Структурная, морфометрическая и иммуногистохимическая характеристика кожного регенерата и иммунокомпетентных органов на фоне локального воздействия температурного фактора (экспериментальное исследован тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Маркелова, Полина Павловна

• Маркелова, Полина Павловна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Маркелова, Полина Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о структурно-функциональной характеристике кожи и ее дериватов

1.2. Морфологическая характеристика процессов репаративной регенерации кожи

1.3. Динамика биологических потенций органов иммуногенеза на стадиях репаративной регенерации кожи

1.4. Влияние температурного фактора на функциональную активность иммунной системы и репаративные процессы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Динамика репаративного процесса кожных ран

3.2. Состояние клеток генеративных слоев эпидермиса и дериватов

кожи на стадиях заживления дефекта кожи

3.3. Состояние компонентов дермы на стадиях заживления кожной раны

3.4. Динамика иммуноморфологических параметров органов лабораторных животных на фоне формирования кожного регенерата

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная, морфометрическая и иммуногистохимическая характеристика кожного регенерата и иммунокомпетентных органов на фоне локального воздействия температурного фактора (экспериментальное исследован»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Несмотря на большое количество исследований, до настоящего времени не существует четкого представления о ряде процессов, протекающих в ходе репаративной регенерации (Ланичева А.Х. Семченко В.В., Степанов С.С., 2010; Винник Ю.С. с соавт., 2011). Механизмы репарации неразрывно связаны с воспалением и формируют с ним единую реакцию на повреждение (Пальцев М.А., Аничков Н.М., 2001; Данилов Р.К., 2001, 2008; Нартайлакова М.А., Пышкина С.А., Цирятьева С.Б., 2008; Молокова О. А., 2012; Горелова М.В., Алексеев А.Г., Калинина О.В., Ноздрин В.И., 2012). Репаративная регенерация является стереотипным процессом, однако имеет свои особенности в различных органах и тканях, в том числе и при заживлении кожных ран. Детальное исследование регенерации имеет не только фундаментальную, но и клиническую направленность, так как является основой для разработки оптимальных режимов и методов лечения (Ноздрин В.И., 2006; Ноздрин В.И. и др., 2008).

Актуальность изучения вопросов регенерации ран кожного покрова обусловлена высокими уровнями травм, особенно среди населения детского возраста (Ахтямов С.Н., Бутов Ю.С., 2003). Наряду с традиционными методами пластической, эстетической и реконструктивно-восстановительной хирургии, в последние годы активно внедряются консервативные методики контроля за активностью заживления дефектов органов на разных стадиях репаративного процесса. В конечном итоге весь арсенал способов ускорения трансформации биологического субстрата из состояния «болезнь» в состояние «здоровье» направлен на достижение реституции пораженного участка (Morelli J.G., 1998; Адаскевич В.П., 2000; Фенчин K.M., 2009).

В исследованиях ряда авторов (Черешнев В.А. и др, 2002; Бабаева А.Г., 2009; Храмцова Ю.С. и др., 2012) установлено участие иммунной системы в регуляции процессов физиологической и репаративной регенерации тканей и органов. В этой связи представляет интерес поиск способов влияния на

процессы регенерации посредством воздействия на естественные механизмы иммунной системы.

Одним из распространенных способов воздействия на иммунную систему является воздействие температурного фактора (Суховей Ю.Г., 2006).

Цель исследования.

Выявить особенности структурных, морфометрических и иммуногистохимических показателей заживления кожной раны, тимуса и селезенки при локальном воздействии различных режимов температурного фактора в эксперименте.

Задачи исследования.

1. Выявить динамику морфометрических параметров эпидермиса, сальной железы, волоса и соединительнотканной основы регенерирующей кожи на фоне температурной экспозиции.

2. Изучить состояние пролиферативной активности клеток генеративных слоев эпидермиса (кератиноцитов) и дериватов кожи (себоцитов, клеток корневых эпителиальных влагалищ волоса), содержание клеток Лангерганса на стадиях заживления дефекта кожи на фоне температурной экспозиции.

3. Изучить состояние компонентов дермы на стадиях заживления кожной раны на фоне температурной экспозиции.

4. Исследовать динамику морфометрических и иммуногистохимических параметров тимуса и селезенки лабораторных животных на фоне формирования кожного регенерата и действия температурного фактора.

Научная новизна.

Впервые показано, что температурный фактор неоднозначно действует на процессы репарации кожной раны: ускорение ранних стадий регенераторного процесса выявлено у мышей в условиях «холодового» режима. Низкие температуры стимулируют образование грануляционной

ткани и способствуют ускорению процесса контракции краев раны. На последующих и заключительных стадиях эксперимента действие «холодового» фактора вызывает замедление органотипической дифференцировки эпителиальных и соединительнотканных компонентов регенерата. Одной из особенностей соединительнотканного компонента кожного регенерата при действии низких температур является увеличение количества тучных клеток с явлениями дегрануляции в сосочковом слое дермы. При холодовом воздействии не проел еживатся стадийность изменений в тимусе, сохраняется структурно-функциональная стабильность в дольках.

В режиме действия «теплового» фактора отмечено ускорение органотипической дифференцировки эпидермиса, дериватов кожи и формирование кожного регенерата на уровне реституции, выявлена стадийность структурно-функциональных изменений в тимусе: начальному периоду были характерны деструктивно-компенсаторные прогрессивные процессы, восстановительному периоду - возвращению к исходному состоянию.

Воздействие низких и повышенных температур вызывает уменьшение размеров селезеночных телец и увеличение числа фагоцитирующих макрофагов в красной пульпе селезенки.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Разработана экспериментальная модель для изучения влияния дозированных температурных воздействий на ход регенераторных процессов в кожных ранах.

Определены физиологические параметры (длительность, цикличность) температурных режимов, способствующих ускорению закрытия дефекта и органотипической регенерации кожного покрова. Повышенные температуры (+42°С, длительностью воздействия 30 секунд в течение 5 дней) обеспечивают ускорение клеточных, тканевотипических и органотипических

преобразований регенерата, создают условия для реституции кожи как органа. При низких температурах (+8°С, длительностью воздействия 5 секунд в течение 5 дней) регенераторный процесс протекает замедленно и к конечным стадиям эксперимента не обеспечивает реституции пораженного участка кожи.

Проведенные исследования позволили расширить представления о механизмах взаимодействия репаративного процесса и иммунной системой. Установлено, что кратковременное температурное воздействие оказывает влияние на иммунную систему на разных ее уровнях организации: от иммунокомпетентных клеток в кожном регенерате до иммуноархитектоники периферического органа (селезенки) и центрального органа (тимуса) иммунной системы организма. Активность процессов регенерации коррелирует с состоянием органов иммунного ответа организма.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Кратковременные режимы температурного воздействия оказывают влияние на течение репаративного процесса, полноту регенерации кожных ран и состояние клеточных дифферонов иммунокомпетентных органов.

2. Дозированное холодовое воздействие на область раны ускоряет эпителизацию, способствует закрытию дефекта, пролонгирует процессы морфогенеза дериватов кожи, вызывает увеличение числа макрофагов и уменьшение числа плазмоцитов в селезенке, не оказывает регистрируемого влияния на состояние тимуса.

3. Повышенные температуры стимулируют органотипическую дифференцировку эпителиального и соединительнотканного компонентов регенерата, способствуют реституции пораженного участка, нарастанию содержания макрофагов и плазмоцитов в селезенке, динамичным преобразованиям коркового и мозгового вещества долек тимуса на стадиях репарации.

Апробация работы.

Основные положения диссертационного исследования докладывались и обсуждались на: II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации и экология человека» (Тюмень, 2012); 47-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации» (Тюмень, 2013); VII терапевтическом форуме «Актуальные вопросы диагностики и лечения наиболее распространенных заболеваний внутренних органов» (Тюмень, 2013); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы морфологии, адаптагенеза и репаративных гистогенезов», посвященной памяти член корр. АМН СССР профессора Ф.М. Лазаренко (Оренбург, 2013).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современные представления о структурно-функциональной характеристике кожи и ее дериватов

Кожа является одним из самых крупных органов системы кожных покровов. В состав системы кожных покровов входят: кожа, волосы, сальные, потовые, церуминозные, молочные и некоторые другие железы, являющиеся производными либо сальных, либо потовых желез, либо образованные их комбинацией (Мяделец О.Д., Адаскавич В.П., 2006). Каждая из перечисленных частей кожного покрова имеет ярко выраженные органные черты строения: состоит из нескольких (более одного) типов тканей, имеет собственные кровеносную и лимфатическую циркуляторные системы, специфические особенности роста и регенерации. Каждый орган системы кожных покровов имеет свои уникальные черты строения и специфические функции. И вместе с тем, как и любой другой системе организма, в системе кожных покровов наблюдается четкое согласование работы всех составляющих ее органов, их взаимодействие как в условиях нормы, так и при патологии и адаптивных перестройках (Соколов В.Е., Женевская Р.П., 1988; Кошевенко Ю.Н., 2006).

Кожа состоит из трех слоев: наружного - эпидермиса (многослойного плоского ороговевающего эпителия), среднего - двухслойной дермы и внутреннего - гиподермы, находящихся в морфофункциональном единстве (Чернух A.M., Фролов Е.П., 1982; Юрина H.A., Радостина А.И., 1996; Шилов В.Н., 2001).

Эпидермис состоит из пяти слоев клеток, отличающихся количеством рядов, формой, и цитологическими характеристиками базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового слоев (Афанасьев Ю.И., 1996; Афанасьев Ю.И., Юрина H.A., 1999; Шилов В.Н., 2001).

