Закономерности формирования разнообразия и синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор наук Абдуллин Шамиль Раисович

• Абдуллин Шамиль Раисович
• доктор наук
• 2016

Оглавление диссертации доктор наук Абдуллин Шамиль Раисович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОСИСТЕМЫ ПЕЩЕР (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Общая характеристика экосистем пещер

1.2. Типы экосистем пещер

1.2.1. Особенности гетеротрофных экосистем пещер

1.2.1.1. Пути заноса органического вещества

1.2.1.1.1. Инфлюационный путь

1.2.1.1.2. Инфильтрационный путь

1.2.1.1.3. Морской путь

1.2.1.1.4. Воздушный путь

1.2.1.1.5. Гравитационный путь

1.2.1.1.6. Биогенный путь

1.2.1.1.7. Антропогенный путь

1.2.1.2. Пищевые цепи

1.2.2. Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер

1.2.3. Особенности хемоавтотрофных экосистем пещер

1.2.3.1. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла серы

1.2.3.2. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла азота

1.2.3.3. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с метаногенными бактериями

1.2.3.4. Сложные хемоавтотрофные экосистемы пещер

1.2.4. Амфитрофные экосистемы пещер

1.2.4.1. Фото-гетеротрофные экосистемы пещер

1.2.4.2. Хемо-гетеротрофные экосистемы пещер

1.2.4.3. Фото-хемо-гетеротрофные экосистемы пещер

1.3. Биота пещер

1.3.1. Бактерии

1.3.2. Грибы

1.3.3. Лишайники, мхи, папоротники и цветковые растения

1.3.4. Беспозвоночные и позвоночные животные

1.3.5. Цианобактерии и водоросли

1.3.5.1. История изучения

1.3.5.2. География

1.3.5.3. Влияние факторов среды на цианобактерии и водоросли пещер

1.3.5.4. Роль цианобактерий и водорослей в экосистемах пещер

1.3.5.5. Характеристика ламповой флоры

1.3.5.6. Экологическая классификация цианобактерий и водорослей пещер

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦИАНОБАКТЕРИЙ И ВОДОРОСЛЕЙ

3.1. Таксономический анализ видового состава

3.2. Географическая характеристика видового состава

3.2.1. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по долготному градиенту (с запада на восток)

3.2.2. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по широтному градиенту (с севера на юг)

3.2.3. Анализ таксономического состава цианобактерий и

водорослей по типу ареала

3.3. Экологическая характеристика видового состава

3.4. О возможной роли миксотрофного питания цианобактерий и водорослей в пещерах

3.4.1. Общая характеристика миксотрофных организмов

3.4.2. Экспериментальный анализ возможной роли миксотрофии в питании цианопрокариот и водорослей в пещерах

3.4.2.1. Методика эксперимента

3.4.2.2. Результаты эксперимента

ГЛАВА 4. ЦИКЛИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ДИНАМИКИ

ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЦИАНОБАКТЕРИЙ И ВОДОРОСЛЕЙ И ПУТИ ИХ ЗАНОСА В ПЕЩЕРЫ

4.1. Разногодичные и сезонные изменения

4.1.1. Пещера Шульган-Таш

4.1.2. Пещера Киндерлинская

4.1.3. Дудкинская штольня

4.1.4. Первая Чекан-Тамакская пещера

4.2. Пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры

4.2.1. Инфлюационный путь

4.2.2. Антропогенный путь

4.2.3. Воздушный путь

4.2.4. Инфильтрационный путь

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЦИАНОБАКТЕРИЙ И ВОДОРОСЛЕЙ В

ИССЛЕДОВАННЫХ ПЕЩЕРАХ

5.1. Абиотические факторы

5.1.1. Освещенность. Световая поясность

5.1.1.1. Освещенная зона

5.1.1.2. Темновая зона

5.1.1.3. Сравнительный анализ ЦВЦ различных зон освещенности

5.1.1.4. Горизонтальная световая поясность

5.1.1.5. Вертикальная световая поясность

5.1.2. Температура

5.1.3. Тип местообитания

5.1.3.1. Грунт пещер

5.1.3.2. Стены пещер

5.1.3.3. Пелагиаль пещер

5.1.3.4. Донные отложения пещер

5.1.3.5. Аэропланктон пещер

5.1.3.6. Сравнение ЦВЦ различных местообитаний пещер

5.1.4. Стадия развития карстовых пещер

5.2. Биотические факторы

5.2.1. Животные. Пищевые цепи

5.2.1.1. Пищевые цепи автотрофно-гетеротрофной экосистемы озера пещеры Вертолетная

5.2.1.2. Питание Р1Шотыгиг8 Ъаъскктст 8копко,№ в пещере Шульган-Таш

5.2.1.3. Питание Crangonyx сИ!вЪп1коУ1 maximovitshi Рап'коу, Раи'коуа, 2004 в Кунгурской ледяной пещере

5.2.2. Грибы. Фунгицидная и фунгистатическая активность цианопрокариот и водорослей

5.3. Антропогенные факторы

5.3.1. Посещаемость пещер

5.3.2. Искусственное освещение

5.3.3. Эксперимент по оценке влияния искусственного освещения на ЦВЦ

5.3.3.1. Состояние изученности проблемы

5.3.3.2. Экспериментальная часть

ГЛАВА 6. СИНТАКСОНОМИЯ ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-

ВОДОРОСЛЕВЫХ ЦЕНОЗОВ ПЕЩЕР

6.1. Состояние и перспективы классификации сообществ низших фототрофных организмов

6.2. Краткий очерк истории классификации сообществ высших растений

6.3. Основные теоретические установки подхода Браун -Бланке

6.4. История и современное состояние классификации сообществ низших фотоавтотрофных организмов

6.4.1. Индуктивно-дедуктивный (доминантный) подход

6.4.1.1. Классификация сообществ морских макрофитов

6.4.1.2. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов

6.4.1.3. Сообщества цианопрокариот

6.4.2. Дедуктивно-индуктивный (флористический) подход

6.4.2.1. Классификация сообществ пресноводных водорослей-макрофитов

6.4.2.2. Классификация сообщества морских водорослей-макрофитов

6.4.2.3. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов

6.5. Особенности цианобактериально-водорослевых ценозов как объектов классификации

6.6. Правила аналитической характеристики конкретного ЦВЦ

6.7. Продромус и характеристика синтаксонов ЦВЦ

6.7.1. Методика и исходные данные

6.7.2. Продромус синтаксонов цианобактериально-водорослевых ценозов пещер

6.7.3. Класс Mychonastetea и порядок Mychonastetalia homosphaerae

6.7.4. Союз Mychonastion homosphaerae

6.7.5. Союз Nostocionpunctiformae

6.7.6. Союз Nitzschio-Naviculion minimae

6.7.7. Союз Stichococco-KlebsormidionJlaccidi

6.8. Анализ специфики сообществ пещер на примере гидросистемы реки Шульган

6.9. Использование цианобактериально-водорослевых ценозов для сининдикации

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

1.1. Описание пещер

1.2. Описание проб

1.3. Планы пещер с точками отбора проб

1.4. Характеристика цианобактерий и водорослей изученных пещер

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности формирования разнообразия и синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Биоразнообразие - важнейший исчерпаемый ресурс планеты, обеспечивающий функционирование экосистем и биосферы в целом (Миркин, Наумова, 2004; Хански, 2010). Разнообразие высших растений изучено довольно полно, но инвентаризация состава криптогамного блока экосистем, в частности, цианобактерий и водорослей, все еще далека от завершения. Это отрицательно сказывается на решении проблемы сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992). При этом необходимо обеспечить инвентаризацию и сохранение биоразнообразия цианобактерий и водорослей не только на уровне видов (альфа-разнообразие, гамма-разнообразие), но и на уровне бета-разнообразия - цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ).

Пещеры представляют собой уникальные образования. Большинство из них имеют стабильный микроклимат, для которого характерны низкая интенсивность света, достигающая критических значений по мере продвижения вглубь пещеры, незначительные колебания температуры в течение года и постоянная высокая влажность воздуха. Пещеры - это специфические экосистемы со своей уникальной биотой, в состав которой входят цианобактерии и водоросли (Culver, Pipan, 2009). Изучению этой особой группы организмов уделяется все возрастающее внимание (Claus, 1955; Friedmann, 1955; Mazon-Williams, 1966; Coute, Chauveau, 1994; Шарипова, Дубовик, 1999; Hoffmann, 2002; Sánchez et al., 2002; Мазина, 2010).

Принципы флористической классификации широко используются при инвентаризации сообществ высших растений (СВР). С середины XX века такой подход стал использоваться и при систематизации ценозов цианобактерий и водорослей (Margalef, 1949; Петровска, Степанов, 1975; Леванец, Соломаха, 1996; Bukhtiyarova et al., 1996; Хайбуллина, 2000; Dell'Uomo, 2010; Голуб и др., 2014). Однако типы сообществ цианобактерий и водорослей пещер выделялись без использования установок флористической классификации (Дариенко, Гоффманн,

2006; Roldan and Hernandez-Marine, 2009; Мазина, 2010).

Состав видов и сообществ цианобактерий и водорослей пещер России и Республики Абхазия мало изучен, поэтому анализ особенностей распределения этих организмов и ЦВЦ представляют интерес для исследования экологии и биологии биоты пещер. Такие исследования внесут вклад в изучение биоразнообразия этих уникальных объектов.

Цель исследования - изучить закономерности формирования таксономического и синтаксономического разнообразия цианобактерий, водорослей и их сообществ различных пещер основных спелеорайонов России и Республики Абхазия.

Задачи исследования:

1. Выявить видовой состав ЦВЦ, провести их таксономический, географический и экологический анализ в различных по типу пещерах основных спелеорайонов России (Крым, Кавказ, Центральная Россия, Урал, Сибирь, Дальний Восток) и Республики Абхазия.

2. Исследовать сезонную и разногодичную динамику таксономического состава цианопрокариот и водорослей в полостях.

3. Изучить различные пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры.

4. Проанализировать влияние основных абиотических факторов на закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещерах (освещенность, температура, влажность, типы местообитаний, стадии развития полостей).

5. Исследовать воздействие некоторых биотических факторов на закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещерах (влияние животных, грибов).

6. Изучить влияние основных антропогенных факторов (посещаемость пещер, искусственное освещение) на закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещерах.

7. Разработать синтаксономию ЦВЦ пещер в соответствии с установками подхода Браун-Бланке, проанализировать основные факторы распределения

синтаксонов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Построение синтаксономии ЦВЦ имеет свою специфику, связанную с особенностями объекта классификации (низкое видовое богатство сообществ, преобладание видов с широкими экологическими амплитудами), что отличает их систематизацию от аналогичной процедуры сообществ высших растений (СВР) и водорослей-макрофитов. На основе разработанных принципов флористической классификации ЦВЦ построена синтаксономия, в составе которой - 1 класс, 4 союза, 2 подсоюза, 11 ассоциаций и 4 субассоциации. Синтаксоны ЦВЦ пещер имеют интразональный характер распространения. Основные дифференцирующие факторы их распределения - освещенность и характер увлажнения.

2. В результате сезонных и разногодичных изменений возможны существенные перестройки флористического состава ЦВЦ, однако, группы видов, которые являются диагностическими при флористической классификации ЦВЦ, отличаются высоким постоянством.

3. Некоторые наиболее часто встречающиеся в пещерах виды водорослей (Mychonastes homosphaera, Nitzschia palea) способны к фунгицидной или фунгистатической активности, что может повышать их конкурентную способность в экосистемах пещер.

4. Высокая посещаемость полостей и длительное интенсивное искусственное освещение способствуют увеличению биоразнообразия цианобактерий и водорослей, что может отрицательно сказаться на состоянии экосистем пещер.

