T., Schultz J., Wolf M. Distinguishing species //Rna. - 2007. -T. 13. - №. 9. - C. 1469-1472.

Nahidian B., Ghanati F., Shahbazi M., Soltani, N. Effect of nutrients on the growth and physiological features of newly isolated Haematococcus pluvialis TMU1 //Bioresource technology. - 2018. - V. 255. - P. 229-237.

Nakada T., Ota S. What is the correct name for the type of Haematococcus Flot. (Volvocales, Chlorophyceae)? //Taxon. - 2016. - V. 65. - №. 2. - P. 343-348.

Neu T. R., Lawrence J. R. Investigation of microbial biofilm structure by laser scanning microscopy //Productive Biofilms. - Springer, Cham, 2014. - P. 1-51.

Neuhauser C., Fargione J. E. A mutualism-parasitism continuum model and its application to plant-mycorrhizae interactions //Ecological modelling. - 2004. - V. 177. - №. 3-4. - P. 337-352.

Nichols D. Cultivation gives context to the microbial ecologist //FEMS microbiology ecology. -2007. - V. 60. - №. 3. - P. 351-357.

Nozhevnikova A. N., Botchkova E. A., Plakunov V. K. Multi-species biofilms in ecology, medicine, and biotechnology //Microbiology. - 2015. - V. 84. - №. 6. - P. 731-750.

Nurk S., Bankevich A., Antipov D., Gurevich A. A., Korobeynikov A., Lapidus, A. et al. Assembling single-cell genomes and mini-metagenomes from chimeric MDA products //Journal of Computational Biology. - 2013. - V. 20. - №. 10. - P. 714-737.

Oh H. M., Lee S. J., Kim J. H., Kim H. S., Yoon B. D. Seasonal variation and indirect monitoring of microcystin concentrations in Daechung Reservoir, Korea //Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - V. 67. - №. 4. - P. 1484-1489.

Oren A., Garrity G. M. Then and now: a systematic review of the systematics of prokaryotes in the last 80 years //Antonie Van Leeuwenhoek. - 2014. - V. 106. - №. 1. - P. 43-56.

Oswald W., Gotass H. Photosynthesis in sewage treatment //Trans. Amer. Soc. Civil Engrs.;(United States). - 1957. - V. 122.

Padmaperuma G., Kapoore R. V., Gilmour D. J., Vaidyanathan S. Microbial consortia: a critical look at microalgae co-cultures for enhanced biomanufacturing //Critical reviews in biotechnology. - 2018. - V. 38. - №. 5. - P. 690-703.

Paerl H. W., Pinckney J. L. A mini-review of microbial consortia: their roles in aquatic production and biogeochemical cycling //Microbial Ecology. - 1996. - V. 31. - №. 3. -P. 225-247.

Palinska K. A., Vogt J. C., Surosz W. Biodiversity analysis of the unique geothermal microbial ecosystem of the Blue Lagoon (Iceland) using next-generation sequencing (NGS) //Hydrobiologia. - 2018. - V. 811. - №. 1. - P. 93-102.

Pantyulin A. N. Hydrological system of the White Sea //Oceanology. - 2003. - V. 43. - №. SUPP.

Paracer S., Ahmadjian V. Symbiosis: an introduction to biological associations. - N.Y.: Oxford University Press on Demand. - 2000. - 304 p.

Pardo C., Lopez L., Peña V., Hernández-Kantún J., Le Gall L., Bárbara I., Barreiro R. A multilocus species delimitation reveals a striking number of species of coralline algae forming maerl in the OSPAR maritime area //PLoS One. - 2014. - V. 9. - №. 8. - P. e104073.

Pascher A. Die Süßwasser-Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz, vol. 4, Volvocales = Phytomonadinae, Flagellatae IV = Chlorophyceae I. Jena: Fischer. - 1927.

Paul J.H. Evidence for separate adhesion mechanisms for hydrophilic and hydrophobic surfaces in Vibrio proteolytica / J.H. Paul, W.H. Jeffrey // Appl. Environ. Microbiol. - 1985. -Aug; № 50 (2). - P. 431 - 437.