Область соединения эпидермиса и дермы является границей соприкосновения двух разнородных по эмбриогенезу тканей и зоной с выраженными барьерными функциями, осуществляющей обменные

процессы между эпидермисом, не имеющей кровоснабжения, и подлежащей дермой. Однако роль базальной мембраны не сводится только к функциям структурной опоры и избирательного барьера для различных соединений и клеток. Она играет важную роль в регенерации эпидермиса. При повреждении уцелевшая базальная мембрана направляет и стимулирует продвижение размножающихся клеток, обеспечивая восстановление исходной архитектуры эпидермиса (Пальцев М.А., Иванов A.A., 1995).

Непосредственно на базальной мембране лежат клетки, составляющие базальный слой {stratum basale). Кератиноциты базального слоя - клетки призматической формы функционально находятся в состоянии митотического процесса, что обеспечивает формирование вышележащих слоев эпидермиса. Среди клеток базального слоя располагаются меланоциты, отростчатые клетки Лангерганса и Грейнстейна и осязательные клетки Меркеля. По мере продвижения кератиноцитов наружу, из базального слоя в роговой, кератиноцит в процессе дифференцировки превращается в высоко специализированную клетку и, в конечном счете, в роговую пластинку (Eckert R., 1989).

Над базальным слоем располагается слой шиповатых эпидермоцитов, состоящий из 3-8 рядов клеток - шиповатый слой {stratum spinosum). Кератиноциты, находящиеся ближе к поверхности кожи, приобретают ромбовидную уплощенную форму, а клетки, прилегающие к базальному слою имеют цилиндрическую и кубическую форму. Для строения клеток этого слоя характерно наличие множеств цитоплазматических выростов (шипов или акантов) десмосомальной структуры (Traupe Н., 1997). Эти выросты обеспечивают соединение клеток, образованием между ними сети каналов, по которым циркулирует межклеточная жидкость. Десмосомы и тонофибриллы формируют внутренний каркас клеток. В шиповатом слое, как и в базальном, находятся клетки Лангерганса, осуществляющие вместе с кератиноцитами защитную, иммунную функцию.

Наличие митозов в клетках базального и шиповатого слоев позволяет объединить их в единый ростковый слой эпидермиса (мальпигиев слой).

Регуляция пролиферации клеток эпидермиса находится под контролем различных внутренних и внешних факторов. Гормоны на уровне организма, а цитокины на клеточном уровне осуществляют гуморальную регуляцию не только интенсивности клеточного размножения, но и функциональную активность кератиноцитов и их дифференцировку (Мордовцев В.Н., Цветкова Г.М., 1993).

Над шиповатым слоем находится зернистый слой {stratum granulosum), состоящий из 2-3 рядов сравнительно плоских клеток и названный так потому, что клетки этого слоя содержит кератогиалиновые гранулы. Эти гранулы содержат профилагрин - высокомолекулярный предшественник филагрина, белка, который, по мнению ряда авторов, участвует в агрегации кератиновых тонофибрилл (Leung D.Y., 1999).

За зернистым слоем следует блестящий слой {stratum lucidum), образованный уплощенными безъядерными клетками. Гистологически - это переходная зона между живыми и мертвыми клетками эпидермиса, которая характеризуется интенсивной энзиматической активностью. Внутри этой зоны все клеточные органеллы разрушаются под действием протеаз, кислых гидролаз, ядерных нуклеаз. Одновременно с этим пластинчатые гранулы, содержащие липиды, сливаются с плазматической мембраной, которая приобретает в результате этого слоистое строение (Hughes С.С., Savage С.О., Prober J.S., 1990). При этом выход содержимого пластинчатых гранул в межклеточное пространство обеспечивает гидроизоляционные свойства кожи.

Роговой слой {stratum corneum) - самый мощный слой эпидермиса -состоит из множества черепицеобразных безъядерных пластинок, плотно прилегающих друг к другу за счет взаимопроникающих выростов. Поверхностные участки рогового слоя постоянно отторгаются в результате физиологического шелушения (десквамации). В процессе ороговения

эпидермиса кожи участвует ряд компонентов клеток - тонофибриллы, кератогиалин, кератиносомы, десмосомы.

Таким образом, в пределах одного слоя лежат клетки, имеющие один уровень дифференцировки.

На сегодняшний день эпидермис рассматривается с позиций дифферонного подхода (подхода «вертикалей») для лучшего понимания морфогенетических и патологических процессов (Жучков С.А., 2006; Крстич Р.В., 2010). Эпидермис представляет собой систему клеточных дифферонов, объединенных в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ) (Мяделец О.Д., Адаскавич В.П., 2006).

ЭПЕ могут иметь столбчатую и нестолбчатую структуру в зависимости от функционального состояния эпидермиса. При незначительной функциональной нагрузке на эпидермис он тонкий, а ЭПЕ имеют колончатое строение. При увеличении нагрузки на эпидермис он утолщается, а ЭПЕ теряют колончатую организацию и их клеточный состав существенно возрастает в количественном отношении (Geissmann F, Dieu-Nosjean MC, Dezzutter С et al.,2002).

В ЭПЕ столбчатой организации входят 6-12 роговых чешуек, две зернистые, один-две шиповатые и 8-12 базальных клеток. Роговые чешуйки имеют гексагональные очертания. Именно такая форма наиболее экономна и идеально укладывается в столбики (Potten С.S., Allen T.D., 1975; Jones Ph., Simons B.D., 2008). Как сами роговые чешуйки, так и клетки зернистого и шиповатого слоев лежат строго одна над другой. Эти клетки и роговые чешуйки перекрывают все 12 базальных кератиноцитов, а их ядра находятся посередине ЭПЕ. Содержание неороговевших ядерных кератиноцитов в единице всегда практически постоянно в разных участках эпидермиса, а число роговых чешуек может изменяться (Valladeau J., Ravel О., Dezutter-Dambuyant С. et al., 2000). Каждой чешуйке, находящейся на поверхности эпидермиса, соответствует своя ЭПЕ.

В центре ЭПЕ среди базальных и супербазальных кератиноцитов лежит клетка Лангерганса, которая, как полагают, регулирует деление базальных кератиноцитов. Базальные кератиноциты, лежащие в центре ЭПЕ (3-4 клетки), делятся реже, чем кератиноциты периферических зон колонки. Из этих 3-4 базальных кератиноцитов одна является стволовой, способной воссоздавать структуру ЭПЕ. Эта клетка находится на дне эпидермальных углублений и содержит много гранул меланина, т.е. защищена от вредных факторов местоположением и меланином. Стволовые клетки эпидермиса не имеют на базальной поверхности выростов и называются «гладкими» клетками. Они имеют продолжительный клеточный цикл и в течение длительного времени способны сохранять 3Н-тимидиновую метку, а также радиоактивно меченные канцерогены (Romani N., Holzmann S., 2003).

Незубчатые, или гладкие кератиноциты имеют овальную или кубическую форму, в их цитоплазме содержится много свободных рибосом, умерено развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и митохондрии, сконцентрированные в перинуклеарной зоне. Десмосомы немногочисленны, от них отходят тонкие филаменты. Ядра крупные, лежат в центральных отделах клетки (Jacob T., Udey МС., 1999; Мяделец О.Д., Адаскавич В.П., 2006).

«Зубчатые» кератиноциты являются типичными полустволовыми клетками эпидермиса. Количество митохондрий в них невелико, в цитоплазме много тонофиламентов и тонофибрилл, образующих объемистые пучки, большое количество меланосом. На поверхности клеток, обращенной к базальной мембране, имеются многочисленные выпячивания («зубчики»). В ЭПЕ они занимают периферического положение. «Зубчатые» базальные кератиноциты называются транзитными делящимися клетками. По мере своего деления эти клетки могут иметь 3 пути развития: возвращаться в пул стволовых клеток; оставаться транзитными делящимися; приступить к дифференцировке. В последнем случае они выталкиваются из базального слоя в вышележащие слои. Транзитные делящиеся кератиноциты отличаются

от стволовых тем, что в их цитоплазме имеются тонофибриллы. В некоторых случаях переходные клетки сохраняют способность совершить 2-4 деления даже после перехода в супрабазальное положение. В этом случае картины митоза наблюдаются в нижних клетках шиповатого слоя (Мяделец О.Д., Адаскавич В.П., 2006).

Показано, что соседние ЭПЕ всегда имеют разную степень зрелости и дифференцировки. Одна из колонок всегда находится как бы в «верхнем» положении: ее верхняя роговая чешуйка накладывается сверху на края всех поверхностных чешуек шести смежных колонок. Эти колонки отличаются числом входящих в них роговых чешуек: в «верхней» колонке роговых чешуек больше на одну по сравнению с остальными, «нижними» колонками. Зернистые клетки «верхней» колонки не включают меченный 3Н-пролин, тогда как эти же клетки смежных с ней колонок способны его включать (Персина И.С., 1985). По мнению Г.Я. Графовой, все это может свидетельствовать о наличии сложных механизмов регуляции и взаимодействия клеток в ЭПЕ, которые определяют структурированность и единство эпителия кожи (Графова Г.Я., 1982).

Эпидермис со столбчатой организацией хорошо предохраняет организм от потерь влаги и тепла (Allen T.D., Potten C.S., 1976). В этом эпидермисе колонки скреплены лишь по краям сквамосомами, тогда как в центре роговых чешуек имеются многочисленные зазоры. При всей своей экономичности столбчатый эпидермис хорошо защищает кожу от действия ультрафиолетовых лучей.

