Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Кумиров, Станислав Геннадьевич

• Кумиров, Станислав Геннадьевич
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кумиров, Станислав Геннадьевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Кожный покров млекопитающих и его производные

1.2. Особенности структурной организации общего (кожного) покрова у

пушных зверей

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования

2.2. Морфологические методы исследования

2.3. Биомеханические исследования

2.4. Сканирующая электронная микроскопия

2.5. Методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнительная микроморфологическая характеристика кожного покрова исследуемых животных

3.2. Результаты статистического анализа морфометрических показателей кожного покрова

3.3. Биомеханическая характеристика кожного покрова исследуемых

таксономических групп

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

122

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфофункциональная характеристика кожного покрова пушных зверей клеточного содержания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Пушное звероводство — традиционная сфера российского сельского хозяйства, имеющая богатые опыт и историю. Не подлежит сомнению, что Россия является первопроходцем в области клеточного звероводства, которое в XX веке интенсивно развивалось, вскоре став одной из самых перспективных и рентабельных отраслей животноводства. В постсоветский период дестабилизация экономики и разрушение хозяйственно-договорных связей между предприятиями, привели к сокращению звероводческих предприятий и поголовья животных [7, 52, 81, 109].

Несбалансированность рациона, ухудшение условий для разведения пушных зверей и снижение в связи с этим качественных показателей шкурковой продукции способствовали тому, что в настоящее время на российском рынке реализуют, согласно оценкам экспертов, примерно третью часть от всей мировой меховой продукции, в то же время на долю импортных поставок приходится 70-80% от общего объема продаж [7, 10, 21, 30, 72, 86, 101].

Эффективность пушного звероводства, как известно, определяют качественные показатели, тесно связанные со структурными и функциональными особенностями общего (кожного) покрова, который представляет собой сложную биотканевую систему, отличающуюся полиморфизмом в связи с многообразием выполняемых функций [6, 7, 85, 94, 126, 131].

В связи с этим, выяснение закономерностей структурной организации общего (кожного) покрова, его морфобиомеханических характеристик и адаптивных преобразований у представителей пушных зверей различных семейств, представляет одну из актуальных проблем фундаментальной биологии и пушного звероводства. Ее важность обусловлена современным представлением о кожном покрове как о сложном лабильном биокомпозите,

обладающим высокой реактивностью к условиям как внешней, так и внутренней среды организма, что впоследствии обеспечивает структурные преобразования в его организации [3, 12, 17, 18, 20, 23, 26, 32, 34, 48, 65, 90, 99].

На сегодняшний день сведения о кожно-волосяном покрове в зависимости от видоспецифических особенностей пушных зверей крайне малочисленны. Вместе с тем, эти данные необходимо учитывать при совершенствовании технологии содержания и кормления зверей для получения качественного и конкурентоспособного на международном рынке мехового сырья, производства мехового полуфабриката [47].

В условиях моделированного человеком клеточного режима содержания пушных зверей, радикально отличающегося от природного биоценоза, кожа по праву может выступать в качестве маркера, отражающего характер функционирования практически всех органов и систем целостного организма. Так, изменения, происходящие в организме животных вследствие воздействия экзо- и эндогенных факторов, отражаются на структурно-функциональном состоянии кожи и физико-механических свойствах получаемого сырья [22, 28, 31, 36, 39, 40, 45, 50, 98].

Пушные звери клеточного содержания, в отличие от диких сородичей, постоянно испытывают воздействие на свой организм совокупности неблагоприятных факторов и прежде всего ограниченной подвижности — гипокинезии, которая, по современным представлениям, выступает в роли биомеханического стрессора, приводящего к деструктивным преобразованиям составляющих кожи [22, 31]. В доступной отечественной и зарубежной литературе имеются сведения о микроморфологии кожи и ее производных [12, 17, 18, 27, 53, 64, 74, 92, 99, 105]. Вместе с тем, многие аспекты, посвященные общим закономерностям и видоспецифическим признакам строения этой сложнейшей системы организма, требуют более глубокого изучения. Так, фрагментарны данные о структурно-функциональных особенностях приспособительной пластичности кожи у представителей различных

таксономических групп, существенно отличающихся образом жизни, динамическим стереотипом — пушных зверей семейств Mustelidae, Canidae и Leporidae. Несомненный интерес представляют сведения, касающиеся структурно-биомеханической характеристики кожного покрова у животных, отражающие зрелость кожно-волосяного покрова и имеющие исключительное значение при товарно-технологической оценке получаемого пушно-мехового сырья. Более того, они могут являться базовыми в расшифровке механизма предрасположенности животных к дерматотропным патологиям различной этиологии и в вопросах совершенствования технологии выращивания ценных в хозяйственном отношении животных.

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования — установить общие закономерности и видовые особенности строения кожного покрова у пушных зверей клеточного содержания различных семейств (Mustelidae, Canidae, Leporidae), отличающихся филогенетически сложившимся динамическим стереотипом и условиями обитания в естественной среде, и на основании полученных данных оценить структурно-биомеханические основы его адаптивной пластичности.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. установить особенности структурной организации кожного покрова у представителей пушных зверей семейства куньих на примере стандартной темно-коричневой норки, ведущей в естественной среде полуводный образ жизни;

2. выявить видоспецифические признаки строения кожи у пушных зверей семейства псовых — серебристо-черной лисицы с поступательной наземной формой локомоции;

3. охарактеризовать структурно-функциональное состояние кожного покрова у представителей зайцевых — кролика породы советская шиншилла, со специфической бегательно-прыжковой формой локомоций;

4. представить сравнительную морфобиомеханическую характеристику кожного покрова у изучаемых животных;

5. на основании морфо-биомеханических корреляций установить критерии адаптивной пластичности кожи как природного полимера.

Научная новизна

На основании анализа установленных сравнительных морфологических и биомеханических показателей кожного покрова у изучаемых пушных зверей внесены дополнения в концепцию о его высокой адаптационной пластичности.

Установлены морфо-биомеханические корреляции, отражающие характер приспособления кожного покрова к факторам окружающей среды. Показано, что показатели прочности кожи у изучаемых животных связаны со степенью композиционной плотности и ориентационной упорядоченности волокнистых конструкций дермы (норка), в то время как упруго-деформативные характеристики — с количественным представительством (лисица) и распределением (кролик) эластических волокон.

Выявлено, что структурные взаимосвязи в организации кожного покрова как экосистеме определяют уровень его адаптированности к условиям внешней среды, обусловленный видовыми особенностями изучаемых животных.

Теоретическая и практическая значимость

Установлено, что общие закономерности и видовые особенности структурной организации кожного покрова у представителей пушных зверей семейств Mustelidae, Canidae и Leporidae отражают филогенетический механизм адаптации животных к условиям обитания.