Pesciaroli C. Barghini P, Cerfolli F, Bellisario B, Fenice M. Relationship between phylogenetic and nutritional diversity in Arctic (Kandalaksha Bay) seawater planktonic bacteria //Annals of microbiology. - 2015(6). - V. 65. - №. 4. - P. 2405-2414.

Pesciaroli C., Cupini F, Selbmann L, Barghini P, Fenice M. Temperature preferences of bacteria isolated from seawater collected in Kandalaksha Bay, White Sea, Russia //Polar biology. - 2012. - V. 35. - №. 3. - P. 435-445.

Pesciaroli C., Rodelas B., Juarez-Jiménez B., Barghini P., Fenice M. Bacterial community structure of a coastal area in Kandalaksha Bay, White Sea, Russia: possible relation to tidal hydrodynamics //Annals of microbiology. - 2015(a). - V. 65. - №. 1. - P. 443-453.

Peters G. A. Blue-green algae and algal associations //BioScience. - 1978. - V. 28. - №. 9. - P. 580-585.

Pocock M. A. Haematococcus in southern Africa // Transactions of the Royal Society of South Africa. - 1960. - V. 36, № 1. - P. 5-55.

Pröschold T., Darienko T., Silva P. C., Reisser W., Krienitz L. The systematics of Zoochlorella revisited employing an integrative approach //Environmental Microbiology. - 2011. - V. 13. - №. 2. - P. 350-364.

Pröschold T., Leliaert F. Systematics of the green algae: conflict of classic and modern approaches // Systematics Association Special Volume. - 2007. 75, 123.Puillandre et al. 2012;

Qiao Y. J., Li Z. H., Wang X., Zhu B., Hu Y. G., Zeng Z. H. Effect of legume-cereal mixtures on the diversity of bacterial communities in the rhizosphere //Plant, Soil and Environment. -2012. - V. 58. - №. 4. - P. 174-180. Quast C. Pruesse E., Yilmaz P., Gerken J., Schweer T. et al. The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools //Nucleic acids research.

- 2012. - V. 41. - №. D1. - P. D590-D596.

Quince C., Lanzen, A., Curtis, T. P., Davenport, R. J., Hall, N., Head, I. M., ... & Sloan, W. T. Accurate determination of microbial diversity from 454 pyrosequencing data //Nature methods. - 2009. - V. 6. - №. 9. - P. 639. Quintero E. J. Evidence for the adhesive function of the exopolysaccharide of Hyphomonas strain MHS-3 in its attachment to surfaces / E.J. Quintero, R.M. Weiner // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. - № 61 (5). - P. 1897 - 1903. Railkin A. I. Marine Biofouling: Colonization Processes and Defenses / A.I. Railkin. - Boca

Raton, Fla.: CRC Press, 2004. - 303 p. Rämä T., Hassett B. T., Bubnova E. Arctic marine fungi: from filaments and flagella to operational taxonomic units and beyond //Botanica marina. - 2017. - V. 60. - №. 4. - P. 433-452.

Ramanan R., Kang Z., Kim B. H., Cho D. H., Jin L., Oh H. M., Kim H. S. Phycosphere bacterial diversity in green algae reveals an apparent similarity across habitats //Algal research. - 2015. - V. 8. - P. 140-144. Ramanan R., Kim, B. H., Cho, D. H., Oh, H. M., & Kim, H. S. Algae-bacteria interactions: evolution, ecology and emerging applications //Biotechnology advances. - 2016. - V. 34.

- №. 1. - P. 14-29.