В столбчатом эпидермисе процессы превращения кератиноцитов в корнеоциты существенно замедлены по сравнению с нестолбчатым. Увеличение митотической активности, вызванное искусственным путем, ведет к увеличению толщины эпидермиса и потере им столбчатого строения. Установлено (Cristophers Е., 1971), что если на каждую слущивающуюся роговую чешуйку образуется более одной новой клетки, то столбчатость эпидермиса теряется. Это объясняют тем, что в данном случае в

эпидермальном пласте появляется несколько кератиноцитов, находящихся на одном уровне развития и вступающие в конкурентные взаимоотношения между собой. Это дезорганизует колонку, т.е. при этом конкурирующие кератиноциты не могут распластаться так, чтобы каждая из них заняла все сечение колонки.

Правильная столбчатая организация эпидермиса сочетается не только с низкой митотической активностью кератиноцитов, но и с замедлением процессов ороговения, т.е. терминальной дифференцировки кератиноцитов. По мнению авторов (Allen T.D., Potten C.S., 1974), после смещения в слой шиповатых клеток разделившихся базальных кератиноцитов они проходят период созревания, который определяет направление миграции и степень последующего уплощения клетки при ее дифференцировке.

В формировании колончатой структуры эпидермиса участвует фибронектин базальной мембраны. Дерма продуцирует вещества неизвестной природы, которые также способствуют организации эпидермиса в колонки (Пальцев М.А., Иванов A.A., 1995).

Механизмы, приводящие к формированию столбчатой структуры ЭПЕ, неясны. Предполагается (MacKenzie J., 1983), что выравнивание клеток в формирующейся ЭПЕ является активным процессом и может быть связано с явлениями клеточного распознавания и с изменениями клеточной поверхности кератиноцитов в процессе их созревания. Несомненно участие молекул клеточной адгезии в формировании эпидермальных колонок. Большое значение имеет низкая скорость формирования и созревания эпидермальных клеток. По мнению автора, функциональное значение столбчатых структур рогового слоя заключается в том, что в данном случае достигается максимальное использование минимума клеточного материала для формирования барьерной функции, а также создается возможность строго контроля слущивания корнеоцитов с поверхности эпидермиса.

Многие исследователи придают важное значение в формировании ЭПЕ клеткам Лангерганса (Merad М, Manz GM, Karsunky Н et al., 2002). В

настоящее время считается, что для формирования столбчатой структуры ЭПЕ должны быть соблюдены два обязательных условия: низкая пролиферативная активность кератиноцитов и периферическая иммобилизация кератинизирущихся клеток в ЭПЕ. Экспериментально показано, что между количеством клеток Лангерганса эпидермиса и митотической активностью кератиноцитов существует обратная связь (Мяделец О.Д., 1985, 1987, 1993). Предполагается, что клетки Лангерганса накапливают в гранулах Бирбека эпидермальный кейлон, подавляющий деление кератиноцитов. Установлена обратная связь между толщиной эпидермиса и количеством в нем клеток Лангерганса (Wolff К., 1972). Также установлено, что клетки Лангерганса регулируют замещение в колонках слущивающихся корнеоцитов дифференцирующимися клетками. За счет своих протяженных отростков клетки Лангерганса способны осуществлять периферическую иммобилизацию дифференцирующихся кератиноцитов, т.е. они участвуют в выполнении обоих условий, необходимых для формирования столбчатой структуры ЭПЕ. Эти клетки, очевидно, активно участвуют в восстановлении столбчатой структуры ЭПЕ после травмы кожи. На данное обстоятельство косвенно указывают работы Л.В. Шиляевой (1984) и О.Д. Мяделец (1993, 1994), в которых показана закономерная динамика клеток Лангерганса в ходе раневого процесса и установление постоянной популяции клеток только после полной перестройки эпидермиса.

Эпидермальные пролиферативные единицы претерпевают достаточно длительный этап становления в онтогенезе. У мышей наиболее существенные изменения в эпидермисе происходят между 19-ми и 20-ми сутками беременности. Начиная с 19-го дня постепенно уменьшается количество делящихся клеток и начинает формироваться зернистый слой. На 20-е сутки эмбриогенеза эпидермис кожи представлен базальным, шиповатым, зернистым и роговым слоями. С рождением животных происходит постепенное дальнейшее уменьшение толщины эпидермиса и пролиферативной активности кератиноцитов. Одновременно снижается

интенсивность кератинизации: уменьшается количество слоев зернистых клеток, а в них число и величина гранул кератогиалина, толщина рогового слоя, который при этом становится более компактным. На 4-5-е сутки начинается постепенный переход нестолбчатой структуры ЭПЕ в столбчатую организацию (Летучая Ф.М., Кетлинский С.А., 1980).

Началом формирования столбчатой структуры ЭПЕ является редукция на 4 - 5 сутки толщины эпидермиса. К 6-м суткам клетки зернистого слоя приобретают гексагональную форму, что является предпосылкой формирования столбчатой организации рогового слоя. К 9-м суткам жизни колончатая структура эпидермиса распространяется на роговой слой, захватывая 2-3 нижних ряда роговых чешуек, а к 12-13-м суткам столбчатое расположение роговых чешуек распространяется на весь роговой слой. С этого времени эпидермис имеет столбчатую организацию (Летучая Ф.М., Кетлинский С.А., 1980).

По данным Л.В. Шиляевой (1984) формирование столбчатой структуры эпидермиса кожи мышей заканчивается к 10-м суткам жизни. В это время эпидермис кожи представлен базальным, шиповатым, зернистым слоями и роговыми чешуйками. Толщина эпидермиса уменьшается за счет слоя шиповатых клеток. Базальные и шиповатые клетки вытянуты вдоль базальной мембраны и располагаются друг над другом.

Таким образом, изменения структуры эпидермиса животных в постнатальном периоде онтогенеза тесно связаны с формированием в нем пролиферативных единиц и приобретением ими столбчатой организации. Эти изменения структуры эпидермиса тесно сопряжены с изменениями в популяции клеток Лангерганса эпидермиса. Момент появления клеток Лангерганса в эпидермисе животных точно не установлен. По данным Л. В. Шиляевой (1984), единичные клетки Лангерганса в супрабазальном слое эпидермиса кожи мышей появляются к 10-м суткам постнатального развития, т.е. к моменту формирования колончатой структуры эпидермиса. По данным О.Д. Мяделец, первые клетки Лангерганса в эпидермисе кожи спины крыс

появляются на 3-й сутки жизни. В это время они практически лишены отростков. В последующем число и отростчатость клеток нарастают, что совпадает со снижением митотической активности клеток эпидермиса и усилением процессов дифференцировки. В течение жизни животных авторы наблюдали пики митотической активности кератиноцитов, во время которых численность клеток Лангерганса и их отростчатость уменьшались (Мяделец О.Д., Суханов А.Ф., 1984, 1986).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Маркелова, Полина Павловна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов, Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов. - М.: Медицина, 1980. - 216с.

2. Адаскевич В.П. Актуальная дерматология / В.П. Адаскевич. - Н. Новгород: Издательство НГМА, 2000. - 306с.

3. Адо, А.Ф. Патологическая физиология / А.Ф. Адо, Л.М. Ишимова. - М.: Триада-Х. - 2002. - 580с.

4. Алекперов Р.Т. Иммунная система и регенераторные процессы / Р.Т. Алекперов, Л.П. Мягкова. - 1991. - Т. 69, №6. - С. 17-23.

5. Алексеева Н.Т. Роль клеток фибробластического дифферона в процессе заживления ран / Н.Т. Алексеева, A.A. Глухов, А.П. Остроушко // Вестник экспериментальной и клинической хирургии. - 2012. - Т. 5, №3. - С. 601-608.

6. Аничков Н.Н.Морфология заживления ран / H.H. Аничков, К.Г. Волкова, В.Г. Гаршин. - М.: Академия медицинских наук СССР. - 1951. - С.5-124.

7. Аржакова, Л.И. Влияние адаптогенов на функциональную активность клеток иммунной и кроветворной систем при холодовом воздействии / Автореф. дисс... канд. биол. наук. // Л.И. Аржакова. - Новосибирск, 2000. -23с

8. Арий Е.Г. Структурная характеристика обширных кожных рубцов / Е.Г. Арий, С.Р. Логвинов//Морфология.-2002.-ТЛ21. -№2-3.-сЛ2.

9. Арий Е.Г. Морфофункциональная характеристика послеоперационных кожных рубцов и влияние на них экстракта иловой сульфидной грязи: Автореф. дис.. ..канд. мед. Наук. - Томск. - 2003. - 20с.

10. Арион В .Я. Иммунологические свойства препаратов из кожи / В.Я. Арион, О.В. Белова, Т.А. Луканидина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2000. - Т. 129, №2. - С. 194-197

11. Аруин Л.И. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка / Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. - 1981. - №4. - С.58-61.

12. Афанасьев Ю.И. Кожа и ее производные / Ю.И. Афанасьев, B.J1. Горячкина. М.: ММА им. И.М. Сеченова, 1996. - 52 с.

13. Ахтямов С.Н. Практическая дерматокосметология / С.Н. Ахтямов, Ю.С. Бутов. - М.: Медицина, 2003. - 370с.

14. Бабаева А.Г. Регенерация и система иммуногенеза / А.Г. Бабаева. - М.: Медицина, 1985.

15. Бабаева А.Г. Иммунология процессов адаптивного роста, пролиферации и их нарушений / А.Г. Бабаева, Е.А. Зотиков. - М.: Наука, 1987.

16. Бабаева А.Г. Прошлое, настоящее и будущее проблемы лимфоидной регуляции пролиферации нелимфоидных клеток / А.Г. Бабаева // Бюллетень экспериментальной биологической медицины. - 1995. - №9. - С. 230-234.

17. Бабаева А.Г. Регенерация: факты и перспективы / А.Г. Бабаева. - М.: Издательство РАМН, 2009. - 336с.

18. Базарный В.В. Иммунная система кожи / В.В. Базарный // Мезотерапия. -2011. -№14. -С. 28-34.