Научная новизна. В различных по типу пещерах основных спелеорайонов России и Абхазии выявлено 298 видов и внутривидовых таксонов цианобактерий и водорослей, относящихся к 4 отделам, 11 классам, 27 порядкам, 64 семействам, 112 родам; изучено влияние разных факторов на их распределение.

Сформулированы различия подходов флористических классификаций цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) и сообществ высших растений (СВР) и водорослей-макрофитов. Впервые разработана синтаксономия ЦВЦ

пещер, включающая 1 класс, 4 союза, 2 подсоюза, 11 ассоциаций и 4 субассоциации.

Научно-практическая значимость работы. Работа вносит вклад в изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей пещер России и Республики Абхазия.

Некоторые синтаксоны могут выступать в качестве индикаторов временных и постоянных водотоков (Halamphoretum montanae, Eolimnetum subminusculae, Nitzschio paleae-Naviculetum minimae), уровня освещенности (Stichococco-Klebsormidion flaccidi), а также отсутствия антропогенной нагрузки (Nostocetum punctiformae).

Подобран режим искусственного освещения на территории экскурсионного маршрута, наносящий минимальный ущерб экосистеме пещеры Шульган-Таш. Полученные данные могут быть использованы в других пещерах с учетом их особенностей.

Результаты исследований используются при организации научно -исследовательской работы аспирантов и магистрантов Башкирского государственного университета, а также при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам биологической и экологической направленности (Справка от 15.05.2015).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 09 -04-90760-моб_ст; Республики Башкортостан молодым ученым и молодежным научным коллективам 2011 г.; стипендий Президента Республики Башкортостан 2004-2005 гг., 2014-2015 гг.; внутривузовских грантов БашГУ 2007 -2009 гг., 2012-2013 гг.

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследования, проведены экспедиции в период с 1998 по 2013 гг., в ходе которых отобрано свыше 1000 проб, проведены определение таксонов, осуществлена постановка экспериментов. Автором разработана синтаксономия ЦВЦ пещер России и Республики Абхазия. Часть исследований выполнена в соавторстве, что отражено в совместных публикациях. Ряд теоретических положений

сформулирован совместно с научным консультантом.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 60 конференциях, наиболее важные из которых: 1-я общероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002); XI съезд Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003); International Symposium "The Living Diatom Cell" (100 years A.P. Skabichevsky Memorial) (Irkutsk, 2004); III Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); Baltic Speleological Congress (Visby, 2007); Международная конференция «Состояние и проблемы карстолого-спелеологических исследований» (Симферополь, 2008); 3-rd International Workshop on Ice Caves (Kungur, 2008); XXVII International Phycological Conference «Renaturisation of water ecosystems and algae communities» (Lódz-Spala, 2008); Международная научно-практическая конференция «Спелеология и спелестология: развитие и взаимодействие наук» (Набережные Челны, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014); III Международная научная конференция «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Борок, 2014); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летнему юбилею научной и туристско-экскурсионной деятельности в Кунгурской Ледяной пещере и 100-летию со дня рождения В.С. Лукина «Комплексное использование и

rd

охрана подземных пространств» (Кунгур, 2014); 3 Annual International Congress of Algae-2014 (Dalian, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 116 работ, в том числе 1 раздел в монографии; 25 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций, включая 8 статей в зарубежных и переводных журналах, входящих в список Web of Science и Scopus; 2 статьи в зарубежных изданиях; 9 статей в центральных и региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (383 наименования, в том числе 205 - на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 269 страницах

машинописного текста, включая 57 таблиц и 32 рисунка. Приложения включают 6 таблиц и 57 рисунков и составляют 171 страницу.

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедрах ботаники и экологии БашГУ, трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия проводились в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (Борок) и в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), молекулярно-генетические исследования выполнялись в Институте биохимии и генетики УНЦ РАН (Уфа).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному консультанту, д.б.н., проф. Б. М. Миркину за постоянное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы; д.б.н., гл.н.с. С. И. Генкалу (Борок); д.б.н., в.н.с. А.

A. Гончарову (Владивосток); д.б.н., проф. М. Ю. Шариповой (Уфа); д.б.н., проф.

B. А. Книссу (Уфа); к.б.н. С. Е. Мазиной (Москва); с.н.с., к.б.н. Б. Р. Кулуеву (Уфа); к.г.-м.н., с.н.с. Ю. С. Ляхницкому (Санкт-Петербург); к.б.н. Цветкову В. О. (Уфа); преподавателям, аспирантам и студентам кафедры ботаники и экологии и кафедры физиологии человека и зоологии БашГУ; всем сотрудникам лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии РАН (Уфа); директору, к.б.н. М. Н. Косареву и всем сотрудникам ФГБУ «Государственный заповедник «Шульган-Таш»; всем спелеологам России и Республики Абхазия, оказавшим помощь в исследованиях; родителям, младшей сестре и жене.

ГЛАВА 1. ЭКОСИСТЕМЫ ПЕЩЕР (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Общая характеристика экосистем пещер

Биологическое разнообразие планеты является одним из важных восполнимых ресурсов. Однако за последние несколько сотен лет в результате воздействия человека на окружающую среду оно становится невосполнимым -количество видов организмов продолжает неуклонно снижаться (Примак, 2002; Хански, 2010). Большинство экосистем суши затронуто хозяйственной деятельностью людей. К числу уникальных экосистем относятся пещеры, отличающиеся в основном низкой биологической продукцией и невысоким, хотя и специфическим по видовому составу, биологическим разнообразием. Геномы уникальных по способности переносить стресс пещерных организмов могут оказаться ценным ресурсом для биотехнологии. Кроме того, биота пещер является благодатным объектом для изучения процессов возникновения адаптаций, ее исследование может внести вклад в развитие теории эволюции (Culver, Pipan, 2009). Знания об экосистемах пещер могут быть полезными для спелеотуризма, который в последние годы получает все большее распространение (Дублянский, 2000).

Существует множество различных определений пещер. Одним из наиболее точных, на наш взгляд, является определение В. Н. Дублянского и В. Н. Андрейчука (1991): пещера - подземная полость, имеющая вход и размеры, достаточные для проникновения человека, заполненная в разной степени естественным и (или) искусственным, органическим и (или) неорганическим веществом в различных агрегатных состояниях и представляющая собой особый природный комплекс (экосистему).

Согласно генетической классификации (Дублянский, Андрейчук, 1993), пещеры делятся на группы естественных и искусственных; классы эндогенных, экзогенных и антропогенных; подклассы магматогенных, вулканргенных, тектоногенных, гипергенных, эологенных, флювиогенных, карстогенных,

суффозиогенных, гляциогенных, пирогенных, биогенных, механогенных, хемогенных и петрогенных; типы кристаллизационных, экструзионных, эксплозионных, флюационных, дизъюнкционных, контракционных, дилатансионных, гравитационных, денудационных, гидратационных, корразионных, дефляционных, эрозионных, абразионных, коррозионных, суффозионных, дислокационных, абляционных, пиролизионных, вегетационных, эксенционных, экскавационных, сольвационных, ликвационных, кремационных, эрупционных и конструкционных. Наиболее часто встречаются пещеры карстогенного и механогенного подклассов.

Наибольший интерес представляет классификация экосистем пещер по источнику поступления углерода (табл. 1, (ВиёюИ, 1933 по Бирштейн 1985)). Выделяются монотрофные (поступление органики из одного эндотрофного или экзотрофного источника) и амфитрофные (поступление органики из нескольких эндотрофных и экзотрофных источников) пещеры. Существование монотрофно-эндотрофных пещер до недавнего времени рассматривалось лишь теоретически. Однако в 2006 г. в Израиле близ города Рамле была обнаружена пещера Аялон, которая находилась в полной изоляции от внешнего мира около 5 млн. лет (Рог, 2007). В это время территорию, где находилась полость, покрывало море. Снаружи в пещеру не проникала даже вода. Энергия поступала в полость за счет окисления сульфидов хемоавтотрофными бактериями. При первом же обследовании пещеры было открыто восемь новых для науки видов животных. Известна также классификация А. А. Семиколенных (2002, 2006) для экосистем карстовых пещер и местообитаний, согласно которой по типу связи с поверхностью все пещеры можно условно разделить на 3 типа:

1. Пещеры, связанные в настоящее время с геологическими эндогенными процессами, например, заложенные вдоль активных разломов, по которым происходит транзит содержащих энергию веществ из глубинных слоев литосферы (метан, сероводород и т.п.). В этом случае эндогенные

Таблица 1

Классификация пещер по характеру поступления органического вещества (Dudich, 1933 по Бирштейн 1985), с изменениями

Монотрофные Амфитрофные

Экзотрофные Продуценты отсутствуют; один аллохтонный продукционный ряд; цикл органического вещества не замкнут. Зависимость от внешней среды полная. Фото-гетеротрофные Два продукционных ряда: автохтонный (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).

Эндотрофные Хемо-гетеротрофные Два продукционных ряда: автохтонный (за счет хемосинтеза бактерий) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).

Питание исключительно за счет пещерных продуцентов.

Фото-хемо-гетеротрофные Три продукционных ряда: два автохтонных (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке и хемосинтеза бактерий) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).

потоки вещества и энергии могут превалировать над экзогенными, что приводит к появлению уникальных экосистем, почти не подверженных влиянию поверхностных процессов. Среди таких объектов описаны пещеры Мовил (Movil Cave) в Румынии (Sarbu et al., 1996) и Лечугия (Lechugilla Cave) в Нью-Мексико, США (Cunningham et al., 1995), некоторые другие пещеры и горные выработки

(по классификации Дудич (Dudich, 1933) - это амфитрофные хемо-гетеротрофные пещеры).

2. Палеогенетические пещеры, которые к настоящему времени оказались в значительной степени изолированными как от эндогенных, так и от экзогенных процессов. В таких пещерах современные процессы характеризуются крайне низкими скоростями, что способствует поддержке замкнутого круговорота вещества. Биологические процессы протекают за счет ресурсов карстующихся пород или веществ, аккумулированных в пещерах в древние времена, когда карст находился в активной фазе, и относятся к криптоэкосистемам (Stevens, McKinley, 1995) (по классификации Дудич (Dudich, 1933) - это монотрофно-эндотрофные пещеры).

3. Пещеры, где активно происходит современный карстовый процесс, в которые поступают с поверхности вещество и энергия, а также живые микроорганизмы, перемещающиеся с воздушными потоками, в виде взвеси в инфильтационных и инфлюационных водах или в составе вещества, поступающего при провалах и просадках кровли пещеры. Ценозы пещер в этом случае имеют черты зональной почвенной микрофлоры (Samuelson, 1997; Семиколенных, 1999). Микроорганизмы могут проходить через пещеры транзитом с карстовыми водами или аккумулироваться в отложениях пещер. Однако в последнем случае специфические условия пещер приводят к существенным изменениям в структуре и функционировании компонентов интродуцированного микробного пула (по классификации Дудич (Dudich, 1933) -это монотрофно-экзотрофные пещеры).

Калвер и Пипан (Culver, Pipan, 2009) приводят характеристики 7 пещерных местообитаний: проникающих в пещеры корней деревьев; тропических сухопутных; сухопутных умеренных широт; хемоавтотрофных; подводных скал; пещер, соединенных с морем; пещер-источников.

Однако эти классификации не учитывают влияние человека на пещеры, которое с каждым годом продолжает возрастать, что ведет к антропогенной трансформации экосистем пещер. Уровни трансформации могут быть

различными. Необходимо также различать антропогенные, или искусственные и естественные (по происхождению) пещеры, антропогенно-трансформированные и природные (ненарушенные) экосистемы пещер. Природные и антропогенно -трансформированные экосистемы могут встречаться как в естественных, так и в искусственных пещерах.