Reichenow E. Untersuchungen an Hamatococcus puduvialis. Nebst Bemerkungen uber andere

Flagellaten // Arbeiten A. D. Kaiser Gesundheitsamt. - 1909. - V. 33. - P. 45. Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron

microscopy //The Journal of cell biology. - 1963. - V. 17. - №. 1. - P. 208. Rier S. T., Stevenson R. J. Effects of light, dissolved organic carbon, and inorganic nutrients [2pt] on the relationship between algae and heterotrophic bacteria in stream periphyton //Hydrobiologia. - 2002. - V. 489. - №. 1-3. - P. 179-184. Rindi F., McIvor L., Sherwood A. R., Friedl T., Guiry M. D., Sheath, R. G. Molecular phylogeny of the Green Algal order Prasiolales (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) //Journal of Phycology. - 2007. - V. 43. - №. 4. - P. 811-822.

Rippka R., Deruelles J., Waterbury J. B., Herdman M., Stanier R. Y., Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria //Microbiology. - 1979. -V. 111. - №. 1. - P. 1-61.

Ristori T., Rosati G. The eyespot membranes of Haematococcus pluvialis Flotow (Chlorophyceae): their ultrastructure and possible significance in phototaxis // Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology. - 1983. - V. 17, № 4. - P. 401-408.

Rittman, B. R. Biofilm detachment. In: Bitton G. (ed.). Encyclopedia of environmental microbiology / B.R. Rittman, C.S. Laspidou. - 2002. - New York: John Wiley & Sons, Inc., 2002. - P. 544 - 550.

Rodríguez-Zaragoza S. Ecology of free-living amoebae //Critical reviews in microbiology. -1994. - V. 20. - №. 3. - P. 225-241.

Rostafiñski J. T. Quelques mots sur l'Haematococcus lacustris et sur les bases d'une classification naturelle des algues chlorosporées. - Imp. Bedelfontaine et Syffert, 1875.

Rothschild L. J. A microbiologist explodes the myth of the unculturables //Nature. - 2006. - V. 443. - №. 249. - P. 10.1038.

Rutter M., Nedwell D. B. Influence of changing temperature on growth rate and competition between two psychrotolerant Antarctic bacteria: competition and survival in non-steady-state temperature environments //Appl. Environ. Microbiol. - 1994. - V. 60. - №. 6. - P. 1993-2002.

Rzhetsky A., Nei M. A simple method for estimating and testing minimum-evolution trees. Molecular Biology and Evolution. - 1992. - T. 9. - C. 945-967.

Sachs J. L., Simms E. L. Pathways to mutualism breakdown //Trends in ecology & evolution. -2006. - V. 21. - №. 10. - P. 585-592.

Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees //Molecular biology and evolution. - 1987. - V. 4. - №. 4. - P. 406-425.

Samo T. J., Kimbrel J. A., Nilson D. J., Pett-Ridge J., Weber P. K., Mayali X. Attachment between heterotrophic bacteria and microalgae influences symbiotic microscale interactions //Environmental microbiology. - 2018. - V. 20. - №. 12. - P. 4385-4400.

SantaLucia J. A unified view of polymer, dumbbell, and oligonucleotide DNA nearest-neighbor thermodynamics //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - V. 95. -№. 4. - P. 1460-1465.

Santos M. F., Mesquita J. F. Ultrastructural study of Haematococcus lacustris (Girod.) Rostafinski (Volvocales). I. Some aspects of carotenogenesis // Cytologia. - 1984. - V. 49, № 1. P. 215-228.

Sapp M. Schwaderer A. S., Wiltshire K. H., Hoppe H. G., Gerdts G., Wichels A. Species-specific bacterial communities in the phycosphere of microalgae? //Microbial ecology. -2007. - V. 53. - №. 4. - P. 683-699. Schloss P. D., Westcott S. L., Ryabin T., Hall J. R., Hartmann M., Hollister E. B. et al. Introducing mothur: open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities //Appl. Environ. Microbiol. - 2009.

- V. 75. - №. 23. - P. 7537-7541.