19. Баранов С.В. Репаративная регенерация и имплантационный рост опорных тканей на фоне динамики морфофункционального состояния печени при описторхозе / С.В. Баранов // Автореф. дисс. ... канд. мед. наук. Тюмень, 2009. - 22с.

20. Белова О.В. Получение и свойства иммунотропных препаратов из кожи, выделенных безацетоновым методом / О.В. Белова, В.Я. Арион, А.Б. Капитанов, И.В. Зимина, A.A. Клячко, A.A. Луканидина, Т.А. Сысоева, Р.Я. Власенко // Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2005. - №3. -С. 35-44.

21. Белова О.В. Иммунологическая функции кожи и нейроиммунокожная система / О.В, Белова, В.Я. Арион // Аллергология и иммунология. - 2006. -Т.7, №4. - С. 492-497.

22. Белоус А.М. Проблемы регенерации тканей при местном

криовоздействии / А.М Белоус // Проблемы криобиологии. - 1992. - №1. - С. 14-18.

23. Бережная Н.М. Нейтрофилы и иммунологический гомеостаз / Н.М. Бережная. - Киев: Здоровье, 1989. - 187с.

24. Боровик Т.Э. Кожа как орган иммунной системы / Т.Э Боровик, С.Г. Макарова, С.Н. Дарчия, A.B. Гамалеева, С.Г. Грибакин // Педиатрия. - 2010. - №2. - С. 10-18.

25. Берлин Л.Б. Морфология кожи после ожогов и свободной пересадки / Л.Б. Берлин. - Л.: Медицина, 1966. - С. 13-75.

26. Браун A.A. Гистологическое строение кожи сельскохозяйственных животных / A.A. Браун. - Душанбе: Дониш, 1983. - 79с.

27. Быков В.Л. Частная гистология человека / В.Л. Быков. - СПб: Sotis, 1997. -520с.

28. Быков В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков. - СПб: Sotis, 1998.-520с.

29. Вакулина О.Э. Морфофункциональные параллели состояния печени и регенерации скелетных тканей при описторхозной инвазии (клинико-экспериментальное исследование) / О.Э. Вакулина // Автореф. дисс. ... канд. мед. наук. Тюмень, 2008. - 18с.

30. Винник Ю.С. Особенности патогенеза длительно незаживающих ран / Ю.С. Винник, А.Б. Салмина, А.И. Дробушевская, О.В. Теплякова, Е.А. Пожилянкова, А.Р. Котиков // Новости хирургии. - 2011. - Т. 19, №3. - С. 101110.

31. Воротеляк Е.А. Организация популяции кератиноцитов в культуре in vitro / Е.А. Воротеляк, Э.С. Чермных, A.B. Васильев, В.В. Терских // Известия РАН. Серия биол. 2005. - №6. - С. 645-649.

32. Гистология: Учебник для медицинских вузов / Под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. - М.: Медицина, 1999. - 744 с.

33. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика / В.Е. Гмурман. - Издание 7-е, стер. - М.: Высш. Шк., 2000. - 479с.

34. Гнедева К.Ю. Влияние факторов роста на морфогенез кератиноцитов человека in vitro / К.Ю. Гнедева, Э.С. Черепных, Е.А. Воротеляк, A.B. Васильев // Известия РАН. Серия биол. 2009. - №3. - С. 368-372.

35. Горелова М.В. Локализация Ki-67 позитивных клеток в эпидермисе и сально-волосяном комплексе кожи височной области у лиц мужского пола / М.В. Горелова, А.Г. Алексеев, О.В. Калинина, В.И. Ноздрин В сб.: Актуальные вопросы преподавания морфологических дисциплин с использованием современных технологий. Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2012. - С. 45-49.

36. Грабовой А.Н. Содержание фибробластов, макрофагов, гранулоцитов и лимфоцитов в соединительнотканном регенерате кожи при заживлении ран в условиях воздействия норадреналина, ацетилхолина, пропанола и атропина / А.Н. Грабовой // Морфология. - 1999. - Т. 116. - №4. - С. 41-44.

37. Графова Г.Я. Цитоархитектоника эпидермиса и эпидермальные пролиферативные единицы / Г.Я. Графова // Архив анатомии. - 1982. - Т. 82, №4.-С. 73-85.

38. Данилов Р.К. Общие принципы клеточной организации, развития и классификации тканей. Руководство по гистологии / Р.К. Данилов. - СПб.: СпецЛит., 2001.-328с.

39. Данилов Р.К. Морфологические основы посттравматической регенерации тканей / Р.К. Данилов, Х.Х. Мурзабаев // Морфология. - 2002. - Т. 121. -№2-3. -С. 45-46.

40. Данилов Р.К. Раневой процесс: гистогенетические основы / Р.К. Данилов. - СПб.: ВМедА им. С.М. Кирова, 2008. - 380с.

41. Добродеева Л.К. Влияние природных факторов Севера на эндокринную и иммунную системы организма / Л.К. Добродеева, А.В. Ткачев // Материалы 18-го Съезда физиологов. - Казань, 2001. - С. 509-510.

42. Долгушин И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин., О.В. Бухарин. Екатеринбург: УрО РАН, 2001.

43. Дунаев П.В. Органоспецифическая детерминация тканей и их индуктивные свойства / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьёв, В.Л. Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, Л.Г. Миллер // Российские морфологические ведомости. - 1999. - №3-4. - С. 50.

44. Есипова И.К. Регенерация кожи у млекопитающих животных и человека. В кн.: Очерки по проблеме регенерации. М., 1966. - С. 29-55.

45. Ефимов Е.А. О возможности перестройки кожных регенератов разных типов с помощью метода дозированных повреждений / Е.А. Ефимов, Т.В. Букина // Проблемы адаптации биол. систем к экстремальным факторам. -1991.-С. 46-48.

46. Жукова О. Патогенез и гистоморфологические особенности рубцовых изменений кожи. / О. Жукова, Н. Потекаев, А. Стенько, А. Бурдина // Клиническая дерматология и венерология. - 2009. - №3. - С. 4-9.

47. Жучков С.А. К вопросу об эпидермальной пролиферативной единице / С.А. Жучков // Бабухинские чтения в Орле. Материалы 5-й Всероссийской конференции, - 2006.-С. 100-106.

48. Задорожный, Б.А. Криотерапия в дерматологии / Б.А. Задорожный. -Киев: Здоров'я, 1985. - 126с.

49. Закономерности проявления тканевой и органотипической детерминации в культурах организма / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, Л.Г. Миллер. В кн.: Достижения эволюционной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии. Материалы

международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева. Омск, 2001. - С. 149.

50. Зимина И.В. Кожа как иммунный орган: клеточные элементы и цитокины / И.В. Зимина, Ю.М. Лопухин, В.Я. Арион // Иммунология. - 1996. - №1. - С. 8-13.

51. Зорина А.И. Фибробласты дермы: особенности цитогенеза, цитофизиологии и возможности клинического применения / А.И. Зорина, И.Я. Бозо, В.Л. Зорин, В.Р. Черкасов, Р.В. Деев // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2011. - Т.6, №2. - С. 15-26.

52. Зорина А. И. Дермальные фибробласты: разнообразие фенотипов и физиологических функций, роль в старении кожи / А.И. Зорина, В.Л. Зорин, В.Р. Черкасов // Эстетическая медицина. - 2012. - Т. 11, №1. - С. 15-31.

53. Зуфаров К.А. Гистофизиология тканевых лейкоцитов / К.А. Зуфаров, К.Р. Тухтаев, В.М. Гонтмахер. - Ташкент: ФАН, 1986. - 20с.

54. Иммуногормональный ответ у человека к длительному воздействию холодового раздражителя / Щеголева Л.С. [и др.] // Материалы 18-го Съезда физиологов. - Казань, 2001. - С. 601-602.

55. Калантаевская К.А. Морфология и физиология кожи человека / К.А. Калантаевская. - Киев: Здоровье, 1972. - 267с.

56. Калёнова Л.Ф. Влияние температурного фактора на структурно-функциональные параметры иммунной системы в условиях модельного эксперимента / Л.Ф. Калёнова, Ю.Г. Суховей, Т.А. Фишер // Теория и практика оценки состояния криосферы Земли и прогноз ее изменения: Материалы Международной конференции. - Т.2. - Тюмень: ТюмГНГУ, 2006. - С. 344-345.

57. Калёнова Л.Ф. Дозированное воздействие холодом оказывает влияние на иммунную систему лабораторных животных / Л.Ф. Калёнова, Т.А. Фишер, Ю.Г. Суховей // Материалы международной конференции «Криогенные

116

ресурсы полярных районов». - Салехард, 2007. - Т.2.- С. 238-240.

58. Калёнова Л.Ф. Влияние локального воздействия температурного фактора на иммунофизиологические параметры организма в эксперименте / Л.Ф. Калёнова, Ю.Г. Суховей, М.А. Новикова, Т.А. Фишер // Вестник новых медицинских технологий. - 2009. - Т. XVI, №4. - С. 21-24.

59. Катунина О.Р. Современные представления об участии кожи в иммунных процессах / О.Р. Катунина, A.B. Резайкина // Вестник дерматологической венерологии. - 2009. - №2. - С. 39-46.

60. Кирик О.В. Маркеры пролиферации, применяемые в гистологических исследованиях / О.В. Кирик, Г.В. Безнин, Д.Э. Коржевский // Морфология. -2009. - Т. 136, №6. - С. 95-100.

61. Ковалев A.B. Перестройка рубцов у половозрелых крыс при аллотрансплантации кожи новорожденных кпысят / A.B. Ковалев, П.П. Иванищук, В.В. Васильев // Российские морфологические ведомости. - 1999. - №1-2. - С.81.