Выявленные структурные и функциональные взаимосвязи в организации кожного покрова у пушных зверей, отличающихся образом жизни, динамическим стереотипом, являются выражением характера и уровня приспособленности организма к экологической обстановке.

Полученные микроморфологические и микроморфометрические данные являются базой в вопросах совершенствования товарно-технологической обработки получаемого пушно-мехового сырья, а также при научном обосновании факторов риска возникновения и развития нозологических форм дерматотропных патологий.

Методология и методы исследования

Научное обоснование общих закономерностей и видовых особенностей строения кожного покрова у пушных зверей клеточного содержания семейств Mustelidae, Canidae, Leporidae и вскрытие структурно-биомеханических основ его адаптивной пластичности определило целесообразность использования комплексного методического подхода, включающего анатомическое препарирование, гистологическое исследование по классическим методикам, в том числе световую, поляризационную и сканирующую электронную микроскопию, микроскопическую морфометрию кожного покрова, а также биомеханические испытания образцов кожи, стандартизированных по размеру и форме и статистическую обработку полученных цифровых данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Общие закономерности и видоспецифические особенности строения кожного покрова у пушных зверей различных семейств как отражение влияния экологической характеристики животных.

2. Морфобиомеханические характеристики кожного покрова в оценке его адаптивной пластичности.

3. Структурные взаимосвязи в организации кожного покрова, как соматической системе, у пушных зверей — представителей семейств Mustelidae, Canidae и Leporidae — показатели уровня его адаптированности к условиям внешней среды.

4. Структурно-биомеханические корреляции кожи как базовые показатели при оценке товарно-технологических свойств получаемого пушно-мехового сырья.

Степень достоверности, апробация и публикация результатов исследований

В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на 80 животных (кролик, норка и лисица клеточного содержания). Использовали методы анатомического препарирования, светооптического, электронномикроскопического и биомеханического исследования. Полученный цифровой материал подвергали статистической обработке по классическим методикам.

Материалы исследований представлены и апробированы на 3-ей научной конференции молодых ученых ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2012), на 4-ой научной конференции молодых ученых ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2013), секции молодых ученых Международной учебно-методической и научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии», посвященной 95-летию со дня основания ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2014), Объединенном XII Конгрессе Международной ассоциации морфологов и VII Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Тюмень, 2014).

По научным разработкам, представленным в данной диссертационной работе, опубликовано 6 научных статей по теме диссертации, из них 4 — в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура диссертации

Рукопись диссертации изложена на 121 странице машинописного текста (без учета приложений), иллюстрирована 34 рисунками, 21 таблицей, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, сведений о практическом использовании. Список литературы включает 161 источников, из них 126 отечественных и 35 зарубежных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Кожный покров млекопитающих и его производные

Морфологии кожного покрова млекопитающих посвящена обширная литература, в которой изложено ее строение на различных уровнях структурной организации. В этих исследованиях внимание авторов в первую очередь привлекает полиморфизм этой уникальной системы, обусловленный её мультифункциональностью, а также изменчивостью и ролью в приспособительной эволюции. Вместе с тем, в условиях одомашнивания млекопитающих и разведения их под влиянием направленного отбора по хозяйственно полезным признакам строение кожного покрова приобретает значение фенотипического маркера, раскрывающего содержание генотипа [12, 17, 35, 63, 84, 90, 99, 135, 136].

Топические особенности кожного покрова определяют его сложную структурную организацию. Связь, с одной стороны, с организмом и, с другой, с окружающей средой, предопределила взаимообьединенность в коже нескольких тканей в систему органов. Это нашло отражение в огромном числе работ, выполненных на коже млекопитающих различных таксономических групп. Со значительной долей вероятности полученные закономерности универсальны, что позволяет использовать их для аналитического обзора современных общих представлений о строении кожи домашних млекопитающих [12, 17, 35, 90, 99, 135, 136].

Кожа, покрывающая всю поверхность тела млекопитающих, переходит в защитные образования оболочек носовой полости, глаз, пищеварительного канала, слухового прохода, половых органов. Она состоит из поверхностного эпителиального слоя — эпидермиса, базальной мембраны, соединительнотканного слоя — дермы, подкожной клетчатки, многочисленных роговых и железистых производных, залегающих в основе кожи, а также мышц, нервов, кровеносных сосудов, волосяного покрова. Все

эти структуры находятся в сложных морфофункциональных взаимосвязях и характеризуются видовыми и породными отличиями [12, 63, 84, 90, 99, 135].

Эпидермис

Эпидермис представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, в котором на безволосой коже различают следующие слои: базальный (stratum basale) или зачатковый (stratum germinativum), образованный монослоем цилиндрических клеток, непосредственно располагающихся на базальной мембране; шиповатый (stratum spinosum), представленный кубовидными клетками с короткими шиловидными выростами, лежащими в несколько рядов; зернистый (stratum granulosum), который образует от одного до четырех клеточных рядов. Эти три слоя иногда называют мальпигиевым слоем (stratum malpighii). В наружном роговом (stratum corneum) слое эпидермиса поверхностная часть содержит щелевидные полости, что служит основанием в ряде случаев подразделять его на поверхностно лежащие ряды: шелушащиеся или разъединенные (stratum disjunctum) и следующие от них вглубь плотные (stratum corneum) В толстом эпидермисе выделяют еще один слой — блестящий (stratum lucidum), состоящий из нескольких рядов уплощенных клеток, неразличимых светооптически и не воспринимающих гистологические красители [12, 17, 19, 67, 74, 84, 133].

Клеточные слои эпидермиса выражены на различных участках кожи туловища или у разных видов млекопитающих развиты неодинаково. Все слои присутствуют в безволосой коже с толстым эпидермисом (губы, нос, мякиши). В коже с волосом зернистый и блестящий слои могут присутствовать фрагментарно или вообще отсутствовать [17, 19, 67, 74, 84].

Клетки, образующие базальный слой эпидермиса, отличаются вариабельностью по морфологическим и функциональным признакам. Большинство из них (до 80%), представлено кератиноцитами, кроме того, присутствуют меланоциты — клетки, синтезирующие меланин, клетки

Лангерганса, являющиеся представителями иммунной системы, и клетки Меркеля — чувствительные рецепторы. В базальном слое эпидермиса млекопитающих на площадь 1 мм2 приходится в среднем 20-30х103 клеток.

Вместе с тем, ультраструктурная организация большинства базальных кератиноцитов отражает их функциональную однородность, направленную на воспроизводство клеток этой популяции, что подтверждается нахождением их в любой фазе митотического цикла. Важно отметить, что число клеток, последовательно проходящих фазы клеточного цикла, значительно превосходит число покоящихся, например, у человека лишь 10% клеток находится в фазе покоя [12, 19, 67, 99].