Schönknecht G., Chen W. H., Ternes C. M., Barbier G. G., Shrestha R. P., Stanke M. et al. Gene transfer from bacteria and archaea facilitated evolution of an extremophilic eukaryote //Science. - 2013. - V. 339. - №. 6124. - P. 1207-1210. Scott S. A., Davey M. P., Dennis J. S., Horst I., Howe C. J., Lea-Smith D. J., Smith A. G. Biodiesel from algae: challenges and prospects //Current opinion in biotechnology. -2010. - V. 21. - №. 3. - P. 277-286. Seymour J. R., Amin S. A., Raina J. B., Stocker R. Zooming in on the phycosphere: the ecological interface for phytoplankton-bacteria relationships //Nat. Microbiol. - 2017. -V. 2. P. - 17065

Shannon C. E. A mathematical theory of communication //Bell system technical journal. - 1948.

- V. 27. - №. 3. - P. 379-423.

Shea C. Comparision of the adhesion properties of Deleya marina and the exopolysaccharide-defective mutant strain DMR / C. Shea, J.W. Nunley, J.C. Williamson, HE. Smith-Somerville // Appl. Environ. Microbiol. - 1991. - № 57 (11). - P. 3107 - 3113. Sher D., Thompson J. W., Kashtan N., Croal L., Chisholm S. W. Response of Prochlorococcus ecotypes to co-culture with diverse marine bacteria //The ISME journal. - 2011. - V. 5. -№. 7. - P. 1125.

Sherr B. F., Sherr E. B., Hopkinson C. S. Trophic interactions within pelagic microbial communities: indications of feedback regulation of carbon flow //Hydrobiologia. - 1988.

- V. 159. - №. 1. - P. 19-26.

Simon C., Herath J., Rockstroh S., Daniel R. Rapid identification of genes encoding DNA polymerases by function-based screening of metagenomic libraries derived from glacial ice //Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75. - №. 9. - P. 2964-2968. Simpson E. H. Measurement of diversity //Nature. - 1949. - V. 163. - №. 4148. - P. 688. Sleator R. D., Shortall C., Hill C. Metagenomics //Letters in applied microbiology. - 2008. - V.

47. - №. 5. - P. 361-366. Smith G. M. Freshwater Algae of the United States,-McGraw-Hill Book Co //Inc., New York. -1950.

Soergel D. A., Dey N., Knight R., Brenner S. E. Selection of primers for optimal taxonomic classification of environmental 16SrRNA gene sequences //The ISME journal. - 2012. -V. 6. - №. 7. - P. 1440.

Solovchenko A. E., Chivkunova O. B., Maslova I. P. Pigment composition, optical properties, and resistance to photodamage of the microalga Haematococcus pluvialis cultivated under high light // Russian Journal of Plant Physiology. - 2011. - V. 58. - № 1. - P. 917.

Solovchenko A., Chekanov K. Production of carotenoids using microalgae cultivated in photobioreactors //Production of Biomass and Bioactive Compounds Using Bioreactor Technology. - Springer, Dordrecht, 2014. - P. 63-91.

Solovchenko A., Gorelova O., Selyakh I., Baulina O., Semenova L., Logacheva M., Chivkunova O., Scherbakov P., Lobakova E. Nitrogen availability modulates CO2 tolerance in a symbiotic chlorophyte //Algal research. - 2016(a). - V. 16. - P. 177-188.

Solovchenko A., Neverov K. Carotenogenic response in photosynthetic organisms: a colorful story //Photosynthesis research. - 2017. - V. 133. - №. 1-3. - P. 31-47.

Solovchenko A., Verschoor A. M., Jablonowski N. D., Nedbal L. Phosphorus from wastewater to crops: An alternative path involving microalgae //Biotechnology advances. - 2016(6). - V. 34. - №. 5. - P. 550-564.

Spiegel F. W., Gecks S. C., Feldman J. Revision of the genus Protostelium (Eumycetozoa) I: the Protostelium mycophaga group and the P. irregularis group //Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1994. - V. 41. - №. 5. - P. 511-515.

Stanier R. Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales) //Bacteriological reviews. - 1971. -V. 35. - №. 2. - P. 171.

Stenuit B., Agathos S. N. Deciphering microbial community robustness through synthetic ecology and molecular systems synecology //Current opinion in biotechnology. - 2015. -V. 33. - С. 305-317.