Полагаем, что классификация экосистем пещер не только по типу пищевых цепей, но и по вкладу в их организацию человека, способна отразить разнообразие экосистем пещер полнее. Кроме того, отметим, что более мелкие экосистемы могут быть выделены по типу местообитания (пелагиаль, бенталь, грунт, стены). Следовательно, в соответствии с принципом иерархии экосистем (Миркин, Наумова, 2005; Хански, 2010) в качестве таковых могут рассматриваться как пещеры в целом, так и отдельные их части (элементарные экосистемы). Принадлежность всей пещеры к тому или иному типу экосистемы будет определяться тем, какие элементарные экосистемы преобладают в ее составе.

1.2. Типы экосистем пещер

1.2.1. Особенности гетеротрофных экосистем пещер

Особенностью гетеротрофных экосистем является отсутствие или незначительная роль продуцентов, органические вещества поступают в такие экосистемы извне. Существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем» (Миркин, Наумова, 2005). Большинство экосистем пещер относятся к гетеротрофным естественным, так как органическое вещество поступает в них извне без участия человека (Culver, Pipan, 2009). Мелкие гетеротрофные пещерные экосистемы могут получать органическое вещество от пещерных фотоавтотрофных или хемоавтотрофных экосистем. Соответственно, их можно отнести к вторичным гетеротрофным. Таким образом, потоки вещества и энергии поступают в полости не только извне, но и при

перемещении внутри пещер.

К особенностям гетеротрофных антропогенно-трансформированных экосистем можно отнести их эвтрофикацию, загрязнение фекальными бактериями, токсичными металлами, увеличение концентрации нитратов и фосфатов. В результате этих негативных воздействий возникает сильное давление на биоту пещеры, и количество ее автохтонных обитателей начинает сокращаться. Эвтрофикация пещерной экосистемы может способствовать заселению ее поверхностными видами, которые являются более конкурентоспособными, активными и плодовитыми, чем подземные (Graening, Brown, 2003).

1.2.1.1. Пути заноса органического вещества

Можно выделить несколько путей заноса органического вещества в пещеру: водный (инфлюационный, инфильтрационный и морской), воздушный, гравитационный, биогенный и антропогенный (Абдуллин, 2005; Culver, Pipan, 2009).

1.2.1.1.1. Инфлюационный путь

Инфлюационные воды характеризуются большой скоростью течения (101000 м/ч и более) и представляют собой различные реки, ручьи, протекающие через полости (Лобанов, 1979). Такие воды являются источником не только растворенного органического углерода, но также и крупного органического вещества (ветки и стволы деревьев, листья, трупы животных и т.п.). Оценить количество поступления органического углерода инфлюационными водами в целом сложно, так как размеры ручьев и рек, втекающих в пещеры, сильно различаются. Кроме этого в них сильно варьирует расход воды в зависимости от времени года (Culver, Pipan, 2009). Симон и Бенфилд (Simon, Benfield, 2001) исследовали распределение органического вещества в двух пещерных водотоках в пещере Органная (Organ Cave, Западная Вирджиния, США). Было показано, что общее количество биомассы мелкого органического вещества (частицы размером

от 0,45 мкм до 1 мм в диаметре) изменялось в этих водотоках от 19,8 до 28,2 г/м ;

2 2 биомассы листьев - от 0,05 до 4,4 г/м2; древесины - от 0,04 до 2,5 г/м2. Потери

зольного остатка сухой массы в день составляли: листьев - от 0,007 до 0,0158 %; древесины - 0,0048-0,0049 %. Радиус переноса для разных типов органического вещества составил: листьев - 2,3-56,4 м; древесины - 0,6 м. Скорость потребления листьев и древесины в водотоках пещер сходна с таковой в поверхностных водотоках. В обоих исследованных пещерных водотоках биомасса листьев была намного выше биомассы древесины.

Особенно интересен тот факт, что ни листья, ни древесина не проникают далеко в пещеру, так как они поглощаются или быстро преобразуются в мелкое или растворенное органическое вещество. По этой причине мелкое и растворенное органическое вещество является более важным трофическим фактором в глубине пещер. Во время наводнений древесина и листья проникают в пещеры гораздо дальше (Culver, Pipan, 2009). В пещере Органная, по крайней мере, 75% растворенного органического углерода связано с инфлюационными водами. В пещерной системе Постойна Гора (Postojna Planina, Словения), которая имеет два главных водотока (реки Пивка (Pivka) и Рак (Rak), 99% растворенного органического углерода находится в инфлюационной воде (Simon et al., 2007a). Грэнинг и Браун (Graening, Brown, 2003) сравнили изменяющуюся и постоянную биомассу органического вещества в водотоках двух пещерах в Арканзасе (США) с 19 поверхностными водотоками приблизительно одинакового размера. Пещерные водотоки в целом имели: 1) более низкую скорость движения органического углерода (однако, одна из этих пещер (пещера Источник, Spring Cave) не имела втекающего водотока и, следовательно, не имела горизонтального транспорта); 2) более высокую зависимость от растворенного органического вещества; 3) относительно высокую биомассу мелкого органического вещества; 4) небольшое количество древесины или другого крупного органического вещества (частицы размером более 1 мм в диаметре).

1.2.1.1.2. Инфильтрационный путь

Инфильтрационные воды характеризуются низкой скоростью течения (менее 10 м/ч) (Лобанов, 1979). Они образуются в случаях возникновения множества равноценных путей фильтрации подземных вод по трещинам.

В пещерах умеренной зоны концентрация растворенного органического углерода в эпикарстовой воде (вертикальная инфильтрация), собранной из капель на потолке, составляет обычно около 1 мг/л (Simon et al., 2007a), но в некоторых случаях она может достигать 2000 мг/л (Laiz et al., 1999). Так, во время дождя содержание растворенного органического углерода повышается с обычных 1 мг/л до 3 мг/л (Simon et al., 2007b). Растворенный органический углерод, поступающий с инфильтрационной водой, играет важную роль в образовании биопленок, состоящих из микроорганизмов, внеклеточных полисахаридов, органических и неорганических частиц, связанных с полисахаридами. Эти биопленки покрывают камни и отложения (Boston, 2004). Кроме растворенного органического углерода в подземные местообитания с инфильтрационной водой заносятся бактерии (Geric et al., 2004), цианобактерии и водоросли (Абдуллин, 2005), мейофауна (Pipan, 2005) и даже почвенные микроартроподы (Pipan, Culver, 2005). Количество органического углерода, поступающего с данными ресурсами обычно намного меньше, чем растворенного органического углерода (Gibert, 1986; Simon et al., 2007a).

Инфильтрационные воды из эпикарста больше распространены в пещерах, чем инфлюационные, более того, многие ходы и даже целые пещеры не имеют инфлюационных вод. Наконец, существуют различия в доступности, с которой органические компоненты растворенного органического углерода усваиваются гетеротрофными организмами. Возможно, что углерод из инфильтрационной воды усваивается гораздо легче, чем из инфлюационной воды. Какого бы происхождения не был растворенный органический углерод (инфлюационные или инфильтрационные воды), он является более важным источником углерода в экосистеме пещер, чем органический углерод в виде частиц (Simon et al., 2007a).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Абдуллин Шамиль Раисович, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

Абдуллин Ш.Р. Альгологическое исследование трех Чекан-Тамакских пещер // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов VI Молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 1999. - С. 4.

Абдуллин Ш.Р. Спелеологическое изучение и первые альгологические находки в Уразаевской пещере // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: мат-лы IV республиканск. научн. конф-ции. Казань, 2000. - С. 19.

Абдуллин Ш.Р. Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2005. - 16 с.

Абдуллин Ш. Р. Цианобактерии и водоросли Икской пещеры (Башкортостан) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер: Всеросс. конфер. (Петрозаводск, 22 -27 сент. 2008 г.). - Петрозаводск, 2008. - С. 5-7.

Абдуллин Ш.Р. Карстовый колодец-понор в районе пещеры Снежная, Бзыбский хребет. - 2009 (неопубликованные данные).

Абдуллин Ш.Р. Влияние освещенности на распределение фототрофных организмов в привходовой части пещеры Шульган-Таш // Экология. - 2011. -№ 3. - С. 226-228.

Абдуллин Ш.Р. Предварительное исследование лавовых пещер юго-восточного склона вулкана Горелый (Россия, Камчатка) // Спелеология и карстология. - 2011. - № 7. - С. 26-28.

Абдуллин Ш.Р. Цианобактериально-водорослевые ценозы пещер России и некоторых стран СНГ // Изв. Самарск. научн. центра РАН. - 2012. -Т. 14. - № 1 (4). - С. 942-944.

Абдуллин Ш.Р. Разнообразие трофической структуры экосистем пещер // Успехи современной биологии. - 2014. - Т. 134. - № 2. - С. 192-204.

Абдуллин Ш.Р., Сабитова Р.З., Островская Ю.В., Юлкина Т.С. Автотрофно-гетеротрофная экосистема озера освещенной части пещеры

Вертолетная (Республика Башкортостан) // Известия Самарск. научн. центра РАН. - 2012. - Т. 14. - № 1. - С. 218-221.

Абдуллин Ш. Р., Ямалов С. М., Бадаева И. А. Сообщества водорослей -макрофитов литорали кутовых частей некоторых губ побережья Баренцева моря // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. I часть. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 3-6.

Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. - Л.: Наука, 1969. - 275 с.

Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. - М., 1984. - 152 с.

Андреев А.С. Пещера "Победа" // Карст Южного Урала и Приуралья. -Уфа, 1978. - С. 142-147.

Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). - СПб.: Наука, 1998. - 351 с.

Андрейчук В. Пещера Золушка. - Сосновец - Симферополь, 2009. - С. 272-283.

Андрейчук В.Н., Дорофеев Е.П. Антропогенный фактор и Кунгурская пещера // Кунгурская ледяная пещера. - 1995. - Вып. 1. - С. 85-99.

Афанасьев Д.Ф., Абдуллин Ш.Р. О новой ассоциации растительности псевдолиторальной зоны Черного моря // Растительность России. - 2013. - № 23. - С. 3-8.

Афанасьев Д. Ф., Абдуллин Ш. Р. Опыт анализа организации донной растительности российского шельфа Черного моря с использованием непрямой ординации // Экология. - 2014. - №1. - С. 74-76.

Афанасьев Д.Ф., Абдуллин Ш.Р., Середа М.М. Эколого-флористическая классификация донной растительности российского шельфа Черного моря // Известия Самарск. научн. центра РАН. - 2012. - Т. 14. - № 1

(4). - С. 963-966.

Багмет В.Б., Абдуллин Ш.Р., Крупская Ю.В. Особенности питания водорослей Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. (Bacillariophyta) и Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Punc. (Chlorophyta) II Известия Самарск. научн. центра РАН. - 2013. - Т. 15. - № 3 (4). - С. 1207-1209.

Баишева Э.З. Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - Уфа: БашГУ, 2010. - 32 с.

Баранов С.М. Колумбы шестого океана. - Челябинск: ЮУКИ, 1987. -С. 139-159.

Баранов С.М., Волков Л.Д., Бодунов И.Ю., Козлов А.П. Суходол реки Сим: современное состояние и задачи дальнейших исследований // Спелеология и спелестология: развитие и взаимодействие наук: Сборник материалов международной научно-практической конференции. -Набережные Челны: НГПИ, 2010. - С. 52-57.

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. - Тель -Авив, 2006. - 500 с.

Белонович А. В., Цой О. Б. Пещера Баскунчакская. Краткая история и результаты исследования (К 20-летию спелеосекции г. Саратова) // Спелеология Самарской области. - Вып. 2. - Самара, 2002. - С. 83-90.