В кератиноцитах базального слоя начинается синтез растворимого прекератина, предшественника белка кератина. Синтезированные молекулы прекератина объединяются в фибриллы, которые в виде тонких нитей (до 10 нм) или пучков располагаются в цитоплазме [84, 90, 92]. Эти тончайшие структуры могут заполнять перинуклеарную зону. В цитоплазме находятся органеллы, среди которых много митохондрий, небольшое количество гранулярного эндоплазматического ретикулума, обычно небольшой аппарат Гольджи, располагающийся у нижнего полюса ядра, и большое количество тонофиламентов. Плазмалемма кератиноцитов снабжена характерными для эпителиальных клеток десмосомальными комплексами, в их цитоплазме часто присутствуют центриоли, а по периферии клеток — пиноцитозные пузырьки.

Ядро кератиноцитов базальных клеток достаточно крупное и имеет овальную форму. Продольная ось по отношению к базальной мембране ориентирована вертикально. Ядерная мембрана пористая и имеет довольно ровные контуры, но может содержать выпячивания. В ядрах хорошо развита сеть хроматина и содержится одно или два крупных ядрышка [133].

Шиповатый слой. При переходе кератиноцитов из базального слоя в шиповатый они увеличиваются, приобретая полигональную форму. В клетках этого слоя сохраняются те же органеллы, что и в клетках базального слоя, за исключением центриолей и пиноцитозных пузырьков, которые отсутствуют.

В кератиноцитах шиповатого слоя возрастает биосинтезирующая активность, что подтверждается увеличением в них прекератина. Часть этого белка расходуется на образование многочисленных десмосом, а часть в виде густой сети тонофиламентов сохраняется в цитоплазме. При этом плазмалемма шиповатых клеток образует многочисленные складки в виде пальцеобразных выростов, напоминающих застежку молнии [10, 29].

В верхних рядах шиповатого слоя клетки начинают уплощаться, при одновременном уменьшении складчатости плазмалеммы, но сохранении отдельных неправильных инвагинаций [84, 90]. В них появляются новые органеллы — сферические пластинчатые тельца — кератиносомы или гранулы Орланда. Они распределяются по всей цитоплазме или концентрируются вокруг ядра, а затем под апикальной плазмалеммой [10, 12, 17].

Происхождение гранул Орланда, полагают, связано с аппаратом Гольджи. Клетки шиповатого слоя характеризуются высокой метаболической активностью, о чем свидетельствует продолжающийся в них синтез прекератина, десмоплакинов и мембранного материала.

Зернистый слой. В нижних слоях зернистого слоя кератиноциты сохраняют все цитоплазматические органеллы, присутствующие в кератиноцитах шиповатого слоя, но здесь появляются гранулы кератогиалина, интенсивно окрашивающиеся гематоксилином и хорошо выявляемые светооптически. Они выглядят в виде гомогенных образований, сильно варьирующих по форме, размеру и числу в зависимости от вида животного. Даже в одной клетке они могут быть разными. Гранулы распределены по всей цитоплазме, иногда встречаются в ядре. Гранулы кератогиалина могут сливаться между собой и образовывать крупные конгломераты (до нескольких микрон). Вокруг гранул нередко видны скопления рибосом и филаментов. Кератогиалиновые гранулы увеличиваются по мере продвижения клеток к поверхности.

Бытовавшее ранее мнение о том, что кератогиалиновые гранулы служат признаком деградации эпидермальных клеток, отвергнуто в настоящее время большинством исследователей, поскольку в клетках зернистого слоя сохраняются органеллы и продолжаются активные биосинтезирующие процессы. Кроме того, кератогиалиновые гранулы синтезируются в клетках de novo и состоят из белка, богатого гистидином, названного филаггрином. Считают, что аморфный белок важен для стабилизации кератиновых филаментов в роговом слое. Кроме филаггрина в клетках зернистого слоя синтезируется еще один белок или группа белков — инволюкрин, служащий для построения специфической оболочки кератиноцитов. В поверхностных клетках зернистого слоя органеллы исчезают, но в результате их жизнедеятельности два очень важных белка — филаггрин и инволюкрин сохраняются [46, 56, 92].

Следуют отметить, что клетки блестящего слоя, вследствие наличия большой концентрации белков филаггрина и инволюкрина, селективно не выявляются. По ультраструктурной организации кератиноциты этого слоя не имеют специфических черт, что позволило их объединить с клетками рогового слоя.

Роговой слой состоит из сильно уплощенных клеток, называемых чешуйками или корнеоцитами. Каждая чешуйка в плоскостном отображении напоминает форму шестиугольника, край которого имеет V-образный профиль, благодаря чему она с шести сторон плотно контактирует с соседними. По вертикали чешуйки упакованы в виде колонок [62, 139]. Наружная сторона плазмалеммы корнеоцитов имеет шероховатость. Установлено, что в коже человека диаметр корнеоцитов достигает 30 мкм, а толщина около 0,5-0,8 мкм [9]. Клетки представлены фибриллярными структурами — кератиновыми фибриллами, аморфным межфибриллярным веществом — кератиновым матриксом и окружены модифицированной плазмалеммой — специфической оболочкой из отложившегося под плазмалеммой инволюкрина. Кератогиалиновые гранулы в корнеоцитах не

выявлены. Есть основания полагать о наличии внутриклеточных ферментов, лизирующих гранулы, с образованием однородного матрикса.

В базальном слое после кератиноцитов самые многочисленные клетки — меланоциты. Кроме эпидермиса они были обнаружены в сосочковом слое дермы [2, 44, 79, 106, 110, 124, 137, 138]. Клетки характеризуются длинными цитоплазматическими отростками, достигающими в длину 30-70 мкм; при этом каждая клетка снабжена 2-10 отростками. Ядра меланоцитов сходны с таковыми кератиноцитов базального слоя. Цитоплазма содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии и центриоли. В отличие от кератиноцитов в них отсутствуют десмосомы и кератиновые тонофиламенты [13, 110, 137, 148, 157]. Характерной чертой меланоцитов является наличие в их цитоплазме премеланосом, меланосом и меланиновых гранул, которые являются морфологическим выражением синтеза и упаковки меланина. Зрелые гранулы меланина посредством экзоцитоза через отростки направляются в кератиноциты. Механизм этого явления окончательно не выяснен. Тот факт, что меланин содержится и в эпителиальных клетках, не позволяет идентифицировать меланоциты лишь по наличию в них зерен меланина.

Меланин кожного покрова в зависимости от цвета, происхождения и химических свойств представлен двумя типами: эумеланином и феомеланином. Эумеланин — пигмент от коричневого до черных оттенков, является сложным азотсодержащим гетерополимером. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химическим веществам.

Эумеланин находится в коже и волосах. Феомеланин имеет цвет от желтого до красного, образуется только в волосяных фолликулах, в коже не обнаруживается. Он представляет собой серосодержащее соединение, которое легко растворяется в щелочах.

