Оксигенные фототрофные микроорганизмы, ассоциированные с гидроидом Dynamena pumila тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Кравцова, Татьяна Робертовна

• Кравцова, Татьяна Робертовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кравцова, Татьяна Робертовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ОФМ как компонент эпибионтных сообществ

1.1.1. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с одноклеточными водорослями

1.1.2. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с макрофитами

1.1.3. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с беспозвоночными животными

1.1.4. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с гидроидными полипами

1.2. Характеристика колониального гидроида Dynamena pumila и 22 эпибионтных ОФМ, ассоциированных с ним

1.2.1. Состав эпибионтного сообщества, ассоциированногос гидроидом 26 D. pumila

1.3. Применение молекулярно-генетических методов в гидробиологии

1.4. Методы молекулярного типирования микроорганизмов

1.4.1. Определение Г-Ц состава молекул

1.4.2. ДНК - ДНК и ДНК — РНК гибридизации

1.4.3. Диагностика микроорганизмов, основанная на ПЦР 35 со специфическими праймерами

1.4.4. Полимеразно-цепная реакция

1.4.5. ДНК фингерпринтинг, различные модификации ПЦР, RLFP

1.4.6. Филогенетический анализ 40 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Количественный анализ обилия эпибионтных ОФМ

2.2. Выделение ОФМ из ассоциаций с гидроидом D. pumila 45 и их исследование

2.2.1. Условия культивирования изолятов

2.2.2. Световая микроскопия

2.2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия

2.2.4. Сканирующая электронная микроскопия

2.3. Молекулярно-генетические методы

2.3.1. Выделение ДНК

2.3.2. Амплификация генов 16S рРНК, межгенного спейсера 51 16S-23S рРНК и части гена 23S рРНК

2.3.3. Амплификация ДНК со специфическими праймерами к гену nifH

11

< i

i * < 1 1 >,

и -i /

2.3.4. Амплификация генов 18S рРНК

2.3.5. Очистка фрагментов ПЦР

2.3.6. Приготовление компетентных клеток бактерии Escherichia coli

2.3.7. Лигирование ДНК

2.3.8. Трансформация клеток Escherichia coli плазмидной ДНК

2.3.9. Селекция трансформированных колоний и выделение плазмидной ДНК

2.3.10. Подготовка плазмидной ДНК для секвенирования

2.3.11. Секвенирование фрагмента плазмидной ДНК

2.3.12. Анализ межгенного спейсера ITSl-5,8-ITS2

2.3.13. Анализ секвенированных нуклеотидных последовательностей 61 и филогенетический анализ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Пространственно-временная динамика ОФМ, ассоциированных 62 с колониальным гидроидом Dynamena pumila

3.2. Идентификация ОФМ, ассоциированных с колониальным 76 гидроидом Dynamena pumila

3.2.1. Цианобактерия Synechococcus sp. lDp66E-l

3.2.2. Цианобактерия Leptolyngbya sp. 2Dp86E

3.2.3. Цианобактерия Nostoc sp. 10Dp66E

3.2.4. Молекулярно-филогенетический анализ бактерии Gemmatimonas

3.2.5. Зелёная водоросль Desmodesmus sp. 3Dp86E-l 110 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 121 ВЫВОДЫ 124 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 125 ПРИЛОЖЕНИЕ

СОКРАЩЕНИЯ

ОФМ — оксигенные фототрофные микроорганизмы

ЭОФМ — эпибионтные оксигенные фототрофные микроорганизмы

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

РНК - рибонуклеиновая кислота

ПЦР - полимеразная цепная реакция

п.н. - пар нуклеотидов

СМ — световая микроскопия

СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

ТЭМ - трансмиссионная электронная микроскопия

GenBank - База данных NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank)

NCBI - National Center for Biotechnology Information

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оксигенные фототрофные микроорганизмы, ассоциированные с гидроидом Dynamena pumila»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Эпибиоз - это ассоциация, состоящая из организма-хозяина (базибионта) и живущих на нем организмов (эпибионтов). Эпибиоз широко распространен в водных экосистемах, при этом в качестве базибионта выступают водная растительность, простейшие и многоклеточные животные, в том числе гидроидные полипы (Di Camillo et al., 2005, 2008; Romagnoli et al., 2007; Martínez-García et al., 2011; Burke et al., 2011). Обязательным компонентом всех эпибионтных сообществ, обитающих в фотической зоне, являются оксигенные фототрофные микроорганизмы (ОФМ): цианобактерии и одноклеточные водоросли. Исследования эпибионтных ОФМ актуальны с точки зрения оценки видового разнообразия, биотических взаимоотношений между компонентами и продуктивности водных экосистем.

Проведенные ранее исследования эпибионтных ОФМ, ассоциированных с гидроидным полипом Dynamena pumila, обитающим в Белом море, выявили присутствие разнообразных цианобактерий и эукариотных водорослей, которые, за исключением диатомовых водорослей, не были идентифицированы (Лобакова и др., 2008; Горелова и др., 2009а; Gorelova et al., 2013а). Идентификация многих ОФМ представляет значительную трудность, и для уточнения их систематического положения с успехом используются молекулярно-генетические методы (Ernst et al., 2003; Taylor et al., 2007; Perkerson et al., 2011 и др.). Именно на основе их применения выявлено, что значительная часть видов ОФМ в природных водных экосистемах еще не идентифицирована, отсутствуют сведения об их ареалах и функциональной роли в экосистемах (Follows et al., 2007).

В предыдущих исследованиях показано, что среди ОФМ, ассоциированных с D. pumila, по численности преобладают цианобактерии и диатомовые водоросли (Горелова и др., 2009а; Gorelova et al., 2013а), тогда как оценки их биомассы, а также сведения о динамике биомассы в течение летнего периода до настоящего времени отсутствовали.

Цель работы - оценка численности и биомассы оксигенных фототрофных микроорганизмов, ассоциированных с гидроидным полипом Иупатепа ритПа и определение таксономического положения ОФМ, выделенных из ассоциации с гидроидом.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- Оценить численность и биомассу диатомовых водорослей и цианобактерий

- основных компонентов эпибионтного сообщества беломорского гидроида Е>упатепа ритПа в июне и августе.

- Получить изоляты ОФМ, из ассоциаций с гидроидом £>. ритПа.

- Охарактеризовать морфологию, ультраструктуру и состав пигментов ОФМ, изолированных из ассоциаций с гидроидом £>. ритПа микроорганизмов.

- Провести молекулярно-генетическое типирование и филогенетический анализ ОФМ, изолированных из ассоциации с гидроидом И. ритйа. Научная новизна. Выявлена выраженная сезонная и пространственная изменчивость биомассы эпибионтных диатомей и цианобактерий на молодых междоузлиях беломорского гидроида Иупатепа ритйа. Показано достоверное различие в трендах величины биомассы диатомовых водорослей и цианобактерий в летний период. Впервые в ассоциации ОФМ с гидроидом £>. ритПа идентифицированы цианобактерии Бупескососсш эр., ЬерШу^Ъуа эр., Ыоб^с эр. Установлено, что ближайшие родственники этих ОФМ обитают как в морских, так и пресных водоемах разных широт. Цианобактерии Leptolyngbya Бр. 2Бр86Е и Ыоз^с эр. 1(Юр66Е являются новыми видами для биоты Белого моря. В ассоциации с Иоб^с эр. впервые выявлена гетеротрофная бактерия рода СеттаИтопаз.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют представления о видовом разнообразии и обилии ОФМ, ассоциированных с беспозвоночными животными, обитающими в Белом море. Результаты могут быть использованы при оценке продукционного потенциала Белого моря, а также при решении таких фундаментальных задач гидробиологии и экологии, как выявление механизмов формирования видовой структуры и

поддержания видового разнообразия эпибионтных сообществ. БупесЪососсш эр., Ьер1о1упфуа Бр., Мигос эр., Оезтойезтт Бр. ведутся как лабораторные культуры, которые могут быть использованы в биотехнологических проектах в качестве продуцентов биологически активных соединений. Результаты могут быть использованы в курсах лекций и практикумах по гидробиологии.

Апробация работы и публикации. Диссертационная работа апробирована и рекомендована к защите на совместном заседании кафедр гидробиологии и биоинженерии, на заседании международного биотехнологического центра МГУ имени М.В.Ломоносова. Результаты работы доложены и обсуждены на международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009), на международной научно-практической конференции «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010), на 2-ой и 3-ей Московских международных конференциях «Молекулярная филогения» (Москва, 2010, 2012), на 4-ой международной Европейской конференции микробиологов БЕМБ (Женева, 2011), на Всероссийском симпозиуме «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2010), на 4-ой международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012), на международной конференции «Физиология и биотехнология микроводорослей» (Москва, 2012).

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 3 статьи опубликованы в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Работа выполнена на кафедрах биоинженерии и гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.

Глава 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

К оксигенным фототрофным микроорганизмам (ОФМ) относятся цианобактерии и одноклеточные эукариотные организмы, способные к оксигенному фотосинтезу. Эукариотные ОФМ представлены целым рядом филогенетических групп: Glaucophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Haptophyta, Rhodophyceae, Chiysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales, Pelagophyceae, Phaeothamniophyceae, Raphidophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae, Cryptophyceae, Synurales, Pinguiochrysidales, Dinozoa, Euglenozoa (Adl et al., 2012).

ОФМ обитают как в наземных, так и в водных экосистемах (Carpenter, 2002; Cuzman et al., 2010; Perkerson et al., 2011). В водных экосистемах они являются основными продуцентами (Stockner, Antia, 1986; Stockner, 1991; Field et al., 1998; Callieri, Stockner, 2002). Некоторые цианобактерии способны к фиксации молекулярного азота (Carpenter, 1972; Carpenter et al., 1999; Moreno et al., 2003; Lesser et al., 2004; Kayanne et al., 2005; Charpy-Roubaud, Larkum, 2005; Abed et al., 2006; Bergman et al., 2007; Charpy et al., 2010). В масштабах биосферы ОФМ играют исключительно важную роль в глобальных циклах углерода, азота и фосфора (Falkowski, Raven, 1997; The ecology of cyanobacteria..., 2000; Arrigo, 2005).

ОФМ обитают во всех климатических зонах и в разнообразных биотопах (Graham, Wilcox, 2000). Так, в наземных экосистемах ОФМ обитают в почве, на почве, на высшей растительности, на поверхности горных пород, камней, и даже на стенах зданий и на памятниках (Mahmoud et al., 1992; Костяев, 1993; Домрачева, 2005; Graham, Wilcox, 2000; Carpenter, Janson, 2000; Cuzman et. al., 2010; Johansen et al., 2007). В водных экосистемах ОФМ являются компонентом планктона, бентоса, криофильных и эпибионтных сообществ (Graham, Wilcox, 2000; Vincent et al., 2004; Stat et al., 2006; Taton et al., 2006; Johnson et al., 2007; Dubovskaya et al., 2005; Ohki et al., 2009; Jasser et al., 2010; Radea et al., 2010; Gorelova et al., 2013a).

8

^ * l i ^ 1 N ¥

1.1. ОФМ как компонент эпибионтных сообществ

Эпибиозом (греч. epi - «на вершине», bios - «жизнь») называется разновидность комменсализма, при которой один организм поселяется на поверхности другого (Дедю, 1990). Организм, на поверхности которого поселяются другие организмы, является базибионтом. Организмы, живущие на поверхности тела базибионта, являются эпибионтами.

Однако при эпибиозе отношения между базибионтом и эпибионтами не ограничиваются только комменсализмом (Wahl, 1989, 2009), поэтому далее под эпибиозом понимается «не симбиотическая ассоциация между эпибионтами и базибионтом» (Wahl, 1989, с. 175). Рассмотрение эпибиоза как ассоциации подразумевает, что если между эпибионтами и базибионтом существуют трофические связи, то они факультативные.

Термины эпибионт и базибионт характеризуют топическую роль организма. Как правило, эта роль не является видоспецифичной. Многие прикрепленные организмы могут быть как базибионтом, так и эпибионтом, а иногда и тем и другим одновременно (Faucci, Воего 2000; Fraschetti et al., 2002; Fraschetti et al., 2008). Например, гидроид Dynamena pumila часто обитает на макрофитах (Марфенин, 1981; Henry, 2002), т.е. является эпибионтом. При этом на поверхности самого гидроида обитают бактерии, ОФМ, красные многоклеточные водоросли (Горелова и др., 2009а; Gorelova et al., 2013а), для которых гидроид является базибионтом. Как правило, на базибионте обитает не один вид организмов, а несколько, при этом они различаются по трофическому статусу (фотоавтотрофы, гетеротрофы, миксотрофы), т.е. на базибионте формируется эпибионтное сообщество.

Формирование эпибионтного сообщества проходит несколько основных стадий, которые практически не зависят от вида базибионта и его географического местоположения (Wahl, 1989). После появления «новой» поверхности на теле базибионта (например, появление нового гидранта у гидроидов, рост поверхности талломов макрофитов и т.д.) на первом этапе происходит абсорбция органических макромолекул из воды на вновь

образовавшейся поверхности (Bos et al., 1999). У этого процесса (на разделе фаз твердое тело - жидкость) чисто физическая природа. Он начинается в течение нескольких секунд после появления «новой» поверхности (субстрата) и достигает динамического равновесия в течение нескольких часов. В итоге на поверхности субстрата образуется пленка из органических макромолекул.