Берсенев Ю.И. Карст Дальнего Востока. - М.: Наука, 1989. - 172 с.

Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. - М.: Наука, 1985. - 248 с.

Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. - 2005. - № 7. - С. 50-58.

Бобров А.А., Чемерис Е.В. Сообщества макроскопических красных водорослей (Lemaneetea fluviatilis) в реках Верхнего Поволжья и

прилегающих территорий // Растительность России. - 2012. - № 21. - С. 2533.

Бортников М.П. Пещеры Самарской области по состоянию на 01.01.2007 // Спелеология Самарской области. - Вып. 4. - Самара, 2007.

Бурмак И.Н. Отчет по экспедиции на Торгашинский хребет. - КККС,

2000.

Вахрушев Б.А., Дублянский В.Н., Амеличев Г.Н. Карст Бзыбского хребта. Западный Кавказ. - М.: РУДН, 2001. - 165 с.

Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. Пер. И.Б. Кучерова под ред. А.И. Соломеща // Растительность России. - 2005. - №7. - С. 3-38.

Виноградова О.Н. Морфологические и адаптационные особенности штаммов Nostoc linckia ((Roth.) Born et Flah. in sensu Elenkin, выделенных со стен пещеры на берегу Мертвого моря (Израиль) // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Междунар. конф. - Харьков, 2005. -С. 29-30.

Виноградова О.Н. Синезеленые водоросли экстремальных местообитаний: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. - Киев: 2013. - 44 с.

Виноградова О. Н., Коваленко О. В., Нево Э. Д., Вассер С. П., Вайнштейн-Эврон М. Cyanophyta пещеры Эль-Вад (Национальный парк Маунт Кармель, Израиль) // Альгология. - 1997. - Т. 7. - № 4. - С. 371-382.

Виноградова О.Н., Коваленко О.В., Вассер С.П., Нево Э.Д., Вайнштейн-Эврон М. Синезеленые водоросли (Cyanoprocaryota) пещеры Джамал (Национальный парк Маунт Кармель, Израиль) // Альгология. -2000. - Т. 10. - № 1. - С. 82-90.

Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. Альгофлора пещер и гротов Национального природного парка „Подольские Товтры" (Украина) // Альгология. - 2009. - Т. 19. - № 2. - С. 155-171.

Вистингаузен В.К. Пещеры «Бирюзовой Катуни» // Проблемы развития туризма в Алтайском крае. - Барнаул, 2007. - С. 70-80.

Вишневецкий В.Ю., Вишневецкий Ю.М., К вопросу влияния гидробионтов на качество воды в водных объектах // Изв. ЮФУ. Технические науки. Тематический вып. Раздел II. Окружающая среда и здоровье людей. - 2010. - С. 145-152.

Власова Т.В., Аршинова М.А., Ковалева Т.А. Физическая география материков и океанов. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

Влодавец В. В. Водоросли в атмосферном воздухе // Природа. - 1960. -№ 2. - С. 85-86.

Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. - Киев: Наук. думка, 1989. - 608 с.

Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. - М., 1986. - 191 с.

Гареев Э.З. Геологические памятники природы Республики Башкортостан. - Уфа: Тау, 2004. - 296 с.

Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. - М.: Сов. наука, 1953. - 654 с.

Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. - Л.: Наука, 1969. - 228 с.

Голуб В.Б., Паутова В.Н., Гречушкина Н.А., Номоконова В.И. Опыт анализа динамики фитопланктона с использованием статистических критериев // Поволжский экологический журнал. - 2014. - № 3. - С. 320-328.

Голубинский заказник / Под ред. С. Ю. Рыковой; Гос. природ. заповедник «Пинежский». - Архангельск, 2003. - С. 72-73.

Громов Б.В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Тр. Петергоф. биол. ин-та ЛГУ. - 1965. - Т. 19. - С. 125-139.

Дариенко Т.М., Гоффманн Л. Разнообразие и экологические особенности водорослевых обрастаний песчаников в казематах Люксембурга // Альгология. - 2006. - Т. 16. - № 4. - С. 435-452.

Домрачева Л.И. «Цветение» почвы и закономерности его развития. -

Сыктывкар, 2005. - 336 с.

Дублянский В.Н. Красная пещера // Свет. - 1993. - № 9. - С. 38-45. Дублянский В.Н. Занимательная спелеология. - Челябинск: Изд-во Урал-LTD, 2000. - 528 с.

Дублянский В.Н. Кунгурская ледяная пещера // Спелеология и спелестология: развитие и взаимодействие наук: Сборник материалов международной научно-практической конференции. - Набережные Челны: НГПИ, 2010. - С. 57-60.

Дублянский В.Н., Андрейчук В.Н. Терминология спелеологии. -Екатеринбург: УрО АН СССР, 1991. - С. 84.

Дублянский В.Н., Андрейчук В.Н. Генетическая классификация подземных полостей // Геоморфология. - 1993. - № 1. - С. 31-37.

Дублянский В.Н., Вахрушев Б.А. Дублянская Г.Н. Теоретические основы спелеологического районирования // Картографирование и районирование карста в связи с освоением территорий. - Владивосток, 1986.

- С. 10-11.

Дублянский В.Н., Дублянская Г.Н. Пещеры Крыма // Пещеры. - Пермь, 1993. - С. 93-101.

Дубовик И.Е. Водоросли: способы перемещения и многообразие мест обитания // Сборник научных статей "Мировое сообщество: проблемы и пути решения".- Уфа: Изд-во Уфимского гос. нефтяного технического унив., 2000.

- С. 82-91.

Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. - 1987. - Т. 44. - № 3. - С. 361-374.

Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. - М.: Сов. наука, 1951. - 620 с.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - М.: Наука, 2003. - 348 с.

Иванова А.Е. Микроскопические грибы в карстовых пещерах

Архангельской области // Материалы 1-ой Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты": Сб. науч. тр. - Красноярск, 2002. - С. 40-46.

Иванченко В.Г. Описание пещеры Нижняя Иогачская. - 2012 (неопубликованные данные).

Кабиров Р. Р., Суханова Н. В., Хайбуллина Л. С. Выделение почвенных альгоценонов методом Браун-Бланке. - М., 1999. - 35 с. - Деп. в ВИНИТИ 31.03.99. № 1014-В99.

Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Сообщества почвенных водорослей на территории промышленных предприятий // Экология. - 1994. - № 6. - С. 1620.

Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. - Киев, 1975. - 246 с.

Киприянова Л.М., Романов Р.Е. Сообщества харовых водорослей (Charophyta) водоемов и водотоков севера бессточной области Обь-Иртышского междуречья (Западная Сибирь) // Биология внутренних вод. -2013. - № 3. - С. 15-21.

Клименко В.И., Резван В.Д., Дублянский В.Н. Инженерно-геологическое районирование территории развития горного известнякового карста для обоснования защитных мероприятий. - Сочи, 1991. - 116 с.

Климчук А.Б. Эпикарст: гидрогеология, морфогенез и эволюция. -Симферополь: Сонат, 2009. - 112 с.

Климчук А.Б. Эволюционная типология карста // Спелеология и карстология. - 2010. - № 4. - С. 23-32.

Климчук А.Б. Гипогенный спелеогенез, его гидрогеологическое значение и роль в эволюции карста. - Симферополь: ДИАЙПИ, 2013. - 180 с.

Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран. - Уфа, 2001. -

238 с.

Ковтун О.А., Пронин К.К. Морские пещеры побережья Украины (проблематика, история изучения, биология) // Спелеология и спелестология.

Сборник мат-лов II международной научной заочной конференции. -Набережные Челны: НИСПТР, 2011. - С. 33-39.

Коржинский С.Н. Северная граница чернозема степной области Европейской России в ботаническом и почвенном отношениях. I. Введение. Ботанико-географический очерк Казанской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. - 1888. -Т. XVIII. - Вып. 5. - С. 12-156.

Костиков И.Ю. Chloromonas antrorum (Volvocales, Chlorophyta) -новый вид из пещер горного Крыма // Бот. журн. - 1991а. - Т. 76. - № 7. - С. 990-992.

Костиков И.Ю. Место почвенных водорослей в фитоценозах // Альгология. - 1991б. - Т. 1. - №2. - С. 38-45.

Кудряшов И. К. Путеводитель по Каповой пещере. - Уфа: Башкирск. книжн. изд-во, 1969. - 126 с.

Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. - 308 с.

Кузьмина Л.Ю., Галимзянова Н.Ф., Абдуллин Ш.Р., Рябова А.С. Микробиота пещеры Киндерлинская (Южный Урал, Россия) // Микробиология. - 2012. - Т. 81. - № 2. - С. 273-281.

Кузяхметов Г.Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология. - 1978. - № 5. - С. 91-93.

Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи. - Уфа: РИО БашГУ, 2006. - 286 с.

Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е. Методы изучения почвенных водорослей. - Уфа, 2001. - 56 с.

Кукк Х.А. Донная растительность прибрежных вод южного берега Финского залива // Бот. журн. - 1978. - Т. 63. - № 6. - С. 844-852.

Кутлубердина Д. Р. Антагонистические штаммы Bacillus subtilis cohn как агенты биоконтроля грибов рода Fusarium link: Автореф. дис. ... канд.

биол. наук. - Саратов. 2010. - 22 с.

Кучеров Е. В., Кудряшов И. К., Максютов Ф. А. Памятники природы Башкирии. - Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1974. - С. 291-292.

Лабинская А.С. Практикум по микробиологическим методам исследования. - М.: Медгиз, 1963. - 464 с.

Лавров И.А., Андрейчук В.Н. Пещеры Урала и Приуралья // Пещеры. -Пермь, 1993. - С. 6-29.

Леванец А.А. Грунтовi водорост Лiвобережного Люостепу Украши: Автореф. дис. ... канд. бюл. Наук. - Кшв, 1998. - 21 с.

Леванец А.А., Соломаха I.B. Альгогрупования грунлв Лiвобережного Люостепу Украши // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. - Кшв, 1996. - Вип. 1. - С. 95104.

Левушкин С.И. Пещерная фауна основных карстовых районов СССР: Дис. ... канд. биол. наук. - М., 1966. - 286 с.

Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев. Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Зоолог. ин-т РАН. - СПб. 2000. - 34 с.

Лобанов Ю.Е. Пещеры Урала. - М., 1971. - 144 С.

Лобанов Ю.Е. Уральские пещеры. - Свердловск, 1979. - С. 136-142.

Лобанов Ю.Е., Рыжков А.Ф. Стадийность развития пещер зоны активного водообмена в карбонатных отложениях // Пещеры. - Вып. 21. -Пермь, 1986. - С. 23-28.

Лоскутова И.А., Фирсов Н.Н. Плесневые грибы пещеры Шульган-Таш (Каповой) и их связь с экскурсионной нагрузкой // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. - Уфа, 1997. - С. 115-119.

Ляхницкий Ю.С. Охрана и использование Саблинского памятника природы // Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты: Матер. 1-й общероссийск. научно-практич. конф. -Красноярск, 2002. - С. 162-163.

Ляхницкий Ю.С. Шульганташ. - Уфа: Китап, 2002. - 200 с.

Ляхницкий Ю.С. Проведение комплекса исследований для сохранения

палеолитической живописи пещеры Шульганташ (Капова) и ее музеефикации // Отчет о результатах экспедиции в пещеру Шульганташ в июле-августе 2004 г. - СПб., 2004. - 68 с.

Ляхницкий Ю.С. Проведение комплекса исследований для сохранения палеолитической живописи пещеры Шульганташ (Капова) и ее музеефикации // Отчет о результатах экспедиции в пещеру Шульганташ в феврале-марте 2005 г. - СПб., 2005. - 90 с.