При классическом окрашивании меланоциты сходны с клетками Лангерганса, их идентифицировать можно только при селективной окраске солями золота. Ультраструктура ядра клетки Лангерганса менее плотная, чем

у меланоцита и несет глубокие складки. Клетки не образуют десмосом с соседними эпителиальными клетками, характеризующимися светлой цитоплазмой, с хорошо развитым аппаратом Гольджи и многочисленными рибосомами. В клетке находится значительное количество митохондрий и лизосом, часто присутствуют прозрачные липидные капли и аутофагосомы.

Для клеток Лангерганса характерно присутствие особых гранул, по форме сходных с теннисной ракеткой — гранул Лангерганса (Бирбека), которые оформлены в виде четырех параллельных слоев высокой электронной плотности. Их размер достигает 0,5 мкм в длину и 45 нм в толщину. Гранулы образуются в области аппарата Гольджи, часто они имеют тесную связь с плазмалеммой. Клетки Лангерганса принимают активное участие в иммунобиологических реакциях организма [77, 84, 90].

Клетки Меркеля представляют собой осязательные элементы эпидермиса млекопитающих, поскольку соединены с нервными волокнами. Их плотность высока в областях, характеризующихся высокой тактильной чувствительностью. Они локализуются в базальном слое эпидермиса, имеют овальную или вытянутую форму. Ядерная оболочка содержит глубокие инвагинации. Помимо обычных органелл в цитоплазме содержатся специфические гранулы сферической формы 80-100 нм в диаметре. Гранулы покрыты мембраной (до 8 нм толщиной) и содержат в центре плотный материал, отделяющийся от окружающей мембраны светлым слоем. Гранулы чаще всего смещаются к нижнему полюсу, где находится нервное окончание. Биохимический состав этих гранул по-прежнему неизвестен, хотя они по строению сходны с моноаминосодержащими гранулами в других клетках [35, 99].

Эпидермис в оволосненной коже подразделяют на межфолликулярный и фолликулярный. Межфолликулярный эпидермис имеет столбчатые шестигранные упаковки корнеоцитов в роговом слое, а в базальном слое им соответствует группа кератиноцитов, представляющих собой так называемую эпидермальную пролиферирующую единицу. Она описана и довольно

подробно изучена в коже мыши, где такая единица представлена 8-10 клетками, при этом семь из них расположены по периферии, две занимают промежуточное положение и одна клетка лежит в центре. Центральная базальная клетка — основная стволовая клетка кератиноцитов, которая на всем протяжении онтогенеза сохраняет способность образовывать дочерние клетки. Последние кератинизируются и замещают те, которые слущиваются с поверхности рогового слоя. В одном кубическом мм эпидермиса находится около 15000 стволовых клеток и 1400 эпидермальных пролиферирующих единиц [9, 90].

Фолликулярный эпидермис располагается в стенках воронок волосяных фолликулов, где он образует их наружные эпителиальные влагалища. По строению он не отличается от межфолликулярного эпидермиса, но в ряде случаев в нем более полно представлены шиповатый и зернистый слои, чем в межфолликулярном эпидермисе.

Базальная мембрана

Эпидермис посредством базальной мембраны связан с соединительнотканной частью кожи — дермой. Её толщина неравномерна в различных участках тела и у разных видов млекопитающих. По данным электронномикроскопических исследований этот тонкий слой, лежащий между эпидермисом и дермой, является довольно сложной структурой, получившей название дермо-эпидермального соединения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кумиров, Станислав Геннадьевич, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. / Г.Г. Автандилов - М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Алексеев А.Г. Меланоциты кожи / А.Г. Алексеев, В.В. Банин, В.И. Ноздрин // Морфология - 2009, - Т. 136, - № 5. - С. 81-89.

3. Александрова В.В. Рост, развитие и качество кожно-волосяного покрова у кроликов породы серебристый и ее помесей F1 с калифорнийской ...дис. канд. с-х. наук / В.В. Александрова. - Московская обл., 2003. - 123 с.

4. Алиев Г.А. Объективная характеристика пигментации волос млекопитающих / Г.А. Алиев, М.Л. Рачковский// Известия АН Таджикской ССР. - 1989. - № 3. - С. 50-54.

5. Анатомия кролика / Под. ред. В.Н. Жеденов - М.: Советская наука, 1957. - 312 с.

6. Бабичев Н.В. Морфофункциональные перестройки кожного покрова у пушных зверей под влиянием препарата "мелакрил"... дис. канд. биол. наук / Н.В. Бабичев. - М., 1995. - 158 с.

7. Балакирев H.A. Основы норководства: Монография / H.A. Балакирев. - М.: Высш. шк., 2001. - 240 с.

8. Бакеев Н.Н. Соболь. 2-е изд., перераб. и доп. / Н.Н. Бакеев, Г.И. Монахов, А.А. Синицин - Киров: Вятка, 2003. - 336 с.

9. Балабанов Е.И. Аналитический обзор. Кожа человека, механические свойства, теплопередача / Е.И. Балабанов // Медицинская техника. -2005. -Вып. 3. - С. 15-20.

10. Баранцева О.В. Влияние кератинсодержащей кормовой добавки «Кератопептид» на густоту волосяного покрова молодняка норок / О.В. Баранцева // Ветеринарная медицина. - 2010. -№ 5-6. - С. 52-54.

11. Барун В.В. Некоторые статистические характеристики шероховатой поверхности кожи человека / В.В. Барун, А.П. Иванов // Инженерно-физический журнал. - 2012. - Т. 85. - № 5. - С. 1117-1125.

12. Браун А.А. Гистологическое строение кожи сельскохозяйственных животных / А.А. Браун. - Душанбе: Дониш, 1983. - 80 с.

13. Быстрова Н.Ю. Изучение морфологических признаков волосяного покрова пушно-мехового-полуфабриката / Н.Ю. Быстрова, Д.А. Марьенко // Дизайн, технологии и инновации в текстильной и легкой промышленности (Инновации - 2014). Сборник материалов Международной научно-технической конференции, 2014. С. 211-212.

14. Взаимосвязь камбиальных клеток дермы (фибробластов) и эпидермиса в морфофункциональной зоне кожи мыши / Т.М. Ямишева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2007. - Т. 144. - № 11.

- С. 594-599.

15. Возрастные изменения кожного и волосяного покрова норок / Абрамов М.Д. [и др.] // Кролиководство и звероводство. - 1965. - № 5. - С. 1012.

16. Всеволодов Э.Б. Волосяные фолликулы. / Э.Б. Всеволодов - Алма-Ата: Наука, 1979. - 143 с.

17. Гаева Е.В. Гистология кожного покрова млекопитающих / Е.В. Гаева, К.Д. Хлудеев. - М.: Издательство Центосоюза, 1957. - 103с.