Вторая стадия характеризуется колонизацией субстрата бактериями. Эта стадия представлена обратимой (абсорбцией) и необратимой («прилипание») фазами. Как и абсорбция органических молекул, абсорбция бактериальных клеток имеет неспецифическую физико-химическую природу. Она включает броуновское движение, электростатическое взаимодействие, гравитацию (Van Loosdrecht, 1988; Раилкин, 1998). К такому типу абсорбции способны как живые, так и мертвые клетки микроорганизмов (Piette, Idziak, 1992). Когда бактериальная клетка входит в контакт с поверхностью субстрата, она попадает в тонкий (40-100 мкм) гидродинамически инертный пограничный слой. Далее за счет установления ковалентных связей между гликокаликсом бактериальной клетки и макромолекулами органической пленки бактерии «прилипают» к субстрату. Некоторые авторы считают, что «прилипание» происходит и за счет наличия у микроорганизмов поверхностных структур - жгутиков и пилей, а также специфических «липких молекул» - лектинов и адгезинов, которые локализуются на поверхности микроорганизмов и обеспечивают узнавание поверхности и прикрепление к ней (London, 1991; Николаев, Плакунов, 2007). Аналогичный механизм прикрепления к субстрату описан и для одноклеточных водорослей (Tosteson et al., 1983), спор (Fletcher, Bai er, 1984), личинок полихет (Kirchman, Mitchell, 1984). Как правило, первыми субстрат колонизируют палочковидные бактерии, за ними коккоидные, и только потом — нитчатые. Бактерии начинают активно размножаться, их биомасса растет. Бактерии и секретируемая ими слизь вместе с органической пленкой

образуют так называемую первичную биопленку (Sutherland, 2001; Brand et al., 2005).

Через несколько дней начинается третья стадия колонизации, которая характеризуется появлением в первичной биопленке одноклеточных эукариотных организмов: грибов, диатомовых и других водорослей, простейших. Четвертая стадия колонизации начинается через одну -несколько недель, в зависимости от локальных условий проживания базибионта. На этой стадии в эпибионтом сообществе появляются меропланктонные личинки и споры водорослей (Hadfleld, 1986; Butman, 1987; Wahl, 1989). Эта стадия соответствует зрелой биопленке. Сложность организации биопленки и многообразие взаимоотношений между составляющими её микроорганизмами дало основание ряду авторов рассматривать эти сообщества, как аналоги многоклеточных организмов (Заварзин, 1993, 1995).

Описанная выше последовательность стадий формирования эпибионтных сообществ является универсальной, и отмечается на всех типах субстратов — от неживых (камни, стекло, погруженные в воду железобетонные конструкции, обшивка кораблей, пластик и т.д.) до живых организмов, начиная одноклеточными водорослями, простейшими и заканчивая водными млекопитающими (Harder, 2009; Grossart et al., 2003). Последовательность: «макромолекулы —► бактерии —> плюс эукариотные водоросли (диатомовые и др.) и простейшие —> плюс личинки и споры», в определенной степени обусловлена тем, что ранжирование обилия перечисленных компонентов в воде соответствует последовательности стадий (Harder, 2009). т.е. чем больше тех или иных компонентов в воде, тем выше вероятность их включения в эпибионтное сообщество. С другой стороны, начиная со второй стадии, колонизация происходит тогда, когда субстрат уже обладает определенными свойствами. Например, достижение концентрации аминокислот и Сахаров определенного уровня является сигналом для хемотаксиса гетеротрофных бактерий (Characklis, 1981).

Накопление в первичной биопленке секретируемых бактериями витаминов и других веществ является биохимическим сигналом для колонизации пленки бентосными диатомовыми водорослями (Lynch et al., 1979). Таким образом, в формирование эпибионтных сообществ включена целая цепь сигнальных факторов как химической (Hadfield, Scheuer,1985; Lambert et al., 1997; Krug, Manzi, 1999), так и физической природы (Mullineaux, Butman, 1991; Maida et al., 1994; Berntsson et al., 2000; Qian et al., 2000). Химические сигналы могут поступать и от самого базибионта, при этом выделяемые базибионтом вещества могут привлекать потенциальных эпибионтов (Kato et al., 1975; Yvin et al.,1985; Kossevitch et al., 2001) или наоборот, препятствовать колонизации (Steinberg, de Nys, 2002; Bhadury, Wright, 2004; Wikstróm, Pavia, 2004; Nylund, Pavia, 2005; Harder, 2009). Способность к выработке аттрактантов или веществ с репеллентными свойствами обнаружена у многих макрофитов (Steinberg, de Nys, 2002; Nylund, Pavia, 2003; Lam et al., 2008; Nylund, Pavia, 2005; Paul et al., 2006; Dubber, Harder, 2008). В частности, существенные различия в плотности эпибионтных сообществ на макрофитах Fucus evanescens и Fucus vesiculosus связывают со способностью Fucus evanescens вырабатывать репелленты (Wikstróm, Pavia, 2004). Макрофиты Fucus vesiculosus и Laminaria saccharina выделяют репелленты, препятствуют оседанию личинок мидии Mytilus edulis, (Dobretsov, 1999а; Добрецов, Раилкин, 2000), a Cladophora sp. с помощью химических веществ ингибирует оседание личинок Obelia loveni (Dobretsov, 1999b; Добрецов, 2000). Роль репеллентов могут играть такие метаболиты макрофитов, как танины и танин-подобные вещества (Барашков, 1963; Ilvessalo,Tuomi, 1989).

Взаимодействие посредством химических сигналов между базибионтом и эпибионтами продолжается и после формирования эпибионтного сообщества. Такие аллелопатические взаимодействия могут видоспецифично регулировать динамику эпибионтных популяций (Lu et al., 2008; Pang et al., 2006 a, 2006b; Dobretsov et al., 2004). Например, тот факт, что обилие эпибионтных бактерий на макрофитах Fucus vesiculosus,

12

>i ^ *'' 'к 1 s ^ ir , í»

Saccharina latissima, Delesseria sanguine и Ulva compressa, существенно отличается, связывают именно со специфическим составом вырабатываемых макрофитами экзометаболитов (Lachnit et al., 2010).

На формирование эпибионтного сообщества и его динамику существенное влияние оказывают условия окружающей среды. Наиболее важными факторами являются температура, соленость, освещенность, концентрация биогенных элементов, скорость и направление движения воды относительно поверхности базибионта (Николаев, Плакунов, 2007; Wahl, 1989).

Немаловажным фактором, влияющим на динамику эпибионтного сообщества, является способность ряда базибионтов освобождаться от эпибионтов, что может осуществляться путем периодического или постоянного обновления слизи, секретируемой макрофитами или беспозвоночными животными. Еще один способ освобождения от эпибионтов - периодическое сбрасывание кутикул и эпидермиса (Little, Little, 1999; Nylund, Pavia, 2005).

В самом общем виде положительные и отрицательные черты жизни в ассоциациях для базибионта и эпибионтов могут быть охарактеризованы следующим образом (табл. 1).

ОФМ входят в состав эпибионтных сообществ, развивающихся на разнообразных гидробионтах - макрофитах, беспозвоночных и позвоночных животных, и даже на фототрофных протестах. Ниже приведены примеры ОФМ, являющихся компонентами эпибионтных сообществ. Примеры сгруппированы по типам базибионтов.

1.1.1. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с одноклеточными водорослями. Колонии диатомовой водоросли Leptocylindrus mediterranem выступают в качестве базибионта в ассоциации, включающие фототрофного протеста Solenicola setigera и цианобактерию Synechococcus sp. (Buck, Bentham, 1998). Некоторые планктонные динофлагелляты родов

13

* ' v t »j t v I \ f F ' ' Ç ^ ь ( ^ ^ , " 1 j* T

Таблица 1. Позитивные и негативные черты жизни в ассоциациях для базибионтов и эпибионтов.

Позитивные черты Негативные черты

Эпибионты

Колонизация новой поверхности; Постоянное появление новой поверхности для колонизации вследствие роста базибионта; Получение питательных веществ от базибионта; Благоприятные гидродинамические условия - обеспечение постоянного поступления питательных веществ и удаление метаболитов; Лучшие световые условия для ОФМ (например, по сравнению с бентосом) Нестабильный временный субстрат; Биологическая изменчивость субстрата; Отрицательное аллелопатическое воздействие базибионта; Гибель одновременно с гибелью базибионта

Базибионт

Маскировка, защита поверхности; Замедление иссушения во время отлива, предохранение от резких колебаний температур; Получение питательных веществ от эпибионтов (витамины, азотистые соединения) Увеличение веса и поверхностного сопротивления; Уменьшение эластичности; Увеличение потока оседающих взвешенных частиц; Ухудшение газового обмена; Уменьшение оттока выделяемых метаболитов; Механические и химические повреждения поверхности; Ухудшение световых условий (для фототрофных базибионтов); Снижение доступности питательных веществ

Ornithocercus, Histioneis, Parahistioneis и Cistaristes несут эпибионтных цианобактерий (Farnelid et al., 2010; Jeong et al., 2010; Tarangkoon et al., 2010). В многоярусных эпибионтных сообществах нередко на эпифитных диатомеях развиваются другие диатомеи (Бондарчук, 1974). 1.1.2. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с макрофитами. Видовое разнообразие ОФМ в ассоциациях с макрофитами велико, и на одном виде базибионта может обитать более чем сотни видов, относящихся к разным таксономическим группам (Короткевич, 1960; Бондарчук, 1970, 1971; Прошкина-Лавренко, 1963; Рябушко, 1994; Al-Handal, Wulff, 2008; Totti et al., 2009). Наибольшее видовое разнообразие и обилие присуще диатомовым водорослям.

Видовой состав диатомей охарактеризован для эпибионтных сообществ на разных макроводорослях в Баренцевом (Короткевич, 1960), Белом (Бондарчук, 1970; Георгиев, 2010), Черном (Прошкина-Лавренко, 1963; Рябушко, 1994), Японском (Николаев, 1970; Левченко и др., 2008) морях, в прибрежных водах Антарктики (Al-Handal, Wulff, 2008) и Исландии (Totti et al., 2009). В большинстве случаев не выявлено зависимости видового состава эпибионтных диатомей от вида макрофита, однако обилие эпибионтных диатомей зависит от вида базибионта (Бондарчук, 1970, 1971, 1974; Погребняк, Гусляков, 1979; Уланова, Губелит, 2000; Patil, Anil, 2000; Totti et al., 2009). Так в Белом море наибольшая плотность отмечена на сильно разветвленных цилиндрических талломах нитчатых водорослей, таких как Cladophora, Polysiphonia, Ectocarpus и другие (Бондарчук, 1970, 1971). Биомасса эпибионтных диатомей на цилиндрических талломах в среднем составляет до 20 % от веса базибионта, а в конце вегетационного сезона биомасса диатомей может быть соизмерима с биомассой субстрата. Во многих случаях на макрофите развиваются многоярусные структуры диатомовых обрастаний (Бондарчук, 1974). На кожистых талломах фукусовых и ламинариевых водорослей обилие эпибионтных диатомей существенно меньше, при этом поверхности талломов Fucus и Ascophyllum

15

заселяются эпифитами в меньшей степени, чем слизистые талломы Laminaria (Бондарчук, 1970, 1971; 1980). Видовое разнообразие диатомовых водорослей на Ascophyllum nodosum, Fucus distichus f. latifrons, F. serratus, F. vesiculosus представлено 136 таксонами. В состав эпибионтных диатомей на талломах Laminaria saccharina и L. digitata входят представители, относящиеся к 50 (Бондарчук, 1970) - 80 (Георгиев, 2010) таксонам, суммарная численность диатомей может достигать 10 экз./см (Бондарчук, 1970; Белое море..., 1995).

Наибольшего развития среди эпибионтных диатомей достигают виды родов Cocconeis, Synedra, Licmophora и Achnanthes. Виды рода Cocconeis являются типичными эпифитами. Видовое богатство кокконеисов высоко, и они часто являются доминантными среди эпифитов на макроводорослях и водных высших растениях, как в пресноводных, так и в морских экосистемах (Короткевич, 1960; Бондарчук, 1970, 1971; 1980; John, 1990; De Stefano et al., 2000; Albay, Akcaalan, 2003; Al-Handal, Wuff, 2008). На макрофитах залива Петра Великого в Японском море встречается 41 вид, при этом среди эпибионтных диатомей доминируют Amphora angusta var. angusta, Berkeleya rutilons, Cocconeis scutellum var. scutellum, Cylindrotheca closterium, Grammatophora marina, Licmophora abbreviata, Licmophora sp., Navícula directa, Navícula sp., Nitzschia sp., Parlibellus delognei, Rhoicosphenia marina, Skeletonema costatum, Tabularía fasciculata (Левченко и др., 2008). На красных водорослях Odonthalia floccose, Neoptilota tenuis, Plocamion sp., Neorhodomela larix и Mazzaella heterocarpa среди эпифитных диатомей доминирует Isthmia nervosa (Ruesink, 1998).

В состав эпибионтных сообществ многих макрофитов входят цианобактерии рода Calothrix (Carpenter, 1972).

В эпибионтных сообществах преобладают прикрепленные формы ОФМ, в ряде случаев отмечается присутствие подвижных жгутиковых форм. Так на макрофитах в заливе Петра Великого (Японское море) обнаружено 19 видов динофлагеллят из родов Adenoides, Amphidiniopsis, Amphidinium, Cabra,

16

^ • • fШ'^/'^'*líhf»'¿líií

Ostreopsis, Prorocentrum, Pseudothecadinium, Sinophysis и Thecadinium (Селина, 2012). Такие динофлагелляты как Ostreopsis siamensis, О. ovata, Amphidinium carterae и Prorocentrum lima являются потенциально токсичными видами (Селина, 2012).

