Сравнительный анализ влияния нефтяного загрязнения и биопрепаратов на почвенные цианобактериально-водорослевые ценозы и сообщества микромицетов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Якупова, Альфира Буребайевна

• Якупова, Альфира Буребайевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Якупова, Альфира Буребайевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ И СООБЩЕСТВА МИКРОМИЦЕТОВ АНТРОПОГЕННОНАРУШЕННЫХ ПОЧВ

1.1. Характеристика почвенных цианобактериально-водорослевых ценозов в условиях техногенеза

1.2. Характеристика почвенных микромицетов в условиях техногенеза

1.3. Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов

1.4. Биоиндикация и биотестирование антропогенного загрязнения почв. Альгоиндикация

1.5. Методы биоремедиации нефтезагрязненных почв

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика районов исследования

2.1.1. Арланское месторождение Республики Башкортостан

2.1.2. Южно-Ошское месторождение Республики Коми

2.2. Условия проведения опытов

2.2.1. Лабораторные исследования

2.2.2. Характеристика биопрепаратов, используемых в работе

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методика отбора почвенных проб

2.3.2. Методы учета и идентификации микроорганизмов

2.3.3. Методы оценки представленности и значимости видов в комплексах микромицетов

2.3.4. Оценка разнообразия и сходства комплексов микромицетов

2.3.5. Методы оценки комплексной микологической опасности

2.3.6. Определение длины гиф мицелия

2.3.7. Выявление видового состава почвенных водорослей

2.3.8. Определение содержания остаточных углеводородов

2.3.9. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОСТАВА ЦВЦ СЕРОЙ ЛЕСНОЙ И ТОРФЯНО-ГЛЕЕВОЙ ПОЧВ

3.1. Сравнение состава ЦВЦ серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми

3.2. Сравнение состава ЦВЦ серой лесной и торфяно-глеевой почв при загрязнении нефтью

3.3. Сравнение состава ЦВЦ серой лесной и торфяно-глеевой почв при рекультивации различными биопрепаратами

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МИКРОМИЦЕТОВ

СЕРОЙ ЛЕСНОЙ И ТОРФЯНО-ГЛЕЕВОЙ ПОЧВ

4.1. Сравнение влияния нефтяного загрязнения на сообщества микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв

4.1.1. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Белвитамил на сообщество микромицетов серой лесной почвы

4.1.2. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Ленойл на сообщество микромицетов серой лесной почвы

4.1.3. Сравнение влияния нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Универсал на сообщества микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв

4.1.4. Сравнение влияния нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Азолен на сообщества микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв

4.1.5. Сравнение влияния нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Елена на сообщества микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ влияния нефтяного загрязнения и биопрепаратов на почвенные цианобактериально-водорослевые ценозы и сообщества микромицетов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Проблема охраны почв в Республике Башкортостан приобретает все большее значение в связи с ухудшающимся состоянием окружающей среды, увеличением площади земель, загрязненных нефтью. Загрязнение почв обусловливает нарушение экологического равновесия, проявляющееся в изменении структуры биоценозов, интенсивности и направленности почвообразовательных процессов. Биотесты, используемые для оценки токсичности техногенно нарушенных почв обычно состоят из одного (Udo, Payemi, 1975; Жеребцов, 1984; Вассеридр., 1989; Кавеленова, 1999, 2001; Соромотин, 2001; Винник, 2005) или группы таксономически близких видов организмов (Артемьева, Штина, 1985; Bierkens et al., 1998; Латыпова и др., 1999; Juvonen et al., 2000). Для прогнозирования экологического состояния нарушенных ландшафтов необходима системная информация о всех компонентах почвенной биоты, в частности, о специфике фототрофного микробного сообщества и микробиоты в целом (Ашихмина и др., 2006). Известно, что фототрофные микроорганизмы (водоросли и цианопрокариоты) и микроскопические грибы (микромицеты) занимают полярное положение в трофических сетях, могут наиболее адекватно отражать своеобразие протекающих микробиологических процессов почвы, характеризуя её продукционный и деструкционный потенциал (Домрачева и др., 2006). В последние годы используются и разрабатываются методики биоиндикации почв по характеристике цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) (Домрачева, Дабах, 2004; Дубовик и др., 2005; Ашихмина и др., 2006; Домрачева и др., 2006; Дубовик и др., 2007; Киреева и др., 2009 и др.). Однако, исследований, в которых одновременно проводилось определение запасов цианобактериально-водорослевой и микобиомассы, практически нет.

Использование микробных препаратов является одним из наиболее экономически и экологически целесообразных методов рекультивации нефтезагрязненных почв (Алехин и др., 1998; Габбасова, 2001; Лизунов, 2002; Sasek et al., 2003; van der Gast et al., 2003). Однако при искусственном

внедрении микробных комплексов в почвы с таким многокомпонентным загрязнителем как нефть, в ходе рекультивации всегда существует вероятность образования персистентных и токсичных соединений (Плешакова и др., 2007). Для испытания экологической безопасности микробных препаратов и для оценки эффективности биоаугментации необходим критерий, который позволил бы сравнивать почвы с различными концентрациями загрязнения и методами рекультивации. В качестве такого критерия могут быть использованы качественная и количественная характеристики ЦВЦ и сообществ микромицетов.

Цель диссертационной работы - сравнить влияние нефтяного загрязнения и биопрепаратов на цианопрокариотно-водорослевые ценозы и сообщества микромицетов серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

Основные задачи исследований:

1. Определить видовой состав цианопрокариотно-водорослевых ценозов серой лесной (Республика Башкортостан) и торфяно-глеевой (Республика Коми) почв, провести их таксономический и экологический анализ. Провести количественный учет цианопрокариот и водорослей сравниваемых почв.

2. Изучить влияние нефтяного загрязнения и биорекультивации на качественные и количественные параметры ЦВЦ серой лесной и торфяно-глеевой почв.

3. Изучить и сравнить структурные и количественные изменения в сообществе микроскопических грибов серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

4. Показать изменения в сообществе почвенных микромицетов при нефтяном загрязнении и внесении различных биопрепаратов для рекультивации серой лесной и торфяно-глеевой почв.

5. Сравнить влияние нефтяного загрязнения и биорекультивации на ЦВЦ и сообщества микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв на основе показателя биологической активности почвы (БАП).

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение влияния препаратов Ленойл, Азолен, Белвитамил, Универсал и Елена на показатели цианобактериально-водорослевых ценозов и сообществ микромицетов загрязненных нефтью серой лесной и торфяно-глеевой почв. Установлены сходные тенденции изменений автотрофного и гетеротрофного блоков почвенных микробных сообществ под влиянием этих факторов. Показана возможность использования количественной характеристики ЦВЦ и сообществ микромицетов для оценки эффективности рекультивационных мероприятий.

Практическая значимость. Данные о ЦВЦ и сообществах микромицетов в почвах, испытывающих влияние нефтяного загрязнения, могут быть использованы для организации биологического мониторинга и оценки эффективности биорекультивационных мероприятий, а также при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микологии, микробиологии, биологии почв на биологических факультетах государственных и педагогических университетов.

Личное участие автора. Автором проведены аналитический обзор литературы, получена основная часть фактических данных и проведена их интерпретация, планирование экспериментов выполнено совместно с научными руководителями.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы

обеспечены большим объемом лабораторных и полевых экспериментов и применением современных математических методов обработки полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Международных и Всероссийских конференциях и съездах «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008); «XII Съезд ВБО» (Петрозаводск, 2008); «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2008); «Проблемы региональной экологии в

условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); «Проблемы современной альгологии» (Уфа, 2008); «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, 2009); «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (Нижневартовск, 2009); «Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию» (Казань, 2009); «Студент и наука» (Уфа, 2009); «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010); «Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов» (Стерлитамак, 2010); «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010; Казань, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 научных работ, в том числе 6 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 245 источников, в том числе 63 на иностранных языках, и приложения. Работа содержит 142 страницы основного текста, иллюстрирована 16 рисунками и включает 33 таблицы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку научным руководителям д.б.н., проф. И.Е. Дубовик и д.б.н., проф. H.A. Киреевой, к.б.н. М.Д. Бакаевой, к.б.н. Г.Ф. Рафиковой, к.б.н. A.C. Григориади, к.б.н. И.П. Климиной за активное участие в обсуждении результатов и помощь в определении микроскопических грибов, д.б.н. О.Н. Логинову, к.б.н. Т.С. Онеговой и к.б.н. М.Ю. Маркаровой за любезно предоставленные биопрепараты, а также всем коллегам и соавторам публикаций.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ЦИАНОБАКТЕРИАЛБНО-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ И СООБЩЕСТВА МИКРОМИЦЕТОВ АНТРОПОГЕННОНАРУШЕННЫХ

ПОЧВ

1.1. Характеристика почвенных цианобактериально-водорослевых

ценозов в условиях техногенеза

Цианобактериально-водорослевые ценозы - совокупность микроорганизмов, обитающих в почве, которые включают водоросли и цианобактерии (основа пищевых цепей «пастбищных» и детритных), а также широкий круг микробиоты, состоящей из бактерий, микромицетов и представителей микрофауны (Кузяхметов, 2006).

Почвенные цианобактерии и водоросли являются обязательным компонентом наземных экосистем (Голлербах, Штина, 1969; Кабиров, 1995; Дубовик, 2005; Панкратова, 2010 и др.). Они составляют активную автотрофную часть микробиоты, связанную сложными взаимодействиями, как со всеми ее гетеротрофными компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями, и принимают разнообразное участие в биологической жизни почв. Велика роль этих компонентов в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию почвенного плодородия. Особенности ЦВЦ служат дополнительной характеристикой почвы и дают возможность заметить начинающиеся изменения, в том числе антропогенные. Перестройка ЦВЦ, обеднение его состава, а также изменение качественных и количественных характеристик может служить показателем стойкого загрязнения почвы фитотоксическими веществами (Кондакова, Домрачева, 2007).

Численность цианобактерий и водорослей в разных местообитаниях колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов клеток в 1 грамме почвы в зависимости от условий обитания. В отличие от численности биомасса цианобактерий и водорослей редко достигает больших значений. Синтез и трансформация органического вещества этих организмов является

очень динамичным процессом. Биомасса способна обновляться в течение 35 суток, поэтому реальный вклад водорослей в первичную продукцию экосистемы в сотни и тысячи раз больше величины биомассы (Кабиров и др., 2008).

Почвенные цианопрокариоты и водоросли первыми поселяются на безжизненных субстратах: скальных поверхностях высокогорий, промышленных отвалах, на территориях подвергнувшихся катастрофическим воздействиям (извержениям вулканов, атомным взрывам, пожарам и т.п.) и тем самым облегчают расселение других организмов. В то же время, водоросли последними из растений «отступают» под давлением неблагоприятных факторов природного и антропогенного происхождения. В этих условиях гибель ЦВЦ приводит к разрушению всего биоценоза (Кабиров и др., 2008).

Развиваясь на поверхности и в толще почвы, цианопрокариоты и водоросли оказывают влияние на ее физико-химические свойства. Они синтезируют и выделяют в окружающую среду разнообразные вещества, изменяют рН почвенного раствора, улучшают водный режим и аэрацию почвы, препятствуют ее эрозии, влияют на солевой баланс и состав микроорганизмов в почве. Многие виды цианобактерий способны к азотфиксации (Панкратова, 1979; Дубовик и др., 2007; Фокина, 2008).

Поток поллютантов, попадающих в почву в последние годы, не прекращается и не уменьшается. Техногенное загрязнение - это источник тяжелых металлов, нефти, органических загрязнителей искусственного происхождения. При агрогенном загрязнении в почве накапливаются агрохимикаты и токсины микробного происхождения. Все это неизбежно приводит к деформации почвенных ЦВЦ (унификация видов, снижению численности клеток и биомассы) при однократном воздействии и к их эволюции при пролонгированном поступлении токсикантов (Домрачева, Кондакова, 2006; Новаковская, Патова, 2007; Кузяхметов, 2007), например, тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu) (Панкратова и др., 1996; Тамралеева и др., 2009;

Кондакова и др., 2006; Домрачева и др., 2007; Зыкова, Фокина, 2010), влияния ультрафиолетовой радиации (Karsten et al., 2005), пирофосфата натрия (Кондакова, Олькова, 2007), гербицидов бетанала, триаллата и минеральных удобрений (KXjPC)NM) (Гайсина и др., 2010).

Действие нефти на ЦВЦ во многом зависит от ее концентрации в среде, времени экспозиции (на свежих разливах видов цианопрокариот и водорослей вдвое-втрое меньше) (Зимонина, 1998; Кузяхметов, 2003; Хайбуллина и др., 2010), а также типов почв (Штина, Некрасова, 1988; Дубовик, 2000; Рахматуллина, Дубовик, 2007; Пидченко и др., 2007; Домрачева и др., 2007). Нефтяное загрязнение оказывало влияние на все важнейшие характеристики группировок почвенных цианопрокариот и водорослей. Оно снижало видовое разнообразие, численность и биомассу, изменяло комплекс доминантов и соотношение отдельных групп цианопрокариот и водорослей (Штина, Некрасова, 1988; Зимонина, 1998).

Предложена классификация водорослей по их чувствительности к нефти (Громов, 1973): устойчивые к нефти виды названы нафтобионтами, а приставки олиго-(1), мезо-(П), поли-(Ш) предлагается употреблять для обозначения степени загрязнения. Так, к I группе отнесены цианопрокариоты и водоросли, плохо переносящие даже незначительное нефтяное загрязнение, ко II группе — выносящие слабую степень загрязнения, к III — значительную степень (Зимонина, 1998; Иларионов, 2004).

Все исследователи подтверждают первое наблюдение особой чувствительности желтозеленых водорослей к различным видам технического загрязнения почвы. Также редки при нефтяном загрязнении диатомовые водоросли (Жарова, 1982; Кабиров, Минибаев, 1982; Кабиров, 1982; Штинаи др., 1985; Еремеева, 2000; Патова, 2004; Кузяхметов, 2003; Бережнова, Трухницкая, 2004; Переладов, 2005; Дубовик и др., 2007). Поэтому восстановление видового разнообразия желтозеленых и диатомовых водорослей может служить показателем детоксикации почвы после загрязнения нефтью.

Учитывая литературные данные об ассоциативных взаимодействиях нефтеокисляющих бактерий и цианобактерий, можно сделать вывод об участии последних в биодеградации нефти, по крайней мере, через усиление развития микробиоты (Неганова, 1986).

Неоднократно указывалось на устойчивость к нефтепродуктам представителей рода Chlorococcales (Алексахина, Штина, 1984; Киреева и др., 2003, 2007). Выращивание зеленых водорослей Chlorella, Chlorococcum и цианобактерий Nostoc, Phormidium в почве, загрязненной нефтью с концентрацией 1,2,3,6,10% показало, что они не погибают при указанных дозах, но снижалась их численность, изменялась морфологическая структура клеток. АпаЪаепа, Nostoc способны расти и давать дополнительную продукцию при 50% уровне загрязнения. Первые две недели отмечена фаза адаптации, затем началось увеличение численности их клеток в 5-7 раз (Елыпина, Шилова, 1981).

Полученные данные свидетельствуют о том, что цианобактерии являются основными организмами, ассоциировавшими с нефтяными каплями, образуя колонии. Внутри этих колоний находят благоприятные для себя условия мелкие виды: Phormidium, Plectonema, зеленые и одноклеточные желтозеленые рода Ellipsoidion. Видимо, внутри колоний Nostoc создается особая экологическая среда, где чувствительные к нефти водоросли, в частности, желтозеленые, защищены от ее влияния (Неганова и др., 1986; Закирова, Дубовик, 2007; Дубовик и др., 2007). Наиболее устойчивы к нефтяному загрязнению по данным, полученным многими учеными (Киреева и др., 1985; Дубовик, 1987; Кабиров, 2006) являлись цианобактерии и зеленые водоросли.