18. Гармаев Б.Ц. Гистоморфология кожного покрова байкальской нерпы / Б.Ц. Гармаев, Р.З. Сиразиев, А.Д. Цыбикжапов // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2014. - № 12. - С. 166-172.

19. Гистофизиология эпидермиса / С.Л. Кузнецов и др. // Морфология.

- 2012. - Т. 142. - № 5. - С. 76-85.

20. Гостева Е.Р. Морфологическое строение волосяного покрова коров симментальской породы различной селекции / Е.Р. Гостева, Е.И. Анисимова, Н.Н. Козлова // Аграрная Россия. -2017. - № 5. - С. 25-28.

21. Демина Т.М. Эффективность влияния Бетафина на качество волосяного покрова у молодняка норок / Демина Т.М., Растимешина О.В., Куликов В.Н. // Международная научно-практическая конференция

«Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященная 70-летию ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева. - Родники, 2002. - С. 33-35.

22. Дурткаринов Е.С. Влияние экологических факторов на морфологию кожи норок, лисиц. Гипокинезия и избыточное кормление/ Дурткаринов Е.С. // Ветеринария. - 2004. - № 7. - С.48-50.

23. Еремеева K.M. Развитие кожного и волосяного покрова у норок / К.М. Еремеева // Известия ТСХА. - 1967. - № 2. - С.192-198.

24. Ермилов А.Г. Строение меха речной выдры -Lutra lutra L. / А.Г. Ермилов, М.Я.Маврин // Фауна Урала и пути ее реконструкции: учен. записки Уральского госуниверситета им. А.М. Горького. - 1971. - Вып. 9. № 115. - С.11-14.

25. Загребельный С.В. Волосяной покров калана Enhydra Lutris L. (Carnivora, Mustelidae): структура, топография, некоторые адаптивные особенности // Зоологический журнал. - 1993. - Т. 72. № 2. - С. 129-140.

26. Зимин П.В. Сравнительная морфология кожно-волосяного покрова у некоторых видов домашних и диких копытных животных ... дис. канд. вет. наук / П.В Зимин. - Саратов, 2009. - 123 с.

27. Ивлев Ю.Ф. Морфофункциональный анализ волосяного покрова: теплозащитные и механические свойства .. .автореф. дис. доктора биол. наук / Ю.Ф. Ивлев. - М., 2005. - 48 с.

28. Ивантер Э.В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколого-морфологические и физиологические аспекты / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер, И.Л. Туманов. - Ленинград: Наука, 1985. - 318 с.

29. Игнатенко В. Формы строения и свойства волосяного покрова млекопитающих. Пушные звери / В. Игнатенко //Меха Мира. - 1998. -№5. -С. 28-32.

30. Использование кормовой добавки Флоравит для улучшения качества шкурок молодняка соболей / Н.Н. Лоенко и др. // Кролиководство и звероводство. - 2016. - № 4. - С. 5-7.

31. Калугин Ю.А. Влияние среды обитания полуводных и наземных пушных зверей на формирование характерных особенностей их волосяного покрова / Ю.А. Калугин, О.И. Федорова // Кролиководство и звероводство. -2013. - № 3. - С. 18-20.

32. Калугин Ю.А. Морфологические особенности строения волосяного покрова енотовидной собаки клеточного содержания / Ю.А. Калугин, К.Н. Шулюкин // Кролиководство и звероводство. - 2012. - № 3. - С. 17-19.

33. Калугин Ю.А. Морфофизиологические особенности наземных и околоводных пушных зверей / Ю.А. Калугин, О.И. Федорова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2013. - Т. 214. - С. 203-207.

34. Калугин Ю.А. Некоторые показатели кожно-волосяного покрова кроликов / Ю.А. Калугин, Р.И. Михайлова, О.И. Федорова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2014. - Т. 220. - №. 4. - С. 123-128.

35. Калантаевская, К.А. Морфология и физиология кожи человека / К.А Калантаевская. -Киев: Здоровья, 1972. - 267 с.

36. Карпов Д.А. Кожный покров как преграда механическим воздействиям / Д.А. Карпов, Б.А. Саркисян // Медицинская экспертиза и право. - 2011. - № 4. - С. 29-31.

37. Кисин М.В. Судебно-биологическая, экспертиза волос животных / Кисин М.В.- М. Российский федеральный центр судебной экспертизы, 2001. -175 с.

38. Коломоец Т.А. Формирование коллагеновых волокон четырех типов в дерме кожи эмбрионов человека первого триместра беременности / Т.А. Коломоец, А.В. Мартынюк, Е.Ю. Шаповалова // Свгг медицини та бюлогп. - 2013. - Т. 9. - № 2-2 (38). - С. 44-46.

39. Колосов A.M., Биология промысловых зверей СССР / A.M. Колосов, Н.П. Лавров, С.П. Наумов. - М.: Высшая школа, 1965. - 510 с.

40. Коновалов А.М. Изучение качества и окраски волосяного покрова лисиц разного типа поведения / А.М. Коновалов // Вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии. Сборник научных трудов молодых ученых. - М., 2006. С. 221-229.

41. Коржевский Д.Э. Основы гистологической техники / Д.Э. Коржевский, А.В. Гиляров. - СПб.: СпецЛит, 2010. - 95 с.

42. Кравцов И.И. Ускорение созревания волосяного покрова у лисиц / И.И. Кравцов, Г.А. Кузнецов // Кролиководство и звероводство. - 1990. № 1. -С. 9-10.

43. Кровеносные сосуды в дерме человека в процессе старения / А.Г. Гунин и др. // Успехи геронтологии. - 2014. - Т. 27. - № 1. - С. 54-61.

44. Кузнецов Г.А. Генетика окраски волосяного покрова пастелевых соболей / Г.А. Кузнецов, Е.Г. Сергеев // Достижения науки и практики в клеточном пушном звероводстве. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Е.Д. Ильиной, 2009. -С. 27-31.

45. Кузнецов Г.А. Природа изменчивости окраски волосяного покрова соболей (Ма11^ /ЛеШпа, L) / Г.А. Кузнецов, Е.Г. Сергеев // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 4-й Международной научно-практической конференции. Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева и др., 2011. - С. 284-286.

46. Кузнецов Г.А. Структура волосяного покрова норок / Г.А. Кузнецов // Кролиководство и звероводство. - 2012. № 1. - С.22-23.

47. Кузнецов Г.А. Новое в теории окраски волосяного покрова соболей (МаГ^ Zibellina L.) / Г.А. Кузнецов, Е.Г. Сергеев // Кролиководство и звероводство. - 2010. - № 5. - С. 6-13.

48. Кузнецов С.В. Сезонная динамика морфологии кожного покрова у серебристо-черной лисицы / С.В. Кузнецов // Морфология. - 2016. - Т. 149. -№ 3. - С. 115.