В сообществах эпифитных ОФМ отмечается выраженная сезонная динамика видового состава и обилия, что обусловлено сезонными изменениями самого базибионта и абиотическими условиями (Бондарчук, 1970, 1971; 1980; Прошкина-Лавренко, 1963; Рябушко, 1994; Налетова и др., 1994; Левченко и др., 2008; Wahl, 2009). Также обилие эпибионтных ОФМ зависит от гидрологических условий, концентрации биогенных элементов и положения на талломе макрофита, способности макрофита защищаться и избавляться от обрастаний (Wahl, 2009). Предполагается наличие потока биогенных элементов и органических веществ от макрофита к эпибионтам (Хайлов, 1971; Eminson, Moss, 1980; Pinckney, Micheli, 1998; Albay, Akcaalan, 2003).

1.1.3. Эпибионтные ОФМ в ассоциациях с беспозвоночными животными. Разнообразные ОФМ обнаружены в эпибионтных сообществах, ассоциированных с разными типами беспозвоночных, таких как инфузории, губки, стрекающие, моллюски, ракообразные (Round, 1981; Round et al., 1990). В большинстве случаев состав эпибионтных ОФМ зависит от вида базибионта (Round et al., 1990; Wuchter et al., 2003; Cerrano et al., 2004; Wahl, 2009). Некоторые ОФМ проявляют высокую избирательность по отношению к базибионтам. Так диатомеи рода Pseudohimantidium колонизируют только несколько видов морских ракообразных, a Synedra cyclopum живет в ассоциациях только с пресноводными ракообразными (Round et al., 1990). Диатомея Porannulus contentus выявлена только в эпибионтных сообщества на нескольких видах антарктических губках (Hamilton et al. 1997; Cerrano et al., 2004).

В эпибионтном сообществе на крабе Tachypleus gigas, обитающем вдоль восточноазиатского побережья, среди ОФМ доминируют диатомеи

Navícula spp., Nitzschia spp., Skeletonema sp. и зелёные микроводоросли (Patil, Anil, 2000). На планктонных пресноводных рачках Daphnia longispina, Cyclops vicinusand, Mesocyclops leuckarti преобладают зеленые водоросли Characidiopsis ellipsoidea, Colacium vesiculosum и Colacium sp. (Dubovskaya et al., 2005).

Диатомеи обильно развиваются на поверхности раковин массовых беломорских брюхоногих моллюсков Hydrobia ulvae и Littorina littorea (Сабурова, неопубликованные данные). Клетки Cocconeis scutellum и С. placentula образуют на поверхности Н. ulvae плотный равномерный покров, охватывающий практически всю поверхность раковины. Среди эпибионтных диатомей на L. littorea доминирует С. stauroneiformis, а видовой состав диатомей разнообразнее в силу складчатого рельефа поверхности раковин. Разнообразная диатомовая флора выявлена в эпибионтных сообществах на двустворчатом моллюске Pinna nobilis (Round, 1981).

Среди эпибионтов брюхоногого моллюска Ventrosia ventrosa, обитающего в солоноватых водах термальных источников, преобладают нитчатые и коккоидные цианобактерии, а также диатомовые водоросли родов Amphora, Brachysira, Cymbella, Diatoma, Encyonema, Navícula, Nitzschia, Pleurosigma, Synedra, Ulnaria (Radea et al., 2010).

На мшанках Electra pilosa, Membranipora membranacea, Flustra foliacea, Alcyonidium gelatinosum, обитающих в бухтах Северного моря, обнаружены диатомеи 26 родов (Wuchter et al., 2003). Наиболее разнообразно представлены роды Licmophora, Cocconeis, Navícula, Tabularía, Amphora. Плотность диатомей и доминирующие виды зависели от вида мшанки. Самая высокая плотность диатомей выявлена на Electra pilosa (71-547 кл/мм ) и

О _

Membranipora membranacea (77-110 кл/мм ). На Electra pilosa доминировали представители рода Cocconeis, на других видах мшанок преобладали Navícula spp., Tabularía spp. и Amphora spp. Предполагается, что каждый вид мшанок колонизируется определённым сообществом диатомей в результате различий

* f

в структуре поверхности тела животных, способности к выделению ими альгицидных метаболитов, видоспецифичности предпочитаемых животными абиотических условий и концентрации биогенных элементов в воде (Wuchter et al., 2003).

Среди ОФМ в эпибионтном сообществе, развивающемся на спикулах антарктической губки Sphaerotylus antarcticusis выявлены диатомовые водоросли, динофлагелляты и микроводоросли без жесткого панциря (Garson et al., 1998; Webster et al., 2004; Totti et al., 2005, 2009). Диатомовые представлены как бентосными формами (Achnanthes cf. longipes, Biddulphia spp., Diploneis crabro, Entomoneis paludosa, Hyalodiscus sp., Trachyneis aspera, Navícula sp., Gyrosigma sp., Pleurosigma intermedium, Pleurosigma sp.), так и планктонными формами (Coscinodiscus sp., Fragilariopsis curta, F. linearis, F. obliquecostata, F. rhombica, F. ritscheri, F. sublinearis, Thalassiosira sp.) (Totti et al., 2005). Сезонная динамика обилия эпибионтных диатомей на спикулах губки соответствует динамике бентосных диатомей, за исключением периода массового развития планктонных диатомей Fragilariopsis spp. В этот период в эпибионтном сообществе наблюдается повышение суммарного обилия диатомей, а доминирующим видом становится Fragilariopsis curta, тогда как в бентосном сообществе увеличения биомассы не происходит. В отсутствие «цветения» планктонных диатомей в эпибионтном сообществе ОФМ доминирует бентосная диатомея Hyalodiscus sp. (Totti et al., 2005). Некоторые диатомеи, такие, например, как Porannulus contentus приурочены именно к эпибионтным сообществам на губках (Hamilton et al., 1997; Cerrano et al.,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кравцова, Татьяна Робертовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Барашков Т.К. Химия водорослей. М.: АН СССР, 1963. 142 с.

2. Белевич Т.А., Ильяш Л.В. Обилие пикофитопланктона в проливе Великая Салма Белого моря // Микробиология. 2012. Т. 81. № 3. С. 389395.

3. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования / Под ред. В .Я. Бергера. СПб.: РАН ЗИН, 1995. 4.1. С. 142-146.

4. Белых О.И., Тихонова И.В., Сороковикова Е.Г., Щербакова Т.А., Курейшевич A.B. Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и СуапоЫиит Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия)//Альгология. 2011. Т. 21. № 1. С. 36-51.

5. Белякова Р. Н. Синезеленые водоросли Кандалакшского заповедника. // Новости систематики низших растений / Под ред. К.Л. Виноградова. СПб.: Наука, 1996. Т. 31. С. 9-16.

6. Бондарчук Л.Л. Бентосные диатомеи Кандалакшского залива Белого моря. Дис. ... канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР, 1970. 311с.

7. Бондарчук Л.Л.. Количественная характеристика эпифитных диатомей Кандалакшского залива Белого моря // Экология морских организмов. М.: МГУ, 1971. С. 9-11.

8. Бондарчук Л.Л. Особенности распределения эпифитных диатомей на макрофитах Белого моря // Морская альгология - макрофитобентоса. Тезисы докл. Всес. совещ. Москва. М.: МГУ, 1974. С. 22-25.

9. Бондарчук Л.Л. Некоторые данные по фотосинтезу бентосных диатомей Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. 1980. С. 108-118.

10. Булыгина Е.С. Систематика грамотрицательных метилотрофных бактерий на основе анализа нуклеотиных последовательностей 5S рибосомальныхРНК. Дис. ...канд. биол. наук. Москва, 1991. 135 с.

11. Георгиев A.A. Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море). Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М.: МГУ, 2010. 24 с.

12. Горелова O.A., Косевич И.А., Федоренко Т.А., Баулина О.И., Лобакова Е.С. Оксигенные про - и эукариотные фототрофные микроорганизмы, ассоциированные с беспозвоночными животными Белого моря //. Современные проблемы альгологии. Мат. Межд. науч. конфер и VII Школы по морской биологии. 9-13 июня 2008 года, г. Ростов-на-Дону, Россия. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2008. С.113-115.

13. Горелова O.A., Косевич И.А., Баулина О.И., Федоренко Т.А., Торшхоева А.З., Лобакова Е.С. Ассоциации беспозвоночных животных Белого моря и оксигенных фототрофных микроорганизмов // Вестник Моск. ун-та. 2009а. Сер. 16. № 1.С.18-25.

125

»''"i^iv иг

■iNWi'Jt

rt.f Л1, i-чч, 'ду * i !>л 1 , < ' lt 4 ' , ь. . у ' | ч f * < i t * *

14. Горелова O.A., Баулина О.И., Лобакова Е.С. Ультраструктура цианобактерий, ассоциированных с гидроидным полипом Dynamena pumila (L.,1758) // Бюллетень МОИП. Отд. биологический. 20096. Т. 114. Вып. 2. Прилож. 1. С.166-169.

15. Горелова O.A., Баулина О.И., Косевич И.А., Лобакова Е.С. Микробные сообщества, ассоциированные с колониальными гидроидами // Бюллетень МОИП. Отд. биологический. 2009в. Т. 114. Вып. 2. Прилож. 1.С. 37-40.

16. Горелова O.A., Баулина О.И, Соловченко А.Е., Федоренко Т.А., Кравцова Т.Р., Чивкунова О.Б., Кокшарова O.A., Лобакова Е.С. Зеленые микроводоросли, изолированные из ассоциации с беспозвоночными Белого моря // Микробиология. 2012а. Т. 81. № 4. С. 546-548.

17. Горелова O.A., Кравцова Т.Р., Кокшарова O.A., Лазебная И., Баулина О.И, Федоренко Т.А., Лобакова Е.С. Морфологическое и молекулярное типирование цианобактерий, ассоциированных с колониальным гидроидом Dynamena pumila L. II Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докл. IV Межд. конфер. 23-25 мая 2012 года, г. Киев, Украина. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного HAH, 20126. С. 81-82.

18. Давыдов Д.А. Цианобактерии Беломорской биостанции МГУ // Тр. Беломор. биол. ст. 2006. Т. 10. С. 68-72.

19. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь / Под ред. И.И. Дедю. Кишинев: МСЭ, 1990. 406 с.

20. Добрецов С.В. Характеристики субстрата, определяющие оседание планул Obelia loveni (Hydrozoa, Thecaphora) II Вестник СП6ГУ. 2000. Сер. 3. Вып. 2. № 11. С. 105-107.

21. Добрецов С.В., Раилкин А.И. Стратегия выбора субстрата личинками Mytilus edulis L. II Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: СПбГУ, 2000. Вып. 46. С. 53-64.

22. Домрачева Л.И. «Цветение» почвы и закономерности её развития. Сыктывкар.: Коми науч. центр УрО РАН, 2005. 336 с.

23. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Под. ред.

A.Ю.Розанова. М.: Наука, 1993. С. 212-222.

24. Заварзин Г.А. Смена парадигмы в биологии // Вестник РАН. 1995. Т. 65. № 1.С. 8-17.

25. Игнасимуту С. Основы биоинформатики / Под ред. В.А.Садовничего,

B.П.Скулачева. М.-Ижевск: НИЦ Регулярная и хаотическая динамика, 2007. 320 с.

26. Ильяш Л.В. Пикофитопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1998. № 2. С. 49-52.

27. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К, 2003. 167 с.

28. Кокшарова O.A., Федоренко Т.А., Кравцова Т.Р., Омарова Е.О., Горелова O.A., Лобакова Е.С. Идентификация цианобактерий, изолированных из

гидроидного полипа Dynamena pumila (L., 1758) // Бюллетень МОИП. Отд. биологический. Прилож. 1. 2009. Т. 114. Вып. 2. С. 137-139.

29. Кокшарова O.A., Горелова O.A., Кравцова Т.Р., Федоренко, Лазебная И.В., Баулина О.И., Лобакова Е.С. Цианобактерии — симбионты гидроидного полипа Dynamena pumila (L., 1758) // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. Мат. Межд. научно-практ. конф. поев. 100-летию со дня рождения проф. Э. А. Штины. 11-15 октября 2010 года, г. Киров, Россия. Киров: Вятская ГСХА, 2010. С. 167-171.

30. Кокшарова O.A. Применение методов молекулярной генетики и микробиологии в экологии и биотехнологии цианобактерий // Микробиология. 2010. Т. 79. № 6. С. 1-14.

31. Короткевич О.С. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Тр. Мурманского мор. биол. ин-та. 1960. Т. 5. Вып. 1. С. 68-353.

32. Косевич И.А. Пространственное разобщение клеточных делений, дифференцировки формообразования у колониальных гидроидов // Мат. науч. конф. поев. 70-летию Белом, биол. ст. им. Н.А.Перцова. М.: Изд. Гриф и К, 2008. С. 168-172.

33. Косевич И.А., Федосов А.Э. Формообразование у колониальных гидроидных: расщепление пульсирующего зачатка // Онтогенез. 2008. Т. 39. №5. С. 345-361.

34. Костяев В.Я. Биология, экология и роль азотфиксирующих синезелёных водорослей (цианобактерий) в различных экосистемах. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Москва. 1993. 40 с.

35. Кравцова Т.Р, Горелова O.A., Кокшарова O.A., Баулина О.И., Федоренко Т.А., Ильяш Л.В., Лобакова Е.С. Фототрофные микроорганизмы, изолированные из беломорских ассоциаций с колониальным гидроидом Dunamena pumila (L., 1758) II Физиология и биотехнология микроводорослей. Тезисы докл. Межд. конф. поев. 80-летию со дня рожд. В.Е. Семененко. 16-19 октября 2012 года, г. Москва, Россия. М.: Ин-т физиол. раст. им. К.А. Тимирязева РАН, 2012. С. 81.

36. Кравцова Т.Р., Лазебная И.В., Лазебный O.E., Волкова Е.Ю., Федоренко Т.А., Горелова O.A., Баулина О.И., Лобакова Е.С., Васетенков А.Е., Кокшарова O.A. Молекулярная филогения зелёной микроводоросли, изолированной из Halichondria panicea (P., 1766), Белого моря // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 4. С. 569-573.