В эксперименте JI.C. Хайбуллиной и JI.A. Гайсиной (2008) в экологическом спектре водорослей сравнительно стабильные позиции занимали Р- и В-жизненные формы. Позиция Х-жизненной формы укреплялась на участках с понижением рельефа. С точки зрения засоления, индикаторным признаком можно считать уменьшение роли зеленых водорослей Ch-жизненной формы, представленной довольно устойчивыми видами - убиквистами. Такие виды, как Chlorococcum, Bracteacoccus minor, Chlorsarcinopsis minor и др.,

давали быстрые разрастания при восстановлении благоприятных условий, однако исчезали при значительном засолении.

Исследовались разрастания Nostoc commune на поверхности почв, подверженных антропогенному нарушению (Дубовик и др., 2008). Исследования показали, что в колониальной слизи ностока поселялись водоросли-консорты. Единственным видом, который постоянно обнаруживали в слизи N. commune , независимо от района исследования, был Chlorella vulgaris. В колониальной слизи также нашли благоприятные условия для развития и микромицеты. Наиболее частые - грибы родов Aspergillus и Pénicillium.

В исследовании Е.В. Дабах с соавт. (2005) по одновременному параллельному определению количественных параметров цианобактериально-водорослевых цеозов и сообществ микромицетов показано, что различные типы почв резко различаются по таким количественным характеристикам, как биомасса и численность клеток цианопрокариот и водорослей, биомасса и длина мицелия микромицетов.

Выявлено (Домрачева и др., 2005), что ЦВЦ и комплекс микромицетов играют существенную роль в процессах биотической саморегуляции почвы. Повышенное содержание таких поллютантов, как As и РЬ, практически не сказывается на суммарных запасах биомассы ЦВЦ и сообществ микромицетов. Наличие фотосинтезирующего компонента в микробиоте изученных почв обеспечивает высокую скорость продукционных процессов, быструю обновляемость живой биомассы продуцентов за счет высокой скорости размножения и активизацию жизнедеятельности представителей сапро- и биотрофных комплексов педобионтов. Наличие цианобактерий в микробоценозе лесных и луговых почв, вероятно, повышает адаптационный потенциал почв при различных стрессовых воздействиях. Весомый вклад в протекание почвенных процессов вносят и такие постоянные обитатели почв, как микромицеты. Характер их развития четко коррелирует и с типом почвы (Рафикова, 2009), и с типом растительной ассоциации (Хабибуллина, 2008).

Показано, что на пионерных стадиях сукцессии повышение концентрации мышьяка стимулирует размножение одноклеточных зеленых водорослей, сокращает время их генерации, увеличивает удельную скорость роста. Однако, наряду с активацией роста фототрофных микроорганизмов, загрязнение провоцирует массовое размножение в почве опасных фитопатогенных грибов р. Fusarium, сопровождающееся повышенной активностью нематод. Фузариозно-нематодный комплекс обладает большой потенциальной опасностью для высших растений, создавая угрозу их двойного поражения (Домрачева и др., 2005).

Численность организмов в альгомикологическом комплексе постоянно подвергается изменениям. Эта динамика может иметь большое значение для прогнозирования развития различных заболеваний растений (Домрачева и др., 2002). Так в работе O.A. Пегушиной (2006) изучалась особенность формирования осеннего альгомикологического комплекса пахотной почвы с целью прогнозирования весеннего проявления «снежной плесени» на озимой ржи, которую вызывает один из самых вредоносных грибов - Fusarium nivale. Для инфекционного процесса у растений необходима определенная плотность популяции возбудителя. Также эти грибы продуцируют 148 токсических соединений, некоторые из них опасны для человека. Цианобактерии вызывали замедление роста, усыхание и лизис мицелия фузариозных грибов. В осенний период в перепаханной почве, как с посевом озимой ржи, так и после ее уборки диагностировать возможное развитие фузариоза по состоянию почвенной микробиоты оказалось невозможно. Перепашка почвы также привела к ослаблению развития ЦВЦ. Вероятно, становление более прочных альгомиколоических комплексов можно будет наблюдать на поле озимой ржи при весеннем «цветении» почвы.

ЦВЦ выступают как один из коренных элементов биологической составляющей почвы, более автономной в своем развитии по сравнению с бактериями и грибами за счет фотолитотрофии всех водорослей и азотфиксации - гетероцистных Cyanophyta. Поддержание (Домрачева,

Кондакова, 2006) почвенного благополучия с использованием цианопрокариот и водорослей, в частности, подразумевает следующие направления:

1. пополнение запасов органического вещества за счет деятельности цианопрокариот и водорослей как активных первичных продуцентов;

2. активизацию деятельности цианобактерий - азотфиксаторов и, таким образом, дополнительное снабжение растений микробиологическим азотом;

3. биоконтроль за развитием паразитарных микроорганизмов, в первую очередь, фитопатогенных грибов, что существенно понизит объем применяемых пестицидов и, следовательно, пресс химической нагрузки на почву;

4. структурирование почвы за счет нитчатых форм водорослей и слизевыделения, объемы которого могут достигать до 60% от объема продуктов фотосинтеза;

5. детоксикацию поллютантов, механизмы которой разнообразны;

При загрязнении почвы и сопутствующих сред различными поллютантами и последующем их самоочищении происходят очень существенные изменения в составе и численности ЦВЦ.

Справедливо отметить, что характеристика ЦВЦ почв может служить одним из четких биологических критериев антропогенных нагрузок на почву. Индикационным признаком экстремальных условий, находящихся на грани зон толерантности и резистентности, является изменение видового состава цианопрокариот и водорослей. Динамика и степень самоочищения в пределах зоны толерантности хорошо отражаются численностью этих организмов.

На основе зависимости между степенью загрязнения и качественным и количественным изменением в ЦВЦ можно осуществлять индикацию экологического состояния почвы (Дубовик, 1987, 1995, 1998, 2000; Напптеп, 1993; ВгакепЫе1т, С>ищ1101щ, 1995; Кабиров, 1991, 1995; Зимонина, 1998; Штина и др., 1998; Киреева и др., 2003; Ашихмина и др., 2006; Кондакова, Домрачева, 2007; Фокина, 2008; Ргеуз1ет аХ а11, 2008 и др.). Для оперативного

мониторинга возможно использование в качестве тест-объекта определенных видов водорослей (Кабиров, 1995).

1.2. Характеристика почвенных микромицетов в условиях техногенеза

Почва - это средоточие жизни, среда обитания многих живых организмов, которые играют важную роль в процессах обмена веществ и энергии между компонентами биосферы. При воздействии организмов на почву в процессе их жизнедеятельности осуществляются важнейшие звенья почвообразования -синтез и разрушение органического вещества, избирательное концентрирование биологически важных микроэлементов, разрушение минералов и аккумуляции веществ. В результате почва обогащается необходимыми неорганическими и органическими веществами, происходит химический круговорот веществ - сущность развития почвы (Хабибуллина, 2009).

Микробоценоз почвы и почвенная фауна представляют собой живую фазу почвы и являются неотъемлемой частью почвы как биокосной системы. Очевидно, что устойчивость их не только определяет качественную специфику системы, но и обусловливает ее существование вообще (Апарин, 1996).

Функционирование экосистемы в целом невозможно без понимания процессов, протекающих в отдельных ее блоках. Необходимо изучение места и роли отдельных групп микроорганизмов в экосистеме, в частности грибов. Почвенные грибы или микромицеты представляют самую крупную экологическую группу почвенных микроорганизмов, имеют ряд морфологических, физиологических и генетических особенностей, которые определяют специфику их взаимоотношений со средой. Они характеризуются мицелиальным строением, обладают высокой скоростью роста и размножения. Многим микроскопическим грибам свойственна способность образовывать токсические продукты, в том числе и антибиотики, что повышает их конкурентоспособность в освоении субстрата. Они обладают способностью быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, возможностью длительного пребывания в этом состоянии, не теряя

своей жизнеспособности, и, также, переходить к активной жизнедеятельности при наступлении благоприятных условий. Грибы как неотъемлемый компонент наземных и водных биоценозов контролируют широкий спектр биосферных функций, среди которых разложение органических веществ является наиболее существенной (Одум, 1986). Грибы-редуценты входят наряду с бактериями в гетеротрофный блок экосистемы (Мирчинк, 1988). Обладая мощным ферментативным аппаратом, они способны к гидролизу всего спектра полимерных соединений и функционируют на всех этапах конвеерной переработки опада (Головченко и др., 2000).В почвах грибы участвуют в важнейших почвообразующих процессах, разнообразных процессах биогеохимической трансформации минеральных элементов, тесно взаимодействуют с растениями, образуя микоризу и участвуя в образовании ризосферы. Участвуют в формировании физико-химических свойств почв: создании почвенной структуры, в синтезе специфических гумусовых веществ, во влиянии на обмен ионов в почве, на ее водоудерживающую способность, в процессах продукции физиологически активных веществ в почвах и т.д. (Мирчинк, 1988; СагШе & а1., 2001; Кураков, 2002).

Изучение сообществ микромицетов почвы и его функциональной роли необходимо при всяком детальном биогеоценологическом исследовании. Почва каждого конкретного биогеоценоза характеризуется широким набором видов микроскопических грибов, одни из которых могут быть типичными для нее и представлять определенную трофическую группировку, другие - редкими. Типичный комплекс микроорганизмов и его изменения являются важным показателем экологической обстановки в почве (Бабьева, Зенова, 1989).

Изменение структуры и функций грибных сообществ, которое в современной биосфере в первую очередь связано с антропогенными воздействиями, может приводить к нарушениям трансформации грибных сообществ и биосфере целом. Поэтому исследование антропогенной трансформации грибных сообществ в почвах представляется важным направлением в экологии наземных экосистем (Марфенина, 2005;

Хабибуллина, 2009). Также актуальна проблема оценки биоиндикационной значимости микологических показателей (Мирчинк, 1988; Марфенина, 1994; Лаптева, Хабибуллина, 2002; Терехова, 2007). Оценка биоиндикационной значимости признаков микобиоты предполагает изучение грибных сообществ в естественных ненарушенных и антропогенно преобразованных биотопах (при длительном применении минеральных удобрений (Щербаков и др., 2002), пестицидов, загрязнении нефтью (Киреева и др., 2001, 2003), тяжелыми металлами (Лебедева, 1993) и других антропогенных воздействиях на почву).

Заметное изменение численности грибных пропагул, биомассы мицелия, обеднение видового состава, упрощение структуры сообществ, появление нетипичных новых видов микромицетов, по сравнению с фоновой зоной, происходит при высоком содержании в почве тяжёлых металлов (Killaham, Wainwrigth, 1984; Yamamoto, 1985; Марфенина, 1987, 1989, 2005; Baath, 1989; Зачиняева и др., 2002, 2006; Cuero et al., 2003; Рахимова, 2005; Олишевская и др., 2006; Костина, 2010), при высоком уровне аэротехногенного (Лебедева и др., 1988; Барсегян, 2004; Марфенина, Иванова, 2009) и транспортного (Марфенина и др., 1996; Полянская и др., 2001; Евдокимова и др., 2007; Широких, Широких, 2009) загрязнения. Наиболее объективным считается определение суммарной длины грибного мицелия и грибной биомассы (Киреева и др., 2003). На основании содержания жизнеспособного мицелия можно судить об участии грибов в почвенных процессах (Мирчинк, 1988).

Также важной функциональной характеристикой комплекса грибов в процессе сукцессии служит средняя радиальная скорость роста микромицетов (Кгср). На различных этапах сукцессии она является количественным показателем, который может служить индикатором изменений, происходящих в комплексе микроорганизмов в почвах. Этот параметр показывает способность микроорганизмов утилизировать определенный субстрат, отражая не только наличие тех или иных ферментов, но и скорость, с которой микроорганизмы способны колонизировать пространство (Киреева, Мифтахова, 2002; Киреева, Водопьянов, 2002; Терехова, 2007).

Феномен аккумуляции меланин содержащих грибов неоднократно отмечался для городских почв - урбаноземов, а также для почв техногенных территорий. Полагают, что пигменты меланины являются соединениями, способствующими повышению выживаемости организмов в экстремальных условиях за счет способности к детоксикации ядовитых соединений (Марфенина, 2005; Ашихмина и др., 2006).

Загрязнение почв выбросами промышленных предприятий приводит к нарушению микробоценозов. При этом меняется видовой и количественный состав микроорганизмов в почве, в частности микроскопических грибов (Хабибуллина, 2002; Зачиняева и др., 2002; Мифтахова, 2005). Отмечено увеличение встречаемости на наиболее загрязненных тяжелыми металлами территориях Aspergillus niger, Penicillium spinulosum, P. funiculosum, Aureobasidium pullulans (Mowll, Gadd, 1985; Arnerbrandt et al., 1987; Domsch et al., 1993; Марфенина, 2005).

Формирование комплексов почвенных микромицетов зависит, с одной стороны, от многочисленных факторов - климатических условий, характера географической зональности, растительности и почвообразовательных процессов, типа почвы и т.д., а с другой - от многих биологических особенностей грибов, в частности, от их способности к заселению и использованию субстрата (Пиковский, 2003; Марфенина, 2005; Штырлина, 2009).

В условиях активного антропогенного преобразования ландшафтов особое внимание обращается и на изучение биоразнообразия микромицетов ненарушенных местообитаний (Терехова, 2007; Лаптева и др., 2009).

В исследовании И.Ю. Кирцидели с соавт. (2010) рассмотрены комплексы почвенных микромицетов тундровых биоценозов, сформированных на кислых горных породах Полярного Урала. Показано, что численность микромицетов была сравнительно невысокой. По профилю почвы данный показатель снижался от подстилки до минерального горизонта. У всех выделенных видов была отмечена способность к росту при низких температурах (4-5°С). По числу

видов лидировал род Pénicillium. Кроме того, были выделены представители родов Acremonium, Mucor, Aspergillus, Cladosporium и Umbelopsis. Показаны различия в комплексах микроскопических грибов, характерных для различных ценозов как стадий сукцессионного процесса зарастания горных склонов. В ходе последовательной смены растительных сообществ увеличиваются индексы видового разнообразия и выравненности микромицетов, что, по-видимому, может свидетельствовать о некотором увеличении устойчивости комплексов почвенных грибов к различным экологическим условиям (Кирцидели и др., 2010).

В работе Е.М. Лаптевой с соавт. (2009) выявлены особенности качественного и количественного состава микобиоты основных типов аллювиальных почв, формирующихся в биоклиматических условиях средней тайги. Составлен общий список микромицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой растительностью. В структуре микоценозов исследованных почв выше доля аспергиллов, видов родов Fusarium, Cladosporium, меньшее участие представителей родов Мисог, Trichoderma, Mortierella и отсутствуют виды родов Chaetomium и Spicaria, встречающихся в почвах бассейна р. Вычегды.

В работе Е.А. Евдокимовой с соавт. (2009) приводятся данные о низких показателях численности и биомассы микромицетов в техногенно загрязненных песках по сравнению с чистыми в условиях Крайнего Севера.

Антропогенные изменения комплексов грибов могут приводить к негативным последствиям для растений, животных и человека. Это может, например, проявляться: для растений - в увеличении присутствия фитопатогенных и фитотоксичных видов грибов; для беспозвоночных животных - в нарушении их трофических цепей и создании неблагоприятных условий обитания; для человека - в увеличении присутствия потенциально патогенных, микотоксичных и аллергенных видов грибов (Richardson, Kokki, 1998; Медведева, 2002; Марфенина, 2005; Киреева и др., 2007; Широких и др., 2009). Математическое моделирование оценивает возможные темпы развития

микромицетов в загрязненных почвах, что способствует прогнозированию степени их влияния на растения (Киреева и др., 2010).