49. Кутикула и блеск волосяного покрова / Н.Н. Шумилина и др. // Кролиководство и звероводство. - 2002. - № 4. - С. 12-13.

50. Курмакаев P.P. Структурные перестройки кожного покрова норок подвлиянием препарата эмицидина .. .автореф. дисс. канд. биол. Наук / Р.Р. Курмакаев. -М., 2009. - 18 с.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. / Лакин Г.Ф.- М.: Высшая школа, 1990. -

352 с.

52. Ларина Е.Е. Сравнительный анализ динамики роста и развития молодняка лисиц пород: серебристо-черная, жемчужная, бургундская, коликотт ...дис. канд. с.-х. наук. / Е.Е. Ларина. - М., 2012. - 137 с.

53. Ларина Е.Е. Микроструктура кожного покрова шкурок щенков лисиц разных пород / Е.Е. Ларина, Н.А. Балакирев, Н.Н. Шумилина // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2015. - № 1 (123). -С. 94-97.

54. Лебедев Д.А. Коллагеновые структуры одна из информационных систем организма / Д.А. Лебедев // Успехи соврем. биологии. -1979. - Т. 88. -№ 1. - С.36-49.

55. Любанова З.И. Анатомические особенности пушных зверей / З.И. Любанова // Кролиководство и звероводство. - 1961. № 3. - С.24-25.

56. Макар И.А. Синтез и генная регуляция кератинов волосяными фолликулами сельскохозяйственных животных / Макар И.А., Гавриляк В.В., Седило Г.М. // Цитология и генетика. - 2007. - Т.41. - №1. - С.75-79.

57. Мамаева Г.Б. Густота волос норок разного размера / Г.Б. Мамаева, Т.Н. Худякова, Т.А. Костенко // Кролиководство и звероводство. -1975. - № 2. - С. 10-11.

58. Марвин М.Я. Сравнительная морфология волосяного покрова норок / М.Я. Марвин // Тр. Уральск. отд. Моск. об-ва испыт. природы. - 1969. Вып. 3. - С. 151-160.

59. Марвин М.Я. Строение меха уральского соболя / М.Я. Марвин // Тр. Уральск. отд. Моск. об-ва испыт. природы. -1969. - Вып. 3. - С. 144-150.

60. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 5-я редакция / Перевод и русская терминология проф. Н.В. Зеленевского. - Спб, - 2013. - 253 с.

61. Методология научного исследования / Под ред. Н.А. Слесаренко: Учебник. - СПб.: Лань, 2017. - 268 с.

62. Меделец О.Д. Особенности распределения эпидермальных липидов и липидов поверхности кожи человека, крысы и свиньи / О.Д. Меделец, И.С. Соболевская // Вестник Витебского государственного медицинского университета. - 2012. - Т. 11. - № 2. - С. 34-40.

63. Мяделец, О.Д. Морфофункциональная дерматология /О.Д. Мяделец, В.П. Адаскевич. - М.: Медлит., 2006. - 752 с.

64. Митрофанова М.В. Сравнительная характеристика микроструктуры кожного покрова лисиц серебристо-черных и бастард // Митрофанова М.В., Уткин М.Р. // Кролиководство и звероводство. - 2010. -№ 3. - С. 20-21.

65. Митрофанова М.В. Свойства волосяного и кожного покрова лисиц разных пород ...автореф. дис. канд. с-х. наук / М.В. Митрофанова. - М., 2003.

- 20 с.

66. Михайлов, И.Н. Коллаген кожного покрова и основы его переработки / И.Н. Михайлов // М., Легкая индустрия, 1971. - С. 527

67. Михайлов И.Н. Структура и функции эпидермиса / И.Н. Михайлов. М.: Медицина, 1979. - 273 с.

68. Морфофункциональная характеристика дермы кожи и ее изменения при старении (обзор литературы) / С.С. Целуко и др. // Бюллетень физиологии и патологии дыхания. - 2016. - № 60. - С. 111-116.

69. Нигматуллин Р.М. Густота волосяного покрова кроликов разных пород / Р.М. Нигматуллин // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2014.

- № 8. - С. 60-65.

70. Нигматуллин Р.М. О расщеплениях окраски волосяного покрова у кроликов вуалевых серебристых / Р.М. Нигматуллин, Н.И. Тинаев // Кролиководство и звероводство. - 2009. - № 5. - С. 16-18.

71. Никонова Э.Б. Товарные свойства кожевой ткани шкурок норки / Никонова Э.Б. // Соврем. пробл. интенсификации производства в АПК. Всерос. науч. иссл. инт контроля, стандартизации и сертификации ветеринар. препаратов, 2005. - С. 221-222.

72. Новиков М.В. Разработка методов оценки качества шкурок шиншилл и совершенствование процессов их производства ... дис. канд. тех. наук / М.В. Новиков. - М., 2010. - 156 с.

73. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.А. Новиков. - М.: Издательство академии наук СССР, 1956. - 295 с.

74. Ноздрин В.И. Гистофизиология кожи / Учебное пособие / В.И. Ноздрин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко. - Омск - Орел: Омская областная типография, 2008. - 145-280 с.

75. Панфилова Е.П. Компоненты густоты шерсти и методы их определения / Е.П. Панфилова, П.Р. Познахирев // Исследования по генетике, иммуногенетике и селекции сельскохозяйственных животных. - М.: Наука, 1974. - С. 158-165.

76. Пасечник Н.М. Строение волокнистых структур дермы у грубошерстных, тонкорунных и помесных овец / Н.М. Пасечник // Органогенез сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1971. - С. 53-62.

77. Персина И.С. Клетки Лангерганса структура, функция, роль в патологии / И.С. Персина // Арх. Патологии. - 1985. - Т.47. - С.86-93.

78. Перфилова Т.В. Анатомо-морфологические особенности строения волос ильки / Т.В. / Перфилова // Теория и практика судебной экспертизы. -2010. - № 3 (19). - С. 114-118.

79. Прасолова Л.А. Морфология пигментации волос у диких рыжих, серебристо-черных лисиц и их гибридов. Влияние доминантного аллеля / Л.А.

Прасолова, Л.Н. Трут, Э.Б. Всеволодов, И.Ф. Латыпов // Генетика. - 2002. -Т. 38. - № 4. - С. 463-467.

80. Прасолова Л.А. Нарушение сезонного ритма смены волосяного покрова при доместикации / Л.А. Прасолова // Проблемы доместикации животных. - М., 1987. - С. 48-56.

81. Повышение качества шкурок молодняка пушных зверей / О.Н. Сухих и др. // Научно-практический журнал Пермский аграрный вестник. -2015. - № 4 (12). - С. 78-84.

82. Раднаева В.Д. Новые технологии кожи, меха и формирование объема дермы / В.Д. Раднаева, Н.В. Советкин // Вестник Казанского технологического университета. - 2016. - Т. 19. - № 18. - С. 96-100.