Streit W. R., Schmitz R. A. Metagenomics-the key to the uncultured microbes //Current opinion in microbiology. - 2004. - V. 7. - №. 5. - P. 492-498.

Stripp S. T., Happe T. How algae produce hydrogen—news from the photosynthetic hydrogenase //Dalton transactions. - 2009. - №. 45. - P. 9960-9969.

Subashchandrabose S. R., Ramakrishnan B., Megharaj M., Venkateswarlu K., Naidu R. Consortia of cyanobacteria/microalgae and bacteria: biotechnological potential //Biotechnology advances. - 2011. - V. 29. - №. 6. - P. 896-907.

Sutcliffe I. C., Trujillo M. E., Goodfellow M. A call to arms for systematists: revitalising the purpose and practises underpinning the description of novel microbial taxa //Antonie Van Leeuwenhoek. - 2012. - V. 101. - №. 1. - P. 13-20.

Tajima F., Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences //Molecular biology and evolution. - 1984. - V. 1. - №. 3. - P. 269-285.

Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 //Molecular biology and evolution. - 2013. - V. 30. - №. 12. - P. 2725-2729.

Tang X., He L. Y., Tao X. Q., Dang Z., Guo C. L., Lu G. N., Yi X. Y. Construction of an artificial microalgal-bacterial consortium that efficiently degrades crude oil //Journal of Hazardous Materials. - 2010. - V. 181. - №. 1-3. - P. 1158-1162.

Tate J. J., Gutierrez-Wing M. T., Rusch K. A., Benton M. G. The effects of plant growth substances and mixed cultures on growth and metabolite production of green algae Chlorella sp.: a review //Journal of plant growth regulation. - 2013. - V. 32. - №. 2. - P. 417-428.

Taton A., Wilmotte A., Smarda J., Elster J., Komarek J. Plectolyngbya hodgsonii: a novel filamentous cyanobacterium from Antarctic lakes //Polar biology. - 2011. - V. 34. - №. 2. - P. 181-191.

Thomas D. N., Dieckmann G. S. Antarctic sea ice--a habitat for extremophiles //Science. - 2002. - V. 295. - №. 5555. - P. 641-644.

Thomas T., Gilbert J., Meyer F. Metagenomics - a guide from sampling to data analysis //Microbial informatics and experimentation. - 2012. - V. 2. - №. 1. - P. 3.

Thompson R. H., Wujek D. E. Haematococcus carocellus sp. nov. (Haematococcaceae, Chlorophyta) from the United States //Phycologia. - 1989. - V. 28. - №. 2. - P. 268-270.

Tindall B. J., Rossello-Mora R., Busse H. J., Ludwig W., Kämpfer, P. Notes on the characterization of prokaryote strains for taxonomic purposes //International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2010. - V. 60. - №. 1. - P. 249-266.

Tocquin P., Fratamico A., Franck F. Screening for a low-cost Haematococcuspluvialis medium reveals an unexpected impact of a low N/P ratio on vegetative growth //Journal of applied phycology. - 2012. - V. 24. - №. 3. - P. 365-373.

Tosteson T. R. Aggregation-adhesion enhancing macromolecules and specificity of marine microbial surface interactions / T.R. Tosteson, R. Revuelta, B.R. Zaidi, S.H. Imam, R.F. Bard // J. Colloid Interface Sci. - 1985. - № 104. - P. 60 - 71

Tosteson T. R. Enhancement of adhesion of the marine Chlorella vulgaris to glass / T.R. Tosteson, W.A. Corpe // Can. J. Microbiol. - 1975. - № 21 (7). - P. 1025 - 1031

Triki A., Maillard P., Gudin C. Gametogenesis in Haematococcuspluvialis Flotow (Volvocales, Chlorophyta) // Phycologia. - 1997. - V. 36, № 3. - P. 190-194.

Valiente-Banuet A., Verdu M. Temporal shifts from facilitation to competition occur between closely related taxa //Journal of Ecology. - 2008. - V. 96. - №. 3. - P. 489-494.