37. Левченко Е.В., Бегун A.A. Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 248-258.

38. Леек А. Введение в биоинформатику. М.: БИНОМ Лаборатория знаний, 2009.318 с.

39. Летунов A.A., Марфенин Н.Н.Некоторые особенности пищевого поведения зимних колоний D. pumila (L.,) при температурных режимах // Биол. науки. 1980. № 1. С. 51-55.

127

„i ,¿i;?рх, t h « i -л A v¡ ... .n

У' '/'л * > v« ' > " * f » h ' v i " " ',»4 ' J i V"< 111 ^ '"(f1 ' < * ' vT(

40. Лобакова Е.С., Георгиев A.A., Федоренко Т.А., Горелова O.A. Диатомовые водоросли — эпибионты гидроидных полипов Белого моря // Современные проблемы альгологии. Мат. Межд. науч. конфер. и VII Школы морской биол. 9-13 июня 2008 года, г. Ростов-на-Дону, Россия. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 217-218.

41. Лобакова Е.С., Кокшарова O.A., Федоренко Т.А., Баулина О.И., Кравцова Т.Р., Омарова Е.О., Горелова O.A. Азотфиксирующие цианобактерии в симбиозе с беломорским гидроидным полипом Dynamena pumila (L.,1758) // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера. Тезисы докл. Межд. науч. конфер. 7-11 июня 2009 года, г. Апатиты, Россия. Апатиты: ООО «КаэМ», 2009. С. 193-195.

42. Лобакова Е.С., Кравцова Т.Р., Федоренко Т.А., Косевич И.А., Баулина О.И., Кокшарова O.A., Горелова O.A. Нитчатая цианобактерия — симбионт гидроидных полипов // Автотрофные микроорганизмы. Мат. Всерос. симп. с межд. уч. к 80-летию биол. ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, 85-летию со дня рожд. акад. E.H. Кондратьевой. 23-26 декабря 2010 года, г. Москва, Россия. М.: Макс Пресс, 2010. С. 65.

43. Лобакова Е.С., Баулина О.И., Федоренко Т.А., Кравцова Т.Р., Кокшарова O.A., Горелова O.A. Микроводоросли, ассоциированные с беспозвоночными Белого моря: выделение и ультраструктура // Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов IV Межд. конф. 23-25 мая 2012 года, г. Киев, Украина. Киев: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного HAH, 2012а. С. 170-171.

44. Лобакова Е.С., Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Карпова. Е.А. Микроводоросли, ассоциированные с беспозвоночными Белого моря: жирные кислоты и пигменты // Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов IV Межд. конф. 23-25 мая 2012 года, г. Киев, Украина. Киев: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного HAH, 20126. С. 171-172.

45. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Столяров А.П., Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии р. Черной // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 11. С. 1283-1291.

46. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 480 с.

47. Марфенин Н.Н Интеграция колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida). Реакция колонии на промерзание зимой // Докл. АН СССР. 1971. Т. 199. № 2. С. 489-492.

48. Марфенин H.H. Морфология роста колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida) II Жур. Общей биол. 1973. Т. 34. № 5. С. 727-737.

49. Марфенин H.H. Рост и интеграция колоний гидроидных полипов на примере Dynamena pumila (Leptolida, Thecaphora). Дисс...канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974. 207 с.

128

•l" 1 S , fl 1 • • í't't '

50. Марфенин H.H., Бурыкин Ю.Б. Зависимость роста колонии Dynamena pumila (L.) (Hydrozoa, Sertulariidae) от количества получаемой пищи // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1979. № 1. С. 61—68.

51. Марфенин H.H. Главные морфо-функциональные состояния у колонии гидроида Dynamena pumila (L.) в естественных условиях // Докл. АН СССР. 1981. Т. 255. № 1. С. 253.

52. Марфенин H.H. Феномен колониальное™. М.: Изд-во МГУ, 1993. 239 с.

53. Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Продукционно-деструкционные процессы в Белом море // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. 1994. С. 76-83.

54. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.-Л.: АН СССР, 1960. 628 с.

55. Николаев В.А. Диатомовые водоросли залива Посьет Японского моря. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 1970. 329 с.

56. Николаев Ю. А., Плакунов В. К. Биопленка - "город микробов" или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. 2007. Т. 76. № 2. С. 149-163.

57. Омарова Е.О., Горелова O.A., Зенова Г.М., Лобакова Е.С. Актиномицеты - эпибионты колониальных гидроидов Белого моря // Мат. науч. конфер., поев. 70-летию Беломор. биол. станции им. H.A. Перцова. М.: Изд. Гриф и К, 2008. С. 254-259.

58. Погребняк И.И., Гусляков Н.Е. Диатомовые обрастания высших водорослей в прибрежной зоне Одесского залива // Морская альгология — макрофитобентоса. Тезисы докл. III Всесоюзн. совещ. Киев. 1979. С. 101103.

59. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Чёрного моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 238 с.

60. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от обрастания. СПб.: СПбГУ, 1998. 272 с.

61. Ребриков Д.В., Саматов Г.А., Трофимов Д.Ю., Семёнов П.А., Савилова A.M., Кофиади И.А., Абрамов Д.Д. ПЦР «в реальном времени». 2-е изд. / Под ред. Д. В. Ребрикова. М.: БИНОМ Лаборатория знаний, 2009. 223 с.

62. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: ГТУ, 1999. 522 с.

63. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли обрастаний донной растительности у мыса Омега Черного моря // Альгология. 1994. Т. 4. № 1. С. 62-71.

64. Саввичев A.C., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслопалова Е.Ф., Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 823-838.

65. Селина М.С. Эпифитные динофитовые водоросли на макрофитах залива Петра Великого Японского моря (Россия). // Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докл. IV Междунар. конфер. 23-25 мая 2012 года, г. Киев, Украина. Киев: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного HAH, 2012. С. 271-272.

66. Турова Т.П. Применение методов геносистематики для решения вопросов таксономии и изучения биоразнообразия прокариот. Автореферат. ...докт. биол. наук. М. 2009. 86 с.

67. Удалов А.А., Бурковский И.В., Мокиевский В.О., Столяров А.П., Мазей Ю.А., Сабурова М.А., Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С., Ильинский В.В., Колобов М.Ю., Пономарев С.А. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология. 2004. Т. 44. № 4. С. 549-560.

68. Уланова А.А. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Дис. ... канд. биол. наук. СПб. 2003.281 с.

69. Уланова А.А., Губелит Ю.И. Диатомовые эпифиты макрофитов Белого моря // Вестник СПб ун-та. Сер 3. Биология. 2000. Вып. 2. № 1. С.41-43.

70. Фризен Н.В. Молекулярные методы, используемые в систематике растений. Барнаул: АзБука, 2007. 70 с.

71. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев.: Наукова думка, 1971.252 с.

72. Хлесткина Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и гономов высших растений // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 4. С. 757-768.

73. Цыганкова С.В. Использование нового метода ПЦР-фингерпринтинга для дифференциации микроорганизмов на низших таксономических уровнях. Дис ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. 173 с.

74. Abed R.M.M., Palinska К.А., Camoin G., Golubic S. Common evolutionary origin of planktonic and benthic nitrogen-fixing oscillatoriacean cyanobacteria from tropical oceans // FEMS Microbiol. Lett. 260. 2006. P. 171-177.

75. Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Lukes J., Bass D., Bowser S.S.,Brown M.W.,Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D.H., McManus H., Mitchell E.A. D., Mozley- Stanridge S.E., Parfrey L.W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick L., Schoch C.L., Smirnov A., Spiegel F.W. The revised classification of eukaryotes // J. Eukaryot. Microbiol. 2012. V. 59(5). P. 429-493.

76. Admiraal W, Peletier H, Zomer H. Observations and experiments on the population dynamics of epipelic diatoms from an estuarine mudflat. Estuarine, Coastal and Shelf// Sciences. 1982. V. 14. P. 471-487.

77. Albay M., Akcaalan R. Comparative study of periphyton colonisation on common reed (Phragmites australis) artificial substrate in a shallow lake, Manyas, Turkey // Hydrobiol. 2003. V. 506/509. P. 531-540.

78. Al-Handal A.Y., Wulff A. Marine epiphytic diatoms from the shallow sublittoral zone in Potter Cove, King George Island, Antarctica // Bot. Mar. 2008. V. 51(5). P. 411-435.

79. Allemand D., Furla P., Benazet-Tambutte S. Mechanisms of carbon acquisition for endosymbiont photosynthesis in Anthozoa // Can. J. Bot. 1998. V. 76. P. 925-941.

80. Alverson A.J. Molecular systematics and the diatom species // Protist. 2008. V. 159. P. 339-353.

81. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.H. Phylogenic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. 1995. V. 59. P. 143-169.

82. Amato P., Hennebelle R., Magand O., Sancelme M., Delort A., Barbante C., Boutron C., Ferrari C. Bacterial characterization of the snow cover at Spitzberg, Svalbard // FEMS Microbiol.'Ecol. 2007. V. 59. P. 255-264.

83. An S.S., Friedl T., Hegewald E. Phylogenetic relationships of Scenedesmus and Scenedesmus-like coccoid green algae as inferred from ITS-2 rDNA sequence comparisons // Plant Biol. 1999. V. 1. P. 418^28.

84. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. (Suppl.) 1988. V. 80(1-4). Algol. Stud. 50-53. P. 327-472.

85. Arrigo K.R. Marine microorganisms and global nutrient cycles // Nature. 2005. V. 437. P. 349-355.

86. Atkins R., Rose T., Brown R.S., Robb M. The Microcystis cyanobacteria bloom in the Swan River february 2000 // Water Sci. Technol. 2001. V. 43. P. 107-114.

87. Badura A., Esper B., Ataka K., Grunwald C., Willi C., Kuhlmann J., Heberle J., Rogner M. Light driven water splitting for (bio)hydrogen production: photosystem 2 as the central hart of a bioelectrochemical device, photochem // Photobiol. 2006. V. 82. P. 1385-1390.

88. Banse K. Rates of growth, respiration and photosynthesis of unicellular algae as related to cell size - a review // J. Phycol. 1976. V. 12. P. 135-140.

89. Baurain D., Aurain D., Renquin L., Grubisic S., Scheldeman P., Belay A., Wilmotte A. Remarkable conservation of internationally transcribed spacer sequences of Arthrospira ("Spirulina") (Cyanophyceae, Cyanobacteria) strains from four continents and of recent and 30-year-old dried samples from Africa // J. Phycol. 2002. V. 38. 384-393.

90. Ben-Porath J., Zehr J.P. Detection and characterization of cyanobacterial nifH genes // Appl. Env. Microbiol. 1994. V. 60. P. 880-887.

91. Berdy J. Bioactive microbial metabolites // J. Antibiot. 2005. V. 58(1). P. 126.

92. Bergman B., Rasmussen U., Rai A.N. Cyanobacterial associations. // Associative and endophytic nitrogen-fixing bacteria and cyanobacteria associations. / C. Elmerich, W.E. Newton (eds.). Dordrecht: Kluwer Acad. Publ, 2007. V. 5.P. 257-301.

93. Berntsson K.M., Jonsson P.R., Lejhall M., Gatenholm P. Analysis of behavioral rejection of microtextured surfaces and implications for recruitment by the barnacle Balanus improvises // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. V. 251. P. 59-83.

94. Bertani G. Studies on lysogenesis. The mode of phage liberation by lysogenic Escherichia coli II J. Bactertol. 1951. V. 62. P. 293-300.

95. Bhadury P., Wright P.C. Exploitation of marine algae: biogenic compounds for potential antifouling applications // Planta. 2004. V. 219. P. 561-578.

96. Bodeanu N. Structure and dynamics of unicellular algal flora in the Romanian littoral of the Black Sea// Cercetari Marine. 1987/1988. V. 20-21. P. 19-250.

97. Bos R., van der Mei H.C., Busscher H.J. Physicochemistry of initial microbial adhesive interactions - its mechanisms and methods for study // FEMS Microbiol. Rev. 1999. V. 23. P. 179-230.

98. Boyer S.L., Flechtner V.R., Johansen J.R. Is the 16S-23S rRNA internal transcribed spacer region a good tool for use in molecular systematics and population genetics? A case study in cyanobacteria // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 1057-1069.

99. Bowler Ch., Allen A. E., Badger J. H., Grimwood J., Jabbari, K., Kuo A., Devi U., Martens C., Maumus F., Otillar R. P., Rayko E., Salamov A., Vandepoele K., Beszteri B., Gruber A., Heijde M., Katinka M., Mock T., Valentin K., Verret F., Berges J. A., Brownlee C., Cadoret J.P., Chiovitti A., Choi C. J., Coesel S., De Martino A., Detter J. Ch., Durkin C., Falciatore A., Fournet J., Haruta M., Huysman M. J.J, Jenkins B. D., Jiroutova K., Jorgensen R. E., Joubert Y., Kaplan A., Kröger N., Kroth P. G., La Roche J., Lindquist E., Lommer M., Martin-Jezequel V., Lopez P. J., Lucas S., Mangogna M., McGinnis K., Medlin L. K., Montsant A., Oudot-Le Secq M., Napoli C., Obornik M., Schnitzler Parker M., Petit J., Porcel B. M., Poulsen N., Robison M., Rychlewski L., Rynearson T. A., Schmutz J., Shapiro H., Siaut M., Stanley M., Sussman M. R., Taylor A. R., Vardi A., von Dassow P., Vyverman W., Willis A., Wyrwicz L. S., Rokhsar D. S., Weissenbach J., Armbrust E. V., Green B. R., Van de Peer Y., Grigoriev, I. V. The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes // Nature. 2008. V. 456. P. 239-244.