62. Козырева Т.В. Адаптация к холоду и структура терморегуляторного ответа при медленном и быстром охлаждении / Т.В. Козырева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1997. - Т. 83, №11-12. - С. 1571-1586.

63. Копланский А.Р. Регенерация печени и кожи изменяет статус гистамина и серотонина в тимусе / А.Р. Копланский // Российские морфологические ведомости. - 1996, № 2 (5).- С. 91-97.

64. Короткова Г.П. Эволюция восстановительных морфогенезов / Г.П. Короткова // Современные проблемы регенерации. - Йошкар-Ола, 1982. - С. 36-41.

65. Кошевенко Ю.Н. Кожа человека / Ю.Н. Кошевенко. - М: Медицина, 2006. С. 227-315.

66. Крстич Р.В. Атлас микроскопической анатомии человека / Р.В. Крстич. Под ред. Р.П. Самусева. - М.: «Издательство Оникс», 2010. - С. 448-451.

67. Кузин, М.И. Рана и раневая инфекция / М.И. Кузин, Б.М. Костюченок. -М.: Медицина, 1990. - 592с.

68. Кунгуров Н.В. Атопический дерматит. Типы лечения, принципы терапии / Н.В. Кунгуров, Н.В. Герасимова, М.М. Кохан. - Екатеринбург. - 2000. -265с.

69. Лазоренко Ф.М. Закономерности роста и превращения тканей и органов в условиях культивирования их в организме / Ф.М. Лазоренко. - М.: Медицинская литература, 1959. - 400с.

70. Ланичева А.Х. Соотношение фибробластического и макрофагального дифферонов в различных отделах кожи после высококинетического повреждения по данным иммуногистохимического и морфометрического анализа / А.Х Ланичева, В.В. Семченко, С.С. Степанов// Медицинская наука и образование Урала. - 2010. - Т. 11, № з. _ с. 58 - 61.

71. Ланичева А.Х. Характеристика процессов регенерационного гистогенеза при заживлении кожной огнестрельной раны / А.Х. Ланичева, Х.Х. Мурзабаев, Р.Т. Сулайманова // Морфология. - 2010. - Т. 137, №4. - С. 110111.

72. Ланичева А.Х. Иммуногистохимическая характеристика динамики раневого процесса после механической травмы кожи белой крысы и экспериментальное обоснование перспективных направлений его коррекции / А.Х. Ланичева // Медицинский вестник Башкортостана. - 2010. - Т. 5, №3. -С. 100-104.

73. Лебединский В.Ю. Оптимизация условий заживления кожных ран / В.Ю. Лебединский, И.А. Буланкина, Н.В. Ржевская, В.Ф. Дадыкин, В.В. Дудкин // Российские морфологические ведомости. - 1999. - №1-2. - С. 91.

74. Лебединская О.В. Морфологические и иммунологические характеристики индуцированной иммуносупрессии / О.В. Лебединская, Е.А. Лебединская, А.В. Хоринко // Морфология. - 2013. - №5. - С.90.

75. Летучая Ф.М. Становление функциональных единиц эпидермиса в процессе онтогенеза / Ф.М. Летучая, С.Ф. Кетлинский // Цитология. - 1980.

76. Лиознер А.Л. Регенерационные процессы и их изучение в СССР / А.Л. Лиознер, А.Г. Бабаева, И.В. Маркелова. - М., 1990. - 106с.

77. Липшиц Р.У. Межклеточные взаимодействия в раневом процессе / Р.У. Липшиц, Т.В. Звягинцева // Журн. клин, аспекты теор. мед. - 1999. - №4. -С. 120-123.

78. Маянский Д.Н. Активация макрофагов / Д.Н. Маянский, Д. Д. Цырендоржиев // Успехи современной биологии. - 1990. - Т. 109, №3. - С. 352-368.

79. Миллер Л.Г. Влияние геля «Эйковит» на регенерацию кожи при экспериментальном дерматозе / Л.Г. Миллер // Научный вестник Тюменской медицинской академии. - Тюмень. - 2001. - №4. - С.73.

80. Молокова O.A. Закономерности морфогенеза анастомозов пищеварительного канала с позиций принципа провизорности: Автореф. дис....докт. мед. наук. - Тюмень. - 2012. - 46с.

81. Мяделец О.Д. Клетки Лангерганса в возрастном аспекте и при общей глубокой гипотермии / О.Д. Мяделец, А.Ф. Суханов // Механизмы криоповреждения и криозащиты. - Харьков, 1984. - С. 178.

82. Мяделец О.Д. Морфофункциональные изменения в эпидермисе у белых крыс в постнатальном онтогенезе / О.Д. Мяделец // Архив анатомии. - 1985. Т.89, №12. - С. 81-86.

83. Мяделец О.Д. Межклеточные взаимодействия в эпидермисе в постнатальном онтогенезе кожи / О.Д. Мяделец, А.Ф. Суханов // Гистогенез и регенерация. - Л., 1986. - С.66.

84. Мяделец О.Д. Выявление клеток Лангерганса и определение их функциональной активности / О.Д. Мяделец // Тез. докл. YII съезда Бел. физиол. общ-ва им. И.П. Павлова. - Витебск, 1987. - С. 164-165

85. Мяделец О.Д. Структурно-функциональные взаимодействия клеток

Лангерганса с другими компонентами кожи в норме и патологии / О.Д. Мяделец // Архив патологии. - 1993. - №1. - С. 40-45.

86. Мяделец О.Д. Исследование условий органотипической регенерации кожи при нанесении раны на фоне общей глубокой гипотермии организма / О.Д. Мяделец // Патологическая физиология. -1994. - № 2. - С. 33 - 36.

87. Мяделец О.Д. Морфофункциональные изменения клеток Лангерганса эпидермиса человека при некоторых воспалительных и онкологических заболеваний / О.Д. Мяделец, В.В. Полчанинова, И.И. Федоренко. -Морфология. - 1999. - Т. 116, вып.6. - С. 58-63.

88. Мяделец О.Д. Морфофункциональная дерматология / О.Д. Мяделец, В.П. Адаскевич. - М.: Медлит, 2006. - 752с.

89. Нартайлакова М.А. Регенеративная хирургия хронических гепатитов и циррозов печени / М.А. Нартайлакова, С.А. Пышкина, С.Б. Цирятьева. - Уфа, 2008.-284с.

90. Неспецифические (синтоксические и кататоксические) механизмы адаптации к длительному воздействию холодового раздражителя / Ю.В. Ветрова [и др.] // Вестник новых медицинских технологий. - 2000. - Т.7, №3-4.-С. 100-105.

91. Нестеренко В.Г. Иммунологическая регуляция дифференцировки соматических клеток / В.Г. Нестеренко // Успехи современной биологии. -1980.-Т.90, №5.-С. 211-218.

92. Ноздрин В.И. Гистофармакологические исследования кожи: наш опыт / В.И. Ноздрин. - М.: Ретиноиды, 2006. - 367с.

93. Ноздрин В.И. Гистофизиология кожи / В.И. Ноздрин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко. - Омск, 2008. - 280с.

94. Омельяненко Н.П., Слуцкий Л.И. Соединительная ткань (гистофизиология и биохимия). Под ред. академика РАН и РАМК С.П. Миронова. - 2009. - 379с.

95. Осипенко A.B. Иммунобиологические механизмы регенерации тканей / A.B. Осипенко, В.А. Черешнев. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 130с.

96. Пальцев, М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев, A.A. Иванов. - М.: Медицина, 1995. - 224с.

97. Пальцев М.А. Патологическая анатомия. Учебник для медицинских вузов / М.А. Пальцев, Н.М. Аничков. - М.: Медицина, 2001.

98. Панченко К.И. Значение внутриэпителиальных лимфоцитов в пролиферации эпидермоцитов при регенерации и канцерогенезе: Автореф. Дис. ... д-ра мед. наук. - М., 1983.

99. Патология кожи / Под ред. В.Н. Мордовцева, Г.М. Цветковой. М.: Медицина, 1986. - Т. 1. - 333с.

100. Пащенков М.В. Основные свойства дендритных клеток / М.В. Пащенков, Б.В. Пинегин // Иммунология. - 2001. - №4. - С. 7-16.

101. Персина И.С. Клетки Лангерганса — структура, функция, роль в патологии / И.С. Персина // Архив патологии. - 1985. - №2. - С. 86-93.

102. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы / А.Е. Платонов. - М.: РАМН, 2000. - 52с.

103. Попов, В.А. Микроциркуляторные изменения в тканях, окружающих огнестрельную рану / В.А. Попов, И.Ю. Питенин // Патологическая физиология и экспериментальная медицина. - 1991. - №5. - С. 205-207.

104. Правоторов Г.В. Гистофизиология органных макрофагов / Г.В. Правоторов, В.Д. Новиков. - Новосибирск, 1996. - 118с.

105. Радостина А.И. Ультраструктура макрофагов развивающейся дермы и очага асептического воспаления у крыс / А.И. Радостина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. - Т. 95, вып. 8. - С. 61 - 67.

106. Романенко В.Н. Ограниченная склеродермия: морфометрическая характеристика пораженной кожи / В.Н. Романенко, И.В. Свистунов, И.Е. Велик // Вестник дерматологической венерологии. - 2001. - №2. - С. 27-30.

107. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / Под ред. В.Е. Соколова, Р.П. Женевской. - М: Наука, 1988. - 280с.

108. Саркисов Д.С. Морфология компенсаторно-приспособительных процессов / Д.С. Саркисов, Л.И. Аруин, В.П. Туманов. В кн.: Итоги науки и техники ВИНИТИ. Патологическая анатомия. - 1983. - С. 18-24.

109. Селиванов, Е.В. Красители в биологии и медицине: справочник / Е.В. Селиванов. - Барнаул: Азбука, 2003. - 40с.