Ляхницкий Ю.С. Сокровище палеолита. - Уфа: Китап, 2008. - 188 с.

Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов, развивающихся в условиях искусственного освещения на оборудованном участке пещеры Мраморная // Спелеология и карстология. - Симферополь. 2009а. - № 2. - С. 92-99.

Мазина С.Е. Проблема «ламповой флоры» в пещерах // Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР: Материалы научно-практической конференции. Сб. науч. тр. -Красноярск, 2009б. - С. 149-155.

Мазина С.Е. Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Москва: 2010. - 24 с.

Мазина С.Е., Северин А.В. Разработка метода реабилитации антропогенно-трансформированных подземных экосистем на примере Новоафонской пещеры // Экологическая химия. - 2007. - № 16(3). - С. 175181.

Макаров М.В. Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения. Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Мурманский морской биол. ин-т КНЦ РАН. - Мурманск. 2010. - 52 с.

Максимов Г.М., Пешков С.М. Крупнейшие пещеры и шахты Алтая // Свет. - 1993. - №4 (10). - С. 13.

Максимович Г.А. Основные стадии развития многоэтажных

горизонтальных карстовых пещер в известняках и гипсах // Пещеры. - Вып. 2. - Пермь, 1962. - С. 3-10.

Малков В.Н., Шаврина Е.В. Голубинские пещеры на р. Пинеге. / Социально-экологические проблемы Европейского Севера. - Архангельск, 1991. - С. 175-191.

Маруашвили Л.И. Результаты анализа морфологических особенностей карстовых пещер // Тез. докл. итогов науч. сес. Ин-та географии им. Вахушти АН ГССР. - Тбилиси, 1967. - С. 45-47.

Матанцева О.В., Скарлато С.О. Миксотрофия у микроорганизмов: экологические и цитофизиологические аспекты // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. - 2013. - Т. 49. - № 4. - С. 245-254.

Матвиенко О.М., Догадша Т.В. Визначник прюноводних водоростей Украшсько! РСР. 10. Жовтозелеш водорост - Xanthophyta. - Кшв: Наук. думка, 1978. - 512 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения. - Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 124 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии. - М.: Университетская книга, 2005. - 240 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. - 488 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. История и концептуальные установки классификации растительных сообществ с использованием подхода Браун -Бланке // Lethaea rossica. Российский палеоботанический журнал. - 2014. -Т. 9. - С. 21-34.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2000. - 264 с.

Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли, класс Улотриксовые (1), порядок Улотриксовые. - Л.: Наука, 1986. - 360 с.

Никитина В.Н. Синезеленые водоросли термальных источников

Кавказа и Камчатки: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Л., 1977. - 22 с.

Новаковский А. Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». - Сыктывкар, 2004. - 28 с.

Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. - Л.: Наука, 1980. - 255 с.

Оксиюк О.П. О ценологическом изучении водорослей в пресных водоемах // Гидробиол. журн. - 1976. - 12. - №2. - С. 9-11.

Оксшк О.П. Ценолопчна характеристика канал1в твденно1 частини УРСР // Укр. бот. журн. - 1982. - 39. - №5. - С. 29-33.

Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. - М.: КРАСАНД, 2013. - 576 с.

Паньков Н.Н., Панькова Н.В. К биологии троглобионтного бокоплава Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928 (Gammaridae) с описанием нового подвида из Кунгурской Ледяной пещеры // Пещеры: Межвуз. сб. науч. тр. -Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2004. - С. 141-150.

Перестенко Л.П. Фитоценозы литорали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Бот. журн. - 1993. - Т. 78. - №8. -С. 36-46.

Перестенко Л.П. Фитоценозы литорали Восточной Камчатки // Бот. журн. - 1996. - Т. 81. - №10. - С. 16-22.

Петров К.М. Ландшафтное и гидроботаническое исследование дна морских мелководий на основе дешифрирования аэрофотоснимков: Автореф. дис. док. биол. наук. - Л., 1970.

Петровска Л., Сто|анов П. Алгената вегетацща на карпите во Македонща // Годишен зб. Природно-мат. фак. ун-т. - Скоще, 1975. - Т. 2728. - С. 161-168.

Пещеры - памятники природы // Памятники природы Челябинской области. Сб. Природа и Мы / Сост. А.П. Моисеев, М.Е. Николаева. -Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во,1987. - С. 74-75.

Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия / Пер. с англ. О.С.

Якименко, О.А. Зиновьевой. - М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 256 с.

Рщуш Б., Времiр М. Пщсумки i перспективи палеонтологiчного вивчення печер Криму // Спелеология и карстология. - № 1. - Симферополь. 2008. - С. 85-93.

Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. - М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. - 350 с.

Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. -М.: Изд-во МГУ, 1998. - 240 с.

Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник 12-го Съезда русских естествоиспытателей и врачей. Отд. 2. Вып. 9. - М., 1910. - С. 389-390. Раменский Л.Г. Избранные работы. - Л.: Наука, 1971. - 334 с. Резван В.Д., Диденко Н.В. Ахштырская пещера / Сочинский краевед. -Сочи: СО РГО, 2004. - Вып.12. - С. 36-40.

Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. Бактериальная палеонтология // Вестник РАН. - 1997. - Т. 67. - № 3. - С. 241-245.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии: пер. с англ. - М.: Мир, 1990. -

597 с.

Сёги Й. Методы почвенной микробиологии. - М.: Колос,1983. - 296 с. Семиколенных А.А. Особенности экологии организмов в пещерах Пинеги // Мат-лы научн.-практич. к-ции «Проблема охраны и изучения природной среды Русского Севера» (16-20.08.1999, пос. Пинега). -Архангельск, 1999. - С. 131.

Семиколенных А.А. Микробиология пещер: история вопроса; задачи; типология пещерных местообитаний и микробных сообществ; ключевые проблемы // Материалы 1 -ой Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты": сб. науч. тр. - Красноярск, 2002. - С. 30-40.

Семиколенных А.А. Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер (на примере пещер хребта Кугитангтау, Восточный

Туркменистан): Рукопись дис. ... канд. биол. наук. - Москва: 2006. - 124 с.

Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. - Киев: Наук. думка, 1988. - 256 с.

Сиренко Л. А., Сакевич А. И., Осипов Л. Ф., Лукина Л. Ф., Кузьменко М. И., Козицкая В. Н., Величко И. М., Мыслович В. О., Гавриленко М. Я., Арендарчук В. В. и Кирпенко Ю. А. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. - Киев: Наукова думка, 1975. - 248 с.

Смирнов А.И., Соколов Ю.В. Карст и спелеология / Карст Башкортостана. - Уфа, 2002. - С. 301-340.

Соколов Ю.В. Кадастр пещер Республики Башкортостан. (неопубликованные данные).

Соколов Ю.В. Спелеотуристический потенциал Республики Башкортостан // Природное и культурное наследие Южного Урала как инновационный ресурс. - Уфа: ДизайнПолиграфСервис, 2009. - С. 27-38.

Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Гнес А. Экологическая катастрофа в лагунах Комаккио (Италия), вызванная продолжительным «цветением» пикоцианобактерий // Доклады АН. - 1996. - Т. 347. - № 4. - С. 570-573.

Степкин В.В. Пещерные памятники Среднедонского региона // Культовые пещеры Среднего Дона. Долотов Ю.А. (ред.). Спелестологические исследования. - Вып. 4. - 2004. - С. 41-137.

Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем: Дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 1996. - 156 с.

Суханова Н.В., Ишбирдин А.Р. Синтаксономия почвенных водорослей урбанизированных территорий Башкирского Предуралья (Россия) // Альгология. - 1997. - Т. 7. - №1. - С. 18-29.

Сытник К.М., Вассер С.П. Современные представления о биологическом разнообразии // Альгология. - 1992. - Т. 2. - № 3. - С. 3-17.

Тинтилозов З.К. Ново-Афонская пещерная система. - Тбилиси: Мецниереба, 1983. - 25 с.

Ткачев С. Описание пещеры Акбузат (Виктория). - 2012 (неопубликованные данные).

Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. -Л.: Наука, 1976. - 257 с.

Трухницкая С.М., Хижняк С.В. Биологическое

разнообразие почвенных водорослей в пещере Ледяная // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. -Красноярск:, 2003. - Вып. 5. - С. 205-207.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 328 с.

Уразбахтина Д.Р., Хайруллин Р.М. Распространенность представителей рода Fusarium в зерне озимой ржи на Южном Урале // Материалы Второй международной молодежной научной конференции молодых ученых России и Германии в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно- педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы. Часть I. Технические науки, Экология, Биология. - Уфа, 2012. - С. 276282.

Успенская В.И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. - М.: Изд-во МГУ, 1966. - 123 с.

Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. - СПб.: Наука, 2003. - 232 с.

Хайбуллина Л.С. Флора и синтаксономия почвенных водорослей г. Сибая и его окрестностей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2000. -20 с.

Хайбуллина Л.С., Суханова Н.В., Кабиров Р.Р. Использование метода Браун-Бланке при анализе флоры почвенных водорослей Зауралья (Россия) // Альгология. - 1999. - Т. 9. - №2. - С. 148.

Хайбуллина Л.С., Суханова Н.В., Кабиров Р.Р. Флора и синтаксономия почвенных водорослей и цианобактерий урбанизированных территорий. -

Уфа: АН РБ, Гилем, 2011. - 216 с.

Хански И. Ускользающий мир: Экологические последствия утраты местообитаний. Пер. с англ. - М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. - 340 с.

Хижняк С.В. Микробные сообщества карстовых пещер Средней Сибири: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Красноярск: 2009. - 32 с.

Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. - Киев: Наук. думка, 1990. - 208 с.

Цурихин Е.А. Пещеры р. Лозьва и ее притоков - р. Сев. Тошемка, Вижай // Спелеология и спелестология: развитие и взаимодействие наук. Сборник мат-лов международн. научно-практич. к-ции. - Набережные Челны: НГПИ, 2010. - С. 130-132.

Цыкин Р. А., Цыкина Ж. Л., Добровольский М. Н. Пещеры Красноярского края. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1974. -104 с.

Червяцова О.Я., Симак С.В. Сокские штольни, как потенциальный туристический объект // Спелеология Самарской области. - Вып. 4. - Самара, 2007.

Шарипова М. Ю. Водоросли карстовых пещер заповедника Шульган-Таш (Южный Урал, Россия) // Альгология. - 2001. - Т. 2. - № 4. - С. 441-450.

Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е. Экология водорослей в пещере Шульган-Таш // Башкирск. экол. вестник. - 1999. - № 2 (5). - С. 7-9.

Широков В. Н., Косинцев П. А. Обзор использования пещер Урала в палеолите // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. -Уфа, 1997. - С. 26-29.

Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. - М.: Наука, 1976. - 143 с.

Abdullin Sh. R. and Sharipova M. Yu. Studies of algae in the Shulgan-Tash (Kapova) Cave, South Ural, Russia // Cave and Karst Science. - Vol. 31, No. 2. -

2004. - P. 83-86.

Albertano P. Cyanobacterial Biofilms in Monuments and Caves / Ecology of Cyanobacteria II. - 2012. - P. 317-343.

Albertano P. and Urzí C. Structural interactions among epilithic Cyanobacteria and heterotrophic Microorganisms in Roman Hypogea // Microbial Ecology. - 1999. - No. 38. - P. 244-252.

Albertano P., Bruno L., Ottavi D. D., Moscone D. and Palleschi G. Effect of photosynthesis on pH variation in cyanobacterial biofilms from Roman catacombs // Journal of Applied Phycology. - 2000. - No. 12. - P. 379-384.

Aljanabi S.M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic Acids Res. - 1997. - V. 25. -P. 4692-4693.