100. Brand S.S., Vik A., Friedman L., Kolter R. Biofilms: the matrix revisited // Trends Microbiol. 2005. V. 13. P. 20-26.

101. Brookfield J.F.Y. Experimental evolution: the rate of adaptive evolution // Current Biol. 2010. V. 20. R 23-R 25.

102. Buck K.R., Bentham W.N. A novel symbiosis between a cyanobacterium, Synechococcus sp., an plastidic protist Solenicola setigera and a diatom, Leptocylindrus mediterraneus, in the open ocean // Mar. Biol. 1998. V. 132. P. 349-355.

103. Burke C., Thomas T., Lewis M., Steinberg P., Kjelleberg S. Composition, uniqueness and variability of the epiphytic bacterial community of the green alga Ulva australis II J. ISME. 2011. V. 5. P. 590-600.

104. Butman C. A. Larval settlement of soft sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrodynamical processes // Oceanog. Mar. Biol. Ann. Rev. 1987. V. 25. P. 113-165.

105. Callieri C., Stockner J.G. Freshwater autotrophic picoplankton: a review // J. Limnol. 2002. V. 61(1). P. 1-14.

u,*'iii -J, >> * \ ivt1

' * tf i

106. Carpenter E.J. Nitrogen fixation by a blue-green epiphyte on pelagic Sargassum II Science. 1972. V. 178. P. 1207-1208.

107. Carpenter E.J., Montoya J.P., Burns J., Mulholland M.R., Subramaniam, A., Capone, D.G. Extensive bloom of a diatom/cyanobaterial association in the tropical Atlantic Ocean // Mar.Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 185. P. 273-283.

108. Carpenter E. J., Janson S. Intracellular cyanobacterial symbionts in the marine diatom Climacodium frauenfeldianum (Bacillariophyceae) // J. Phycol. 2000. V. 36. P. 540-544.

109. Carpenter E. J., Foster R.A. Marine cyanobacterial symbioises // Cyanobacteria in symbioises / A.N. Rai, B. Bergman, U. Rassmussen (eds.). Dordrech: Kluwer Akad. Publ, 2002. P. 11-18.

110. Castenholz R. W. Phylum BX. Cyanobacteria, oxygenic photosynthetic bacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed. / R.W. Castenholz, D. Boone (eds.). N. Y.: Springer, 2001. V. III. P. 473-599.

111. Castiglioni B., Rizzi E., Frosini A., Sivonen K., Rajaniemi P., Rantala A., Mugnai M. A., Ventura S., Wilmotte A., Boutte C., Grubisic S., Balthasart P., Consolandi C., Bordoni R., Mezzelani A., Battaglia C., De Bellis G. Development of a universal microarray based on the ligation detection reaction and 16S rRNA gene polymorphism to target diversity of cyanobacteria//Appl. Env. Microbiol. 2004. V. 70(12). P. 7161-7172.

112. Cerniglia C.E., Gibson D.T., Van Baalen C. Algal oxidation of aromatic hydrocarbons: formation of 1-naphthol from naphthalene by Agmenellum quadruplicatum, strain PR-6 // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1979. V. 88(1). P. 50-58.

113. Cerniglia C.E., van Baalen C., Gibson D.T. Metabolism of naphthalene by the cyanobacterium Oscillatoria sp., strain JCM // J. Gen. Microbiol. 1980a. V. 116. P. 485-494.

114. Cerniglia C.E., Gibson D.T., van Baalen, C. Oxidation of naphthalene by cyanobacteria and microalgae // J. Gen. Microbiol. 1980b. V. 116. P. 495 — 500.

115. Cerrano C., Calcinai B., Cucchiari E., Di Camillo C., Totti C.,. Bavestrello G. The diversity of relationships between Antarctic sponges and diatoms: the case of Mycale acerata Kirkpatrick, 1907 (Porifera, Demo-spongiae) // Polar Biol. 2004. V. 27. P. 231-237.

116. Characklis W.G. Fouling biofilm development: a process analysis // Biotechnol. Bioengin. 1981. V. 23. P. 1923-1960.

117. Charpy-Roubaud C., Larkum A. Dinitrogen fixation by exposed communities on the rim of Tikehau atoll (Tuamotu Archipelago, French Polynesia) // Coral Reefs. 2005. V. 24. P. 622-628.

118. Charpy L., Palinska K A., Casareto B., Langlade M.J., Suzuki Y., AbedR M. M.,GolubicS. Dinitrogen-fixing cyanobacteria in microbial mats of two shallow coral reef ecosystems // Microbiol. Ecol. 2010. V. 59. P. 174-186.

119. Coleman W. Is there a molecular key to the level of "biological species" in eukaryotes? A DNA guide // Mol. Phylog. Evol. 2009. V. 50. P. 197 -203.

120. Cooney R.P., Pantos O., Le Tissier M.D.A., Barer M.R., O'Donnell A.G., Bythell J.C. Characterization of the bacterial consortium associated with black band disease in coral using molecular microbiological techniques // Env. Microbiol. 2002. V. 4. P. 401-413.

121. Couradeau E., Benzerara K., Moreira D., Gerard E., Kazmierczak J., Tavera R., Lopez-Garcia P. Prokaryotic and eukaryotic community structure in field and cultured microbialites from the alkaline lake Alchichica (Mexico) // PLoS ONE. 2011. V. 6(12). P. E28767.

122. Crosbie N., Pockl M., Weisse T. Dispersal and phylogenetic diversity of nonmarine picocyanobacteria, inferred from 16S rRNA gene and cpcBA-intergenic spacer sequence analyses // Appl. Env. Microbiol. 2003. V. 69. P. 5716-5721.

123. Cuzman O.A., Ventura S., Sili C., Mascalchi C., Turchetti T., D'Acqui L.P., Tiano P. Biodiversity of phototrophic biofilms dwelling on monumental fountains // J. Microbiol. Ecol. 2010. 60(1). P. 81-95.

124. Delgado M. Abundance and distribution of microphytobenthos in the bays of Ebro delta (Spain) // Estuar. Coast Shelf Sci. 1989. V. 29. P. 183-194.

125. Delgado M., De Jonge V.N., Peletier H. Experiments on resuspension of natural microphytobenthos populations // Mar. Biol. 1991. V. 108. P. 321— 328.

126. De Stefano M., Marino D., Mazzella L. Marine taxa of Cocconeis on leaves of Posidonia oceanica, including a new species and two new varieties // Eur. J. Phycol. 2000. V. 35(3). P. 225—242.

127. Di Camillo C., Puce S., Romagnoli T., Tazioli S., Totti C., Bavestrello G. Relationships between benthic diatoms and hydrozoans (Cnidaria) // J. Mar. Biol. Ass. UK. 2005. V. 85. P. 1373-1380.

128. Di Camillo C., Lavorato M.B.O., Morigi A.C., Reinach M.S., Puce S., Bavestrello G. Foraminifers epibiontic on Eudendrium (Cnidaria: Hydrozoa) from the Mediterranean Sea // J. Mar. Biol. Ass. UK. 2008. V. 88(3). P. 485-489.

129. Dobretsov S.V. Effects of macroalgae and biofilm on settlement of blue mussel (.Mytilus edulis L.) larvae // Biofouling. 1999a. V. 14. P. 153-165.

130. Dobretsov S.V. Macroalgae and microbial film determine substrate selection in planulae of Gonothyraea loveni (Allman, 1859) (Cnidaria: Hydrozoa) // Zoosyst. Ross. 1999b. V. 1. P. 109-117.

131. Dobretsov S., Dahms H-U., Qian P.Y. Antilarval and antimicrobial activity of waterborne metabolites of the sponge Callyspongia (Euplacella) pulvinata: evidence of allelopathy //Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. V. 271. P. 147-158.

132. Doyle J. J., Doyle J.L. Isolation of plant DNA from fresh tissue // Focus. 1990. V. 12. P. 13-5.

133. Domain F., Houot L., Chauvat F., Cassier-Chauvat C. Function and regulation of the cyanobacterial genes lexA, recA and ritvB: LexA is critical to the survival of cells facing inorganic carbon starvation // Mol. Microbiol. 2004. V. 53(1). P. 65-80.

134. Do Nascimento M., Marquez J.C.O., Rizza S. L., Echarte M. M., Curatti L. Bioprospecting for fast growing and biomass characterization of oleaginous microalgae from south - eastern Buenos Aires, Argentina // Bioresour. Technol. 2012. V. 125. P. 283-290.

135. Dubber D., Harder T. Extracts of Ceramium rubrum, Mastocarpus stellatus and Laminaria digitata inhibit growth of marine and fish pathogenic bacteria at ecologically realistic concentrations // Aquaculture. 2008. V. 274. P. 196200.

136. Dubovskaya O., Klimova E., Kolmakov V. Gaevsky N., Ivanova E. Seasonal dynamic of phototrophic epibionts on crustacean zooplankton in aeutrophic reservoir with cyanobacterial bloom // Aquatic Ecol. 2005. V. 39. P. 167-180.

137. Dufresne A., Salanoubat M., Partensky F., Artiguenave F., Axmann I.M., Barbe V., Duprat S., Galperin M.Y., Koonin E.V., Le Gall F., Makarova K.S., Ostrowski M., Oztas S., Robert C., Rogozin I.B., Scanlan D.J., Tandeau de Marsac N., Weissenbach J., Wincker P., Wolf Y.I., Hess W.R. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome // Proc. Nat. Acad. Scien. USA. 2003. V. 100. P. 10020-10025.

138. Elias M., Nemcova Y., Skaloud P., Neustupa J., Kaufnerova V., Sejnohova L. Hylodesmus singaporensis gen. et sp. nov., a new autosporic subaerial green alga (Scenedesmaceae, Chlorophyta) from Singapore // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P.1224 - 1235.

139. Ellis B.E. Degradation of phenolic compounds by fresh water algae // Plant Sci. Lett. 1977. V. 1(8). P. 213-216.

140. The Ecology of cyanobacteria: Their diversity in time and space / B.A. Whitton, M. Potts (eds.). Dordrecht.: Kluwer Acad. Publ, 2000. V. 18. 670 p.

141. El Semary, Adel N. The characterisation of bioactive compounds from an Egyptian Leptolyngbya sp. strain // Ann. Microbiol. 2011. V. 62(1). P. 55-59.

142. Eminson D.F., Moss B. The composition and ecology of periphyton communities in freshwaters. I. The influence of host type and external environment on community composition // Br. J. Phycol. 1980. V. 15. P. 429446.

143. Ernst A., Postius C., Boger P. Glycosylated surface proteins reflect genetic diversity among Synechococcus species of Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Iss. Advan. Limnol. 1996. V. 48. P. 1-6.

144. Ernst A., Becker S., Wollenzien U.I.A., Postius C. Ecosystem-dependent adaptive radiations of picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis//Microbiol. 2003. V. 149. P. 217-228.

145. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic photosynthesis. Maiden: Blackwell Science Inc. USA, 1997. 375 p.

146. Farnelid H., Tarangkoon W., Hansen G., Hansen P. J., Riemann L. Putative N2-fixing bacteria associated with dinoflagellate-cyanobacteria consortia in the low-nitrogen Indian Ocean // Aquatic Microbiol. Ecol. 2010. V. 61. V. 105-117.

135

\ v Ji-i'^ii^i^?)'" '«'' * ^1 < -• ma?;;"¡v^vt •, t<n

147. Faucci A., Boero F. Structure of an epiphytic hydroid community on Cystoseira at two sites of different wave exposure I I Scientia Marina. 2000. V. 64(1). P. 255-264.

148. Fawley M.W., Fawley K.P. A simple and rapid technique for the isolation of DNA from microalgae // J. Phycol. 2004. V. 40 . P. 223-225.

149. Fawley M.W., Yun Y., Qin M. Phylogenetic analyses of 18S rDNA sequences reveal a new coccoid lineage of the Prasinophyceae (Chlorophyta) // J. Phycol. 2000. V. 36. P. 387-393.

150. Fawley M.W., Fawley K.P., Hegewald E. Taxonomy of Desmodesmus serratus (Chlorophyceae, Chlorophyta) and related taxa on the basis of morphological and DNA sequence data // Phycol. 2011. V. 50. P. 23-56.

151.Felip M., Sattler B., Psenner R., Catalan J. Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high mountain lakes // Appl. Env. Microbiol. 1995. V. 61. P. 2394-2401.

152. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. V. 281. P. 237-240.

153. Fletcher R. L., Baier R. E. Influence of surface energy on the development of the green alga Enteronorpha II Mar. Biol. Lett. 1984. V. 5. P. 251-254.

154. Follows M.J., Dutkiewicz S., Grant S., Chisholm S.W. Emergent biogeography of microbial communities in a moden ocean // Science. 2007. V. 315. P. 1843-1848.

155. Foster R.F., Zehr P. Characterization of diatom-cyanobacterial symbioses on the basis of nifH, hetR and 16S rRHA sequences // Env. Microbiol. 2006. V. 8. P. 1913-1925.

156. Fraschetti S., Giangrande A., Terlizzi A., Miglietta M.P., Delia Tommasa L., Boero F. Spatiotemporal variation of hydroids and polychaetes associated with Cystoseira amentacea (Fucales: Phaeophyceae) // Mar. Biol. 2002. V. 140. P. 949-957.

157. Fraschetti S., Terlizzi A., Boero F. How many habitats are there in the sea (and where)? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2008. V. 366(1-2) P. 109-115.

158. Galand P.E., Lovejoy C.J., Pouliot M., Garneau E., Vincent W. F. Microbial community diversity and heterotrophic production in a coastal Arctic ecosystem: a stamukhi lake and its source waters // Limnol. Oceanogr. 2008. V. 53. P. 813-823.