Оценка влияния фосфогипса на микобиоту дерново-подзолистых почв также показала изменение в грибных сообществах. Судя по полученным данным, большое количество биогенных элементов, присутствующих в фосфогипсе, не нейтрализует его токсических свойств и неблагоприятное воздействие на микромицеты. Также следует заключить, что из набора микобиотических показателей, проанализированных в данной работе, наиболее информативным индикационным показателем, отражающим влияние фосфогипса на грибные сообщества микромицетов, является соотношение споровой и мицелиальной биомассы (Каниськин и др., 2009).

Среди фитопатогенов, вызывающих массовые болезни культурных растений, особую роль играют грибы рода Fusarium (Литовка и др. 2002; Домрачева и др., 2003). Космополитизм, возможность длительного существования в сапротрофной фазе, прогрессирующая устойчивость к применяемым ядохимикатам позволяют фузариям постоянно расширять свои экологические ниши. Подавление химическими методами фузариозов, как и других вызываемых грибами заболеваний, имеет ряд ограничений, связанных с появлением суперустойчивых штаммов, а также с неблагоприятными экологическими последствиями применения пестицидов в посевах. Поэтому актуальна разработка биологических методов защиты растений и повышение супрессивности почв в отношении грибных фитопатогенов. Исследования Л.И. Домрачевой с соавт. (2001, 2003, 2009) показали, что цианобактерии и актиномицеты имеют важное место среди естественных антагонистов грибов рода Fusarium, благодаря выделенному из Nostoc commune липопептиду с сильным фунгицидным действием (Kajiuma et al., 1998). Также выявлена антигрибная активность этанольных экстрактов некоторых водорослей (Ling-xu, 2006).

На основании многолетних исследований на территории Европейской части России прослежено распространение мицелиальных грибов, известных

как возбудители оппортунистических микозов человека, в разных климатических зонах, в природных и антропогенных условиях, в разных средах обитания (почвах, приземном воздухе, снеговом покрове) и в разные сезоны года. В почве и сопряженных средах было выделено более 50 видов грибов, относимых к оппортунистическим. Среди них - половина видов наиболее известны как потенциально патогенные и часто встречающиеся во внешней среде, в том числе представители возбудителей глубоких микозов, относимые к группе BSL-2 - Aspergillus fumigatus, Asp. flavus, Fusarium oxysporum, F. verticilloides, Paecilomices variotii и др. Наибольший уровень присутствия оппортунистических грибов выявлен в городской среде (количество видов может составлять до 40%, а обилие около половины от всех выделенных, в том числе видов группы BSL-2 до 25%) (Марфенина и др. 2002; Casadevall, 2005; Киреева и др., 2007).

Микромицеты играют важную роль в процессах разложения и усвоения углеводородов нефти, содержащихся в почве и сточных водах. В настоящее время установлено, что около 500 видов мицелиальных грибов обладают способностью усваивать углеводороды нефти (Киреева и др., 2003).

Идентификация обнаруженных микроорганизмов показала, что в нефтезагрязненной почве аэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы представлены в основном микромицетами, причем доминирующими видами явились Aspergillus fumigatus, Pénicillium sp., то есть виды, типичные для нефтезагрязненных почв (Киреева, Галимзянова, 1995).

В настоящее время растет интенсивное загрязнение окружающей среды различными техногенными органическими веществами, к которым относятся нефть и нефтепродукты (Солнцева, 1998; Пиковский и др., 2003). По степени влияния на окружающую среду нефтедобывающие предприятия входят в десятку наиболее опасных (Говорушко, 2003). Ежегодно в мире при добыче, транспортировке и хранении теряется 50 млн. тонн нефти и нефтепродуктов. Нефть оказывает ингибирующее влияние на рост и развитие растений (Blankenship, Larson, 1978; Udo, Fayemi, 1975; Гайнутдинов и др., 1988; Хазиев,

Фатхиев, 1981; Киреева и др., 1995, 2007; Мажайский и др., 1999). Поэтому представляет особый интерес биологическая оценка степени повреждения природных экосистем при нефтяном загрязнении почвы, а также разработка комплекса эффективных рекультивационных мероприятий, производимая на основании этой оценки и направленная на повышение устойчивости экосистем.

Неоднозначность действия нефти связана с различиями в ее количестве и составе, скорости разложения и рассеивания, а также количестве и составе постоянных спутников нефти - минерализованных пластовых вод, токсичных газов и летучих соединений, тяжелых металлов, радионуклидов и полициклических ароматических углеводородов.

Нефть и моторное масло, как правило, оказывают более сильное угнетающее воздействие, чем бензин и солярка, поскольку последние представлены более легкими фракциями и частично испаряются из почвы. Кроме того, они легче разлагаются микробами, так как имеют более короткие углеводородные цепи. Степень воздействия загрязнителей мало зависит от их распределения в почве. Как поверхностное, так и равномерное глубинное загрязнение оказывают приблизительно одинаковое по силе воздействие (Колесников и др., 2006).

Селекционирующее действие нефти также выражается в том, что в загрязненных почвах микроорганизмов, использующих н - алканы и ароматические углеводороды, находятся значительно больше, чем в почвах без нефти (Квасников и др., 1981). Обнаружено увеличение количества узкоспециализированных форм микроорганизмов: окисляющих газообразные углеводороды, твердые парафины, ароматические углеводороды.

Менее изучены изменения, происходящие с сапротрофной почвенной микробиотой в результате нефтяного загрязнения почвы. Относительно этой группы микроорганизмов существуют только отрывочные сведения. По другим данным нефтяное загрязнение почвы вызывает снижение численности актиномицетов, а количество бактерий и грибов возрастает (Рыбак и др., 1984).

Сообщества углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) активизируются при попадании в среду малых и средних концентраций нефтяных углеводородов и их численность возрастает (Raymond et al., 1976; Киреева, Тишкина, 1990; Звягинцев и др., 1989; Хабибуллина и др., 2002), так количество УОМ в почве может служить одним из диагностических показателей степени ее загрязнения (Волкова, Старкова, 2007).

Однако другие авторы, изучавшие сапротрофные бактерии в почвах, загрязненных нефтью (чернозем, серозем и дерново-подзолистая почва), показали, что в условиях хронического нефтяного загрязнения происходило увеличение численности и биомассы бактерий в 2 раза, очевидно, это связано с развитием в почве устойчивых к нефти популяций бактерий (Волде, 1996). Работа, посвященная оценке токсических эффектов нефтешламов (Никитина и др., 2004), показала высокий уровень токсичности нефтешлама в тестах с люминесцентными бактериями (Bio-Noble flash и Microtox®), однако он оказался не токсичным в отношении Pseudomonas putida.

Комплекс почвенных актиномицетов также чутко реагирует на нефтяное загрязнение, что проявляется в снижении его численности (Алиев, Гаджиев, 1977; Андресон и др., 1980; Андресон, Хазиев, 1981; Рыбак и др., 1984; Оборин и др., 1988; Киреева, 1995; Киреева, Новоселова, 1996; Гилязов, 1999) и обеднении видового состава (Гузеев и др., 1989). Некоторые компоненты нефти могут вызывать стимуляцию развития актиномицетов (Самосова и др., 1982; Lounachan, 1978). Негативное влияние нефти на численность актиномицетов обусловлено токсичностью углеводородов, недостаточной аэрацией почвы (Рыбак и др., 1984), нарушением соотношения C:N, наличием легких фракций в свежем загрязнении (Самосова и др., 1983). Количество актиномицетов в почве в определенной мере является показателем ее загрязнения нефтью (Рыбак и др.,1984).

Почвы, подверженные воздействию нефти и нефтепродуктов, характеризуются специфической микобиотой с установившимся видовым составом (Киреева и др., 2003). Рядом работ, посвященных исследованиям

почвенных микромицетов (Llanos, Kjoller, 1976; Лебедева и др., 1983; Киреева, Мифтахова, 2002; Мифтахова, 2005; Киреева и др., 2006, 2007; Рафикова и др., 2007 и др.) доказано изменение численности, содержания и распределения мицелиальных грибов в нефтезагрязненных почвах. Изменения касаются не только количественных показателей, но и качественного состава микробиоты. Происходит перераспределение видов: исчезают неустойчивые к загрязнению микромицеты, а вместо них развиваются нетипичные комплексы углеводородокисляющих видов. Они хорошо развиваются в экстремальных условиях из-за биологических особенностей.

Известно, что из всех групп микроорганизмов микромицеты являются наиболее устойчивыми к техногенным загрязнителям за счет образования многочисленных спор и мощной ферментативной системы. Кроме того, показано, что в загрязненной нефтью почве возрастает число фитопатогенных и фототоксичных видов микроскопических грибов. Развитие фототоксичных форм грибов может усилить отрицательное воздействие на почву нефтяного загрязнения (Киреева, 1995).

В.И. Билай и Э.З. Коваль (1980) исследовали различные таксономические группы микромицетов в загрязненных почвах и установили, что наиболее активными по отношению к нефтепродуктам являются роды Aspergillus, Fusarium, Pénicillium, Cladosporium. Они способны расщеплять не только нефть, но и отдельные нефтепродукты, в том числе и ароматические, используя их в качестве источника углерода и энергии (Киреева и др., 2003; Сваровская, Алтунина, 2004; Алиева, 2009).

Также выявлено, что нефтяное загрязнение вызывает резкое увеличение длины гиф мицелия, причем максимального развития мицелий достигает в почве, загрязненной высокими концентрациями нефти (25%) (Киреева и др., 2005). Показано также, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение скорости роста и агрегация гиф мицелия микроскопических грибов (Hansberg, Aguirre, 1996; Иванова, Марфенина, 1998; Sidery, Georgiou, 2000).

Таким образом, под влиянием различных поллютантов (тяжелые металлы, радиационный фон, урбанизация, аэротехногенное загрязнение, нефть и нефтепродукты) сообщество почвенных микроскопических грибов претерпевает ряд существенных изменений, затрагивающих некоторые важные физиолого-биохимические свойства отдельных видов, а также численность, биомассу, видовой состав, и своевременная оценка грибного разнообразия необходима для разработки приемов сохранения биоразнообразия наземных экосистем (de Hoog et al., 2000; Thomas et al., 2000; Savilahti et al., 2001; Жданова H.H. и др., 2002; Марфенина, 2005; Домрачева и др., 2006; Рафикова и др., 2007; Хабибуллина, Лиханова, 2007; Евдокимова и др., 2009 и др.).

1.3. Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов Почвенные цианопрокариоты и водоросли находятся в разнообразных взаимоотношениях с другими компонентами биоценозов - с высшими растениями, с гетеротрофными микроорганизмами, с почвенными животными -биотрофами. В одних случаях цианопрокариоты и водоросли в экосистемах могут выполнять роль начала трофических цепей, в других - отмечается ценообразующая роль этих организмов (в первую очередь - накопление ими органического вещества, обогащенного азотом), реализуемая поверхностью талломов и отдельных клеток цианопрокариот и водорослей, представляющих собой идеальную экологическую нишу для многих микроорганизмов. Цианопрокароты и водоросли становятся центрами симбиотических ассоциаций с микроорганизмами (Зенова и др., 1995; Иванова и др., 2010; Курапова и др., 2010).

Среди большого разнообразия природных сообществ микроорганизмов имеют место ассоциации цианопрокариот и водорослей с бактериями, так как для них характерны высокая автономность функционирования и практически повсеместная распространенность (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Вассер, 1989). Способность этих организмов вступать в симбиотические отношения с другими организмами обусловлена их ролью первичных

продуцентов органического вещества и кислорода, а также связана с тем, что значительная часть синтезированных ими органических соединений выделяется в среду при жизни автотрофов (Звягинцев и др., 1993). Изучение динамики численности таксономического состава бактериального компонента цианопрокариотно-водорослево-бактериальных ассоциаций в процессе роста водорослей для выявления характера трофических связей, складывающихся в ассоциациях между автотрофным и гетеротрофным звеньями системы (Глаголева, Зенова, 1992), показало активное развитие бактерий рода Erwinia, как спутника Bracteacoccus minor, в изученной цианопрокариотно-водорослево-бактериальной ассоциации, очевидно, за счет экскретируемых водорослями органических веществ, как в темноте, так и при инкубации на свету. Представители рода Pseudomonas развивались в основном в темноте, что связано с их использованием мономеров в этой ассоциации, образующихся в ходе многоступенчатого разложения клеточной массы в процессе отмирания автотрофов. Существенных различий в росте олиготрофных бактерий рода Hypnomicrobium в культуре с цианопрокариотами и водорослями и без них выявить не удалось. Динамика численности бактерий рода Rhodococcus зависела не столько от присутствия водорослей, сколько от освещенности. Такое поведение связано с пластичностью их метаболизма: при наличии продуктов экскреции клеток водорослей они интенсивно развиваются в цианопрокариотно-водорослево-бактериальном сообществе, а в среде без цианопрокариот и водорослей функционируют как олиготрофы. Также цианопрокариотно-водорослевые пленки привлекают гетеротрофные бактерии, грибы и простейшие, таким образом формируя сложный микробный биоценоз (Gaylarde и Morton, 1999). Протекание процессов азотфиксации в разрастаниях зеленых водорослей связано с высокой численностью микроорганизмов-диазотрофов, доминированием в составе бактериального комплекса представителей родов Pseudomonas, Azospirillum, Rhizobium (Зенова и др., 1995).

Установлено, что бактерии в микробном комплексе «цветущей» почвы являются метаболически активным компонентом, растущим in sutu с высокой скоростью. Физиологическое состояние грибов в комплексе «цветущей» почвы не отличалось от состояния в контрольной почве без цианопрокариот и водорослей. Грибы, по всей видимости, не являются эккрисотрофами в полном смысле этого слова. Сопровождая цианопрокариоты и водоросли, оплетая их талломы (например «лихенизированные» колонии Nostoc), грибы, как правило, ускоряют отмирание водорослей переходя к паразитизму. Наиболее часто в культурах водорослей встречаются грибы родов Trichoderma, Aspergillus, Pénicillium. Отмечено в культурах водорослей дрожжи Rhodotorula glutinis, Rhodotorula rubra. Актиномицеты также не редкие спутники водорослей в природе. В «пятнах» цветения дерново-подзолистой почвы и выработанного торфяника обнаружены актиномицеты родов Streptomyces, Streptosporangium, Actinomadura, Nocardia и др. (Зенова и др., 1995). В симбиотические отношения водорослей и грибов, образующих лишайник, могут вступать цианобактерии и зеленые водоросли (Fott, 1971). Показано, что наличие специфических лишайниковых веществ - возможный результат ингибирования водорослями ферментов гриба (Admadjian, Jakobs, 1983).

Водоросли и грибы - постоянные компоненты почвенной микробиоты, занимающие полярное положение в трофических цепях. Уровень развития цианопрокариот и водорослей (численность и биомасса) характеризует интенсивность первичного продукционного процесса и, следовательно, объем поступающего в почву свежего органического вещества, ценность которого не только в легкой доступности для представителей микро- и мезофауны, но и в высокой степени оборачиваемости. Кроме того, прижизненные выделения водорослей и отмершие клетки легко подвергаются минерализации в результате деятельности бактерий и грибов, обеспечивая быстрый возврат в почву биогенных элементов. Степень накопления грибной биомассы (в первую очередь, мицелиальной), с одной стороны характеризует интенсивность редукционных процессов, с другой стороны, косвенным образом

свидетельствует о процессах гумификации. Поэтому запасы водорослево-грибной биомассы - весомый показатель биологической активности почвы (Ашихмина и др., 2006).