83. Ревякин И.М. Дефекты волосяного покрова у норок / И.М. Ревякин, В.А. Герасимчик // Наше сельское хозяйство. - 2015. - № 22. - С. 7477.

84. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / В.Е. Соколов [и др.]; под ред. В.Е. Соколова - М.: Наука, 1988. - 278 с.

85. Русских А.П. Улучшение качества клеточной пушнины / А.П. Русских, H.A. Русских. - М.: Колос, 1967, - 272 с.

86. Слесаренко Н.А. Действие мелакрила на кожный покров зверей / Н.А. Слесаренко, Н.В. Бабичев // Кролиководство и звероводство. - 1995. -№ 3. - С. 5-6.

87. Слесаренко Н.А. Морфофункциональные преобразования общего покрова соболя клеточного содержания в условиях стимулирования ростовых процессов / Н.А. Слесаренко, В.В. Степанишин // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2015. - № 224. - С. 203-209.

88. Соболевская И.С. Морфофункциональная характеристика липидсодержащих и липидсинтезирующих структур кожи крысы / И.С. Соболевская // Ученые записки учреждения образования "Витебская ордена "Знак почета" государственная академия ветеринарной медицины". - 2011. -

Т. 47. - № 1. - С. 302-305.

89. Согомонян А.В. Фибробласты - основные клетки дермы / А.В. Согомонян // Экспериментальная и клиническая дерматокосметология. - 2008. - № 5. - С. 59-61.

90. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих / В.Е. Соколов. -М.: Наука, 1973. - 487 с.

91. Способ ускорения созревания зимнего волосяного покрова у норок / О.Л. Рапопорт и др. // Кролиководство и звероводство. - 2009. - № 4. -С. 1011.

92. Соколов В.Е. Структура и химическая организация рогового слоя эпидермиса млекопитающих / Соколов В.Е., Степанова Л.В. // Успехи соврем. биологии. - 1985. - Т. 100. - № 31. - С.113-127.

93. Староверова И.Н. Особенности кожно-волосяного покрова пушных зверей (норок, песцов, лисиц) в постнатальном онтогенезе ... дис. доктора биол. наук / И.Н. Староверова. - М., 2011. - 387 с.

94. Степанишин В.В. Морфофункциональная характеристика кишечного канала соболя клеточного содержания в условиях стимуляции ростовых и метаболических процессов ... дис. канд. биол. наук / В.В. Степанишин. - М., 2015. - 108с.

95. Стрепетова О.А. Особенности товарных свойств шкурок кролика орилаг / О.А. Стрепетова // Ветеринария и кормление. - 2009. - № 6. - С. 115.

96. Стрепетова О.А. Волосы животных как объект экспертизы / О.А. Стрепетова // Технические науки - от теории к практике. - 2013. - № 18. -С. 166-171.

97. Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae) / Д.В. Терновский. - Новосибирск: Наука, 1977. - 279 с.

98. Терновский Д.В. Экология куницеобразных / Д.В. Терновский, Ю.Г. Терновская. - Новосибирск: Наука, 1994. - 223 с.

99. Техвер Ю.Т. Гистология кожного покрова домашних животных / Ю.Т. Техвер. - Тарту, 1971. - 312 с.

100. Тинаев Н.И. Репродуктивные способности самок и морфологические особенности волосяного покрова у вольной и клеточной ондатры / Н.И. Тинаев // Вестник Российского государственного аграрного заочного университета. - 2013. - Т. 19. - № 14. - С. 88-92.

101. Тинаев Н.И. Особенности выращивания кроликов для получения товарных шкурок / Н.И. Тинаев // Кролиководство и звероводство. - 2003. -№ 1. - С. 30-31.

102. Тинаев Н.И. Шкурка кролика и её товарное качество / Н.И. Тинаев // Кролиководство и звероводство. - 2002. - № 5. - С. 29-30.

103. Титаренко Е.Н. Возрастные изменения кожного покрова. возможность их использования в судебно-медицинской практике / Е.Н. Титаренко, И.В. Власюк // Проблемы экспертизы в медицине. - 2014. - Т. 14. -№ 2-3 (54-55). - С. 34-37.

104. Улучшение качества волосяного покрова у молодняка серебристо-черных лисиц / Е.Б. Дунаева и др. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 6. - С. 128-130.

105. Уткин Л.Г. Гистогенез кожи и ее производных у норок различных окрасок /Уткин Л.Г. // Науч.тр. науч. иссл. ин-та пушного звероводства и кролиководства. - 1970. - Т. 9. - С. 150-160.

106. Уткин М.Р. Морфологические особенности кожи, волосяного покрова и окраски платиновых и снежных лисиц.дис. канд. с-х. наук / М.Р. Уткин. М., 2013. - 109 с.

107. Фактор роста соединительной ткани (CTGF) в дерме человека в онтогенезе / О.В. Васильева и др. // Онтогенез. - 2016. - Т. 47. - № 2. - С. 75-82.

108. Федорова О.И. Влияние мутаций, затрагивающих окраску, на структуру волосяного и кожного покрова хорьков (Мш1е1а Ри1юпш) / О.И. Федорова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. -№ 3. -С. 469-476.

109. Федорова О.И. Перспективы разведения норки окраски ампалосапфир / О.И. Федорова, И.Д. Антонова // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2016. - № 10. - С. 10-13.

110. Фомин С.В. Фенотипический параллелизм b аберрациях окраски волосяного покрова у северных морских котиков (Callorhinus Ursinus), американских норок (Mustela Vison) и соболей (Martes Zibellina) / С.В. Фомин, Н.С. Фомина, О.В. Трапезов // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2011. - Т. 15. - № 3. - С. 493-515.

111. Хамируев Т.Н. Кожный покров зебувидного скота как показатель адаптации / Т.Н. Хамируев // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2013. - № 4 (28). - С. 48-52.

112. Хилькин А.Н. Коллаген / А.Н. Хилькин. - М.: Медицина, 1976. -

227 с.

113. Хуштова М.А. Морфологическая- характеристика волосяного покрова обыкновенной лисицы (V. vulpes L) / Хуштова М.А., Хуштова Н.А. //Биосфера и человек: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Майкоп. - 1999. -С. 156-157.

114. Царева Е.Л. Структурно-функциональная характеристика кожного покрова у лисиц в условиях промышленного звероводства. .. .дис. канд. биол. наук. / Е.Л Царева. - М., 1990. - 17 с.

115. Цепков Н.М. Способ определения густоты волосяного покрова / Н.М. Цепков, Куличков Б.А., Кузнецов Г.А. // Кролиководство и звероводство. - 1981. - № 6. - С. 8.

116. Шаповалов Д.А. Особенности строения кожи крыс в норме и при действии пирогенала / Д.А. Шаповалов, А.П. Голуб // Морфология. - 2008. -Т.2. - №2. - С.71-74.