159. Galand P.E., Potvin M. Casamayor E.O., Lovejoy C. Hydrography shapes bacterial biogeography of the deep Arctic Ocean // ISME J. 2010. V. 4. P. 564-576.

160. Galanti G., Romo S. Epiphyton biomass on the floating leaved water chestnut (Trapa natans) and its importance for the carbon balance in the eutrophic Lake Candia (N. Italy) // Mem. 1st. Ital. Hydrobiol. 1997. V. 56. P. 95-111.

161. Gallon J.R., Evans A.M., Jones D.A., Albertano P., Congestri R., Bergman B., Gundersen K., Orcutt K.M. Maximum rates of N2 fixation and primary production are out of phase in a developing cyanobacterial bloom in the Baltic Sea // Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. P. 1514-1521.

136

162. Garson MJ., Flowers A.E., Webb R.I., Charan R.D., McCaffrey E.J. A sponge/dinoflagellate association in the haplosclerid sponge Haliclona sp.: cellular origin of cytotoxic alkaloids by Percoll density gradient centrifugation // Cell Tissue Res. 1998. V. 293. P. 365-373.

163. Gilbert J., Field D., Huang Y., Edwards R., Li W., Gilna P., Joint I. Detection of large numbers of novel sequences in the metatranscriptomes of complex marine microbial communities // PLoS ONE. 2008. V. 8. P. e3042.

164. Gillan D.C, Cadee G.C. Iron-encrusted diatoms and bacteria epibiotic on Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) // J. Sea Res. 2000. V. 43. P. 8391.

165. Gorelova O.A., Baulina O.I., Kosevich I.A., Lobakova E.S. Associations between the White Sea colonial hydroid Dynamena pumila and microorganisms // J. Mar. Biol. Ass. UK. 2013a. V. 93. № 1. P. 69-80.

166. Gorelova O.A., Baulina O.I., Rasmussen U., Koksharova O.A. The pleiotropic effects of ftn2 and ftn6 mutations in cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7942: An ultrastructural study // Protoplasma. 2013b. DOI 10.1007/s00709-012-0479-2.

167. Graham L.E., Wilcox L.W. Algae. NY.: Prentice-Hall, 2000. 700 p.

168. Grossart H.P., Kiorboe T., Tang K., Ploug H. Bacterial colonization of marine snow particles: growth and interspecific interactions // Appl. Env. Microbiol. 2003. V. 69. P. 3500-3509.

169. Guiry M D. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Gal way Retrieved May 13, 2011, from www.algaebase.org.

170. Hadfield M. G. Settlement and recruitment of marine invertebrates: a perspective and some proposals // Bull. Mar. Sci. 1986. V. 39(2). P. 418-425.

171. Hadfield M. G., Scheuer D. Evidence for a soluble metamorphic inducer in Phestilla: ecological, chemical and biological data // Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37(2). P. 556- 566.

172. Hallam S.J., Konstantinidis K.T., Putnam N., Schleper C., Watanabe Y., Sugahara J., Preston C., De la Torre J., Richardson P.M., DeLong E.F. Genomic analysis of the uncultivated marine crenarchaeote Cenarchaeum symbiosum //Proc. Natl. Acad. Sci. 2006. V. 103. P. 18296-18301.

173. Hameed H.A. The colonization of periphytic diatom species on artifcial substrates in the Ashar canal, Basrah, Iraq // Limnolog. 2003. V. 33. P. 54-61.

174. Hamilton P.B., Duthie H.C. Periphyton colonization of rock surfaces in a boreal forest stream studied by scanning electron microscopy and track autoradiography // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 525-532.

175. Hamilton P.B., Poulin M., Yang, J.R. A new diatom genus Porannulus (Bacillariophyta), associated with marine sponges around King George Island, South Shetland Islands, Antarctica // Diatom Res. 1997. V. 12. P. 229-242.

176. Harder T. Marine epibiosis: concepts, ecological consequences and host defence. / Marine and industrial biofouling / H.C. Flemming, P.S. Murthy, R. Venkatesan, K. Cooksey (eds.). Berlin: Springer, 2009. P. 219-231.

j V4. - "«,

' < <

l V * V{)<

f i«'

'1 /

4 u. »Is » * '

I '

>

177. Hartmann M., Lee S., Hallam S.J., Mohn W.W. Bacterial, archaeal and eukaryal community structures throughout soil horizons of harvested and naturally disturbed forest stands // Env. Microbiol. 2009. NCBI.

178. Henry L-A. Intertidal zonation and seasonality of the marine hydroid Dynamenapumila (Cnidaria: Hydrozoa) // Can. J. Zoology. 2002. V. 80(9). P. 1526-1536.

179. Henson B.J., Hesselbrock S. M.,Watson L.E., Barnum S.R. Molecular phylogeny of the heterocystous cyanobacteria (subsections IV and V) based on nifD. // J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54(2). P. 493-497.

180. Herdman M.J., Waterbury J.B. Deoxyribonucleis acid base composition of cyanobacteria // J. Gen. Microbiol. 1979. V. 111. P. 63-85.

181. Hillebrand H., Durselen C.D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403- 424.

182. Hillebrand H., Worm B., Lotze H.K. Marine microbenthic community structure regulated by nitrogen loading and grazing pressure // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. V. 204. P. 27-38.

183. Hitzfeld B.C., Hoger S.J., Dietrich, D.R. Cyanobacterial toxins: removal during drinking water treatment, and human risk assessment // Env. Health Perspect. 2000. V. 108. P. 113-122.

184. Hoagland K.D. Short-term standing crop and diversity of periphytic diatoms in a eutrophic reservoir // J. Phycol. 1983. V. 19. P. 30-38.

185. Hoeger S.J., Hitzfeld B.C., Dietrich, D.R. Occurrence and elimination of cyanobacterial toxins in drinking water treatment plants // Toxicol. Appl. Pharmacol. 2005. V. 203. P. 231-242.

186. Honda D., Yokota A., Sugiyama J. Detection of seven major evolutionary lineages in cyanobacteria based on 16S rRNA gene sequence analysis with new sequences of five marine Synechococcus strains // J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 723-739.

187. Hughes R.G., Tardent P., Tardent R. Current induced variations in the growth and morphology of hydroids // Development and cellular biology of coelenterates / P. Tardent, R. Tardent (eds.). Amsterdam: Elsevier/North-Holl. Biomedic. Press, 1980. P. 179-184.

188. Ilvessalo H., Tuomi J. Nutrient availability and accumulation of phenolic compounds in the brown alga Fucus vesiculosus II // Mar. Biol. 1989. V. 101. P. 115-119.

189. Ishida T., Watanabe M.M., Sugiyama J., Yokota A. Evidence for polyphyletic origin of the members of the orders of Oscillatoriales and Pleurocapsales as determined by 16S rDNA analysis // J. FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 201 (1). P. 79-82.

190. Ishida T., Yokota A., Sugiyama J. Phylogenetic relationships of filamentous cyanobacterial taxa inferred from 16S rRNA sequence divergence // J. Gen. Appl. Microbiol. 1997. V. 43(4). P. 237-241.

138

^ i M i ^ \\ 4 ^ Ii'

' r ■•> Jt / S,J. I '

"}h

'^¡/¿ii,»«1

' II II ^ ' 1 i ? 1 1

v^r

l l «« ■ \' '-r;

•i.j!

■¡•t < i >i'

1 - < * V

f n 1 < •

191. Ivanova N.V., Fazekas A.J., Hebert P.D. N. Semi-automated, membrane-based protocol for DNA isolation from plants // Plant Mol. Biol. Rep. 2008. V. 26. P. 186-198.

192. Jasser I., Karnkowska-Ishikawa A., Kozlowska E., Krolicka A., Lukomska-Kowalczyk M. Composition of picocyanobacteria community in the Great Mazurian Lakes: isolation of phycoerythrin-rich and phycocyanin-rich ecotypes from the system-comparison of two methods // Pol. J. Microbiol. 2010. V. 59(1). P. 21-31.

193. Jensen P.R., Williams P.G., Oh D., Zeigler L., Fenical W. Species-specific secondary metabolite production in marine actinomycetes of the genus Salinispora II Appl. Env. Microbiol. 2007. V. 73. P. 1146-1152.

194. Jeong H.J., Yoo Y.D., Kim J.S., Seong K.A., Kang N.S., Kim T.H. Growth, feeding and ecological roles of the mixotrophic and heterotrophic dinoflagellates in marine planktonic food webs // J. Ocean Sci. 2010. V. 45 (2). P. 65-91.

195. Johansen J.R., Olsen C.E., Lowe R.L., Fucikova K., Casamatta D.A. Leptolyngbya species from selected seep walls in the Great Smoky Mountains National Park// Algol. Stud. 2008. V. 126. P. 21-36.

196. John J. The distribution of epiphytic diatoms in the Swan river estuary, Western Australia, in relation to hydrological factors // Proceedings of the 10th International Diatom Symposium / H. Simola (ed.). Koenigstein: Koeltz, 1990. P. 335-344.

197. Johnson J.L., Marvin W., Fawley M.W., Fawley K.P. The diversity of Scenedesmus and Desmodesmus (Chlorophyceae) in Itasca State Park, Minnesota, USA // Phycol. 2007. V. 46(2). P. 214-229.

198. Jones J.I., Moss B., Eaton J.W., Young J.O. Do submerged aquatic plants influence periphyton community composition for the benefit of invertebrate mutualists? // Freshwater Biol. 2000. V. 43. P. 591-604.

199. J0rgensen B.B., Revsbech N.P., Cohen Y. Photosynthesis and structure of benthic microbial mats: microelectrode and SEM studies for cyanobacterial community//Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28(6). P.1075-1093.

200. Jungblut A. D., Lovejoy C., Vincent W. F. Global distribution of cyanobacterial ecotypes in the cold biosphere // Int. Soc. Microbiol. Ecol. 2010. V. 4. P. 191-202.

201. Kaneko T., Sato S., Kotani H., Tanaka A., Asamizu E., Nakamura Y., Miyajima N., Hirosawa M., Sugiura M., Sasamoto S., Kimura T., Hosouchi T., Matsuno A., Muraki A., Nakazaki N., Naruo K., Okumura S., Shimpo S., Takeuchi C., Wada T., Watanabe A., Yamada M., Yasuda M., Tabata S. Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC6803. II. Sequence determination of the entire genome and assignment of potential protein-coding regions // DNA Res. 1996. V. 3(3). P. 109-36.

202. Kaneko T., Tabata S. Complete genome structure of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. P. 1171-1176.

139

203. Kankaanpa H.T., Holliday J., Schrder H., Goddard T.J., von Fister R., Carmichael W.W. Cyanobacteria Prawn Farming in Northern New South Wales, Australia — a Case Study on Cyanobacteria Diversity and Hepatotoxin Bioaccumulation // Toxicol. Appl. Pharmacol. 2005. V. 203. P. 243-256.

204. Katana A., Kwiatowski J., Spalik K., Zakrys B. Phylogenetic position of Koliella (Chlorophyta) as inferred from nuclear and chloroplast small subunit rDNA // J. Phycol. 2001. V. 37. P. 443-451.

205. Kato T , Kumanireng A.S., Ichinose I., Kitahara Y., Kakinuma Y., Nishihira M, Kato M. Active components of Sargassum tortile effecting the settlement of swimming larvae of Coryne uchidai II Experient. 1975. V. 31. P. 433—434.

206. Kayanne H., Hirota M., Yamamuro M., Koike I. Nitrogenfixation of filamentous cyanobacteria in a coral reef measured using three different methods // Coral Reefs. 2005. V. 24. P. 197-200.

207. Kettler G.C., Martiny A.C., Huang K., Zucker J., Coleman M.L., Rodrigue S., Chen F., Lapidus A., Ferriera S., Johnson J., Steglich C., Church G.M., Richardson P., Chisholm S.W. Patterns and implications of gene gain and loss in the evolution of Prochlorococcus II PloS Genet. 2007. V. 3. P. e231.

208. Kihlmark M., Hallberg E. Preparation of nuclei and nuclear envelopes. / In: Cell Biology: A Laboratory Handbook, 2nd ed. / J. E. Celis (ed.). NY.: Acad. Press, 1998. Y. 2. 152-158.

209. Kirchman D., Mitchell R. Possible role of lectins in the settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae on surface coated with bacteria // Bacteriol. Mar. 1984. P. 173-177.

210. Knight D.P. Sclerotization of the perisarc of the calyptoblastic hydroid, Laomedea flexuosa. 1. The identification and localization of dopamine in the hydroid // Tissue Cell. 1970. V. 2(3). P. 467-477.

211. Koksharova O., Schubert M., Shestakov S., Cerff R. Genetic and biochemical evidence for distinct key functions of two highly divergent GAPDH genes in catabolic and anabolic carbon flow of the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803 //Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 183-194.

212. Koksharova O.A., Kravzova T.R., Fedorenko T.A., Omarova E.O., Gorelova O.A., Baulina O.I., Lobakova E.S. Associations between the White Sea invertebrates and oxygen-evolving phototrophic microorganisms: a Phylogenetic study // 2nd Moscow Int. Conf. Molecular Phylogenetics. 2010. P.118.

213. Koksharova O.A., Kravzova T.R., Lazebnaya I.V., Gorelova O.A., Baulina O.I., Lazebny O.E., Fedorenko T.A., Lobakova E.S. Molecular identification, ultrastructural and phylogenetic study of cyanobacteria from association with the White Sea hydroid Dynamenapumila (L., 1758) // BioMed Res. Int. 2013. V. 2013. http://dx.doi.org/10.1155/2013/760681

214. Kolb B., Gorny G., Li Y., Samaha A.N., Robinson T.E. Amphetamine or cocaine limits the ability of later experience to promote structural plasticity in the neocortex and nucleus accumbens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P 10523-10528.