Проведены работы по исследованию эпифитных сообществ цианопрокариот, водорослей и микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможности их использования в биоиндикации (Гриориади, Климина, 2010; Климина, 2011; Киреева и др., 2011).

1.4. Биоиндикация и биотестирование антропогенного загрязнения почв.

Альгоиндикация.

Возросшее антропогенное влияние на окружающую среду стимулирует разработку новых и совершенствование существующих способов оценки качества ее основных компонентов: почвы, воздуха, воды. Применяемая на практике система контроля основана на определении, как правило, не суммы поллютантов, а на химико-аналитическом определении отдельных компонентов. Современные физико-химические анализы сложны, они требуют высокочувствительных приборов, основанных на использовании дорогостоящего импортного оборудования. Поэтому использование биологических методов для оценки и прогноза различных изменений в природном комплексе, вызванных факторами антропогенного происхождения, крайне актуально и необходимо (Ашихмина и др., 2006). В свою очередь биологические методы подразделяются на биотестирование и биоиндикацию. При биотестировании тест-объект вносят в исследуемую среду и по его реакции судят о качестве среды. При биоиндикации о среде судят по качественным и количественным характеристикам тех организмов, которые в этой среде уже обитают. Выбор метода зависит от поставленных целей и задач исследования, ввиду имеющихся достоинств и недостатков (Кабиров и др., 2006; Терехова, 2003, 2007).

Биотестирование является одним из наиболее широко используемых методов контроля качества окружающей среды. P.P. Кабиров с соавт. (2006) предлагает многокомпонентную тест-систему, удовлетворяющую следующим

требованиям: содержать прокариотические и эукариотические организмы; содержать представителей двух трофических уровней - автотрофов и гетеротрофов; включать представителей основных функциональных блоков экосистемы - продуцентов, консументов, редуцентов; иметь в своем составе представителей основных царств живого - бактерий, грибов, растений, животных; включать тест-организмы, обладающие высокой чувствительностью и одновременно высокой устойчивостью к наиболее распространенным загрязнителям природной среды; включать такие тест-реакции тест-объектов, регистрация которых не требует использования сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации.

Методом биоиндикации с использованием подходящих индикаторных организмов осуществляется качественная и количественная оценка (без определения степени загрязнения) эффекта антропогенного и естественного влияния на окружающую среду (Ашихмина и др., 2006). Принцип биоиндикации строится на том, что каждый организм в отношении любого действующего фактора обладает уникальным физиологическим диапазоном реакции. В то же время на каждую конкретную группу организмов будет влиять множество факторов, помимо исследуемого, которые не всегда можно учесть (Киреева и др., 2007). По биоиндикационным признакам можно вывить экологические нарушения при низких уровнях загрязнения. С помощью биоиндикаторов можно обнаружить места скоплений в экосистемах различного рода загрязнений; проследить скорость происходящих в окружающей среде изменений; выявить степень вредности тех или иных веществ для живой природы; спрогнозировать дальнейшее развитие экосистемы (Ашихмина и др., 2006). Значительно то, что биоиндикаторы отражают степень опасности соответствующего состояния окружающей среды для всех живых организмов, в том числе и для человека.

Для оценки состояния агрогенных и антропогенно-нарушенных почв в последние годы используются и разрабатываются методики биоиндикации по следующим организмам и параметрам их состояния (Ашихмина и др., 2006).

1. Альгоиндикация. Основана на выявлении и сравнении видового состава фоновых и загрязненных территорий. Критерием степени нарушения почвенных ценозов является уровень снижения видового разнообразия водорослей и цианобактерий. Альгоиндикацию можно проводить на разных уровнях: организменном, популяционном, ценотическом (Кабиров, 1995; Кузяхметов и др., 2010).

2. Групповой анализ фототрофных сообществ «цветения» почвы. Основан на выявлении группового состава водорослей и цианобактерий, формирующих пленки «цветения». Критерием неблагополучия является монофикация сообществ с выпадением отдельных групп ЦВЦ.

3. Характеристика ЦВЦ и сообществ микромицетов. Основана на определении количественных показателей (численность клеток и биомасса цианопрокариот и водорослей, длина мицелия и биомасса микромицетов). Критерием нарастающего кризиса почвы является увеличение доли грибов в структуре цианобактериально-водорослево-грибной биомассе.

4. Микологический анализ. Основан на оценке сравнительного вклада в структуру популяций грибов с окрашенным (меланинсодержащим) мицелием и бесцветным мицелием. Критерий кризиса - увеличение доли темноокрашенных микромицетов.

5. Сукцессионный анализ. Основан на изучении динамики развития наземных ФМС в моделируемых условиях. По характеру и уровню развития различных комплексов микроорганизмов позволяет оценить силу воздействия поллютантов при их различной концентрации.

6. Выявление специфических микробных комплексов. Индикация неблагополучного состояния почвы по развитию в ней комплексов организмов, усиливающих фактор химического прессинга.

7. Использование современных технических и программных средств, в том числе геоинформационных (ГИС) систем, для информационного сопровождения мониторинга природных сред и объектов.

В настоящее время происходит трансформация природных объектов под воздействием многочисленных поллютантов, поступающих в окружающую среду. На современном этапе развития промышленности основной источник энергии - это нефть и нефтепродукты, которые в то же время представляют собой опасную группу загрязнителей природной среды. Выбросы нефтедобывающих и нефтеперерабатывающих предприятий загрязняют все компоненты экосистемы: воздух, почву, растения, а так же прямо и опосредованно влияют на здоровье человека. В связи с этим возникает проблема постоянного мониторинга таких территорий, особенно при проведении мероприятия по их восстановлению. Проблема поиска наиболее информативных показателей для оценки состояния почв может быть решена через методы почвенно-химичекого мониторинга, куда входят оценка деятельности почвенных микроорганизмов по уровню азотфиксации, нитрификации, методы определения ферментативной активности почвы, определение зоо-, фито-, мико- и генотоксичности (Udo, Fayemi, 1975; Blankenship, Larson, 1978; Исмаилов, 1983, Хазиев и др., 1988, Звягинцев и др., 1989; de Hoog et al., 2000; Thomas et al., 2000; Киреева и др., 2000; Свешникова и др., 2001; Savilahti et al., 2001; Киреева и др., 2002; Жданова H.H. и др., 2002; Полянская, Звягинцев, 2005; Марфенина, 2005; Мифтахова и др., 2006; Киреева и др., 2006; Павлова, 2006; Домрачева и др., 2006; Толстикова, Ашихмина, 2006; Колесников и др., 2006; Коробов, Чудородина, 2007; Киреева и др., 2007; Сваровская и др., 2007; Рафикова и др., 2007; Хабибуллина, Лиханова, 2007; Евдокимова и др., 2009). В качестве тест-объектов для биотестирования могут быть использованы проростки и семена растений, водоросли, простейшие и другие биологические объекты (Кузяхметов и др., 1982; Штина, Некрасова, 1988; Дубовик, 1995; Кабиров, 1995; Зимонина, 1998; Штина и др., 1998; Дубовик, 2000; Бережнова, Трухницкая, 2004; Ашихмина и др., 2006; Киреева и др., 2007; Рахматуллина, Дубовик, 2007, Кондакова, Домрачева, 2007; Фокина, 2008; Ашихмина, 2010 и др.).

В системе методов экологического мониторинга хорошим тест-объектом могут стать почвенные ЦВЦ. Они как биоиндикаторы имеют ряд преимуществ перед другими микроорганизмами (Штина, 1990): во-первых, они относительно легко идентифицируются до вида; во-вторых, они быстро реагируют на изменение почвенных условий; в третьих, фототрофы цианопрокариоты и водоросли сходны с высшими растениями по реакции на состояние почвы; в-четвертых, культивирование их отличается простотой и дешевизной. В использовании ЦВЦ для индикации изменений, происходящих в почве под влиянием антропогенных факторов, выделяют два направления: 1) о характере и степени техногенного воздействия судят по структуре ЦВЦ; 2) используют определенные виды цианопрокариот и водорослей в качестве тест-объектов в условиях лабораторного опыта. Экологическая опасность загрязнения почв нефтью увеличивается в направлении с юга на север в соответствии с ростом значения опадо-подстилочного коэффициента (Зимонина, 1988).

Особое внимание обращается на выделение видов-эдификаторов, хотя на формирование почвенных ЦВЦ оказывает влияние весь комплекс экологических факторов (Зенова, Штина, 1990).

Сообщества почвенных цианопрокариот и водорослей служат простейшим примером автономной замкнутой системы, стабильность которой основана на трофическом взаимодействии автотрофов и гетеротрофов. Органическое вещество фототрофных организмов служит началом трофических цепей. Основные потребители их - животные-альгофаги: амебы, нематоды, коллемболы, и др. - выедают цианопрокариоты и водоросли, заглатывая их в чистом виде или вместе с почвой и листовым опадом. При резких изменениях в состоянии эдафона наступают коренные изменения в сложении альгосинузий.

В качестве основных реакций почвенных цианопрокариот и водорослей на разные виды воздействий отмечается:

1. угнетение и выпадение некоторых групп ЦВЦ;

2. полная замена одних группировок ЦВЦ другими;

3. частичная стерилизация почвы, т.е. полное исчезновение цианопрокариот и водорослей (Штина и др., 1998).

К настоящему времени определились три основных направления использования этих микроорганизмов для биодиагностики почв:

- выявление особенностей группировок ЦВЦ, свойственных тем или иным почвам;

- поиск видов-индикаторов определённых почвенных свойств;

- использование отдельных видов цианопрокариот и водорослей в качестве тест-объектов при анализе текущего состояния почвы в природных условиях или модельных системах (Штина и др., 1998).

1.5. Методы биоремедиации нефтезагрязненных почв Биоремедиация - один из самых эффективных методов очистки окружающей среды. По сравнению с существующими физическими и химическими методами ремедиации использование микроорганизмов растений часто экономически более выгодно и всегда менее разрушительно для природных экосистем. В данный момент технологии биоремедиации находятся в фазе бурного развития. Новые возможности открывает применение методов генной инженерии (Kramer, Chardonnens, 2001). Успешно разрабатываются методы, позволяющие характеризовать место загрязнения с точки зрения рационально обоснованного выбора оптимальной стратегии последующей биоремедиации. Выясняется конкретное влияние экологических и эволюционных факторов, которые могут ограничивать эффективность процессов биоремедиации (Margesin et al., 1999; Boopathy, 2000). Особое внимание уделяется биоремедиации загрязненных нефтепродуктами почв (Киреева, Бакаева, 2005).

Под термином биоремедиации принято понимать применение технологий и устройств, предназначенных для удаления из почвы и воды уже находящихся в них загрязнителей (Вельков, 1995).

Технологии биоремедиации разделяют на различные типы в зависимости от того, проводятся ли они непосредственно в месте загрязнения или вне его;

вносятся или нет в место загрязнения чужеродные микроорганизмы (Бельков, 2001; Киреева, Бакаева, 2005).

Биоремедиация in situ - проводится непосредственно в месте загрязнения, путем соответствующей обработки почвы, воды и др.

Биоремедиация ex situ - проводится вне места загрязнения. Загрязненные почва, вода и др. извлекаются из места загрязнения, подвергаются биоремедиации в специальных устройствах и возвращаются в место загрязнения. Таким образом, биоремедиация, может состоять из биостимуляции или биоаугментации.

Биостимуляция in situ - (биостимуляция непосредственно в месте загрязнения) основана на стимулировании роста природных (аборигенных) микроорганизмов, естественно содержащихся в месте загрязнения и потенциально способных утилизировать загрязнитель, но не способных это делать эффективно из-за отсутствия необходимого набора ростовых факторов. Для биостимуляции in situ проводится соответствующая обработка места загрязнения с добавлением нужных ростовых факторов (таких, например, как биогены N, Р и К) (Бельков, 2001; Плешакова и др., 2005).

Биостимуляция in vitro. В этом случае из места загрязнения извлекают образцы естественной микробиоты почвы или воды, которые затем для повышения их ремедиационных характеристик «стимулируются» вне места загрязнения (культивируются в ферментерах) при добавлении необходимых ростовых факторов и соединений, индуцирующих биодеградацию целевого загрязнителя. Затем такая «стимулированная» микробиота вносится в место загрязнения.

Биоаугментация (bioaugmentation). Вносятся специализированные микроорганизмы, чужеродные для данного места загрязнения, которые заранее были выделены из природных источников и/или специально генетически модифицированы.

Несмотря на то, что современная практика рекультивационных работ насчитывает довольно большое разнообразие механических, физико-

химических и химических способов очистки почвы от нефтепродуктов, полное восстановление биоценоза обеспечивают только те технологии, в основу которых положен биологический метод. Например, предполагающий использование функциональной активности углеводородокисляющих микроорганизмов, способных усваивать нефтепродукты в качестве единственного источника углерода. Видовое разнообразие нефтеокисляющих микроорганизмов велико. Основными агентами деградации нефти и нефтепродуктов являются бактерии р. Rodococcus, Pseudomonas, Bacillus, а также микромицеты и цианобактериальные сообщества (Ellis, Adams, 1961; Reviere, Gatellier, 1976; Stirling et al., 1977; Faw et al., 1979; Коронелли, 1982,1985; Donnelly, Mikucki, 1987; Ленова, 1990; Хомякова и др., 2003; Дзержинская и др., 2008).

Биопрепараты для биоремедиации. Биопрепараты, предназначенные для очистки окружающей среды, имеют, как правило, сложный состав. Основными их компонентами являются:

1. Штаммы микроорганизмов.

2. Биогенные добавки.

3. Носители.

Внесение микроорганизмов-деструкторов не применяется изолированно, а представляет собой лишь один из компонентов сложной технологии биоремедиации. Биопрепарат, как правило, вносится поэтапно, одновременно проводится рыхление, полив, удобрение почв или иные агротехнические мероприятия, посев фитомелиорантов и пр. Для ликвидации нефтяного загрязнения почвы и воды разработан ряд бактериальных препаратов, содержащих в своем составе активный штамм - деструктор или консорциум микроорганизмов, обладающих катаболической активностью в отношении нефтяных углеводородов, и пищевые добавки. Как сами препараты, так и технологии их применения постоянно совершенствуются. Первые биопрепараты, созданные для борьбы с нефтяным загрязнением почв и грунтов, представляли собой просто суспензию, сконцентрированную или высушенную

биомассу микроорганизмов-деструкторов. Переход ко второму поколению биопрепаратов был связан со значительным улучшением их технологических свойств. Иммобилизация микробных клеток на носителях позволила увеличить срок хранения сухих препаративных форм, стабилизировать и защитить искусственно вносимые микробные ассоциации в почве. Изучение пищевых потребностей микроорганизмов, участвующих в разложении ксенобиотиков, способствовало включению в состав биопрепаратов минеральных и органических пищевых добавок. Одновременно эволюционные изменения претерпела и сама технология использования биопрепаратов: от полива почв микробными суспензиями к разработке многоэтапных схем, объединяющих физические, химические и биологические методы детоксикации и обустройства загрязненных территорий. Дальнейшее совершенствование биопрепаратов, предназначенных для восстановления почв и водных объектов, по-видимому, связано с адаптацией их к разнообразным, часто специфически неблагоприятным условиям, с которыми сталкиваются микроорганизмы при интродукции их на месте загрязнения (Киреева, Бакаева, 2005).

К препаратам первого поколения (масса сухих клеток, суспензии) относятся Путидойл, Деворойл, Деградойл и серия Биодеструктор, включающая Acinetobacter valentis и Ас. oleovorum (Градова, 2005).