Allouc J., Harmelin J.G. Mn-Fe deposits in shallowcryptic marine environment: examples in northwestern Mediterranean submarine caves // Bulletin de la Societe Geologique de France. - 2001. - V. 172. - P. 765-78.

Amato A., Kooistra W.H.C.F., Levialdi G.J.H., Mann D.G., Proschold T., Montresor M. Reproductive isolation among sympatric cryptic species in marine diatoms // Protist. - 2007. - V. 158. - P. 193-207.

Asencio A.D., Aboal M. A contribution to knowledge of chasmoendolithic algae in cave-like environments // Arch. Hydrobiol. Suppl. bd., Algol. stud. -2000. - Vol. 133. - P. 133-151.

Asencio A.D., Aboal M. In situ nitrogen fixation by cyanobacteria at the Andragulla cave, Spain // Journal of Cave and Karst Studies. - 2011. - Vol. 73. -Iss. 2. - P. 50-54.

Ashmole N.P., Ashmole M.J. Fallout of dispersing arthropods supporting invertebrate communities in barren volcanic habitats. In H. Wilkens, D.C. Culver and W.F. Humphreys. eds. Subterranean ecosystems. - Amsterdam: Elsevier Press, 2000. - P. 269-286.

Azúa-Bustos A., González-Silva C., Mancilla R.A., Salas L., Palma R.E., Wynne J.J., McKay C.P., Vicuña R. Ancient Photosynthetic Eukaryote Biofilms in

an Atacama Desert Coastal Cave // Microb. Ecol. - 2009. - No. 58. - P. 485-496.

Barbour R.W., Davis W.H. Bats of America. - Lexington: University of Kentucky Press, 1969. - 286 pp.

Barr T.C., Jr. Ecological studies in the Mammoth Cave System of Kentucky: I. The biota // International Journal of Speleology. - 1967. - V. 3. - P. 147-204.

Bauld J. Microbial mats in marginal marine environments: Shark Bay, Western Australia, and Spencer Gulf, South Australia / Eds. Y. Cohen, R.W. Castenholz, H.O. Halvorson // MBL Lectures in biology. - V. 3. - Microbial Mats: Stromatolites. N. Y..: Alan R. Liss, Inc. 1984. - P. 39-58.

Belnap J., Lange O.L. Biological soil crusts: structure, function, and management. - Berlin: Springer, 2003. - 503 pp.

Borderie F., Laurence A.-S., Naoufal R., Faisl B., Geneviève O., Dominique R., Badr A.-S. UV-C irradiation as a tool to eradicate algae in caves // International Biodeterioration and Biodegradation. - 2011. - No. 65. - P. 579-584.

Boston P. Biofilms. In J. Gunn, ed. Encyclopedia of caves and karst science. - New York: Fitzroy Dearborn, 2004. - P. 145-147.

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aufl. - Wien, 1964. - 865 S.

Brockmann-Jerosch H. Die Flora des Puschlav (Bezirk Bernina, Kanton Graubünden) und ihre Pflanzengesellschaften. In: Pflanzengesellschaften der Schweizeralpen. - Leipzig. 1907. - 438 S.

Budel B., Wessels D.C.J., Mollenhauer D. Mass development of Nostoc microscopicum (Carmichael) Harvey ex Bornet and Flahault in a cave in Clarens Sandstone of the Drakensberg Mountains, South Africa (Golden Gate Highlands National Park) // Archiv fur Protistenkunde. - 1993. - No. 143. - P. 229-235.

Bukhtiyarova L.N., Solomakha V.A., Sirenko I.P. Diatom algocoenoses syntaxonomy in the rivers of Mountain Crimea // Ukr. Phytosoc. Col. - Kyiv, 1996. - Ser. A. № 3. - P. 107-119.

Call E.R. Some notes on the flora and fauna of Mammoth cave, Kentucky // Am. Nat. - 1897. - V. 31. - P. 377-392.

Canaveras J.C., Sanchez-Moral S., Soler V., Saiz-Jimenez C.

Microorganisms and microbially induced fabrics in cave walls // Geomicrobiology Journal. - 2001. - No. 18. - P. 223-240.

Caumartin V. Essai sur une etude au microscope electronique de la microflore des sediments argileux de cavernes // Int. J. Speleol. - 1964. - V. 1. - P. 1-17.

Cennamo P., Marzano C., Ciniglia C., Pinto G., Cappelletti P., Caputo P. and Pollio A. A survey of the algal flora of anthropogenic caves of Campi Flegrei (Naples, Italy) archeological district // Journal of Cave and Karst Studies. - 2012. -V. 74. - No. 3. - P. 243-250.

Claus G. Algae and their mode of life in the Baradla cave at Aggtelek // Act. Bot. Acad. Sc. Hungar. - 1955. - Vol. 2. - No. 1-2. - P. 1-26.

Claus G. Data on the ecology of the algae of Peace cave in Hungary // Nova Hedwigia. - 1962. - Vol. 4. - No. 1-2. - P. 55-79.

Claus G. Daten zur Kenntnis der Algenflora der Höhle Kölyuk von Manfa // Int. J. Speleol. - 1964. - No. 1. - P. 541-551.

Coute A. Ultrastructure d'une cyanophycéé aérienne calcifiee cavernicole: Geitleria calcarea Friedmann (Homogonophycideae, Stigonematales, Stigonemataceae) // Hydrobiologia. - 1982. - No. 97. - P. 255-274.

Coute A. et Bury E. Ultrastructure d'une cyanophycéé aérienne calcifiee cavernicole: Scytonema julianum (Frank) Richter (Homogonophycideae, Nostocales, Stigonemataceae) // Hydrobiologia. - 1988. - No. 160. - P. 219-239.

Coute A., Chauveau O. Algae // Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 // C. Juberthie et V. Decu eds., Société de biospéologie. - 1994. - P. 371-380.

Cox G., James J.M., Leggett K.E.A., Armstrong R., Osborne L. Cyanobacterially deposited speleothems: Subaerial stromatolites // Geomicrobiology Journal. - 1989. - Vol. 7. Iss. 4. - P. 245-252.

Crum H. Mosses of the Great Lakes forest. - Ann Arbor, MI: University of Michigan Herbarium, 1983. - 417 pp.

Culver D.C., Pipan T. The Biology of Caves and Other Subterranean Habitats. - New York: Oxford University Press, 2009. - 272 p.

Cunningham K.I., Northup D.E., Pollastro W.G., Wright W.G. et al. Bacteria, fungi and biokarst in Lechugilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico // Environmental Geology. - 1995. - № 25. - P. 2-8.

Czerwik-Marcinkowska J. Observations on aerophytic cyanobacteria and algae from ten caves in the Ojcow National Park // Acta Agrobotanica. - 2013. -Vol. 66. No. 1. - P. 39-52.

Czerwik-Marcinkowska J., Mrozinska T. Epilithic algae from caves of the Krakowsko-Czçstochowska upland (Southern Poland) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2009. - V. 78. No. 4. - P. 301-309.

Czerwik-Marcinkowska J., Mrozinska T. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura // Polish Botanical Journal. - 2011. - No. 56 (2). - P. 203-243.

Davis P.G. The bioerosion of bird bones // International Journal of Osteoarchaeology. - 1997. - No. 7. - P. 388-401.

Davis W.M. Origin of limestone caverns // Bull. Geol. Soc. Amer. - 1930. -Vol. 41. - № 3. - P. 475-628.

Dayner D.M. and Johansen J.R. Observations on the algal flora of Seneca cavern, Seneca county, Ohio // Ohio J. Sci. - 1991. - Vol. 91 (3). - P. 118-121.

Deharveng L., Bedos A. The cave fauna of southeast Asia. Origin, evolution and ecology. In H. Wilkens, D.C. Culver and W.F. Humphreys. eds. Subterranean ecosystems. - Amsterdam: Elsevier Press, 2000. - P. 603-632.

Dell'Uomo A. Associazioni algali dei corsi d'acqua Dell'Appennino centrale // Braun-Blanquetia. - 2010. - Vol. 46. - P. 235-239.

Dobat K. Considerations sur la vegetation cryptogamique des grottes du Jura Souabe (sud-ouest de l'Allemagne) // Annales de Speleologie. - 1970. - V. 25. No. 4. - P. 872-907.

Dobat K. Flore (Lichens, Bryophytes, Pteridophytes, Spermatophytes) // Encyclopaedia biospeleologica, tome 2. Eds. by C. Juberthie, V. Decu // Soc. Biospéol. - 1994a. - P. 1311-1324.

Dobat K. Flore de la lumiere artificielle (Lampenflora - Maladie verte) //

Juberthie C. and Decu V. (eds). Encyclopaedia biospeleologica. - 1994b. - Tome II. P. - 1325-1335.

Droop M.R. Heterotrophy of carbon. In Algal Physiology and Biochemistry (ed. Stewart W.D.P.). Blackwell Scientific Publications. - Oxford, 1974. - P. 530559.

Dudich E. Die speläobiologische Station zu Postumia und ihre Bedeutung für die Höhlenkunde // Speläologische Jahr buch. - 1933. - 13-14. - S. 51-65.

Elliott W.R., Lawrence I. The Missouri Cave Life Survey // In G.T. Rea (ed.). Proceedings of the National Cave and Karst Management Symposium, Tucson, AZ, Oct. 16-19, 2001. - 2002. - P. 123-130.

Encyclopaedia biospeleologica. Eds. by Juberthie C., Decu V. Tome 1, 2. -Moulis - Bucarest, 1994. - 1335 pp.

Encyclopedia of caves. Eds. by Culver D.C., White W.B. - Elsevier Academic Press, 2005. - 654 pp.

Engel A.S., Lee N., Porter M.L., Stern L.A. et al. Filamentous "Epsilonproteobacteria" dominate microbial mats from sulfidic cave springs // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - 69. - P. 5503-5511.

Engel A.S., Stern L.A., Bennett P.C. Microbial contributions to cave formation: new insights into sulfuric acid speleogenesis // Geology. - 2004. - 32. -369-372.

Ettl H., Fischer G. Süßwasserflora von Mittele uropa. Bd. 9. Chlorophyta I. Phytomonadina. - Jena. 1983. - 528 p.

Evans R.D., Johansen J.R. Microbiotic crusts and ecosystem processes // Critical Reveiws in Plant Sciences. - 1999. - No. 18. - P. 183-225.

Faimon J., Stelcl J., Kubesova S., Zimak J. Environmentally acceptable effect of hydrogen peroxide on cave "lamp-flora", calcite speleothems and limestones // Environmental Pollution. - 2003. - No. 122. - P. 417-422.

Forti P. The role of the sulfide-sulfate reaction in the speleogenesis // Proc. of 1st Congress of FEALC. - Ouro Preto, Brasil. 1988. - P. 71-73.

Friedmann I. Geitleria calcarea n. gen. et n. sp. A new atmophytic lime

incrusting blue-green alga // Bot. Not. V. - 1955. - Vol. 108. No 4. - P. 439-445.

Friedmann I. Chroococcidiopsis kashaii sp. n. and the genus Chroococcidiopsis. (Studies on cave algae from Israel III.) // Osterr. bot. Z. -

1961. - No. 108. - P. 354-367.

Friedmann I. The ecology of atmophytic nitrate-alga Chroococcidiopsis kashaii Friedmann. (Studies on cave algae from Israel IV.) // Arch. Mikrobiol. -

1962. - No. 42. - P. 42-45.

Friedmann I. Progress in the biological exploration of caves and subterranean waters in Israel // Int. J. Speleol. - 1964. - Vol. 1. - No. 1/2. - P. 2933.

Fritsch F.E. The role of algae growth in the colonization of new ground and in the determination of scenery // Geographic. J. - 1907. - Vol. 30. № 5.