110. Семченко, В.В. Гистологическая техника / В.В. Семченко. - Омск: Омская медицинская академия, 2006. - 285с.

111. Серов В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология) / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. - М.: Медицина, 1981. - 312с.

112. Смирнова И.О. Нейроиммуноэндокринология кожи и молекулярные маркеры ее старения / И.О. Смирнова, И.М. Кветной, И.В. Князькин, С.И. Данилов. - СПб.: ДЕАН, 2005. - 288с.

113. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих / В.Е. Соколов. - М.: Медицина, 1973. -488с.

114. Соловьев Г.С. Феномен провизорности в гисто-, органо- и системогенезах / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, Д.В. Баженов,

B.Г. Бычков, A.B. Богданов, Л.В. Вихарева, К.О. Шилин, О.Ф. Истомина, Е.В. Иванова, Н.В. Иванова, В.В. Кужба, A.B. Маргарян, O.A. Молокова, О.Г. Соловьева, Е.С. Орлова, Е.Д. Хадиева // Морфология. - 2011. - Т. 140, №5. -

C. 7-12.

115. Солонин, Ю.Г. Терморегуляция и кровообращение у лиц зрелого возраста при кратковременных экстремальных температурных воздействиях /

Ю.Г. Солонин, Е.А. Кацюба // Физиология человека. - 2003. - Т. 29, №2. - С. 67-74.

116. Суховей Ю.Г. К вопросу о температурной регуляции энантиостаза иммунной системы. Дозированное воздействие гипотермии в эксперименте / Ю.Г. Суховей, Л.Ф. Калёнова, Т.А. Фишер, И.Г. Унгер, Е.Г. Костоломова // Журнал Медицинская науки и образование Урала. - 2006. - №2. - С. 114-119.

117. Терентьева Э.И. Цитохимия элементов кроветворения при лейкозе / Э.И. Терентьева. - Москва, 1968. - 125с.

118. Терских В.В. Стволовые клетки и структура эпидермиса / В.В. Терских, A.B. Васильев, Е.А. Воротеляк // Вестник дерматологической венерологии. -2005.-№3.-С.11-15.

119. Турищев С.Н. Методические подходы к изучению фармакологической регуляции процессов регенерации в эксперименте / С.Н. Турищев // Фармаком. - 1996. - №4-5. - С. 25-36.

120. Улумбеков Э.Г. Гистология (введение в патологию) / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев - ГЭОТАР, 1997. - 960с.

121. Федоров Д.Н. Морфологическая и иммуногистохимическая характеристика репаративных процессов в длительно незаживающих ранах / Д.Н. Федоров, А.Н. Ивашкин, A.B. Васильев, A.A. Иванов // Архив патологии. - 2002. - Т.64. - №1. - С. 8-11.

122. Фенчин K.M. Заживление ран / K.M. Фенчин. - Киев: Здоровье, 2009. -158с.

123. Фрейдлин И.С. Система мононуклеарных фагоцитов / И.С. Фрейдлин. М.: Медицина, 1984. - 272с.

124. Хайрутдинов В.Р. Современные представления об иммунных механизмах развития псориаза / В.Р. Хайрутдинов, A.B. Самцов, A.B. Мошкалов, E.H. Имянитов // Вестник дерматологии и венерологии. - 2007. -№2.-С. 3-7.

125. Харин Г.М. Иммуногистохимический анализ динамики заживления кожных ран / Г.М. Харин, Ю.А. Челышев, Т.Р. Джорджикия, К.В. Ситкина, А.З. Шакирова // Альманах судебной медицины, 2003. - Т.4, №2. - С. 93-94.

126. Хомулло Г.В. Морфобиохимические изменения в грануляционной ткани при заживлении ран в условиях применения гиалуроновой кислоты / Г.В. Хомулло, Е.А. Харитонова, Н.В. Павлова, Л.Д. Сандомирская // Российские морфологические ведомости. - 1999. - №1-2. - С. 155.

127. Храмцова Ю.С. Морфогенетическая функция иммунокомпетентных клеток при репаративной регенерации тканей с разной восстановительной способностью / Ю.С. Храмцова, О.С. Арташян, Б.Г. Юшков // Таврический медико-биологический вестник. - 2012. - Т.15, №3, ч.1 (59). - С. 372-375.

128. Хрущев Н.Г. Гистогенез соединительной ткани. Экспериментальные исследования происхождения фибробластов / Н.Г. Хрущев - М.: Наука. -1976,- 118с.

129. Чепуренко М.Н. О роли волосяных фолликулов в регенерационном гистогенезе эпидермиса / Н.М. Чепуренко. В сб.: Актуальные вопросы преподавания морфологических дисциплин с использованием современных технологий. Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2012. - С. 102.

130. Чермных Э.С. Клетки волосяного фолликула in vitro / Э.С. Чермных // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 2008. - 26с.

131. Черешнев В.А. Иммунофизиология / В.А. Черешнев, Б.Г. Юшков, В.Г. Климин, Е.В. Лебедева. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 260с.

132. Чернух A.M. Некоторые особенности патогенеза воспаления и заживления ран / A.M. Чернух, О .Я. Кауфман // Вестн. АМН СССР, 1979. -№3,-С. 17-20.

133. Чернух A.M. Кожа. Строение, функция, общая патология и терапия / A.M. Чернух, Е.П. Фролов. - М: Медицина, 1982. - С. 200-211.

134. Чернух A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух, П.Н. Александров, О.В. Алексеев. - М.: Медицина, 1984. - 432с.

135. Четвертных В.А. Гиетобластические процессы в тканях тимуса при врожденных пороках сердца / В. А. Четвертных, Н.П. Логинова // Морфология. - 2013. - №5. - С. 129.

136. Шадрин Б.П. Реутилизация ЗН-тимидина клетками печени, вызванная печеночными экстрактами / Б.П. Шадрин, Г.В. Булава // Цитология. - 1980. -Т. 22, №2.-С. 194-197.

137. Шахламов В.А. Капилляры / В.А. Шахламов. М.: Медицина, 1971. -198с.

138. Шехтер А.Б. Фибробласты и развитие соединительной ткани: ультраструктурные аспекты биосинтеза, фибриллогенеза и катаболизма коллагена / А.Б. Шехтер, Г.Н. Берченко // Архив патологии. - 1978. - №8. -70с.

139. Шехтер А.Б. Воспаление, адаптивная регенерация и дисрегенерация (анализ межклеточных взаимодействий) / А.Б. Шехтер, В.В. Серов // Архив патологии. - 1991. - Т.53, №7. - С. 7-15.

140. Шилов В.Н. Псориаз: решение проблемы / В.Н. Шилов. - М.: Медицина, 2001.-233с.

141. Шиляева Л.В. Ультраструктура межклеточных взаимодействий в гистогенезе эпидермиса мышей / Л.В. Шиляева // Архив анатомии. - 1984. -Т. 86, №6. - С. 78-84.

142. Щеголева Л.С. Результаты исследования иммунного статуса у человека в условиях Севера / Л.С. Щеголева, Л.К. Добродеева // Иммунология. - 2003. -Т. 24, №3.-С. 177-180.

143. Экспериментальное обоснование органотипической детерминированности тканей / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев, В.А. Агарков, В.Л. Янин, О.Ф. Истомина, Л.П. Туровинина, Л.Г. Миллер, Ю.Н. Бахлыков. В сб.: Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Сургут, 2000. - 4.1. - С. 155.

125

144. Юрина Н.А. Кожа и ее производные / Н.А. Юрина, А.И. Радостина. -М.: Изд. Университета Дружбы народов, 1996. - 58с.

145. Явишева Т.М. Взаимосвязь камбиальных клеток дермы (фибробластов) и эпидермиса в морфофункциональной зоне кожи мыши / Т.М. Явишева, С.Д. Щербаков, И.С. Голубева, Г.З. Шарафутдинов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2007. - Т. 144, №11. - С. 594599.

146. Ярилин А.А. Кожа как часть иммунной системы / А.А. Ярилин // Materia Medica. - 1994. - №2. - С. 7-36.

147. Ярилин А.А. Основы иммунологии / А.А. Ярилин. - М.: Медицина, 1999

148. Ярилин А.А. Кожа и иммунная система / А.А. Ярилин // Косметика и медицина. - 2001. - №2.-С. 5-13.

149. Aguilar A. Skin associated lympphoid tisues (SALT). Its normal and pathological function /А. Aguilar // An R Acad Nac Med. - 2006. - Vol. 123. — P.367-377.

150. Allen T.D. Fine-structural identification and organization of the epidermal proliferative unit / T.D. Allen, C.S. Potten // J. Cell.Sci. - 1974. - Vol. 15, №1. -P. 291-319.

151. Allen T.D. Ultrastrucrural site variations in mouse epidermal organization / T.D. Allen, C.S. Potten//J. Cell.Sci. - 1976. - Vol. 21, №2.-P. 341-359.

152. Alster T.S. Laser treatment of hypertrophic scars, keloidsand striae / T.S. Alster // Dermatol Clin. - 1997. - Vol. 15, №3. - P. 419-429.

153. Alster T.S. Hypertrophic scars and keloids / T.S. Alster, E. Tanzi // Clin Dermatol. - 2003. - Vol. 4, №4. - P. 235-243.

154. Babina M. Comparative cytokine profile of human skin mast cells from two compartments—strong resemblance with monocytes at baseline but induction of IL5 by IL4 priming / M. Babina, S. Guhl, A. Starke, L. Kirchhof // J Leukocyte Biol. - 2004. - Vol. 75. - P.244-252

155. Banchereau J. Dendritic cells and the control of immunity / J. Banchereau, R.M. Steinman // Nature. - 1998. - Vol. 392. - P.245-252.