Van den Driessche F. F., Rigole P., Brackman G., Coenye T. Optimization of resazurin-based viability staining for quantification of microbial biofilms //Journal of microbiological methods. - 2014. - V. 98. - P. 31-34

Van Ommeren R. J., Whitham T. G. Changes in interactions between juniper and mistletoe mediated by shared avian frugivores: parasitism to potential mutualism //Oecologia. -2002. - V. 130. - №. 2. - P. 281-288.

Vandamme P., Pot B., Gillis M., De Vos P., Kersters K., Swings J. Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics //Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1996. - V. 60. - №. 2. - P. 407-438.

Vandevivere P. Attachment stimulates exopolysaccharide synthesis by a bacterium / P. Vandevivere, D.L. Kirchman // Applied Environmental Microbiology. - 1993. - № 59. -P. 3280 - 3286.

Varin T., Lovejoy C., Jungblut A. D., Vincent W. F., Corbeil J. Metagenomic analysis of stress genes in microbial mat communities from Antarctica and the High Arctic //Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - V. 78. - №. 2. - P. 549-559.

Vincent W. F. Cold tolerance in cyanobacteria and life in the cryosphere //Algae and cyanobacteria in extreme environments. - Springer, Dordrecht, 2007. - P. 287-301.

Vos P., Garrity G., Jones D. et al. (eds.). Bergey's manual of systematic bacteriology: Volume 3: The Firmicutes. - Springer Science & Business Media, 2011. - V. 3.

Vos P., Garrity G., Jones D., Krieg N. R., Ludwig W., Rainey F. A., Schleifer K. H., Whitman W. B. Bergey's manual of systematic bacteriology: Volume 3: The Firmicutes. New York: Springer, 2009.

Wagner-Dobler I., Biebl H. Environmental biology of the marine Roseobacter lineage //Annu. Rev. Microbiol. - 2006. - V. 60. - P. 255-280.

Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects / M. Wahl // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1989. - № 58. - P. 175 - 189.

Wang X., Li Z., Su J., Tian Y., Ning X., Hong H., Zheng T. Lysis of a red-tide causing alga, Alexandrium tamarense, caused by bacteria from its phycosphere //Biological Control. -2010. - V. 52. - №. 2. - P. 123-130.

Wanigatunge R. P., Magana-Arachchi D. N., Chandrasekharan N. V., Kulasooriya S. A. Genetic diversity and molecular phylogeny of cyanobacteria from Sri Lanka based on 16S rRNA gene //Environmental Engineering Research. - 2014. - V. 19. - №. 4. - P. 317-329.

Watanabe K., Takihana N., Aoyagi H., Hanada S., Watanabe Y., Ohmura N. et al. Symbiotic association in Chlorella culture //FEMS microbiology ecology. - 2005. - V. 51. - №. 2. -P. 187-196.

Weber K., Delben J., Bromage T. G., Duarte S. Comparison of SEM and VPSEM imaging techniques with respect to Streptococcus mutans biofilm topography //FEMS microbiology letters. - 2014. - V. 350. - №. 2. - P. 175-179.

Wierzchos J., DiRuggiero J., Vitek P., Artieda O., Souza-Egipsy V., Skaloud P. et al. Adaptation strategies of endolithic chlorophototrophs to survive the hyperarid and extreme solar radiation environment of the Atacama Desert //Frontiers in microbiology. - 2015. - V. 6. - P. 934.

Will S., Joshi T., Hofacker I. L., Stadler P. F., Backofen R. LocARNA-P: accurate boundary prediction and improved detection of structural RNAs //Rna. - 2012. - V. 18. - №. 5. -P. 900-914.

Wille N. Algologische Notizen 11 //Nytt Mag. Naturvid. - 1903. - V. 41. - P. 118-120.