Gabriel R., Bates J.W. Responses of photosynthesis to irradiance in bryophytes of the Azores laurel forest // Journal of Bryology. - 2003. - V. 25. - P. 101-105.

Galal H. R. M., Salem W. M. and Nasr El-Deen F. Biological Control of Some Pathogenic Fungi using Marine Algae Extracts // Research Journal of Microbiology. - 2011. - N 6. - P. 645-657.

Garbacki N., Ector L., Kostikov I., Hoffmann L. Contribution to the study of the flora of caves in Belgium // Belgian Journal of Botany. - 1999. - V. 132. - P. 43-76.

Geric B., Pipan T., Mulec J. Diversity of culturable bacteria and meiofauna in the epikarst of Skocjanske jame caves (Slovenia) // Acta Carsologica. - 2004. -33. - 301-309.

Giaccone G., Alongi G., Pizzuto F., Cossu A. La vegetazione marina bentonica fotofila del Mediterraneo: II. Infralitorale e Circalitorale. Proposte di aggiornamento // Boll. Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania. - 1994. - 27. - P. 111— 157.

Gibert J. Ecologie d'un systeme karstique jurassien. Hydrogeologie, derive animale, transits de matieres, dynamique de la population de Niphargus (Crustace

Amphipode) // Memoires de Biospeologie. - 1986. - 13. - P. 1-379.

Gleason H.A. The structure and development of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. - 1917. - Vol. 44. № 10. - P. 463-481.

Golubic S. Algenvegetation der Felsen. Eine okologische Algenstudie im dinarischen Karstgebiet. - Stuttgart, 1967. - 183 S.

Gonzales-Mancebo J.M., Losada-Lima A., Beltran-Tejera E., Hernandez-Garcia C.D. Cave flora of the Canary Islands // Mem. Biospeol. - 1995. - V. 22. -P. 47-50.

Gounot A.M. La microflore des limons argileux souterrains: sone activite productrice dan la biocenose cavernicole // Annual Speleogoly. - Vol. 26. - 1967.

- P. 23-146.

Graening G.O., Brown A.V. Ecosystem dynamics and pollution effects in an Ozark cave stream // Journal of the American Water Resources Association. -2003. - 39. - P. 1497-1505.

Grishkan I.E., Nevo S., Wasser P. Micromycetes from the saline Arubotaim Cave: Mount Sedom, the Dead Sea southwestern shore, Israel // Journal of Arid Environments. - 2004. - V. 57. - P. 431-443.

Grobbelaar J. U. Lithophytic algae: A major threat to the karst formation of show caves // Journal of Applied Phycology. - 2000. - No. 12. - P. 309-315.

Groth I., Saiz-Jimenez C. Actinomycetes in hypogean environments // Geomicrobiology Journal. - 1999. - V. 16. - P. 1-8.

Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 24.04.2014.

Hajdu L. Algological studies in the cave of Matyas Mount // Int. J. Speleol.

- 1966. - No. 2. - P. 137-149.

Halloy S. Islands of life at 6000 m altitude: the environment of the highest autotrophic communities on earth (Socompa Volcano, Andes) // Arctic and Alpine Research. - 1991. - No. 23. - P. 247-262.

Hasler P., Poulickova A. Some interesting algae from the state prison Mirov

// Material of International Symposium "Biology and taxonomy of Green algae". -Bratislava, 2002. - P. 17.

Hobbs H.H., III, Lawyer R. A preliminary population study of the cave cricket Hadenoecus cumberlandicus Hubbel and Norton from a cave in Carter County, Kentucky // Journal of Cave and Karst Studies. - 2002. - 65. - P. 174.

Hoffmann L. Caves and other low-light environments: aerophitic photoautotrophic microorganisms // Encyclopedia of Environmental Microbiology. - New York: John Wiley and Sons, 2002. - P. 835-843.

Hsu M.J., Agoramoorthy G. Occurrence and diversity of thermophilous soil microfungi in forest and cave ecosystems of Taiwan // Fungal Divers Research Series. - 2001. - V. 7. - P. 27-33. http://www.ncbi.nlm.nih.gov.

Ignatov M.S., Ignatova E.A. On the zoochory of Schistostega pennata (Schistostegaceae, Musci) // Arctoa. - 2001. - V. 10. - P. 83-96.

Johnson K. Control of Lampenflora at Waitomo Caves, New Zealand //

rd

Cave Management in Australia III, Proceedings of the 3 Australasian Cave Tourism and Management Conference. - 1979. - 3. - P. 105-122.

Jones B. Processes associated with microbial biofilms in the twilight zone of caves - examples from the Cayman Islands // Journal of Sedimentary Research. -Section A. - 1995. - No. 65. - P. 552-560.

Jones H.J. Algological investigations in Mammoth cave, Kentucky // Int. J. Speleol. - 1965. - V. 1. - No. 4. - P. 491-516.

Kajihiro E.S. Occurrence of dermatophytes in fresh bat guano // Applied Microbiology. - 1965. - V. 13. - P. 720-724.

Kashima N., Irie T., Kinoshita N. Diatom, contributors of coralloid speleothems, from Togawa-Sakaidani-Do cave in Miyazaki prefecture, Central Kyushu, Japan // Int. J. Speleol. - 1987. - No. 16. - P. 95-100.

Khoja T. and Whitton B.A. Heterotrophic growth of blue-green algae // Arch. Mikrobiol. - 1971. - V. 79. - P. 280-282.

Khoja T.M., Whitton B.A. Heterotrophic growth of filamentous blue-green

algae // Br. Phycol. J. - 1975. - 10. - P. 139-148.

Koilraj A.J., Marimuthu G., Natarajan K., Saravanan S., Maran P., Hsu M.J. Fungal diversity inside caves of Southern India // Current Science. - 1999. - V. 77.

- P. 1081-1084.

Kol E. The microvegetation of a small ice-cave in Hungary // Int. J. Speleol.

- 1964. - V. 1. - No. 1-2. - P. 19-24.

Kol E. Algal growth experiments in the Baradla cave at Aggtelek (Biospeologica hungarica XXI) // Int. J. Speleol. - 1966. - No. 2. - P. 457-474.

Komarek J. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (3). Cyanoprokaryota. III. Heterocytous genera. Springer-Verlag. - Berlin, Heidelberg. 2013. - 1033 pp.

Komarek J. and Anagnostidis. K. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Cyanoprokaryota. I. Chroococcales. - Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm. 1999. -492 pp.

Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). - Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm. 2005.

- 759 p.

Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen): Chlorococcales // Binnengewässer. - 1983. - Bd. 16. - V. 7. No 1. - 1044 s.

Komaromy Zs.P. A comparative study on the algal synusia of Hungarian grasslands and deciduous forests // Ann. hist.-natur. Mus. nat. Hung. - 1983. -Vol. 75. - P. 47-53.

Kornas J. Roslinnosc denna Polskiego Baltyku - stan badan i postulaty ich przyszlego rozwoju // Wiadomosci botaniczne. - 1957. - Tom I, zeszyt 4. - S. 187-201.

Kornas J., Medwecka-Kornas A. Associations végétales sous-marines dans le Golfe de Gdansk // Vegetatio Acta Geobotanica. - 1950. - Vol. 2. - P. 120-127.

Kornas J., Pancer E., Brzyski B. Studies on sea bottom vegetation in the Bay of Gdansk // Fragm. Florist. Geobot. - 1960. - Vol. 6. - P. 3-91.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 1. Naviculaceae. - Jena: Gustav Fischer Verl. 1986. - 876 s.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. - Jena: Gustav Fischer Verl. 1988. - 596 s.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. - Jena: Gustav Fischer Verl., 1991a. - 577 s.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 4. Achnanthaceae. - Jena: Gustav Fischer Verl., 1991b. -434 s.

Krausch H.-D. Die Pflanzengesellschaften des Stechlinsee-Gebietes. I. Die Gessellschaften des offenen Wassers // Limnologica. - 1964. - Bd. 2. Hf. 2. - S. 145-203.

Kuehn K.A., Koehn R.D. Fungal populations isolated from Ezell Cave in South Texas // Stygologia. - 1991. - V. 6. - P. 65-76.

Kuehn K.A., O'Neil R.M., Koehn R.D. Viable photosynthetic microalgal isolates from aphotic environments of the Edwards Aquifer (Central Texas) // Stygicola. - 1992. - No. 7. - P. 129-142.

Laiz L., Groth I., Gonzalez I., Saiz-Jimenez C. Microbiological study of the dripping waters in Altamira cave (Santillana del Mar, Spain) // Journal of Microbiological Methods. - 1999. - 36. - P. 129-138.

Lammermayr L. Die grune pflanzenwelt der hohlen // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. - 1912. - V. 87. - P. 325-364.

Lammermayr L. Die grune pflanzenwelt der hohlen // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. - 1914. - V. 90. - P. 125-153.

Lammermayr L. Die grune pflanzenwelt der hohlen // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. - 1916. - V. 92. - P. 107-148.

Lampert K. Tiere und pflanzen des jetzizeit in den Schwäbischen hohlen // Mitt. Kgl. Naturalienkab. Stuttgart. - 1908. - V. 60. - P. 1-69.

Lamprinou V., Danielidis D.B., Economou-Amilli A. and Pantazidou A. Distribution survey of Cyanobacteria in three Greek caves of Peloponnese //

International Journal of Speleology. - 2012a. - No. 41 (2). - P. 267-272.

Lamprinou V., Pantazidou A., Papadogiannaki G., Radea C., Economou-Amilli A.. Cyanobacteria and associated invertebrates in Leontari Cave // Fottea. -2009. - No. 9(1). - P. 155-164.

Lamprinou V., Skaraki K., Kotoulas G., Anagnostidis K., Economou-Amilli A., Pantazidou A. A new species of Phormidium (Cyanobacteria, Oscillatoriales) from three Greek Caves: morphological and molecular analysis // Fundamental and Applied Limnology. - 2013. - V. 182. No. 2. - P. 109 - 116

Lamprinou V., Skaraki K., Kotoulas G., Economou-Amilli A., Pantazidou A. Toxopsis calypsus gen. nov., sp. nov. (Cyanobacteria, Nostocales) from cave 'Francthi', Peloponnese, Greece: a morphological and molecular evaluation // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012b. - No. 62. - P. 2870-2877.

Landoldt J.C., Stephenson S.L., Stihler C.W. Cellular slime molds in West Virginia caves including notes on the occurrence and distribution of Dictyostelium rosarium // Mycologia. - 1992. - V. 84. - P. 399-405.

Lavoie K.H., Helf K.L., Poulson T.L. The biology and ecology of North American cave crickets // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - 69. - P. 114-134.

Lefevre M. La "maladie verte' de Lascaux // Studies in Conservation. -1974. - Vol. 19. - P. 126-156.

Lukesova A. Diversity of green algae in caves of Slovak Karst National Park // International Symposium "Biology and taxonomy of green algae V". -Smolenice-Castle, Slovakia, 2007. - P. 42.

Lund J.W.G. Observation on soil algae. 1. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms // New Phycolog. - 1945. - Vol. 44. № 2. - P. 196-219.

Magdeburg P. Organogene kalkkonkretionen in hohlen // Sitzungsber. Naturf. Ges. Leipzig. - 1929-1932. - V. 59. - P. 14-36.

Maheu P. La flore speleologique // Riv. Ital. spel. - 1903. - No 1 (4). - P.

11-15.

Maltsev M.V., Korshunov V.V., Semikolennykh A.A. Cave

chemolithotrophic soils // Proc. of 12th Cong. of Speleology. La-Chaux-de-Fonds. Switzerland. - Vol.1. - 1997. - P. 29-32.

Margalef R. Las asociaciones de algas en las aguas dulces de pequeño volumen del Noreste de España // Vegetatio. - 1949. - Vol. 1. - Págs. 258-284.