156. Banchereau J. Immunobiology of dendritic cells / J. Banchereau, F. Briere, C. Caux // Ann. Rev. Immunol. - 2000. - Vol. 18. - P. 767-811.

157. Biedermann T. Mast cells control neutrophil recruitment during T-cell mediated delayed type hypersensitivity reactions trough tumor necrosis factor and macrophage inflammatory protein 2 / T. Biedermann, M. Knelling, R. Mailhammer // Exp. Med. - 2000. - Vol. 192. - P.1441-1452.

158. Bos J.D. The skin immune system (SIS): distribution and immunophenotype of lymphocyte subpopulations in normal human skin / J.D. Bos, I. Zonneveld, P.K. Das, S.R. Kreig // J. Invest. Dermatol. -1987. - Vol. 88(5). - P. 569-573.

159. Bos J. Skin immune system: Cutaneous immunology and clinical immunodermatology / J. Bos. - 2nd ed. CRC Press, 2004.

160. Botchkarev V. Hair cycle dependent plasticity of skin and hair follicle innervation in normal murine skin / V. Botchkarev, S. Eichmuller, S. Johansson, R. Paus // J. CoTp. Neurol. 1997. - Vol. 386. - P. 379 - 395.

161. Botchkarev V. Neutrophin-3 involvement in the regulation of hair follicle morfogenesis / V. Botchkarev, N. Botchkareva, K. Albers, G. Lewin, R. Paus // J. Invest Dermatol. - 1998. -Vol. 111.-P. 279-285.

162. Bridges M., Christifidou - Solomidou M., Albelda S. Expression and function of endothelial cell alpha v integrin receptors in wound-induced human angiogenesis in human skin / SCID mice chimeras // Am. J. Pathol. - 1997. - Vol. 132. -P.975-983.

163. Butcher E.C. Lymphocyte homing and homeostasis / E.C. Butcher, LJ. Picker // Science. - 1996. - Vol. 272. - P. 60-66.

164. Casasco A. Cell kinetics in a model of artificial skin. An immunohistochemical and flow cytometric analysis / A. Casasco, M. Casasco, A. Icaro Cornaglia et al. // Europ. J. Histochem. - 2001. - Vol. 45. - P. 125-130.

165. Chang H. Diversity, topographic differentiation, and positional memory in human fibroblasts / H. Chang, J.T. Chi, S. Duboit // PNAS. - 2002. Vol. 99(20). -P. 12877-12882.

166. Chujo S. , Shrasaki F., Kawara S., Inagaki Y., Kinbara T., Inaoki M., Takigawa M., Takehara K. Connective tissue growth factor causes persistent proalpha2(I) collagen gene expression induced by transforming growth factorbeta in a mouse fibrosis model // J. Cell Physiol. - 2005. - Vol. 203,№ 2. - P.447 - 456.

167. Clark R.A. The vast majority of CLA+ T cells are resident in normal skin / R.A. Clark, B. Chong, N. Mirchandani // J Immunology. - 2006. - Vol. 176. - P.

4431-4439.

168. Cristophers E. Kinetic aspects of epidermal healing / E. Cristophers // Epidermal wound healing. - Chicago: Year Book Med. Publ., 1971. - P. 53-69.

169. Dayan N. Skin aging handbook. And integrated approach to biochemistry and product development / N. Dayan. - NY, 2008. - P. 481.

170. Davies M. Proteinases and glomerular matrix turnover / M. Davies, J. Martin, G.J. Thomas // Kidney Int. - 1992. - Vol. 41. - P. 671-677.

171. Dawber R. Self-induced hair loss / R. Dawber // Semin. Dermatol. - 1985. -Vol. 4.-P. 53-57.

172. Devouassoux G. Frequency and characterization of antigen-specific IL4 and IL13-producing basophils and T-cells in peripheral blood of healthy and asthmatic subjects / G. Devouassoux, B. Foster, L.M. Scott // Allergy Clin. Immunol. - 1999. -Vol. 104.-P. 811-819.

173. Eckert R. Molecular biology of keratinocyte differentiation / R. Eckert // Environ. Health Perspect. - 1989. - Vol. 121. - P. 116.

174. Eckert R. The epidermis: genesis on genesis off / R. Eckert, J. Crish, E. Banks, J. Welter//J. Invest. Dermatol. - 1997. - V. 109. - P. 501 -509.

175. Endl E. The Ki-67 protein: fascinating forms and an unknown function / E.

Endl, J. Gerdes // Exp. Cell Res. 2000. - Vol. 257, №2. - P. 231-237.

176. Fernandes K. Multipotent skin-derived precursors: adult neural crest-related precursors with therapeutic potential / K. Fernandes, J. Torna, F. Miller // Phil Trans R Soc B. - 2008. - Vol. 363. - P. 185-198.

177. Fidler I.J. Lymphocytes are not only immunocytes / I.J. Fidler // Biomedicine. - 1980.-Vol. 32.-P. 1-3.

178. Fisher G. Looking older: Fibroblast Collapse and Therapeutic Implications / G. Fisher, J. Varani, J. Voorhees // Arch Dermatol. - 2008. - Vol. 144(5). - P. 666-672.

179. Fuhlbrigge R.C. Cutaneous lymphocyte antigen is a specialized form of PSGL-1 expressed on skin-homing T-cells / R.C. Fuhlbrigge, J.D. Kieffer, D. Armerding, T.S. Küpper // Nature. - 1997. - Vol. 389. - P. 978-981.

180. Geissmann F. Accumulation of immature Langerhans cells in human lymph nodes draining chronical inflamed skin / F. Geissmann, M.C. Dieu-Nosjean, C. Dezzutter// Exp. Med. - 2002. - Vol. 196. - P. 417-430.

181. Gospodarowicz D. Humoral control of cell proliferation: the role of fibroblast growth factor in regeneration, angiogenesis, wound healing, and neopkasmic growth / D. Gospodarowicz // Prog. Clin. Biol. Res., 1976. - Vol. 9. - P. 1-19.

182. Haniffa M. Mesenchymal stem cells: the fibroblasts new clothes? / M. Haniffa, M. Collin, C. Buckley // Haemotologica. - 2009. - Vol. 94. - P. 258-263

183. Hashimoto K. Regulation of keratinocyte function by growth factors / K. Hashimoto // J. Dermatol. Sei. 2000. - V. 24, Suppl. 1. - P. 46 - 50.

184. Hogaboam C.M. Novel roles for chemokines and fibroblasts in interstitial fibrosis / C.M. Hogaboam, M.L. Steinhauser, S.W. Chensue, S.L. Kunkel // Kidney Int. - 1998. - Vol. 54(6). - P. 2152-2159.

185. Hudak S. Immune surveillance and effector functions of CCR10+ skin homihg T cells / S. Hudak, M. Hagen, Y. Lie // J. Immunol. - 2002. - Vol. 169. -P. 1189-1196.

186. Hughes C.C. The endothelia cell as a regulator of T-cell function / C.C. Hughes, C.O. Savage, J.S. Prober // Immunol. Rev. - 1990. - Vol. 117. - P. 85102.

187. Jacob T. Epidermal Langerhans cells: From neurons to natural adjuvants / T. Jacob, M.C. Udey //Adv. Dermatol. - 1999. - Vol. 14. - P. 209-258.

188. Jahoda C.A. Hair follicle reconstruction in vitro / C.A. Jahoda, A.J. Reynolds // J. Dermatol. Sci. - 1994. - Vol. 7. - P. 84-97.

189. Jones Ph. Epidermal homeostasis: do commited progenitors work white stem cells sleep / Ph. Jones, B.D. Simons // Perspectives. - 2008. - Vol. 1. - P. 82-85.

190. Kalluri R. Fibroblasts in cancer / R. Kalluri, M. Zeisberg // Nature Publishing Group. - 2006. - Vol. 6. - P. 392-401.

191. Kanitakis J. Immunohistochemistry of normal human skin / J. Kanitakis // Eur J Dermatol. - 1998. - Vol. 8. - P. 539-547.

192. Korn J.N. Modulation of lymphocyte mitogen responses by cocultured fibroblast / J. N. Korn // Cell Immunol. - 1981. - Vol. 63(2). - P. 374-384

193. Kreitz S. The proliferation-specific human Ki-67 protein is a constituent of compact chromatin / S. Kreitz, F.O. Fackelmayer, J. Gerdes, R. Knippers // Exp. Cell Res. 2000. - Vol. 261, №1. - P. 284-292.

194. Kunstfeld R. HECA-452+T cells migrate through superficial vascular plexus but not through deep vascular plexus endothelium /R. Kunstfeld, S. Lechleitner, M. Groger // Invest. Dermatol. - 1997. - Vol. 108. - P. 343-348.

195. Lee D. The effects of epidermal keratinocytes and dermal fibroblasts on the formation of cutaneous basement membrane in threedimensional culture systems / D. Lee, K. Cho // Arch Dermatol Res. - 2005. - Vol. 296. - P. 296-302.

196. Leibovich S. The role of the macrophage in wound repair. A studi with hydrocortisone and antimacrophage serum / S. Leibovich, R. Ross // Am. J. Path., 1975,-Vol. 78.-P. 71-101.

197. MacKenzie J. Regeneration of organized epithelial structure / J. MacKenzie,

130

N. Fusemg 11 J. Invest. Dermatol. - 1983. - Vol. 81, №1. - P. 184-194.

198. Marionnet C. Interactions between fibroblasts and keratinocytes in morphogenesis of dermal epidermal junction in a model of reconstructed skin / C. Marionnet, C. Pierrard, C. Vioux-Chagnoleau // J Invest Dermatol. - 2006. - Vol. 126.-P. 971-979.