Путидойл - один из первых бактериальных препаратов, обладающих окислительной способностью к углеводородам нефти, на основе штамма Pseudomonas putida 36. а также неблагоприятно влияет на санитарный режим водоемов, процессы аммонификации и нитрификации, снижает способность водоемов к самоочищению (Новиков и др., 1991).

Деворойл - обладает высокой нефтеокисляющей способностью водящих в его состав микроорганизмов: ассоциации дрожжей и бактерий р. Candida, Rhodococcus, Pseudomonas (Сидоров и др., 1998).

Деградойл - бактериальный препарат, чьим компонентом явился консорциум, включающий Azotobacter vinelandii. Был использован для

ускорения биодеструкции и рекультивации почв на предприятиях АО «ЮНГ» совместно с препаратами Фаризайм и Бациспецин (Андресон и др., 1997).

Серия батериальных препаратов Биодеструктор включает экологически безопасную бактериальную биомассу природных сапротрофных штаммов Acinetobacter valentis и Ac. oleovorum, Rhodococcus maris и Arthrobacter sp. Выпускается в промышленных условиях в виде порошка (Кисин, Колесов, 1995).

К препаратам второго поколения (с использованием сорбентов, минеральных компонентов, иммобилизованных клеток) относятся такие пепараты, как

• Экойл (на основе Pseudomonas sp. на модифицированном торфе) (Чугунов и др., 1994),

• Сойлекс (комплекс штаммов, адсорбированных на носителях (торф, вермикулит и др.)),

• МГУ (бактерии р. Rhodococcus, иммобилизованные на гидрофобном плавающем сорбенте, ассоциирующим азот, фосфор),

• Эконадин {Pseudomonas fluorescens на сфагнувом торфе),

• Бациспецин (бактерии р. Bacillus, иммобилизованные на носителе с пролоном) (Андресон и др., 1994),

• Родотрин (комплекс грибов и бактерий на сорбенах: капрон, полистирол),

• Лигносорбент (комплекс штаммов на носителе - гидролизном лигнине) (Градова, 2005).

Биопрепараты, содержащие ассоциации микроорганизмов, способны лучше адаптироваться к высоким концентрациям нефти и эффективнее утилизировать субстрат (Логинов и др., 2004).

В работе H.A. Киреевой с соавт. (2007) методы рекультивации с применением препаратов Бациспецин, Деворойл, Белвитамил, фитомелиоранта люцерны оказывали существенное влияние на накопление

оппортунистических видов микромицетов, способствуя снижению содержания в почве условно патогенных для человека и растений грибов.

Показана также эффективность применения биопрепарата Ленойл для локальной очистки производственных сточных вод, загрязненных углеводородами и их производными (Логинов и др., 2004; Кобызева и др., 2007; Зайруллин, 2010).

Поздняковой с соавт. (2008) была исследована возможность использования комплекса гриб Pleurotus ostreatus D1 - почвенная микробиота для биоремедиации нефтезагрязненных почв. Обнаружено, что гриб металлизирует в основном ароматическую фракцию, тогда как почвенная микрофлора активно разрушает парафино-нафтеновые углеводороды нефти.

Н.А.Киреевой (1994) показано положительное действие биогумуса, активного ила, сидератов, сточных вод животноводческих комплексов на биодеструкцию нефти в серых лесных почвах. Эти добавки обогащают почву микроорганизмами и в то же время являются питательными субстратами.

Известно участие цианобактерий и сообществ на их основе в биодеградации нефти (Ленова, 1990). Высказано предположение о том, что цианобактерии (Synechococcus, Synechocystis, Pleurocapsa, Dermocarpella) лишь накапливают нефтяные углеводороды (алифатический н-гексадекан, ароматический фенантрен и углеводороды сырой нефти) в тилакоидах, а углеводородокисляющие бактерии, существующие во взаимосвязи с пикоцианобактериями, осуществляют биологический распад нефтяных углеводородов (Дзержинская и др., 2008). Показана эффективность применения цианобактериальных сообществ в практике рекультивации нефтезагрязненных почв; установлено, что свинцово устойчивыми видами являются представители цианобактерий, а именно их безгетероцистные формы (Шадрина, 2001; Квитко и др., 200; Кондакова и др., 2006).

Таким образом, технологии биоремедиации земель, загрязненных нефтью и нефтепродуктами, зависит от многих факторов: концентрации нефти в почве, типа нефти, наличия средств рекультивации - биопрепаратов, химических мелиорантов, технических средств.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Якупова, Альфира Буребайевна

выводы

1. Как нефтяное загрязнение, так и приемы рекультивации, унифицируют видовой состав ЦВЦ обоих типов почв сразу после их внесения. Однако, к концу времени постановки опыта при низких и средних значениях нефти (1 и 4%), изученные организмы адаптируются. Происходит полное восстановление ЦВЦ до фоновых значений как в серой лесной, так и в торфяно-глеевой почвах. Выявлены общие для изученных типов почв виды цианопрокариот и водорослей, устойчивые к нефтяному загрязнению - Nostoc linckia, Chlorococcum infusionum, Chlamydomonas globosa, Chi. gloeogama, Chi. atactogama, Botrydiopsis eriensis . Увеличение концентрации поллютанта (8%) ведет к полной гибели ЦВЦ обоих типов почв и рекультивация при высоких дозах загрязнителя не приводила к их восстановлению.

2. В ЦВЦ фоновых (ненарушенных) серой лесной (Республика Башкортостан) и торфяно-глеевой (Республика Коми) почв было обнаружено 67/79 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей соответственно, относящихся к 4/4 отделам, 5/5 классам, 11/11 порядкам, 25/24 семействам, 50/57 родам. Изученные почвы характеризовались довольно большим сходством в таксономической и экологической структурах ЦВЦ (коэффициент Съеренсена составил 83%). Установлено, что основную долю в ЦВЦ составляли представители отдела Chlorophyta. Ведущими в спектре экобиоморф являлись Ch- и С-формы. В торфяно-глеевой почве численность живых клеток и биомасса цианопрокариот и водорослей незначительно превышает таковые показатели в серой лесной.

3. Серая лесная почва характеризовалась большей численностью пропагул микромицетов, в отличие от торфяно-глеевой. Из образцов фоновой (незагрязненной) почвы было выделено 49/73 вида микроскопических грибов, 19/39 из которых отнесены к типичным (серая лесная/торфяно-глеевая). В фоновых образцах почвы были обнаружены 2/3 типичных вида, относимых к условно патогенным, в загрязненных - до 5/7 видов в серой лесной и торфяно-глеевой почвах соответственно. Максимальное значение индекса опасности для серой лесной почвы составляло 5,8 при средних уровнях загрязнения, а в торфяно-глеевой - 25,3 при высоких.

4. Загрязнение нефтью в концентрациях 1-8% в серой лесной почве Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почве Республики Коми приводит к изменению структуры грибных комплексов и уменьшению их видового разнообразия. Выявлены общие для изученных типов почв виды микромицетов устойчивые к нефтяному загрязнению - Aspergillus fumigatus, A.niger, Penicillium funiculosum и Mucor hiemalis. Показано, что длительное нефтяное загрязнение приводит к увеличению сходства между комплексами микромицетов изученных типов почв.

5. При загрязнении нефтью общая биологическая активность почвы снижалась с 1,0 до 0,74 уже на 3 сут после внесения поллютанта. При этом степень подавления биологической активности зависела от концентрации нефти и времени, прошедшего с момента попадания ее в почву. Исследованные биопрепараты Азолен, Универсал и Елена оказались эффективными для ЦВЦ обоих типов почв при низких и средних концентрациях поллютанта через 90 сут инкубации и микромицетов - при всех концентрациях во все сроки экспозиции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цианопрокариоты, водоросли и грибы - постоянные компоненты почвенной микробиоты, занимающие полярное положение в трофических сетях. Уровень развития водорослей (численность и биомасса) характеризует интенсивность первичного продукционного процесса и, следовательно, объем поступающего в почву свежего органического вещества, ценность которого не только в легкой доступности для представителей микро- и мезофауны, но и в высокой степени оборачиваемости. Показано, что в почвенных ценозах, как и в водных экосистемах, продукция водорослей многократно превышает размеры одномоментной биомассы. Поэтому, пищевая пирамида, в основе которой лежат почвенные микрофототрофы, как и в водной среде, является перевернутой и обеспечивает пищей значительный круг консументов. Кроме того, прижизненные выделения водорослей и отмершие клетки легко подвергаются минерализации в результате деятельности бактерий и грибов, обеспечивая быстрый возврат в почву биогенных элементов (Ашихмина и др., 2006).

Степень накопления грибной биомассы (в первую очередь, мицелиальной), с одной стороны характеризует интенсивность редукционных процессов, с другой стороны, косвенным образом свидетельствует о процессах гумификации. Поэтому запасы биомассы ЦВЦ и сообществ микромицетов -весомый показатель биологической активности почвы.

Выявление в исследуемых почвах значительных запасов микробной биомассы позволяет считать, что ЦВЦ и сообщества микромицетов играют существенную роль в процессах биотической саморегуляции почвы. Однако на степень развития организмов оказывает влияние не только тип почвы и характер растительного опада, но и степень загрязнения почвы ксенобиотиками (Ашихмина др., 2006; Киреева и др., 2006; Дубовик, 2007).

Наши исследования по одновременному параллельному определению количественных параметров ЦВЦ и комплекса микромицетов серой лесной и торфяно-глеевой почв показали, что различные типы почв резко различаются по таким количественным характеристикам, как биомасса и численность клеток цианопрокариот и водорослей, биомасса и длина мицелия микромицетов (рис. 10).

Грибная биота является более стабильным и консервативным компонентом почвенной микробиоты, чем ЦВЦ. Скорости ответной реакции грибной биомассы на изменение экологических условий более заметны, чем у водорослей. Так, временной интервал резкого изменения в несколько раз биомассы цианопрокариот и водорослей при изменении погодных условий или под влиянием антропогенных факторов может составлять всего сутки. В то же время значительные изменения грибной биомассы в сторону нарастания мицелия или его уменьшения за счет лизиса и перехода к спорообразованию наблюдается лишь через несколько месяцев после воздействия (Ашихмина и др., 2006).

Выявили ярко выраженная зависимость динамики численности живых клеток и биомассы цианопрокариот и водорослей от нефтяного загрязнения. Так, при загрязнении почвы нефтью в концентрации 1% и 4% происходило снижение численности клеток цианопрокариот и водорослей. В конце срока постановки опыта на фоне довольно разнообразного ЦВЦ отмечались низкие показатели численности клеток и биомассы водорослей (рис. 11, 12). Таким образом, нами установлено, что все испытанные концентрации нефти оказали отрицательное воздействие на развитие водорослей, в отличие от микромицетов, за 90 сут полного восстановления ЦВЦ не происходило.

Для комплексов микроскопических грибов исследованных нефтезагрязненных торфяно-глеевой и серой лесной почв при хроническом загрязнении была характерна разная динамика численности микромицетов. Загрязнение нефтью почв приводило к увеличению количества грибных зачатков в торфяно-глеевой почве. Развитие микроскопических грибов в исследованной торфяно-глеевой почве подавлялось нефтью в более низкой концентрации, чем в серой лесной почве. Это позволяет говорить о том, что микобиота торфяно-глеевой почвы была более чувствительной по отношению к данному загрязнителю.

Свежее» загрязнение нефтью при низких концентрациях (1%) стимулировало развитие микроскопических грибов обоих типов почв на начальных этапах инкубации. Увеличение концентрации поллютанта до 4 и 8% приводило к угнетению их развития.

Известно, что микромицеты обладают неодинаковой устойчивостью к токсическому действию нефти и способностью к ее утилизации, что может приводить к изменению количественного соотношения видов грибов в нефтезагрязненной почве. Нефтяное загрязнение обоих типов почв оказывало существенное влияние на структуру микробного комплекса и приводило к изменению видового состава микромицетов. С увеличением концентрации нефти в почвах видовое разнообразие микромицетов снижалось пропорционально увеличению концентрации нефти, что свидетельствует об упрощении видовой структуры комплекса микромицетов. Однако, при загрязнении торфяно-глеевой почвы высокими концентрациями поллютанта (8%) , наблюдалось увеличение величины этого показателя за счет возрастания частоты встречаемости фитотоксичных видов Aspergillus niger, Paecilomyces variotii, Pénicillium canescens и способных вызывать локализованные микозы Mucor hiemalis, вероятно, устойчивых к данному типу загрязнения или способных использовать в качестве энергетического субстрата углеводороды нефти (рис. 13).

Определение длины гиф грибного мицелия показало, что в торфяно-глеевой она значительно превышала таковую в серой лесной почве. Сопоставление результатов, полученных методом посева и прямым микроскопированием позволяют предположить, что основная масса грибов в торфяно-глеевой почве находится в виде мицелия. Споры занимают меньшую долю в биоморфологической структуре популяций микромицетов. Внесение нефти в почву вызывало увеличение длины и биомассы грибного мицелия.

4% 1% 0%

4% 1% 0%

1

•: •: • 1

1 1 7 численность цианопрокариот и водорослей (тыс.клеток/г) и микромицетов тыс. пропа гул/г) □ цианопрокариоты и водоросли и микромицеты

Рис.10. Динамика численности цианопрокариот и водорослей (тыс. клеток /г) и микромицетов (тыс. пропагул/г) серой лесной почвы

Рис. 11. Изменение биомассы почвенных цианопрокариот и водорослей (мг/г) и биомассы почвенных микромицетов (мг/г) серой лесной почвы пз ш ■у 0 с к го ш о; 0) с; 1 0

1 о; о. о

8% о 4% н о

35

1%

0%

8%

4% ч о со 1%

0% Ж

3< о

0,5 1

1,5 2

2,5 3

3,5 4

4,5 5

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс.клеток/г) и микромицетов тыс.пропагул/г) цианопрокариоты и водоросли и Грибы

Рис. 12. Динамика численности цианопрокариот и водорослей (тыс. клеток/г) и микромицетов (тыс. пропагул/г) торфяно-глеевой почвы

Рис. 13. Изменение биомассы почвенных цианопрокариот и водорослей (мг/г) и биомассы почвенных микромицетов (мг/г) торфяноглеевой почвы

Ремедиация Азоленом оказала положительный эффект на количественные параметры изучаемых микроорганизмов. Так, численность микромицетов снижалась, а цианопрокариот и водорослей возрастала, хотя полного восстановления контрольных значений автотрофов так и не произошло. По-видимому, необходимо более длительное время инкубации и повторное внесение биопрепарата (рис.14).

Внесение различных биопрепаратов в нефтезагрязненные почвы оказало положительный эффект на количественные показатели ЦВЦ и сообществ микромицетов: в ходе всего эксперимента со всеми биопрепаратами наблюдали увеличение числа живых клеток при исследовании культуральным методом. Однако, необходимо отметить, что увеличение численности шло в основном за счет Ch- и С-жизненных форм.

Эффективным по отношению к цианопрокариотам и водорослям в серой лесной почве явился Ленойл при низких дозах поллютанта (1%): численность клеток увеличивалась в 8,5 раз по сравнению с таковыми вариантами опыта без применения препарата.

Внесение биопрепарата Елена в загрязненные как серую лесную, так и торфяно-глеевую почвы вызывало резкое снижение численности микромицетов на фоне стимулирования развития цианопрокариот и водорослей (рис. 15).

Работа с многокомпонентной системой, включающей разнородные по своему систематическому положению, биологии, экологии и физиологии организмов, затрудняет проведение сравнений разных учетных площадок, местообитаний, территорий по степени токсичности почвы. По отдельным показателям трудно представить общую картину. Необходим какой-то обобщенный критерий. Потребность в обобщенном показателе состояния экосистемы была всегда, и в разное время в качестве такового использовались различные комбинации измеряемых величин (Василевич, 1969), разнообразные индексы, разработанные различными исследователями (Kayama, 1961; Pandeya, 1961; Curtis, 1975). В работе Кабирова Т.Р. (2009) был использован показатель ИТФ (индекс токсичности оцениваемого фактора).