Margalef R. Regiones limnologicas de Cataluña y ensayo de sistematizacion de las asociaciones de algas // Collectanea Botanica. - 1951. -Vol.3. Fasc.1. №2. - Pags. 43-67.

Martinez A. and Asencio A.D. Distribution of cyanobacteria at the Gelada Cave (Spain) by physical parameters // Journal of Cave and Karst Studies. - 2010. - V. 72. No. 1. - P. 11-20.

Martincic A., Vrhovsek D. and Batic F. Flora v jamah Slovenije z umetno osvetlitvijo // Biol. Vestn. - 1982. - No. 29. - P. 27-56.

Mazon-Williams M.A. Further investigations into bacterial and algal populations of caves in South Wales // Int. J. Speleol. - 1966. - No. 2. - P. 389395.

Meyen S.V. On the structure of theoretical biology // Lectures in theoretical biology. - Tallinn: Valgus, 1988. - P. 15-21.

Mitra A.K., Banerjee A., Sinha S. and Chakraborty A. Characterization of a cyanobacterial colony from an artificially illuminated speleothem cave in Andhra Pradesh // Plant Sciences Feed. - 2012. - No. 2. - P. 11-14.

Molnar M. Beitrage zur Kenntnis der Mikrobiologie der Aggteleker Troppsteinhohle "Baradla" // Ann. Univ. Sci. Budapest. Biol. - 1961. - V. 4. - P. 131-138.

Monte M., Ferrari R. Airborne microorganisms in subterranean archaeological area of the basilica of San Lorenzo in Lucina (Rome) // Aerobiologia. - 2000. - V. 16. - P. 435-439.

Montechiaro F., Giordano M. Effect of prolonged dark incubation on pigments and photosynthesis of the cave-dwelling cyanobacterium Phormidium autumnale (Oscillatoriales, Cyanobacteria) // Phycologia. - 2006. - Vol. 45. No. 6. - P. 704-710.

Moore-Landecker, E. Fundamentals of the Fungi. - New York: Prentice-Hall, 1996. - 688 pp.

Morton F. Ökologie der assimilierenden hohlenpflanzen // Abderhalden's Fortschr. Naturwiss. Forsch. - 1927. - V. 12. - P. 234-274.

Mulec J. Microorganisms in hypogeon: examples from Slovenian karst caves // Acta Carsologica. - 2008. - No. 37/1. - P. 153-160.

Mulec J., Cosi G. Algae in the aerophytic habitat of Raciske ponikve cave (Slovenia) // Natura Sloveniae. - 2008a. - No. 10 (1). - P. 39-49.

Mulec J., Cosi G., Vrhovsek D. Algae promote growth of stalagmites and stalactites in karst caves (Skocjanske jame, Slovenia) // Carbonates and Evaporites.

- 2007. - V. 22. No. 1. - P. 6-10.

Mulec J., Kosi G. Lampenflora algae and methods of growth control // Journal of Caves and Karst Studies. - 2009. - V. 71. No 2. - P. 109-115.

Mulec J., Kosi G. and Vrhovsek D. Characterization of cave aerophytic algal communities and effects of irradiance levels on production of pigments // Journal of Cave and Karst Studies. - 2008b. - V. 70. No. 1. - P. 3-12.

Nagy J.P. Preliminary note on the algae of Crystall cave. Kentucky // Int. J. Speleol. - 1964. - No. 1. - P. 479-490.

Neilson A.H., Lewin R.A. The uptake and utilization of organic carbon by algae; an essay in comparative biochemistry // Phycologia. - 1974. - V. 13. - P. 227-264.

Nieves-Rivera Á.M. Mycological survey of Río Camuy Caves Park, Puerto Rico // Journal of Cave and Karst Studies. - 2003. - 65. - P. 23-29

Northup D.E., Lavoie K.H. Geomicrobiology of caves: a review // Geomicrobiology Journal. - 2001. - 18. - P. 199-222.

Novomesky J. The past, present and future of the lighting equipment in Dobsiná Ice Cave // 2nd International Workshop on Ice Caves: Volume of Abstracts. - Demänovská Dolina, 2006. - P. 98-101.

Palik P. Über die Algenwelt der Höhlen in Ungarn // Int. J. Spe leol. - 1964.

- V. 1. No. 1-2. - P. 35-43.

Palik P. Algae from the cave of Matyas Mount, Budapest, Hungary // Int. J. Speleol. - 1966. - No. 2. - P. 155-164.

Pantazidou A. and Roussomoustakaki M. Biodiversity and ecology of cyanobacteria in a variety of hypogean ecosystems (Greece) // Proc. 14th Int. Congr. Speleol. - 2005. - Athens, Greece. - V. 2. - P. 624-628.

Parker B.C. Facultative heterotrophy in certain soil algae from ecological view point // Ecology. - 1961. - V. 42. No 2. - P. 381-387.

Pentecost A., Zhaohui Zh. The distribution of plants in Scoska cave, North Yorkshire, and their relationship to light intensity // Int. J. Speleol. - 2001. - Vol. 30. No. 1(4). - P. 27-37.

Peters U., Groos L. and Schafer F. Stop the green biofilm - studies on growth and adaptation of lampenflora under LED light in showcaves // Комплексное использование и охрана подземных пространств: Сборник докладов Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летнему юбилею науч. и туристско-экскурсионной деятельности в Кунгурской Ледяной пещере и 100-летию со дня рождения В.С. Лукина / ГИ УрО РАН; под общ. Ред. О. Кадебской, В. Андрейчука. - Пермь, 2014. - С. 8-13.

Pierce S.K., Biron R.W., Rumpho M.E. Endosymbiotic chloroplasts in molluscan cells contain proteins synthesized after plastid capture // J. Exp. Biol. -1996. - V. 199. - P. 2323-2330.

Pignatti S. Cento anni di Fitosociologia (con un contributo di Vittorio Ingegnoli) // Braun-Blanquetia. Recueil de travaux de geobotanique / Review of geobotanical monographs. - 2010. - Vol. 46. - P. 9-26.

Pipan T. Epikarst - a promising habitat. Zalozba ZRC. - Ljubljana, Slovenia, 2005. - P. 101.

Pipan T., Culver D.C. Estimating biodiversity in the epikarstic zone of a West Virginia cave // Journal of Cave and Karst Studies. - 2005. - 67. - P. 103109.

Planina T. Preprecevanje rasti vegetacije ob luceh v turisticnih jamah // Nase Jame. - 1974. - V. 16. - P. 31-35.

Pohlman J.W., Iliffe T. M., Cifuentes L.A. A stable isotope study of organic cycling and the ecology of an anchialine cave ecosystem // Marine Ecology Progress Series. - 1997. - No. 155. - P. 17-27.

Por F.D. Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayalon cave finds, Israel. // Hydrobiologia. - 2007. - 592. - P. 1-10.

Poulícková A., Hasler P. Aerophytic diatoms from caves in central Moravia (Czech Republic) // Preslia. - 2007. - No. 79. - P. 185-204.

Poulson T.L. Food sources. In H. Wilkens, D.C. Culver and W.B. White. eds. Encyclopedia of caves. - Amsterdam: Elsevier Press, 2005. - P. 255-264.

Prat S. Das Aeroplancton neu geoffneter Hohlen // Zbl. Bakt. - 1925. - V. 64. - P. 39-40.

Pulido-Bosch A., Martin-Rosales W., López-Chicano M., Rodríguez-Navarro C. M. and Valleyjos A. Human impact in a tourist karstic cave (Aracena, Spain) // Environmental Geology. - 1997. - No. 31 (3/4). - P. 142-149.

Rajczy M., Buczko K. and P.-Komáromy Zs. Contributions to the flora of the Hungarian caves I. Flora of the entrances of the caves Lok-volgyi-barlang and Szeleta-barlang // Stud. Bot. Hungarica. - 1986. - Vol. XIX. - P. 79-88.

Rakovitza E.G. Essai sur les problemes biospéleologuiques // Arch. zool. exp. et gen. - 1907. - Ser. 4. T. 6. N. 7. - P. 371-488.

Reeves W.K. New faunal and fungal records from caves in Georgia, USA // Journal of Cave and Karst Studies. - 2000. - V. 62. - P. 169-179.

Rippka R. Photoheterotrophy and chemoheterotrophy among unicellular blue-green algae // Arch. Mikrobiol. - 1972. - V. 87. - P. 93-98.

Roldán M. and Hernández-Mariné M. Exploring the secrets of the three-dimensional architecture of phototrophic biofilms in caves // International Journal of Speleology. - 2009. - No. 38 (1). - P. 41-53.

Roldan M., Clavero E., Canals T., Gomez-Bolea A., Arino X., Hernandez-Marine M. Distribution of phototrophic biofilms in cavities (Garraf, Spain) // Nowa Hedwigia. - 2004. - Vol. 78. Iss. 3-4. - P. 329-351.

Romero A. Cave biology. Life in darkness. - New York: Cambridge University Press, 2009. - 292 pp.

Round F.E. The ecology of algae. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1981. - 664 pp.

Rushforth S. R., Kaczmarska I. and Johansen J. R. The subaerial diatom flora of Thurston Lava Tube, Hawaii // Bacillaria. - 1984. - Vol. 7. - P. 135-157.

Samuelson R. Heterotrophic dominance observed among the microorganisms of the Schermehorn Park Cave in Cherokee County, Kansas // NSS Conventional Abstracts. Journal of Cave and Karst Studies. - 1997. - P. 166.

Sanchez M., Alcocer J., Escobar E., Lugo A. Phytoplankton of cenotes and anchialine caves along a distance gradient from the northeastern coast of Quintana Roo, Yucatan Peninsula // Hydrobiologia. - 2002. - 467. - P. 79-89.

Sant' Anna C.L., Branco L.H.Z., Silva S.M.F. A new species of Gloeothece (Cyanophyceae, Microcystaceae) from Sao-Paolo State, Brazil // Archiv fur Hydrobiologie. - 1991. - Suppl. 89. - P. 1-5.

Sarbu S.M., Galdenzi S., Menichetti M., Gentile G. Geology and biology of the Frasassi Caves in central Italy: an ecological and multidisciplinary of a gypogenic underground karst system. In H. Wilkens, D.C. Culver and W.F. Humphreys. eds. Subterranean ecosystems. - Amsterdam: Elsevier Press, 2000. -P. 359-632.

Sarbu S.M., Kane T.C., Kinkle B.K. A chemoautotrophically based groundwater ecosystem // Science. - 1996. - 272. - P. 1953-1955.

Sarbu S.M., Kimkle B.K., Vlasceanu L., Kane T.C. et al. Microbial characteriazation of a sulfide-rich groundwater ecosystem // Geomicrobiological Journal. - 1994. - № 12. - P. 175-182.

Sarbu S.M., Lascu C. Condensation corrosion in Movil Cave, Romania // Journal of Cave and Karst Studies. - 1997. - Vol. 59 (3). - P. 99-102

Schabereiter-Gurtner C., Saiz-Jimenez C., Pinar G., Lubitz W and Rolleke S. Altamira cave Paleolithic paintings harbor partly unknown bacterial communities // FEMS Microbiology Letters. - 2002. - V. 211. - P. 7-11.

Schmitter-Soto J.J., Comin F.A., Escobar-Briones E., Herrera-Silveira J., Alcocer J., Suarez-Morales E., Elias-Gutierrez M., Diaz-Arce V., Marin L.E., Steinich B. Hydrogeochemical and biological characteristics of cenotes in the Yucatan Peninsula (SE Mexico) // Hydrobiologia. - 2002. - No. 467. - P. 215228.

Scopoli J.A. Flora carniolica Viennae. Ed. Trattner. - Vienne, 1760. - 607