199. Maurer M. Activated skin mast cells are involved in hair follicle regression (catagen) / M. Maurer, E. Fischer, B. Handjiski // Lab. Invest. - 1997. - Vol. 102.

- P. 319-332.

200. Medzhitov R. Innate immunity: the vitues of a nonclonal system of recognition /R. Medzhitov, C. Janeway // Cell. - 1997. - Vol. 91. - P. 295-298.

201. Medzhitov R. Toll-like receptors and innate immunity / R. Medzhitov // Nature Rev. Immunol. - 2001. - Vol. l.-P. 135-145.

202. Merad M. Langerhans cells renew in the skin throughout life under steady-state conditions/ M. Merad, G.M. Manz, H. Karsunky // Nature Immunol. - 2002. -Vol. 3.-P. 1135-1141.

203. Merglay D. Lumbale hypermobiliteit: waar zwemmen hydrotherapie wordt / D. Merglay, M. De Neve // Acta Belg. Med. Phisica. - 1990. - Vol. 13, №4. - P. 201-208.

204. Mitselou A. Occult thyroid carcinoma. A study of 160 autopsy cases. The first report for the region of Epirus-Greece / A. Mitselou, T. Veugiouklakis, D. Peschos, P. Dallas, NJ. Agnantis // Anticancer Res. - 2003. - Vol. 22. - P. 427-432.

205. Mine S. Aging alters functionally human dermal papillary fibroblasts but not reticular fibroblasts: a new view of skin morphogenesis and aging / S. Mine, N. Fortunel, H. Pageon // PloS. - 2008. - Vol. 3(12). - P.l-13

206. Morelli J.G. Presenelin 1 metl461eu variant due to an AT transversion in early-onset familial / J.G. Morelli, M.I. Prat, E. Levy, C.A. Castano // Clin. Genet.

- 1998.-Vol. 53.-P. 469-473.

207. Myers D. Ruthenium red-positive filaments interconnectivity collagen fibrils / D. Myers, T. Highton, D. Royns // J. Ultrastr. Res., 1973. - Vol. 42. - P. 87-92.

208. Nolte S.V. Diversity of fibroblasts - a review on implications for skin tissue engineering cells tissues organs / S.V. Nolte, W. Xu, H. O. Rennekampff // Cells Tissues Organs. - 2008. - Vol.187. - P. 165-176.

209. Parsonage G. A stromal address code defined by fibroblasts. / G. Parsonage // Trends Immunol. - 2005. - Vol. 26. - P. 150-156.

210. Paus R. Mast cell involvement in murine hair grouth / R. Paus, M. Maurer, A. Slommski // Dev. Biol. - 1994. - Vol. 163. - P. 230-240.

211. Paus R. The control of the hair follicle cycling: recent aspects / R. Paus // Abstracts of First World Hair Research Congress. - 1997. - P. 13-15.

212. Paus R. Expression of classical and non-classical MHC class I antigens in murine hair follicles / R. Paus, S. Eichmueller, U. Hofmann // Br. J. Dermatol. -1998.-Vol. 131.-P. 177-183.

213. Pober J.S. Human endothelial cell presentation of antigen and the homing og memory/effector T cells to skin / J.S. Pober, M.S. Kluger, J.S. Schechner // Ann NY Acad. Sci. - 2001. - Vol. 941. - P. 12-25.

214. Postlethwaite A.E. Human fibroblast synthesize elevated levels of extracellular matrix protein in response to interleukin 4 / A.E. Postlethwaite, M.A. Holness, H. Katai // Clin. Invest. - 1992. - Vol. 90, № 10. - P. 1479-1485.

215. Potten C.S. The fine structure and cell kinetics of mouse epidermis after wounding / C.S. Potten , T.D. Allen // Company of biologist. - 1975.

216. Potten C.S. The development of epithelial stem cell con-cepts / C.S. Potten, J.W. Wilson // Essential of stem cell biology, ed. Lanza R. 2th ed. New York: Academic Press. - 2009. - Part I. Chapt. 3. - P. 17-28.

217. Robert C. Interaction of dendritic cells with skin endothelium: a new perspective on immunosurvellance /C. Robert, R.C. Fuhlbrigge, J.D. Kieffer // Exp. Med. - 1999. - Vol. 189. - P. 627-636.

218. Roitt I.M. Kurzes Lehrbuch der Immunologic / I.M. Roitt, J. Brostoff, D.K. Male. - Stuttgart, 2000. - 216p.

219. Romani N. Langerhans cells - dendritic cells of the epidermis / N. Romani, S. Holzmann // APMIS. - 2003. - 122p.

220. Ross R. The fibroblast and wound repair / R. Ross // Biol. Rev., 1968. - Vol. 195. - №7.-P. 855-867.

221. Ross R. Wound healing and collgen formation. The origin of the wound fibroblast studies in parabiosis / R. Ross, N. Everett, R. Tylor // Cell Biol. - 1970. -Vol.44.-P. 645-654.

222. Schaerli P. Characterization of human T cells that regulate neutrophilic skin inflammation / P. Schaerli, M. Britschgi, M. Keller, et al // J. Immunol. - 2004. -Vol. 173.-P. 2151-2158.

223. Schweizer J. A developmental study of the distribution and frequency of Langerhans cell in relation to formation of patterning in mouse tail epidermis / J. Schweizer, F. Marks // J. Invest. Dermatol. - 1977. - Vol. 69, №2. - P. 198-204.

224. Shortman K. Mouse and Human dendritic cell subtypes /K. Shortman, Y. Liu // Nature Rev. Immunol. - 2002. - Vol. 2. - P. 151-161.

225. Sorrel J. Clonal characterization of fibroblasts in the superficial layer of the adult human dermis / J. Sorrel, M. Baber, A. Caplan // Cell Tissue Res. - 2003. -Vol. 327.-P. 499-510.

226. Sorrel J.M. Fibroblast heterogeneity: more than skin deep / J.M. Sorrel, A.I. Caplan // J. Cell Sci., 2004. Vol. 117. - P.667-675.

227. Sorrell J. Site-matched papillary and reticular human dermal fibroblasts differ in their release of specific growth factors/cytokines and in their interaction with keratinocytes / J. Sorrell, M. Baber, A. Caplan // J. Cell. Physiol. - 2004. - Vol.

200. - P.134-145.

228. Sorrel M. Fibroblasts - a diverse population at the center of it all / M. Sorrel, A. Caplan // Int Rev Cell Molecr boil. - 2009. - Vol. 276. - P. 161-214

229. Stephens P. Non-epithelial oral mucosal progenitor cell populations / P. Stephens, P. Genever // Oral. Diseases. - 2007. - Vol.13. - P. 1-10.

230. Streilein J.W. Circuits and signals of the skin-assocated lymphoid-tissue (SALT) / J.W. Streilein // J. Invest. Dermatol. - 1985. - Vol. 85, №1. - P. 10-13.

231. Taylor G. Involvement of follicular stem cells in forming not only the follicle but also the epidermis / G. Taylor, M.S. Lehrer, P.J. Jensen // Cell. - 2000. -№120.-P. 368-376.

232. Toma J. Isolation and characterization of multipotent skin-derived precursors from human skin / J. Toma, I. McKenzie, D. Bagli // Stem Cells. - 2005. - Vol. 23. -P. 727-737.

233. Tomasek J. Myofibroblasts and mechanoregulation of connective tissue remodeling / J. Tomasek, G. Gabbiani, B. Hinz // Mol Cell Biol. - 2002. - Vol. 3. -P. 349-363.

234. The role of superantigens in human diseases: therapeutic implications for the treatment of skin diseases / D.Y. Leung [et al]. - USA: Department of Pediatrics, National Jewish Medical and Research Center, Denver. - 1998. - P. 29-31.

235. Traupe H. The genetic of psoriasis: Where are we now? / H. Traupe // VI Congress of the European Academy of Dermatol, and Venerol. - 1997. - Vol. 9. -P. 211-216.

236. Valladeau J. Langerin, a novel C-type lectin specific to Langerhans cells, is an endocytic receptor that induces the formation of Birbeck granules / J. Valladeau, O. Ravel, C. Dezutter-Dambuyant // Immunity. - 2000. - Vol. 12. - P. 71-81.

237. Warnock R.A. Molecular mechanisms of lymphocyte homing to peripheral lymph nodes / R.A. Warnock, S. Askari, E.C. Butcher // Exp. Med. - 1998. - Vol. 187.-P. 205-216.

238. Williams D. Transection level dictates the pattern of hair follicle sheath growth in vitro / D. Williams, K. Stenn // Dev. Biol. - 1994. - Vol. 165. - P. 469470.

239. Wolff K. The Langerhans cells / K. Wolff // Current problems in Dermatology. - 1972. - Vol. 4. - P. 79-145.

240. Wollenberg A. Plasmocytoid dendritic cells: A new cutaneous dendritic cell subset with distinct role in inflammatory skin diseases / A. Wollenberg, M. Wagner, S. Gunther // Invest. Dermatol. - 2002. - Vol. 119. - P. 1096-1102.

241. Yanagihara Y. Cultered basophils but not cultered mast cells induce human IgE synthesis in B cells after immunologic stimulation / Y. Yanagihara, Y. Kajiwara, Y. Basaki // Clin. Exp. Immunol. - 1998. - Vol. 111. - P. 136-143.

242. Young H. Human reserve pluripotent mesenchymal stem cells are present in the connective tissues of skeletal muscle and dermis derived from fetal, adult, and geriatric donors / H. Young, T. Steele, R. Bray // Anat Rec. - 2001. - Vol. 264. -P.51-62.

243. Zouboulis C. Human skin stem cells and the ageing process / C. Zouboulis, J. Adjaye, H. Akamatsu // Experimental gerontology. - 2008. - Vol. 43. P. 986-997.