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в фоновой (незагрязненной) серой лесной почве (3 сут) грибы в грибы

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) фоновой серой лесной почвы с применением преперета Азолен (3 сут) микром и цеты

В микром и цеты

Численностьцианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью 1% (3 сут)

С микромицеты

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в 1% нефти + Азолен (3 сут) микромицеты а микромицеты

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 4% (3 сут) а микромицеты

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 4% + Азолен (3 сут) микромицеты I микромицеты

Численностьцианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью 8% (3 сут) микромицеты

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 8% + Азолен (3 сут) о микромицеты

Рис. 14. Численность клеток почвенных цианопрокариот и водорослей (тыс. клеток/г) и микромицетов (тыс. пропагул/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью в различных концентрациях при ремедиации Азоленом

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в фоновой (незагрязненной) серой лесной почве (3 сут)

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в фоновой (ненаруш енной) серой лесной почве + Елена (3 сут) водоросли □ микромицеты

Численностьцианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью 1% (Зсут)

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 1% + Елена (3 сут)

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 4% (3 сут)

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 4% + Елена (3 сут)

Численностьцианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью 8% (3 сут)

Численность цианопрокариот и водорослей (тыс/г) и микромицетов (КОЕ/г) в серой лесной почве с загрязнением нефти 8% + Елена (3 сут)

Рис. 15. Численность клеток почвенных цианопрокариот и водорослей (тыс. клеток/г) и микромицетов (тыс. пропагул/г) серой лесной почвы при загрязнении нефтью в различных концентрациях при ремедиации Еленой

В качестве такого обобщенного показателя был предложен (Кабиров, 2009) коэффициент биологической активности почвы (БАП) = (ИТФ1 + ИТФ2) /2, где ИТФ1 - индекс токсичности для почвенных водорослей; ИТФ2 - для микроскопических грибов (регистрируемые тест-функции выражены в логарифме численности. При величие БАП, равной или больше 1 биологическая активность почвы сохраняется или возрастает. При БАП < 1 она снижается. Использование такого интегрального показателя как БАП позволяет получить представление об обобщенной реакции почвенной экосистемы на нефтяное загрязнение и более достоверные результаты об эффективности используемых при биоремедиации препаратов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Якупова, Альфира Буребайевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. №2. С. 46-49.

2. Алиева С.Р. Оптимальные условия культивирования грибов Каспийского моря деградирующих нефтяное загрязнение // Изучение грибов в биогеоценозах. Сборник материалов V Междун. конф. Пермь. 2009. С. 18-20.

3. Андресон Р.К., Бойко Т.Ф., Багаутдинов Ф.Я., Даниленко Л.А., Денежкин Е.М., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х., Андресон Б.А. Применение биологического метода для очистки и рекультивации нефтезагрязненных почв // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. 1994. № 2. С. 16-18.

4. Андресон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнения нефтью // Экология. 1980. №6. С.21-25.

5. Андресон Р.К., Хазиев Ф.Х. Борьба с загрязнением почвогрунтов нефтью // Сер. коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. Москва. 1981. 45 с.

6. Аниськина М. В., Зайнуллин В. Г., Рымарь А. И Оценка генотоксичности почв Усинского нефтяного месторождения при помощи растительных тест-систем // Экологические работы на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы. III Науч.-практич. конф. Сыктывкар. 2004. С. 160-163.

7. Апарин Б.Ф. Экологические функции почв // Вестник Санкт-Петербургского университета. 1996. Сер. 3. Выпуск 1 (№3). С. 38-48.

8. Ашихмина Т.Я. Биологический мониторинг - составная часть комплексного экологического мониторинга объекта хранения и уничтожения химического оружия // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С. 35-41.

9. Ашихмина Т.Я., Домрачева Л.И., Кондакова Л.В. и др. Эколого-аналитический мониторинг антропогенно-нарушенных почв // Вестник ВяТГУ. 2006. №14. С.153-169.

10. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М: МГУ. 1989. 336 с.

11. Бакаева М.Д. Комплексы микромицетов нефтезагрязненных и рекультивируемых почв. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа: НПО «Микроген». 2004. 24 с.

12. Баландина Л.П., Шабанова A.B. Оценка качества рекультивации нефтезагрязненных почв методом биотестирования // Экология и промышленность России. 2007. С. 46-47.

13. Барсегян А.Х. К изучению микобиоты городского воздуха // Успехи медицинской микологии. 2004. Т.З. С. 85-87.

14. Бережнова Н.В., Трухницкая С.М. использование методов альгоиндикации для изучения почв урбоэкосистем // Почвы - национальное достояние России: Матер. IV Съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск. 2004. Кн. 1.С. 600.

15. Биккинина А.Г. Разработка технологии рекультивации нефтезагрязненных объектов с использованием комплекса микробиологических препаратов. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа: ИБ УНЦРАН. 2007. 23 с.

16. Борисова Е.В. Видовой состав бактерий, сопутствующих микроводорослям в культуре // Альгология. 1996. Т.6. №3. С. 303-313.

17. Борисова Е.В., Ногина Т.М., Ступина В.В. Бактерии, сопутствующие Scenedesmus acutus Meyen в лабораторных культурах // Альгология. 1997. № 4. Т. 7. С. 358-364.

18. Васильева-Кралина И.И. Альгология. Учебное пособие. Ч..1. Ч..2. 1999.

19. Водоросли. Справочник. / Под ред. С.П. Вассера. Киев: Наук. Думка. 1989. 608 с.

20. Волде М.И. Сапротрофные бактерии в почвах загрязненных нефтью // Междунар. конф. студ. и аспирантов по фундам. наукам "Ломоносов-96". Москва. 1996. С. 11-15.

21. Волкова И. Н., Старкова О. В. Использование микробиологических показателей для диагностики состояния почв и их мониторинга // микроорганизмы и биосфера. Междун. науч. конф. Москва. 2007. С. 19-21.

22. Габбасова И.М., Хазиев Ф.Х., Сулейманов P.P. Оценка состояния почвы с давними сроками загрязнения сырой нефтью после биологической рекультивации//Почвоведение. 2002. № 10. С. 1259-1273.

23. Гайнутдинов М. 3., Гайсин И. А., Храмов И. Т., Гилязов М. Ю. О токсичности нефти // Проблема разработки автоматизированных систем наблюдения, контроля и оценки состояния окружающей среды. Мат-лы Всесоюз. науч.-техн. конф. Казань. 1979. С. 128-129.

24. Гайсина J1.A., Абузарова J1.X., Бакиева Г.Р. Оценка токсичекого воздействия гербицидов и удобрений на почвенную водоросль Xanthonema exile (Klebs) Silva (Xanthophyta) // Агрохимия. 2010. №2. С. 67-73.

25. Гилязов М.Ю. Агроэкологическая характеристика нарушенных при нефтедобыче черноземов и приемы их рекультивации в условиях Закамья Татарстана. Автореф. дисс. ... докт. с-х наук. Саратов. 1999. 43 с.

26. Глаголева О.Б., Зенова Г.М. Экологическая характеристика бактериального звена альгобактериальных ассоциаций // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1992. №3. С. 19-25.

27. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г. Взаимодействие водорослей и бактерий-спутников в ассоциативных культурах //Альгология. 1992. № 2. Т.2. С. 5762.

28. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Паников Н.С. Динамика фотоассимиляции и темнового дыхания аксеничной культуры водоросли и альгобактериальной ассоциации // Микробиология. 1990. Т. 59. Выпуск 2. С. 364-366.

29. Глазовская М.А. Почвенно-геохимическое картографирование для оценки экологической устойчивости среды // Почвоведение. 1992. № 6. С. 5-14.

30. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев: Наук. Думка. 1991. 429 с.

31. Григориади A.C., Якупова А.Б., Амирова А.Р., Ерохина Н.И. Микологическая оценка почвы, загрязненной отходами производства нефтеперерабатывающей промышленности // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 155-157.

32.Гузев B.C., Левин СВ., Селецкий Г.И. и др. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-воМГУ. 1989. С. 129-150.

33.Дабах Е.В., Кондакова Л.В., Домрачева Л.И. Характеристика микробной биомассы луговых и лесных почв // Науковий вкник Чершвецького универсггету: зб1рник наукових працъ. Вип. 257. Бюлопя. Чершвцк Рута. 2005. С. 61-66.

34.Дзержинская И.С., Сопрунова О. Б., Батаева Ю.В., Петровича Е.В., Райская Г.Ю. Перспектива использования цианобактерий в биоремедиации территорий нефтегазового комплекса // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2008. №5. С. 51-54.

35.Домрачева Л.И. Микроорганизмы в биомониторинге // Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Сыктывкар. 2011. С. 9-19.

36. Домрачева Л.И., Кондакова Л.В. Биоремедиационные возможности почвенных цианобактерий // Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Сыктывкар. 2011. С.26-38.

37.Домрачева Л.И. Использование цианобактерий в биоиндикации состояния почв // Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Сыктывкар. 2011. С.105-111.

38.Домрачева Л.И. Использование микромицетов для индикации загрязнения почвы // Биологический мониторинг природно-техногенных систем. Сыктывкар. 2011. С. 111 -113.

39. Домрачева Л.А., Трефилова Л.В., Третьякова А.Н., Ветлужских И.Л., Гребнева О.И., Дудоладова Г.М. Возможность использования почвенных цианобактерий для защиты растений от грибных инфекций // Экология. Здоровье. Жизнь. Мат. III областной конф. Киров. 2002. 136 с.

40. Домрачева Л.И., Дабах Е.В., Кондакова Л.В., Вараксина А.И. Альго-микологические и фитотоксические комплексы при химическом загрязнении почвы // Экология и почвы. Лекции и доклады XIII Всерос. шк. Пущино. 2005. Т. 5. С. 88-98.

41.Домрачева Л.И., Кондакова Л.В. Мобилизация альгорезервов при антропогенном загрязнении почв // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее. Матер. I Всеросс. науч.-пр. конф.Уфа. 2006. С. 40-43.

42.Домрачева Л.И., Кондакова Л.В., Ашихмина Т.Я., Фокина А.И., Огородникова С.Ю., Олькова A.C. Дуализм цианобактерий как тест-организмов, зависимый от их титра // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междун. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С.133-135.

43.Домрачева Л.И., Кондакова Л.В., Фокина А.И. Специфика развития микромицетов в пахотной почве, загрязненной свинцом // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты. Мат. Всеросс. научн. шк. Киров. 2006. Выпуск 4. С. 198-199.

44.Домрачева Л.И., Широких И.Г., Фокина А.И. Антифузариозное действие цианобактерий и актиномицетов в почве и ризосфере // Микология и фитопатология, 2009. Т. 43. Выпуск 2. С. 157-165.

45. Дорохова М.Ф. Формирование и значение группировок почвенных водорослей в условиях промышленного загрязнения (на примере угледобычи): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 24с.

46.Домрачева Л.И., Штина Э.А. Структура группировок водорослей при «цветении» почвы//Ботанический журнал. 1985. №2. С. 180-187.

47.Доценко К.А. Изучение почвенных водорослей в качестве биоиндикаторов в районе нефтедобычи // Научный журнал №41(7). КубГАУ. 2008. http://ei.kubagro.ru/2008/07/pdf/17.pdf.

48.Дубовик И.Е. Влияние нефтепродуктов на почвенные водоросли // Актуальные проблемы современной альгологии. Тез. докл. Черкассы. 1987. С.163.

49. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Уфа: РИО БашГУ. 1995. 154 с.

50. Дубовик И.Е. Развитие почвенных водорослей на склонах // Итоги науч.-иссл. биол. ф-та БашГУ за 2001г. Уфа. 2002. С.15-16.

51.Дубовик И.Е. Трансформация альгоценозов эродированных почв лесостепи //Почвоведение. 2000. №8. С. 966-972.

52.Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Влияние нефтепродуктов на морфологическую характеристику Nostoc commune // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Мат. Всеросс. науч.-пр. конф.Киров.2007.Выпуск 5.С.49-51.

53.Дубовик И.Е., Киреева H.A., Закирова З.Р., Климина И.П. Макроскопические разрастания водорослей и сопутствующие им микромицеты // Альгология. 2008. Т.18.№1. С. 51-56.

54.Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Закирова З.Р. Синезеленые водоросли почв особо охраняемых территорий Предуралья и Южного Урала // Почвоведение. 2007. №2. С. 184-188.

55.Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Минибаев Р.Г. Введение в ботанику и альгологию. Уфа: РИО БашГУ. 2004. 159 с.

56.Евдокимова Г.А., Корнейкова М.В., Лебедева Е.В. Сообщества микромицетов в почвах в зоне воздействия алюминиевого завода // Микология и фитопатология. 2007. Т. 41. Выпуск 1. С. 20-28.

57.Евдокимова Е.А., Корнейкова М.В., Лебедева Е.В., Калмыкова В.В. микромицеты в песках и песчаных почвах природного и техногенного генезиса // Микология и фитопатология. 2009. Т.43. Выпуск 2. С. 84-91.

58. Елынина Т. А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с нефтедобычей). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л. 1986. 27 с.

59. Елынина Т.А., Шилова И.И. Реакция почвенных водорослей на нефть (в полевом эксперименте) // Биологические проблемы Севера. Сыктывкар. 1981. С. 60.

60. Жарова A.M. Влияние нефтяного загрязнения на почвенные водоросли // Труды ВНИИСТП нефть. Уфа. 1982. С. 11-18.

61. Жданова H.H., Захарченко В.А., Вембер В.В., Краснов В.А., Пазухин Э.М. Грибы-экстремофилы в условиях высоких уровней радиационного загрязнения. Экологические особенности // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 95.

62. Зайруллин Д.И. Оценка эффективности нового консорциума микроорганизмов для ремедиации нефтезагрязненных почв // Экология родного края: проблемы и пути их решения. Матер. Всеросс. молод, науч.-пр. конф. Киров. 2010. С. 100-101.

63. Зачиняева A.B., Лебедева Е.В., Зачиняев Я.В. Сравнительная микологическая характеристика состояния почвы в техногенных условиях Крайнего Севера //1 съезд микологов России. Москва. 2002. С. 47.

64. Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин C.B., Селецкий Г.И., Оборин A.A. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью // Почвоведение. 1989. №1. С. 72-78.

65. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. №2. С. 183-199.

66. Зенова Г.М., Штина Э.А., Дедыш С.Н., Глаголева О.Б., Лихачева A.A., Грачева Т.А. Экологические связи водорослей в биоценозах // Микробиология. 1995. Т. 64. №2. С. 149-164.

67. Зимонина М.Н. Почвенные водоросли нефтезагрязненных почв. Киров. 1998. 170 с.

68. Зыкова Ю.Н., Фокина А.И. Исследование вклада Pb, Cd, Си и Zn в токсичность урбанозёмов г. Кирова // Водоросли и цианопрокариоты в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Матер. Междунар. науч.-пр. конф. Киров. 2010. С. 130-133.

69. Иванова А.Е., Марфенина O.E. Жизнеспособность фрагментов мицелия и прорастания спор некоторых видов микроскопических грибов в разных экологических условиях // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Москва: «Муравей». 1998. С. 216-217.

70. Иванова Е.А., Зенова Г.М., Чижикова Н.П. Эколого-физиологические способности цианобактериально-актиномицетных ассоциаций // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С.136-140.

71. Иларионов С.А., Иларионова С.Ю., Назаров A.B., Калачникова И.Г. Восстановление почвенного биоценоза, подвергнутого нефтяному загрязнению // Альтернативная энергетика и экология. 2005. №1. С. 56-59.