140

215. Komârek J., Anagnotidis K. Modem approach to the classification system of Cyanophytes. 4. Nostocales. // Arch. Hydrobiol. (Algological Studies) 1989. V. 56(82). P. 247-345.

216. Komârek J., Kopecky J., Cepâk V. Generic characters of the simplest cyanoprokaryotes Cyanobium, Cyanobacterium and Synechococcus II Cryptogamie Algal. 1999. V. 20. P. 209 -222.

217. Komârek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19(1). Jena, etc.: G. Fischer, 1998. 548 P-

218. Komârek J. Phenotype diversity of the cyanobacterial genus Leptolyngbya in the maritime Antarctic // Pol. Polar Res. 2007. V. 28. P. 211-31.

219. Koonin E.V., Wolf Y.I. Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world // Nucl. Acids Res. 2008. V. 36. P. 6688-6719.

220. Kossevitch I. M., Herrmann K., Berking S. Shaping of colony elements in Laomedea flexousa Hinks (Hydrozoa, Thecaphora) includes a temporal and spatial control of skeleton hardening // Biol. Bull. 2001. V. 201. P. 417-423.

221.Kravzova T.R., Lazebnaya I.V., Fedorenko T.A., Gorelova O.A., Lobakova E.S., Koksharova O.A. Phylogenetic study of new cyanobacteria associatiated with the White Sea invertebrates / 3rd Moscow Int. Confer. Molecular Phylogenetics / A. Troitsky, L. Rusin, V. Aleoshin (eds.). M.: Torus Press, 2012. P.143

222. Krug P.J., Manzi A.E. Waterborne and surface associated carbohydrates as settlement cues for larvae of the specialist marine herbivore Alderia modesta // Biol. Bull. 1999. V. 197. P. 94-103.

223. Kumar S., Nei M., Dudley J., Tamura K. MEGA: a biologist-centric software for evolutionary analysis of DNA and protein sequences // Briefing Bioinformat. 2008. V. 9(4). P. 299-306.

224. Kuritz T., Wolk C.P. Use of filamentous cyanobacteria for biodégradation of organic pollutants // Appl. Env. Microbiol. 1995. V. 61. P. 234-238.

225. Kusakabe A. Ecological study on epiphytic algae in Lake Biwa. L Biwa research institute. Lake Biwa study monographs, 1988. V. 4. P. 1-61

226. Lachnit T., Wahl M., Harder T. Isolated thallus associated compounds from the macroalga Fucus vesiculosus mediate bacterial surface colonization in the field similar to that on the natural alga // Biofouling. 2010. V. 26(3). P. 247255.

227. Lam C., Grage A., Schulz D., Schulte A., Harder T. Extracts of North Sea macroalgae reveal specific activity patterns against attachment and proliferation of benthic diatoms: a laboratory study // Biofouling. 2008. V. 24(1). P. 59-66.

228. Lambert W.J., Todd C.D., Hardege J.D. Partial characterization and biological activity of a metamorphic inducer of the dorid nudibranch Adalaria proximo. (Gastropoda: Nudibranchia) // Invert. Biol. 1997. V. 116. P. 71-81.

229. Lee S.R., Oak H.J., Chung I.K., Lee J.A. Effective molecular examination of eukaryotic plankton species diversity in environmental seawater using

141

¡m ' ii » i i i, i j f I TM ' ' * ' ip

environmental PCR, PCR-RFLP, and sequencing // J. Appl. Phycol. 2010. V. 22. P. 699-707.

230. Le Gall F., Rigaut-Jalabert F., Marie D., Garczarek L., Viprey M., Gobet A. Picoplankton diversity in the South-East Pacific Ocean from cultures // Biogeosciences. 2008. V. 5. P. 203-214.

231. Lesser M.P., Mazel C.H., Gorbunov M.Y., Falkowski P.G. Discovery of symbiotic N2-fixing cyanobacteria in corals // Science. 2004. V. 305. P. 997— 1000.

232. Lewis A., Fletcher R. Cryptic species of Scenedesmus (Chlorophyta) from desert soil communities of western North America // J. Phycol. 2004. V. 40. P. 1127-1137.

233. Li R. H., Debella HJ., Carmichael W.W. Isolates identifiable as Arthrospira maxima and Arthrospira fusiformis (Oscillatoriales, Cyanobacteria) appear identical on the basis of a morphological study in culture and 16S rRNA gene sequences // Phycol. 2001. V. 40: 367-371.

234. Littler M.M., Littler D.S. Blade abandonment/proliferation: a novel mechanisms for rapid epiphyte control in marine macrophytes // Ecol. 1999. V. 80. P. 1736-1746.

235. London J. Bacterial adhesines // Ann. Rep. Med. Chem. 1991. V. 26. P. 229237.

236. Lopes V.R., Ramos V., Martins A., Sousa M., Welker M., Antunes A., Vasconcelos V.M. Phylogenetic, chemical and morphological diversity of cyanobacteria from Portuguese temperate estuaries // J. Mar. Environ. 2012. V. 73. P. 7-16.

237. Lu X. A perspective: photosynthetic production of fatty acid-based biofuels in genetically engineered cyanobacteria // Biotechnol. Adv. 2010. V. 28. P. 742— 746.

238. Lu K., Lin W., Liu J. The characteristics of nutrient removal and inhibitory effect of Ulva clathrataon on Vibrio anguillarum 65 // J. Appl. Phycol. 2008. V. 20. P. 1061-1068.

239. Ludwig W., Schleifer K.H. Bacterial phylogeny based on 16S and 23S rRNA analysis//FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 15. P. 155-173.

240. Lynch J.M., Fletcher M., Latham M.J. Biological interactions / Microbial ecology: a conceptual approach / J.M. Lynch, N.J. Poole (eds.). Oxford.: Blackwell Scientific Publ., 1979. P. 171-187.

241. Lynch J.M., Benedetti A., Insam H., Nuti M.P., Smalla K., Torsvik V., Nannipieri P. Microbial diversity in soil: ecological theories, the contribution of molecular techniques and the impact of transgenic plants and transgenic microorganisms // Biol. Fertil. Soils. 2004. V. 40. P. 363-385.

242. Mahmoud A.A., Issa M.H., Abd-alla. Survival and of N2-fixing cyanobacteria in soil underwater stress // J. Islamic Acad. Sei. 1992. V.5(4). P. 275-278.

243. Maida M., Coll J.C., Samarco P.W. Shedding new light on scleractinian coral recruitment//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. V. 180. P. 189-202.

244. Marin B.E.C., Nowack G. Glöckner, Melkonian M. The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene

142

** i^mtv /) , » H h V"iV!f f A /X'ti" dj, s »: ¿m u <" /< » A

transfer from a Nitrococcus-like gamma-proteobacterium // BMC Evol. Biol. 2007. V. 7. P. 85-99.

245. Martiny A.C., Tai A., Veneziano D., Primeau F., Chisholm S. Taxonomic resolution, ecotypes and biogeography of Prochlorococcus U Env. Microbiol. 2009. V. 11(4). P. 823-832.

246. Martínez-García M., Díaz-Valdés M., Wanner G., Ramos-Esplá A., Antón J. Microbial community associated with the colonial ascidian Cystodytes dellechiajei II Env. Microbiol. 2007. V. 9. P. 521-534.

247. Massana R., Castresana J., Balague'V., Guillou L., Romari K., Groisillier A., Valentin K., Pedrós-Alió C. Phylogenetic and ecological analysis of novel marine Stramenopiles //Appl. Env. Microbiol. 2004. V. 70. P. 3528-3534.

248. Mazzella L., Buia M.C., Gambi M.C., Lorenti M., Russo G.F., Scipione M.B., Zupo V. Plant-animal trophic relationships in the Posidonia oceanica ecosystem of the Mediterranean Sea: a review // Plant-animal interactions in the marine benthos, systematic association special / D.M. John, S.L. Hawkins, J.H. Price (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. V. 46. P. 165-187.

249. McGregor G.B., Rasmussen J.P. Cyanobacterial composition of microbial mats from an Australian thermal spring: a polyphasic evalution // FEMS Microbiol. Ecol. 2008. V. 63 P. 23-35.

250. Megharaj M., Venkateswarlu K., Rao A.S. Metabolism of Monocrotophos and Quinalphos by algae isolated from soil // Bull. Env. Contam. Toxicol. 1987. V. 39. P. 251-256.

251. Menden-Deuer S., Lessard D.J. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 569-579.

252. Merzlyak M.N., Razi Naqvi K. On recording the true absorption spectrum and the scattering spectrum of a turbid sample: application to cell suspensions of the cyanobacterium Anabaena variabilis II Photochem. Photobiol. B: Biology. 2000. V. 58. P. 123-129.

253. Mock T., Kirkham A. What can we learn from genomics approaches in marine ecology? // Mar. Ecol. 2012. V. 33(2). P. 131-148.

254. Moody D.E. Genomics techniques: An overview ofmethods for the study of gene expression // J. Anim. Sci. 2001. V. 79. P. 128-135.

255. Moreno J., Vargas M.A., Rodríguez H., Rivas J., Guerrero M.G. Outdoor cultivation of a nitrogen-fixing marine cyanobacterium, Anabaena sp. ATCC 33047 // Biomol. Engin. 2003. V. 20. P. 191-197.

256. Mullineaux L.S., Butman C.A. Initial contact, exploration and attachment of barnacle (Balanus amphitrite.) cyprids settling in flow // Mar. Biol. 1991. V. 110. P. 93-103.

257. Müller U. The vertical zonation of adpressed diatoms and other epiphytic algae on Phragmites australis II Eur. J. Phycol. 1999. V. 34. P. 487-496.

258. Müller T., Philippin N., Dandekar T., Schultz J., Wolf M. Distinguishing species IIRNA 2007. V. 13. P. 1469-1472.

' ' ' ¡ "

259. Nagarajan M., Maruthanayagam V., Sundararaman M. A review of pharmacological and toxicological potentials of marine cyanobacterial metabolites//J. Appl. Toxicol. 2012. V. 32. P. 153-185.

260. Narro M.L., Cerniglia C.E., van Baalen C., and Gibson D.T. Metabolism of phenanthrene by the marine cyanobacterium Agmenellum quadruplicatum PR6 // Appl. Env. Microbiol. 1992. V. 58. P. 1351-1359.

261.Nelissen B., De Baere R., Wilmotte A., De Wachter R. Phylogenetic relationships of nonaxenic filamentous cyanobacterial strains based on 16S rRNA sequence analysis // J. Mol. Evol. 1996. V. 42(2). P. 194-200.

262. Nelson T.A. Epiphyte-grazer interactions on Zostera marina (Anthophyta: Monocotyledones): eVects of density on community function // J. Phycol. 1997. V. 33. P. 743-752.

263. Nosenko T., Bhattacharya D. Horizontal gene transfer in chromalveolates // BMC Evol. Biol. 2007. V. 7. P. 173.

264. Nubel U., Garcia-Pichel F., Muyzer G. PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria // Appl. Env. Microbiol. 1997. V. 63. P. 3327-3332.

265. Nylund G.M., Pavia H. Inhibitory effects of red algal extracts on larval settlement of the barnacle Balanus improvises II Mar. Biol. 2003. V. 143. P. 875-882.

266. Nylund G., Pavia H. Chemical versus mechanical inhibition of fouling in the red alga Dilsea carnosa //Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V. 299. P. 111-121.

267. Ohki K., Yamada K., Kamiya M., Yoshikawa S. Characterization of picocyanobacteria isolated from the halocline of the saline meromictic lake, Lake Suigetsu, Japan // Repor. 13th Int. symp. Phototrophic Prokaryotes. Montréal. 2009. P. 50.

268. Olsen G. J., Lane D.J., Giovannoni S.J., Pace N.R., Stahl D.A. Microbial ecology and evolution: a ribosomal RNA approach // Annu. Rev. Microbiol. 1986. V. 40. P. 337-65.

269. Ortega-Morales B.O., Santiago-Garcia J.L., Lypez-Cortes A. Biomass and taxonomic richness of epilithic cyanobacteria in a tropical intertidal rocky habitat // Bot. Mar. 2005. V. 48. P. 116-121.

270. Palenik B., Ren Q., Dupont C.L., Myers G.S., Heidelberg J.F., Badger J.H., Madupu R., Nelson W.C., Brinkac L.M., Dodson R.J., Durkin A.S., Daugherty S.C., Sullivan S.A., Khouri H., Mohamoud Y., Halpin R., Paulsen I.T. Genome sequence of Synechococcus CC9311: insights into adaptation to a coastal environment II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103. P. 1355513559.

271. Palenik B., Grimwood J., Aerts A., Rouze P., Salamov A., Putnam N., Dupont C., Jorgensen R., Derelle E., Rombauts S., Zhou K., Otillar R., Merchant S.S., Podell S., Gaasterland T., Napoli C., Gendler K., Manuell A., Tai V., Vallon O., Piganeau G., Jancek S., Heijde M., Jabbari K., Bowler C., Lohr M., Robbens S., Werner G., Dubchak I., Pazour G.J., Ren Q., Paulsen I., Delwiche C., Schmutz J., Rokhsar D., Van de Peer Y., Moreau H., Grigoriev I.V. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the

paradox of plankton speciation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. P. 7705-7710.

272. Pang S.J., Xiao T., Bao Y. Dynamic changes of total bacteria and Vibrioin an integrated seaweed abalone culture system // Aquaculture. 2006a. V. 252. P. 289-297.

273. Pang S.J., Xiao T., Shan T.F., Wang Z.F., Gao S.Q. Evidences of the inter tidal red alga Grateloupia turutUruin turning Vibrio parahaemolyticus into non-culturable state in the presence of light //Aquaculture. 2006b. V. 260. P. 369-374.

274. Papke R.T., Ramsing N.B., Bateson M.M., Ward D.M. Geographical isolation in hot spring cyanobacteria // Env. Microbiol. 2003. V. 5. P. 650-659.