Willems A., Busse J., Goor M., Pot B., Falsen E., Jantzen E. et al. Hydrogenophaga, a new genus of hydrogen-oxidizing bacteria that includes Hydrogenophaga flava comb. nov. (formerly Pseudomonas flava), Hydrogenophaga palleronii (formerly Pseudomonas palleronii), Hydrogenophaga pseudoflava (formerly Pseudomonas pseudoflava and "Pseudomonas carboxydoflava"), and Hydrogenophaga taeniospiralis (formerly Pseudomonas taeniospiralis) //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1989. - V. 39. - №. 3. - P. 319-333.

Willems A., Falsen E., Pot B., Jantzen E., Hoste B., Vandamme P. et al. Acidovorax, a new genus for Pseudomonas facilis, Pseudomonas delafieldii, E. Falsen (EF) group 13, EF group 16, and several clinical isolates, with the species Acidovorax facilis comb. nov., Acidovorax delafieldii comb. nov., and Acidovorax temperans sp. nov //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1990. - V. 40. - №. 4. - P. 384398.

Williams V. Pseudomonas fluorescens adhesion and transport through porous media are affected by lipopolysaccharide composition / V. Williams, M. Fletcher // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - № 62 (1). - P. 100 - 104.

Wolf M., Chen S., Song J., Ankenbrand M., Müller, T. Compensatory base changes in ITS2 secondary structures correlate with the biological species concept despite intragenomic

variability in ITS2 sequences-a proof of concept //PloS one. - 2013. - V. 8. - №. 6. - P. e66726.

Wolf M., Friedrich J., Dandekar T., Müller T. CBCAnalyzer: inferring phylogenies based on compensatory base changes in RNA secondary structures //In silico biology. - 2005. - V. 5. - №. 3. - P. 291-294.

Yuan D., Zhan X., Wang M., Wang X., Feng W., Gong Y., Hu, Q. Biodiversity and distribution of microzooplankton in Spirulina (Arthrospira) platensis mass cultures throughout China //Algal research. - 2018. - V. 30. - P. 38-49.

Zaidi, B.R. Microbial specificity of metallic surfaces exposed to ambient seawater / B.R. Zaidi, R.F. Bard, T.R. Tosteson // Appl. Environ. Microbiol. - 1984. - № 48 (3). - P. 519 -524.

Zapalski M. K. Is absence of proof a proof of absence? Comments on commensalism //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2011. - V. 302. - №. 3-4. - P. 484-488.

Zhang C., Liu J., Zhang L. Cell cycles and proliferation patterns in Haematococcus pluvialis //Chinese Journal of Oceanology and Limnology. - 2017. - V. 35. - №. 5. - P. 12051211.

Zhekisheva M., Boussiba S., Khozin-Goldberg I., Zarka A., Cohen Z. Accumulation of oleic acid in Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae) under nitrogen starvation or high light is correlated with that of astaxanthin esters // Journal of Phycology. - 2002. - V. 38, № 2. - P. 325331.

ZoBell C. E. The effect of solid surfaces upon bacterial activity / C.E. ZoBell // J. Bacteriol. -1943. - № 46. - P. 39 - 56.

Zuker M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction //Nucleic acids research. - 2003. - V. 31. - №. 13. - P. 3406-3415.

ПРИЛОЖЕНИЕ А Среды для культивирования микроорганизмов, использованные в работе BG-11: 1,5 г/л NaNO3, 0,04 г/л K2HPO4 , 0,075 г/л MgSO4 7H2O, 0,036 г/л CaCl2 2H2O, 6 мг/л лимонная кислота, 6 мг/л цитрат аммонийного железа, 1мг/л этилендиаминтетраацетат натрия двузамещенный, 20 мг/л Na2CO3, 2,86 мг/л H3BO3, 1,37 мг/л MnSO4, 0,222 мг/л ZnSO4 ^H2O, 0,032 мг/л (NH4bMoO4 , 0,079 мг/л CuSO4^O, 0,0494 мг/л Co(NOs)2 6H2O; pH 7,5

УС: пептон - 2 г/л, дрожжевой экстракт - 1 г/л, гидролизат казеина - 1 г/л, глюкоза - 1 г/л, глицерин - 10 мл/л, CaCO3 - 5 г/л, агар - 15 г/л, водопроводная вода - до 1 л. УС-10: пептон - 0,2 г/л, дрожжевой экстракт - 0,1 г/л, гидролизат казеина - 0,1 г/л, глюкоза - 0,1 г/л, глицерин - 1 мл/л, CaCO3 - 0,5 г/л, агар - 1,5 г/л, водопроводная вода -до 1 л.