72. Исмаилов Н.М. Влияние нефтяного загрязнения на круговорот азота в почве//Микробиология. 1983. № 6. С. 1003-1007.

73. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (метод, аспекты, практ. использ.). Уфа: Изд-е БГПУ. 1995. 125 с.

74.Кабиров P.P. Почвенные водоросли железорудных отвалов Южного Урала // Ботан. журн. 1990. Т.74. №2. С.208-216.

75. Кабиров P.P., Гайсина J1.A., Сафиуллина Л.М., Бакиева Г.Р., Сафиуллин С.Ю. Модели трансформации сообществ почвенных водорослей в условиях антропогенного загрязнения // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С. 140-145.

76. Кабиров P.P., Киреева H.A., Кабиров Т.Р. Принципы составления модельных тест-систем для оценки качества окружающей среды // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты. Мат. Всеросс. научн. шк. Киров. 2006. Выпуск 4. С. 173-174.

77. Кабиров P.P., Пурина Е.С., Сафиуллина Л.М Почвенные водоросли: качественный состав, количественные характеристики, использование при проведении экологического мониторинга // Успехи современного естествознания. 2008. №5. http://ei.kubagro.ru/2008/07/pdf/17.pdf.

78. Кабиров Т.Р. Использование многоуровневой системы индикации биологической активности почв для оценки эффективности методов биорекультивации нефтезагрязненных территорий. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа. 2009. 23 с.

79. Кабиров Т.Р. Реакция водорослей на загрязнение почвы нефтью // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее. Матер. I Всеросс. науч.-пр. конф. Уфа, 2006. С. 54-55.

80. Каниськин М.А., Семенова Т.А., Терехова В.А. Изменение микобиоты почв под влиянием фосфогипса // Микология и фитопатология. Т. 43. Выпуск 4. 2009. С. 317-323.

81. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы - деструкторы нефти в водных бассейнах // Киев: Наукова думка. 1981. 132 с.

82. Квитко К.В. Янкевич М.И., Сафонова Е.Ф. Научные основы технологии фиторемедиации нефтезагрязненных природных и сточных вод // Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды. Тез. докл. конф. Пущино: ИБФМ РАН. 2001. С.81-82.

83. Киреева H.A., Водопьянов В.В. Изучение радиальной скорости роста микромицетов при загрязнении почв нефтью // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 58.

84. Киреева Н. А., Новоселова Е. И., Ямалетдинова Г. Ф Активность оксиредуктаз в нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах // Агрохимия. 2001. №4. С. 53-60.

85. Киреева H.A. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве//Биотехнология. 1995. №5-6. С.32-35.

86. Киреева H.A. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ. 1994. 172 с.

87. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Григориади A.C., Шарифуллина Е.З. Изучение и моделирование изменений в комплексах микроскопических грибов почв нарушенных территорий // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Мат. IV Всерос. научн. конф. с междунар. участием. 2010. Йошкар-Ола. С.280-282.

88. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Григориади A.C., Якупова А.Б., Амирова А.Р. Исследование влияния нефтяного загрязнения и рекультивации

микробным препаратом на структуру микромицетов серой лесной почвы // Труды Института Микробиологии НАНА. Баку: Элм. 2011. Т. 9. № 1. С. 96-99.

89. Киреева H.A., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами на численность и видовой состав микромицетов // Почвоведение. 1995. № 2. С. 211-216.

90. Киреева H.A., Галимзянова Н.Ф., Мифтахова A.M. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксичность // Микология и фитопатология. 2000. Т.34. №1. С.36-41.

91. Киреева H.A., Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Консортивные связи цианобактерий типичного чернозема при загрязнении нефтью // Почвоведение. 2007. № 6. С. 749-755.

92. Киреева H.A., Дубовик И.Е., Якупова А.Б. Влияние различных способов биоремедиации на альгоценозы нефтезагрязненных почв // Почвоведение. 2011. №11. С. 1375-1385.

93. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф. Разнообразие спорообразующих микроорганизмов в условиях нефтяного загрязнения почвы // Микроорганизмы и биосфера. Тез. докл. междун. научн. конф. Москва. 2007. С. 58-59.

94.Неганова Л.Б. Развитие почвенных водорослей на промышленных отвалах как первый этап зарастания: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. 1975. 25с.

95.Патова E.H., Дорохова М.Ф. Почвенные водоросли // Природная среда тундры в условиях открытой разработки угля (на примере Юньягинского месторождения). Сыктывкар. 2005. С. 126-144.

96. Киреева H.A., Кабиров Т.Р., Дубовик И.Е. Комплексное биотестирование нефтезагрязненных почв // Теоретическая и прикладная экология. 2007. № 1. С. 65-68.

97. Киреева H.A., Маркарова М.Ю., Щемелинина Т.Н., Рафикова Г.Ф. Ферментативная и микробиологическая активность загрязненных нефтью глееподзолистых почв на разных стадиях их восстановления // Вестник БашГУ. 2006. №4. С. 57-58.

98. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Бакаева М.Д., Водопьянов B.B. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза. Уфа: Гилем. 2005. 356 с.

99. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Бакаева М.Д. Влияние нефтяного загрязнения на микромицеты серой лесной почвы Башкортостана и глееподзолистой почвы Коми // Микология и фитопатология. 2007. Т. 41. Выпуск 2. С. 164-171.

100. Киреева H.A., Ямалетдинова Г.Ф., Новоселова E.H., Хазиев Ф.Х. Ферменты серного обмена в нефтезагрязненных почвах // Почвоведение. 2002. №4. с. 474-480.

101. Киреева НА, Кузяхметов Г.Г., Мифтахова A.M., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно загрязненных почв. Уфа: Гилем. 2003. 347 с.

102. Кирцидели И.Ю., Новожилов Ю.К., Богомолова Е.В., Дроздова И.В. Комплексы микромицетов в почвах тундровых ценозов, сформированных на кислых горных породах Полярного Урала // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Выпуск 1. С. 37-46.

ЮЗ.Кисин Д.В., Колесов А.И. Препараты серии "Биодеструктор" -эффективные средства для ликвидации нефтяных загрязнений // Нефтяное хозяйство. 1995. №5-6. С.83-85.

Ю4.Климина И.П. Исследование эпифитных сообществ цианопрокариот, водорослей и микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможность их использования в биоиндикации. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа. 2011.23 с.

Ю5.Кобызева Н.В., Коршунова Т.Ю., Силищев H.H., Логинов О.Н. Использование биопрепарата Ленойл для локальной очистки производственных сточных вод, загрязненных углеводородами и их производными // Вестник ОГУ. 2007. № 75. С. 161-163.

106. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Татосян М.Л., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическое состояние чернозема обыкновенного//Почвоведение. 2006. №5. С. 616-620.

107. Кондакова Л.В., Домрачева Л.И. Флора Вятского края. Часть 2. Водоросли. Киров. 2007. 192 с.

108. Кондакова Л.В., Домрачева Л.И., Фокина, А.И., Милютина Е.А. Влияние свинца на развитие альгофлоры пахотной почвы // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: науч. и образ, аспекты. Мат. Всеросс. науч. шк. Киров. 2006. Выпуск 4. С. 195-197.

109. Кондакова Л.В., Кантор Г.Я., Домрачева Л.И. Специфика альгофлоры лесных экосистем // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. междун. науч.-пр. конф. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С.138-142.

110. Кондакова Л.В., Олькова A.C. Воздействие пирофосфата натрия на комплекс фототрофных микроорганизмов в условиях полевого опыта // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междун. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С. 142-145.

111. Корнейкова М.В., Евдокимова Г.А., Лебедева Е.В. Комплексы микроскопических грибов в загрязненных нефтепродуктами агроземах на севере Кольского полуострова // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45. Выпуск 3. С. 249-256.

112. Коробов В.В., Чудородина O.E. Влияние нефтяного загрязнения на экосистемы (на примере тимано-печорской нефтегазоносной провинции) // XIII молод, науч. конф. Института биологии. Сыктывкар. 2007. С. 132-138.

113. Костина Л.В. Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование ^/юб/ососсш-биосуфрактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Пермь. 2010. 30 с.

114. Кузяхметов Г.Г. Альгологическая оценка токсичности железного купороса в черноземных почвах // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междунар. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С. 131-133.

115.Кузяхметов Г.Г., Хайбуллина Е.Ф., Киреева H.A. Почва как среда сохранения биоразнообразия водорослей в загрязненных нефтью землях // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С. 184-187.

Пб.Кураков A.B. Участие грибов в трансформации азота в почве // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 62.

117. Курапова А.И., Зенова Г.М., Орлеанский В.К. Взаимодействия цианобактерий и мицелиальных актинобактерий (актиномицетов) в природных экосистемах // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С. 193-195.

118. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М. Биоразнообразие почвенных микромицетов таежно-лесных и пойменных экосистем средней тайги // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 65.

119. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Виноградова Ю.А. Разнообразие микромицетов в почвах пойменных лугов // Микология и фитопатологии. 2009. Т. 43. Выпуск 2. С. 200-206.

120.Латыпова В.З., Селивановская С.Ю. Некоторые аспекты нормирования качества и утилизации осадков сточных вод // Экологическая химия. 1999. №2. С. 121-132.

121. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове // Микология и фитопатология. 1993. Т.27. №1. С.12-17.

122. Лебедева Е.В., Каневская И.Г., Трилесник Г.И. Влияние нефтехимически загрязнений на микромицеты почвы // Вестник ЛГУ. 1983. Сер. 3. Выпуск 4. С. 31-35.

123. Лебедева Е.В. Микромицеты - индикаторы техногенного загрязнения почв // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. III междун. конф. СПб.: СПбХФА. 2000. С. 173-176.

124. Ленова Л.И., Ступина В.В. Водоросли в доочистке сточных вод. Киев: Наук, думка. 1990. 184 с.

125. Литовка Ю.А., Громовых Т.Н., Козловская В.А. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в лесопитомниках Средней Сибири // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 67.

126.Мажайский Ю.А., Давыдова И.Ю., Евтюхин В.Ф., Евсенкин К.Н. Агроэкологическая оценка нефтезагрязненных земель территорий ЛИДС // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности. Докл. IV Всеросс. науч.-прак. конф. с междунар. участием. Санкт-Петербург. 1999. Т. 1. С. 396-398.

127.Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. 196 с.

128.Марфенина O.E. Антропогенные трансформации грибных комплексов в почвах // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 68-69.

129.Марфенина O.E. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. №1. С. 75-80.

130.Марфенина O.E., Иванова А.Е. Основные направления оценки антропогенных изменений структуры комплексов почвенных микроскопических грибов. Анализ итогов исследований // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Сборник матер. VII Междун. конф. Пермь. 2009. С. 128-131.

131. Марфенина O.E., Каравайко Н.М. Иванова А.Е Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т. 65. №1. С. 119-124.

132. Марфенина O.E., Иванова А.Е., Кулько А.Б., Иванушкина Н.Е., Кожевин П.А. Особенности распространения оппортунистических грибов во внешней среде //1 съезд микологов России. Москва. 2002. С.68.

133. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. 1988. 224 с.

134. Мифтахова A.M. Некоторые аспекты взаимоотношений высших растений и микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтью // Вестник Баш. унта. 2005. №3. С. 41-46.

135. Назаров A.B., Иларионов В..А. Изучение причин фитотоксичности нефтезагрязненных почв // Альтернативная энергетика и экология. 2005. №1. С. 60-65.

136.Неганова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А., Елынина Т.А. Влияние способов биологической рекультивации земель, загрязненных нефтью, на почвенную альгофлору в условиях таежной зоны // Экология. 1986. № 2. С. 149-154.

137. Никитина Е.В., Якушева О.И., Наумова Р.П. Токсикологические аспекты изучения нефтешламов. Казань. 2004. С. 466- 467.

138.Новаковская И.В. Количественные показатели развития почвенных ворослей в ельниках подзон Средней и Южной Тайги // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междунар. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С.86-88.

139. Новаковская И.В., Патова E.H. Использование зеленых водорослей в мониторинге еловых лесов, подверженных аэротехногенному загрязнению // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междунар. участием. Киров. 2007. Выпуск V. 4.2. С. 128-131.

140. Новиков Ю.И., Ехина P.C., Тулакин A.B. Гигиеническая оценка препарата "Путидойл" и его влияние на санитарное состояние водных объектов // Гигиена и санитария. 1991. №7. С.16-18.

141. Одум Ю.Экология. М.: Мир. 1986. Т.2. 328 с.

142. Олишевская C.B., Маничев В.И., Захарченко В.А., Артышкова Л.В., Наконечная Л.Т., Жданова H.H. Влияние тяжёлых металлов на микобиоту почв некоторых промышленных регионов Украины // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. Выпуск 2. С. 133-141.

143. Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник E.H. Изменение параметров альго-цианобактериальных сообществ «цветения» почвы при внесении удобрений // Почвоведение. 1996. № 9. С. 1112-1118.

144. Патова E.H., Гецен М.В., Сивков М.Д. Nostoc commune (Cyanophyta) в тундрах Российского сектора Арктики // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. №1. С. 71-79.

145.Пегушина O.A. Осенняя динамика микробных комплексов в пахотной почве // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: науч. и образов, аспекты. Мат. Всеросс. научн. шк. Киров. 2006. Выпуск 4. С. 206-208.

146. Переладов A.M. Особенности состава диатомовых водорослей почв долины реки Днепр // Почвоведение. 2005. № 6. С. 699-705.

147.Петухова Г. А. Эколого-генетическая характеристика влияния нефтяного загрязнения на растительные и животные тест-объекты // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности. Международный экологический конгресс. СПб. 2000. Т. 2. С. 334.

148.Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ. 1993. 280 с.

149.Пиковский Ю.И., Геннадиев А.Н., Чернянский С.С., Сахаров Г.Н. Проблема диагностики и нормирования загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами // Почвоведение. 2003. № 9. С. 1132-1140.

15 О.Позднякова H.H., Никитина В.Е., Турковская О.В. Биоремедиация нефтезагрязненной почвы комплексом гриб Pleurotus ostreatus Dl - почвенная микрофлора // Прикладная биохимия и микробиология. 2008. Т. 44. № 1. С. 6975.

151. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2006. №6. С. 706-714.

152. Рафикова Г.Ф. Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и рекультивации. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. ИБ: УНЦ РАН. 2009. 23 с.

153. Рафикова Г.Ф., Киреева H.A., Григориади A.C. Изменение структуры микробиоты при загрязнении нефтью серой лесной почвы республики Башкортостан // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междунар. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С. 148-150.

154. Рахимова Э.Р., Гарусов A.B., Зарипова С.К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении // Почвоведение. 2005. № 4. С. 481485.

155. Рахматуллина И.В., Дубовик И.Е. Характеристика альгофлоры правобережья Нугушского водохранилища территории национального парка «Башкирия» // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междун. уч. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С. 112-114.

156. Рыбак В.К., Овчарова Е.П., Коваль Э.З. Микофлора почвы, загрязненной нефтью // Микробиологический журнал. 1984. Т. 46. № 4. С. 29-33.

157. Сваровская Л.И., Алтунина Л.К. Активность почвенной микрофлоры в условиях нефтяных загрязнений // Биотехнология. 2004. № 3. С. 63-69.

158. Свешникова A.A., Полянская Л.М., Лукин С.М. Микробные комплексы почв различных угодий Владимирской области // Почвоведение. 2001. № 4. С. 461-468.

159. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Ибатуллин P.P., Милехина Е.И., Хромов И.Т., Беляев С.С., Иванов М.В. Полевой эксперимент по очистке почвы от нефтяного загрязнения с использованием углеводородокисляющих микроорганизмов // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. № 5. С. 497502.

160. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. М.: Изд-воМГУ. 1998. 376 с.

161. Тамралеева А.Д., Пинский Д.Л., Патова E.H. Использование альгобактериальных сообществ для оценки уровней загрязнения свинцом серой лесной почвы // Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии. Всеросс. конф. с элементами науч. шк. для молодёжи. Пущино-Тула. 2009. С. 9-11.

162. Терехова В.А. Информативность параметров микобиоты в экологическом номировании загрязнений наземных экосистем // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 83-84.

163. Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. М.: Наука. 2007. 215 с.

164. Фокина А.И. Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. 2008. 23 с.

165.Хабибуллина Ф.М. Микромицеты почв в окрестностях Ухтинского нефреперерабатывающего завода // Современная микология в России. I съезд микологов России. Москва. 2002. С. 52.

166. Хабибуллина Ф.М. Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. 2009. 45 с.

167. Хабибуллина Ф.М., Арчегова И.Б., Дегтева С.Б. Микроценозы посттехногенных экосистем // Биогеография почв. Казань. 2007. С. 136-137.

168. Хабибуллина Ф.М., Лиханова И.А. Характеристика почвенной микробиоты на посттехногенных территориях севера // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. науч.-пр. конф. с междун. участием. Киров. 2007. Выпуск 5. 4.2. С. 151-154.

169. Хазиев Ф. X., Фахтиев Ф. Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти // Агрохимия. 1981. Т. 1. № 10. С. 102-111.

170. Хазиев Ф.Х., Тишкина Е.И., Киреева H.A. Влияние нефтепродуктов на биологическую активность почвы // Биологические науки. 1988. № 10. С. 93-99.

171. Хайбуллина Е.Ф., Киреева H.A., Кузяхметов Г.Г. Действие низких концентраций нефти на цианобактерии Anabena oscillarioides Вогу и Nostoc Linckia (Roth.) Born, et Flah. и водоросли // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Киров. 2010. С. 310-313.

172. Хайбуллина JT.C., Гайсина JI.A. Влияние засоления на состав и морфологические особенности почвенных водорослей // Почвоведение. 2008. №2. С. 241-247.

173. Хомякова Д.В., Ботвиненко И.В., Нетрусов А.И. Выделение психроактивных углеводородокисляющих бактерий из нефтезагрязненных почв //Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т 39. № 6. С. 661-664. 174.Чугунов В.А., Холоденко В.П., Кобелев B.C., Амермачев А.К., Колесниченко И.Ф., Ермоленко З.М., Жиркова H.A., Воробьева A.M. Разработка и испытания жидких препаратов «Экойл» на основе нефтеокисляющих бактерий // VI Конф. РФ «Новые направления биотехнологии». Пущино. 1994. С. 56.

175. Широких A.A., Широких И.Г. Почвенные микромицеты в придорожных экотопах города Кирова // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. № 2. С. 64-65.

176. Широких И.Г., Мерзаева О.В., Товстик Е.В., Арзамасова Е.Г., Тумасова М.И. Влияние фузариозной инфекции на численность и таксономическую структуру микромицетов в ризосфере клевера лугового // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43. Выпуск 2. С. 166-173.

177.Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 1. С. 441-453.

178.Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова H.A. Альгологический мониторинг почв//Почвоведение. 1998. № 12. С. 1449-1461.

179.Штина Э.А., Некрасова К.А. Реакция почвенных водорослей на антропогенные воздействия // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М. 1985. С. 46-52.

180.Штырлина О.В. К сравнительному анализу микобиоты почв Нижегородской области // Изучение грибов в биогеоценозах. Сборник материалов V Междун. конф. Пермь. 2009. С.258-259.

181. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Структура комплекса микромицетов чернозема - показатель эффективности агротехнических приемов // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. №1. С.17-19.

182.Ягафарова Г.Г., Гатауллина Э.М. Испытания биопрепарата «Родотрин» для ликвидации нефтяных загрязнений // Башкирский химический журнал. 1995. № 3-4. С. 69-70.

183. Arnerbrandt К., Baath Е., Nordgren A. Copper tolerance of microfungal isolated from polluted and unpolluted forest soil // Mycologia. 1987. V. 79.№ 6. P. 890-895.

184. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review // Water, Aer and soil pollution. 1989. Vol. 47. P. 335-379.

185.Bierkens J., Klein G., Corbisier P. et al. Comparative sensitivity of 20 bioassays for soil quality // Chemosphere. 1998. V. 37. P. 2935-2947.

186. Blankenship D.W., Larson R.A. Plant growth inhibition by the water extract of a crude oil // Water, Air and Soil pollution. 1978. V. 10. №4. P. 471-473.

187.Boopathy R. Factors limiting bioremediation technologies// Bioresource Technology. 2000. V. 74. P. 63-67.

188. Brakenhielm S., Qinghong L. Spatial and temporal variability of algal and lichen epiphytes on trees in relation to pollutant deposition in // Water, Air and Soil pollution, 1995. P. 61-74.

189. Brim H., McFarlan S.C., Fredrickson J.K., Minton K.W., Zhai M., Wackett L.P., Daly M.J. Engineering Deinococcus radiodurans for metal remediation in radioactive mixed waste environments //Nature Biotechnology. V.18 (1). P. 85-90.

190. Carlile M.J., Watkinson S.C., Gooday G.W. The Fungi / 2nd Ed. Academic press. San Diego. 2001. 588 p.

191. Casadevall A. Fungal virulence, vertebrate endothermy, and dinosaur extraction: is there a connection? // Fungal genetics and biology. 2005. V. 42. P. 98-106.

192. Cuero R., Oellet J.Yu., Monongwa N. Metal ion enhancement of fungal growth, gene expression and alfatoxin synthesis in Aspergillus flavus: RT-PCR characterization // J. Appl. Microbiol. 2003. № 94. P. 953-961.

193.de Hoog G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi (2 nd ed.)// Boarn: Centralbureau voor Schimmelcutures. 2000. 854 p.

194.Domsch K.H., Gams W., Anderson T.-N. Compendium of soil fungi // V.I. IHW-Verlag reprint. 1993. 180 p.

195. Donnelly J.A., Mikucki W. Used Motor oil Digestion by soil Microorganisms // Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol.. 1987. P. 288.

196. Ellis R., Adams R.S. Contamination of soils by petroleum hydrocarbons // Adv. Argon. 1961. V. 13. P. 197.

197. Faw G.M., Holloway S.L., Sizemore R.C. The bacterial of an active oil field in the Northwestern Gulf of Mexico // Abstr. 79 th Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Los Angeles. 1979. P. 192.

198.Freystein K., Salisch M., Reisser W. Algal biofilms on tree bark to monitor airborne pollutants // Biologia. Section Botany. 2008. P. 866-872.

199.Hanninen O., Ruuskanen J., Oksanen J. A method for facilitating the use of algae growing on tree trunks as bioindicators of air quality // Environmental monitoring and assessment. 1993. P. 215-220.

200.Hansberg W., Aguirre J. Hyperoxidant states cause microbial cell differentiation by cell isolation from dioxygen // Teoretical Biology. 1990. V. 92. №2. P. 287-293.

201. Heath J. S. Review of chemical, physical and toxicologic properties of components of total petroleum hydrocarbons // Jornal of Soil Contaminations. 1993. №2. P. 548-611.

202. Juvonen R., Martikalnen E., Schultz E. et al. A battery of toxicity tests as indicators of decontamination in composting oily waste // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2000. V. 47. №2. P. 156-166.

203.Kajiyma S., Kanzaki H., Kawasu K., Kobayashi A. Nostofiingicide, an antifungal lipopeptide from the fieldgrown terrestrial bluegreen alga Nostoc commune // Tetrahedron Lett. 1998. Vol. 39. P. 3737-3740.

204.Kapanen A., Itavaara M. Ecotoxicity test for compost application // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2001. V. 49. P. 1-16.

205.Karsten U., Friedl T., Schumann R., Hoyer K., Lembeke S. Mycosporine-like amino acids and phylogenies in green algae: Prasiola and its relatives from the Trebouxiophyceae (Chlorophyta) // J. Phycol. 2003 V. 41. P. 557-566.

206.Killaham K., Wainwrigth M. Chemical and microbiological change in soil following exposure to heavy atmospheric pollution // Environ. Pollut. 1984. V. 33. P. 121-131.

207.Kireeva N.A., Dubovik I.E., Yakupova A.B. The influence of different bioremediation methods on the algae cenoses of oil-polluted soils // Eurasian Soil Science. 2011. V. 44. №11. P. 1260-1268.

208. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprocaryota. 1. Teil Chlorococcales // Arch.Hydrobiol. Suppl. 1988. №1-4. Algol. Stud. 43. P.157-226.

209. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chlorococcales //Arch. Hydrobiol. Suppl. 1986. Algol. Stud. 43. P. 157226.

210. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1988. №1-4. Algol. Stud.80. P.327-472.

211. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Nostocales // Susswasserfl. Mitteleuropa. Euna: Fischer Verlag. 1999. 548 P-

212.Kordel W., Rombke J. Requirements on physical, chemical and biological testing methods for estimating the quality of soils and soil substrates // J. Soil Sediments. 2001. V. 1. P. 98-104.

213.Kramer U., Chardonnens A.N. The use of transgenic plants in the bioremediation of soils contaminated with trace elements // Appl. Microbiol. Biotechnol. V. 55 (6). 2001. P. 661-672.

214. Llanos C., Kjoller A. Changes in the flora of soil fungi following oil waste application // Oikos. 1976. № 27. P. 377-382.

215. Lopez-Gastey J., Choucri A., Robidoux P.Y., Sunahara GJ. Assessment of the application of an ecotoxicological procedure to screen illicit toxic discharges in domestic septic tank sludge // J. Air Wast.Manag. Assoc.2000. V.50. №6. P. 10041009.

216.Lounachan T., Low S. Temperature Mineralization of Crude oil in soil // J. Environ. Qual. 1978. V. 7. № 4. P. 494-500.

217.Lovley D.R. Cleaning up with genomics: applying molecular biology to bioremediation // Nature Reviews. Microbiology. 2003. P. 35-44.

218.Margesin R., Zimmerbauer A., Schinner F. Soil lipase activity - a useful indicator of oil degradation // Biotechnology Techniques. 1999. V. 13. № 3. P. 859863.

219.Margesin R., Zimmerbauer A., Schinner F. Monitoring of bioremediation of oil in soil // Chemosphere. 2000. V. 40. № 3. P. 339-346.

220. Markwiese J., Ryiu R., Hooten M., Michael D., Hlohowskyj I. Toxicity bioassayas for ecological risk assessment in arid and semiarid ecosystems // Rev. Environ. Contam. Toxicol.. 2001. V. 168. P. 43-98.

221.McGill W.B., Rowell M.J. Determination of oil comtaminated soil // Sci. Total Environ. 1980. V. 14. №3. P. 245- 253.

222. Meagher R.B. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants // Current Opinion in Plant Biology. 2000. P. 153-162.

223. Monti P.W., Mackintosh E.E. Effects of camping on soil properties in Boreal Forest Region of Northwestern Ontario, Canada // Soil Sci. Soc. of Amer. Proc. 1979. V. 43. № 5. P. 1024-1029.

224. Mowll G.L., Gadd G.M. The effect of vehicular lead pollution on phylloplane mycoflora // Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. V. 84. P. 685-689.

225. Newton C.M., Gomes I. A., Kosheleva W.-R., Abraham K. S. Effects of the inoculant strain Pseudomonas putida KT2442 (pNF142) and of naphthalene contamination on the soil bacterial community // FEMS Microbiology Ecology. 2005. V. 54(1). P. 21-33.

226. Patova E., Sivkov M. Diversity of soil Cyanophyta, C02—gas exchange and acetylene

reduction of the soil crust in the cryogenic soils (East-European tundra) // Nova Hedwigia. 2002. Bd 123. P. 387-395.

227. Rai A.N., Soderback E., Bergmann B. Cyanobacterium plant symbioses // New Phytol. 2000. V. 147. P.449-481.

228. Raymond R., Hydson J.O., Jamison V.W. Oil degradation in soil // Appl. environ. Microbiol. 1976. V. 31. № 4. P. 522-535.

229.Reviere J. Gatellier C. Evolution de la macroflore dun sol im-pregne hydrocarbures // Ann. Agron. 1976. V. 27. №1.P. 85-99.

230. Richardson M.D., Kokki M.H. Diagnosis and prevention of fungal infectionin the immunocompromized patient // Blood rev. 1998. № 12. P. 241-254.

231. Savilahti R., Uitti J., Roto P., Laippala P., Husman T. Increased prevalence of atopy among children exposed to mold in a school // Allergy. 2001.V.56. P. 175-179.

232. Semple K.T., Cain R.B., Schmidt S. Biodégradation of aromatic compounds by microalgae //FEMS Microbiology Letters. 170. 1999. P. 2.

233. Shields L. M., Drouet F. Distribution of terrestrial algae within the Nevada Test Site // Amer. J. Bot. 1962. V. 49. № 6. P.547-554.

234. Sidery M., Georgiou Ch. D. Differentiation and peroxide production in Sclerotium rolfsii are idused by the oxidizing grouth factors, light and iron // Mycologia. 2000. V. 92. №6. P. 1033-1042.

235. Skulberg O. M. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and Cyanobacteria / Ed. by A. Elvebakk. P. Prestrud. Oslo. 1996. P. 383-395.

236. Stirling L.F., Watkinson R.J., Higgins I.J. Microbial metabolism of alicyclic hydrocarbons: Isolation and properties of cyclo-hexanedegrading bacterium // J. Gen. Microbiol. 1977. V. 99. P. 119-125.

237. Tadesse G., Mochamed Sallem M.A., Ayalneh W. Effect of a cracking and selt-mulching Vertisol. // Austral J. Exp. Agr. 2002. №2. P. 129-133.

238. Thomas P., Seipt P., Becker W.M., Champman M., Przybilla B. Enhancing effects of Aspergillus niger extracts upon house dust mites (HDM) indused histamine release in vitro // Allergy. 2000. Vol. 55. Suppl. 63. P. 92.

239. Tiwari O.N., Wattal D.D., Prasanna R., Shukla H.M., Singh P.K., Tiwari G.L. Growth and nitrogen fixation by non-heterocystous filamentous cyanobacteria of rice fields of Uttar Pradesh, India//Philipp. J. Sci. 2000. № 2. C. 101-107.

240. Udo E.J., Fayemi A.A.. The effect of oil pollution of soil on degradation, growth and nutrient uptake of corn // Environ. Qual. 1975. V. 4. №4. P. 537-540.

241. Validov S., Kamilova F., Qi S., Stephan D., Wang J.J., Makarova N., Lugtenberg B. Selection of bacteria able to control Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici in stonewool substrate // Appl Microbiol. 2007. V. 102(2). P. 461-71.

242. Ward P.G., Goff ML, Donner M., Kaminsky W., O'Connor K.E. A two step chemo-biotechnological conversion of polystyrene to a biodegradable thermoplastic // Environmental Science and Technology. 2006. V. 40(7). P. 2433-2437.

243. Wardle D.A., Giller K.E. The guest for a contemporapy ecological dimension to soil biology // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. № 12. P. 1549-1554.

244.Yamamoto H., Tatsyama K., Uchiwa T. Fungal flora of soil polluted with copper // Soil Biol, and Biochem. 1985. V.17. № 6. P. 785-799.

245. Zaccaro M. M. C., Zulpa C. G., Storni C. M., Palma R. M., Colombo K. Effect of cyanobacterial inoculation and fertilizers on rice seedlings and postharvest soil structure // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. 1999. № 1-2. C. 97-107.