275. Papaefthimiou D., Hrouzek P., Mugnai M.A., Lukesova A., Turicchia S., Rasmussen U., Ventura S. Differential patterns of evolution and distribution of the symbiotic behaviour in nostocacean cyanobacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58(3). P. 553-564.

276. Parker M.S., Mock T., Armbrust E.V. Genomic insights into marine microalgae //Annu. Rev. Genet. 2008. V. 42. P. 619-645.

277. Patil J.S., Anil A.C Epibiotic community on the horseshoe crab Tachypleus gigas II Mar. Biol. 2000. V. 136. P. 699-713.

278. Paul N.A., de Nys R., Steinberg P.D. Chemical defense against bacteria in the red alga Asparagopsis armata: link-ing structure with function // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 306. P. 87-101.

279. Payne M.C., Johansen J.R., Boyer S.L. Taxonomic resolution of Leptolyngbya (Cyanophyta) utilizing the 16S rRNA gene sequence // 55th Ann. Meeting Phycological Society of America. Estes Park. USA. 2001. V. 37. P. 40.

280. Peletier H. Long-term changes in intertidal estuarine diatom assemblages related to reduced input of organic waste // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 137. P. 265-271.

281. Pelletreau K.N., Bhattacharya D., Price D.C., Worful J.M., Moustafa A., Rumpho M.E., Sea slug kleptoplasty and plastid maintenance in a metazoan // Plant Physiol. 2011. V. 155. P. 1561-1565.

282. Perkerson R.B., Johansen J.R. Kovacik L., Brand J., Kastovsky J., Casamatta J.D.A. A unique Pseudanabaenalean (Cyanobacteria) genus Nodosilineagen. nov. based on morphological and molecular data // J. Phycol. 2011. V. 47(6). P. 1397-1412.

283. Pierce S., Biron R., Rumpho M. Endosymbiotic chloroplasts in molluscan cells contains synthesized after plastid capture // J. Exp. Biol. 1996. V. 199. P 2323-2330.

284. Piette J.P., Idziak E.S. A model study of factors involved in adhesion of Pseudomonas fluorescens to meat // Appl. Env. Microbiol. 1992. V. 58. P. 2783-2791.

285. Pinckney J.L., Micheli F. Microalgae on seagrass mimics: does epiphyte community structure differ from live seagrasses? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 221. P. 59-70.

145

, 1,1, 'H «<" 1 »! i V * C". </"<\t w *5 >* V P ■"('. 'nWn v ' I ^„V /J'i'tf ! /¡¡in' 1 t»'>l lil I'll i' h ,

286. Poly F., Monrozier L.J., Bally R. Improvement in the RFLP procedure for studying the diversity of nifH genes in communities of nitrogen fixers in soil // Res. Microbiol. 2001. V. 152. P. 95-103.

287. Premanandh J., Priya B., Teneva I., Dzhambazov B., Prabaharan D., Uma L. Molecular characterization of marine cyanobacteria from the Indian Subcontinent deduced from sequence analysis of the phycocyanin operon (cpcB-IGS-cpcA) and 16S-23S ITS region // J. Microbiol. 2006. V. 44. P. 607-616.

288. Qian P.Y., Rittschof D., Sreedhar B. Macrofouling in unidirectional flow: miniature pipes as experimental models for studying the interaction of flow and surface characteristics on the attachment of barnacle, bryozoan and polychaete larvae // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. V. 207. P. 109-121.

289. Radea C., Rou I.L., Pantazidou A., Economou-Amilli A. Photosynthetic microorganisms as epibionts and euendoliths on biotic substrates in a thermal spring with ferric-iron deposits // Fottea. 2010. V. 10(1). V. 129-140.

290. Radhakrishna K. Preliminary studies on primary productivity at Payakonda, Gulf of Kandalaksha, White Sea//Mar. Biol. 1969. V. 3. P. 188-190.

291. Rappolee D.A., Brenner C.A., Schultz R., Mark D., Werb Z. Developmental expression of PDGF, TGF-a, and TGF-(3 genes in preimplantation mouse embryos // Science. 1988. V. 241. P. 1823-1825.

292. Reddy B.U. Molecular phylogeny of angiospermic plant families using rbcL gene sequences // Int. J. Bioinform. Res. 2009. V. l.P. 27-36.

293. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

294. Reynolds C.S. The Ecology of Phytoplankton. Cambridge: Univ. Press, 2006. 535 p.

295. Robertson B., Tezuka N., Watanabe M. Phylogenetic analyses of Synechococcus strains (Cyanobacteria) using sequences of 16S rDNA and part of the phycocyanin operon reveal multiple evolutionary lines and reflect phycobilin content // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V 51. P. 861-871.

296. Rocap G., Larimer F.W., Lamerdin J., Malfatti S., Chain P., Ahlgren N.A., Arellano A., Coleman M., Hauser L., Hess W.R., Johnson Z.I., Land M., Lindell D., Post A.F., Regala W., Shah M., Shaw S.L., Steglich C., Sullivan M.B., Ting C.S., Tolonen A., Webb E.A., Zinser E.R., Chisholm S.W. Genome divergence in two Prochlorococcuse cotypes reflects oceanic niche differentiation // Nature. 2003. V. 424. P. 1042-1047.

297. Romagnoli T., Bavestrello G., Cucchiari E.M., De Stefano M., Di Camillo C.G., Pennesi C., Puse S., Totti C. Microalgal communities epibiontic on the marine hydroid Eudendrium racemosum in the Ligurian Sea during an annual cycle // Mar. Biol. 2007. V. 151. P. 537-552.

298. Round F.E., Sloane J.F., Ebling F.J., Kitching J.A. The ecology of Lough Ine. X. The hydroid Sertularia operculata (L.) and its associated flora and fauna: effects of transference to sheltered water // J. Ecol. 1961. V. 49. P. 617-629.

299. Round F.E. The Ecology of algae. Cambridge: Univ. Press, 1981. 652 p.

t f ^ I 1 i i^t

300. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology, morphology of the genera. Cambridge: Univ. Press, 1990. 747 p.

301. Ruesink J.L. Diatom epiphytes on Odonthalia floccosa: the importance of extent and timing // J. Phycol. 1998. V. 34. P. 29-38.

302. Rumpho M.E., Worful J.M., Lee J, Kannan K., Tyler M.S., Bhattacharya D, Moustafa A., Manhart J.R. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosyntheticsea slug Elysia chlorotica II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008. V. 105. P. 17867-17871.

303. Rumpho M.E., Pelletreau K.N., Moustafa A., Bhattacharya D. The making of a photosynthetic animal // J. Exp. Biol. 2011. V. 214(2). P. 303-311.

304. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd ed. NY.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. 1659 p.

305. Sazuka T.H., Miyajima N., Sugiura M., Tabata S. Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC6803. I. Sequence features in the 1 Mb region from map positions 64% to 92% of the genome // DNA Res. 1995. V. 2(4). P. 153-66. 191-198.

306. Siegesmund M.A., Johansen J.R., Karsten U., Friedl T. Coleofasciculus Gen. Nov (Cyanobacteria): Morphological and molecular criteria for revision of the genus Microcoleus Gomont // J. Phycol. 2008. V. 44(6). P. 1572-1585.

307. Sivonen K., Borner T. Bioactive compounds produced by Cyanobacteria // The cyanobacteria molecular biology, genomics and evolution / A. Herrero, E. Flores (eds.). Norfolk (UK): Caiser Academic Press, 2008. P. 158-197.

308. Smith M.W., Feng D.F., Doolittle R.F. Evolution by acquisition: the case for horizontal gene transfers // Trends Bioch. Sci. 1992. V. 17. P. 489-493.

309. Sorkhoh N., AlHasan R., Radwan S., Hopner T. Selfcleaning of the Gulf // Nature. 1992. V. 359. P. 109.

310. Sorkhoh N.A., AlHasan R.H., Khanafer M., Radwan S.S. Establishment of Oil degrading bacteria associated with Cyanobacteria in oil polluted soil // J. Appl. Bacteriol. 1995. V. 78. P. 194-199.

311. Stabili L., Gravili C., Tredici S.M., Piraino S., Tala A., Boero F., Alifano P. Epibiotic Vibrio luminous bacteria isolated from some Hydrozoa and Bryozoa species // Microbiol. Ecol. 2008. V. 56. P. 625-636.

312. Stanier R.Y., Kunisawa R., Mandel M., Gohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green alga (order Chloroococcales) // Bacteriol. Rev. 1971. V. 35. P. 171-205.

313. Stat M., Carter D., Hoegh-Guldberg. The evolutionary history of Symbiodinium and scleractinian hosts: symbiosis, diversity, and the effect of climate change. Perspectives in plant ecology // Evol. Syst. 2006. V. 8. P. 2343.

314. Stackebrandt E., Ebers J. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards // Microbiol. 2006. V. 33. P. 152-155.

315. Stead D.E., Sellwood J.E., Wilson J., Viney I. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria // J. Appl. Bacteriol. 1992. V. 72. P. 315-321.

147

316. Steinberg P.D., de Nys R., Kjelleberg S. Chemical cues for surface colonization//J. Chem. Ecol. 2002. V. 28. P. 1935-1951.

317. Stockner J.G., Antia N.J. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary perspective // Can. J. Fish. Sci. 1986. V. 43. P. 2472-2503.

318. Stockner J.G. Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems: the view from the summit// Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. P. 483-492.

319. Sutherland I.W. Biofilm exopolysaccharides: a strong and and sticky framework // Microbiol. UK. 2001. V. 147. P. 3-9.

320. Takaichi S., Maoka T., Takasaki K., Hanada S. Carotenoids of Gemmatimonas aurantiaca (Gemmatimonadetes): identification of a novel carotenoid, deoxyoscillol 2-rhamnoside, and proposed biosynthetic pathway of oscillol 2,29-dirhamnoside // Microbiol. 2010 V. 156. P. 757-763.

321. Takasaki K., Ichikawa N., Miura H., Matsushita S., Watanabe Y., Oguchi A., Ankai A., Yashiro I., Takahashi M., Terui Y., Fukui S., Yokoyama H., Tanikawa S., Hanada S., Kamagata Y., Fujita N. Complete genome sequence of Gemmatimonas aurantiaca T27 that represents a novel phylum Gemmatimonadetes. 2012. NCBI.

322. Tan L.T. Bioactive natural productsfrom marine cyanobacteria for drug discovery // Phytochem. 2007. V. 68. P. 954-979.

323. Tanaka S., Watanabe T. The colonization process of a typical epilithic algal community Homoeothrix janthina-Achnanthes japónica community in a less polluted river in Japan // J. Phycol. 1990. V. 38. P. 167-177.

324. Tarangkoon W., Hansen P.J. Hansen G. Spatial distribution of symbiont bearing dinoflagellates in the Indian Ocean in relation to oceanographic regimes //Aquat. Microbiol. Ecol. 2010. V. 58. P. 197-213.

325.Taton A., Grubisic S., Brambilla E., De Wit R., Wilmotte A. Cyanobacterial diversity in natural and artificial microbial mats of Lake Fryxell (McMurdo Dry Valleys, Antarctica): a morphological and molecular approach // Appl. Env. Microbiol. 2003. V. 69. P. 5157-5169.

326. Taton A., Grubisic S., Balthasart P., Hodgson D.A., Laybourn-Parry J., Wilmotte A. Biogeographical distribution and ecological ranges of benthic cyanobacteria in East Antarctic lakes // FEMS Microbiol. Ecol. 2006. V. 57 (2). P. 272-89.

327. Taylor M., Radax R., Steger D., Wagner M. Sponge-associated microorganisms: evolution, ecology, and biotechnological potential // Microbiol. Mol. Biol. Rew. 2007. V. 71. P. 295-347.

328. Teneva I., Dzhambazov B., Mladenov R., Schirmer K. Molecular and phylogenetic characterization of Phormidium species (Cyanoprokaryota) using the CPCB-IGS-CPCA locus // J. Phycol. 2005. V. 41. P. 188-94.

329. Theron J., Cloete T.E. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments // Crit. Rev. Microbiol. 2000. V. 26. P. 37-57.

330. Tosteson. T. R., Revuelta R., Zaidi B. R., Imam S. H., Bard R. F. Aggregation-adhesion enhancing macromolecules and the swecificitv of

marine microbial surface interactions // J. Colloid Interface Sci. 1983. V.104 (1). P. 60-71.

331. Totti C. Influence of the plume of the River Po on the distribution of subtidal microphytobenthos in the northern Adriatic Sea // Bot. Mar. 2003. V. 46. P. 161-178.

332. Totti C., Calcinai B.C., Cerrano C., Di Camillo C., Romagnoli T., Bavestrello G. Diatom assemblages associated with Sphaerotylus antarcticus (Porifera: Demospongiae) //J. Mar. Biol. Ass. UK. 2005. V. 85. P. 795-800.

333. Totti C., Poulin M., Romagnoli T., Perrone C., Pennesi C., De Stefano M. Epiphytic diatom communities on intertidal seaweeds from Iceland // Polar. Biol. 2009. V. 32. P. 1681-1691.

334. Tsarenko P., Hegewald E., Braband A. Scenedesmus-like algae of Ukraine. 1. Diversity and rare taxa from waterbodies in Volyn Polissia // Algol. Studies. 2005. V. 118. P. 1—45.

335. Tuji A. The effect of irradiance on the growth of different forms of freshwater diatoms: implications for succession in attached diatom communities // J. Phycol. 2000. V. 36. P. 656-661.

336. Vaccarino M.A., Johansen J.R. Scytonematopsis contorta sp. nov. (Nostocales), a new species from the Hawaiian Islands // Fottea. 2011. V. 11 (1).P. 149-161.