Среда для клубеньковых бактерий (модифицированная): маннит - 1 г/л, дрожжевой экстракт - 1 г/л, K2HPO4 - 0,5 г/л, MgSO4 - 0,2 г/л, FeCh - 0,002 г/л, агар - 15 г/л, дистиллированная вода до 1 л.

Среды готовились с использованием дистиллированной воды (или водопроводной в случае со средой УС) и стерилизовались в вертикальном автоклаве MLS-2420U (Sanyo, Япония) в течение 20 минут при 121 °С и давлении 1 атм.

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Относительное количество бактерий, отмеченное в природных образцах 2015-2016 и полученных и двух лабораторных культурах, равное проценту коротких чтений NGS, соответствующих каждой группе. Анализ проведен с помощью он-лайн ресурса VAMPS и базы данных RDP. К - контроль. АК1 - альгологически чистая культура штамма BMM1/14, АК2 - альгологически чистая культура штамма BMM1/15.

Филум Семейство Род MS1-15 MS1-16 MS2-16 MS3-16 PI К АК1 АК2

Acidobacteria subdivision 3 group 3 0 0 0 12,8 0 0 0 0

Cellulomonadaceae Cellulomonas 1,03 0 4,31 0 1,31 0 0 0

Actinobacteria Geodermatophilaceae Blastococcus 0 0 0 0 0 0 0,88 1,74

Nocardiaceae Rhodococcus 0 0 0 0 0 0 0 4,3

Nocardioidetes 0 0 0 0 0 0 3,6 4

Porphyromonadaceae Paludibacter 16,67 10,15 12,94 0 0 0 0 0

Flavobacteriaceae Flavobacterium 0 0 0 0 9,80 0 0 0

Chitinophagaceae Ferruginibacter 0 0 0 0 10,46 0 0 0

Chitinophagaceae Terrimonas 0 0 0 3,6 0 0 0 0

Bacteroidetes Cytophagaceae Cytophaga 0,26 1,79 6,07 0,40 7,52 0 0 0

Cytophagaceae Dyadobacter 0 0,60 0 0 0 4,1 0 0

Cytophagaceae Spirosoma 0 0 0,16 0 0 6,7 0 0

Sphingobacteriaceae Pedobacter 0 0 0,16 0,40 0,33 7 0 0

другие 0,78 0,9 0,32 2 0,99 0 0 0

Chloroflexi Caldilineaceae Caldilinea 0 0 0 3,60 0 0 0 0

Microcoleaceae Microcoleus 0 0 0,32 1,2 0 0 0 0

Cyanobacteria Leptolyngby aceae Plectolyngbya 0 0,3 0 2,8 0 2,8 0 0

Coleofasciculaceae Wilmottia 0 0 0 22,00 0 0 0 0

другие 0 0 0 0 0,33 0 0

Sporolactobacillaceae Sporolactobacillus 0 0 1,92 0 0 0 0 0

Clostridiaceae Clostridium 1,29 0 8,47 0,40 0 0 0 0

Firmicutes Gracilibacteraceae Gracilibacter 0 0 0 0 1,63 0 0 0

Ruminococcaceae Acetivibrio 0 0 0 0 2,94 0 0 0

Veillonellaceae Acidaminococcus 2,07 0 0 0 0 0 0 0

другие 0,26 0 0 0,4 1,3 0 0

Gemmatimona-detes Gemmatimonadaceae Gemmatimonas 0 0 0,16 0 6,21 0 0 0

Planctomycetes Planctomycetaceae другие 0 0 0 0,8 0,33 0,28 0 0