117. Чернова О.Ф. Архитектоника и диагностическое значение кутикулы волос / Чернова О.Ф // Изв. РАН. Сер. биол. - 2002. - № 3. - С.296-305.

118. Чернова О.Ф. Архитектоника и диагностическое значение коры и сердцевины волос / Чернова О.Ф. // Изв. РАН. Сер. биол. - 2003. - № 1. - С.73-83.

119. Чернова, О.Ф. Эволюционные аспекты полиморфизма волос / Чернова О.Ф. // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. -2006. - № 1. - С. 52-62.

120. Чернова, О.Ф. Атлас волос млекопитающих. Тонкая структура остевых волос и игл в сканирующем электронном микроскопе / О.Ф. Чернова, Т.Н. Целикова. - М.: Товарищ-во науч. изд. КМК. - 2004. - 429 с.

121. Чернуха A.M. Кожа / A.M. Чернуха, Е.П. Фролова. - М.: Медицина, 1982. - 256 с.

122. Шумилина Н.Н. Результаты изучения структуры волосяного покрова лисиц разных пород и типов в зверохозяйствах России / Н.Н. Шумилина, М.В. Митрофанова // Кролиководство и звероводство. - 2014. -№ 2. - С. 17-19.

123. Шумилина H.H. Структура кожевой ткани лисиц разных пород в зверосовхозе Салтыковский (Московской области) / H.H. Шумилина, Митрофанова М.В. // Кролиководство и звероводство. - 2001. - № 4. - С. 14.

124. Шумилина Н.Н. Изучение окраски и структуры волосяного покрова шкурок хорьков разных пород и типов фгуп «русский соболь» / H.H. Шумилина, Е.Е. Ларина // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2017. -№ 2. - С. 78-82.

125. Явишева Т.М. Камбиальные клетки дермы (фибробласты) и эпидермиса образуют единую морфофункциональную зону / Т.М. Явишева, С.Д. Щербаков // Актуальные проблемы современной науки. - 2007. - № 6 (38). - С. 147-150.

126. Яцун С.М. Анализ эффективности методов объективного контроля диагностически значимых характеристик кожного покрова / С.М. Яцун, Лунева Н.В. // Ученые записки Орловского государственного

университета. Серия: Естественные, технические и медицинские науки. - 2010. - № 4. - С. 260-262.

127. Beautiful Fur Animals -and Their Color Genetics. / N.N. Ness et all. -Glostrup, Denmark. Publ. Scientifur., 1988. - 271 p.

128. Chang E. Aging and survival of cutaneous microvasculature / E. Chang, J. Yang, U.Nagavarapu, G.S. Herron // J. Invest. Dermatol. - 2002. - Vol. 118. - P. 752-758

129. Chase H.B. Growth of hair / H.B. Chase // Physiol. Rev. - 1954. - Vol. 34. - P. 113-126.

130. Belyaev D.K. Genetics of the W locus in foxes and expression of its lethal effects / D.K. Belyaev, L.N. Trut, A.O. Ruvinsky //J. Hered. - 1975. - V. 66. -P. 331-338.

131. Bowness E.R. History of early mink people in Canada. Canada Mink Breed. / E.R. Bowness - Canada: Assoc., 1980. - 252 p.

132. Constantine V.S. Selective staining of human dermal collagen. The use of picrosirius red F3BA with polarization microscopy / V.S. Constantine, B.N. Movry // Vest dermatol. - 1986. - Vol. 50 - № 5, - P. 419-423.

133. Downing, D. The role of sebum and epidermal lipids in the cosmetic properties of skin / D. Downing, D. W. Wertz, M. E. Stewart//Infernational Journal of Cosmefic Scienc. - 1986. - Vol. 8. - P. 115-123.

134. Gautam R.K. Isolated collagenoma: a case report with a review of connective tissue nevi of the collagen type. II / R.K.Gautam, H.K. Kar, R.K. Jain // J. Dermatol. - 1996. - Vol. 23. - № 7. - P. 476-478.

135. Fuchs E. Scratching the surface of skin development / E. Fuchs // Nature. - 2007. - V. 445. - № 7130. - P. 834-842.

136. Fuchs, E. More than one way to skin / E. Fuchs, V. Horsley // Genes and Development. - 2008. - Vol. 22. - P. 976-985.

137. Jarosz, S.J. The effect of melatonin on advancing the priming of winter fur coat in blue foxes / S.J. Jarosz, О. Szeleszczuk // Scientifur. - 1995. - V. 19. -№ 2. - P. 95-100.

138. Haldane J.B. The Comparative Genetics of Colour in Rodents and Carnivora / J.B. Haldane // Biol. Rev. - 1927. - V. 11. - P. 199.

139. , Keratin and the keratinocyte activation cycle. / J.M. Fredberg // J. Invest. Dermatol. - 2001, - V. 116. - P. 633-640.

140. Kondo K. Morphological and chemical studies on the bending guard hair of mink. Mustrela vison renowned in Qinghai plateau / K. Kondo, Jing Son-Yan, // Scientifur - 1988. - V. 12. - № l. - P. 13-20.

141. Kondo K. Determination of hair density in mink (Mustrela vison) / K. Kondo, K. Kohno, T. Nishiumi // Scientifiir. - 1989. - V. 13. - № l. - P. 15-18.

142. Kondo K. The beauty of mink pelage observed with SEM / K. Kondo, M. Vanek, P.V. Rasmussen, L. Blomstedt // J. Graduate School Agr. Hokkaido Univ.

- 2000. - V. 70. - Pt. 1. - P. 1-8.

143. Mammal anatomy / by Paul Bernobeo. - New York: Marshall Cavendish, 2010. - 287 p.

144. Meyer W. Domestication related variations of hair cuticle pattern in mammals / W. Meyer, A. Schnapper, G. Hulmann, H. Seger // J. anim. Breedg. Genet. - 2000. - V. 117. - № 4. - P. 281-283.

145. Montagna W. The structure and function of the skin. / W. Montagna, N.Y.: Academic Press. - 1962. - 454 p.

146. Nishiumi T. Scanning electron microscopic study of dermal collagen fibers in growing mink / T. Nishiumi, F. Nakamura, K. Kondo // J. Fac. App. Biol. Sc. Hiroshima Univ. - 1991. - V. 30. - № 2. - P. 103-111.

147. Pak I.I. Scanning electron microscopic study of collagen fibrils in the mink dermis during the hair cycle and growth / I.I. Pak, F. Nakamura, K. Takenouchi, K. Kondo // Anim. Sc. Technol. - 1994. - V. 65. - P. 1111-1118.

148. Piorkowska M. An attempt at objective evaluation of hair coat value in the blue arctic fox (Alopex Lagopus L.) relationship between parameters of hair coat and skin / M. Piorkowska //Annals of animal science. - Krakow. - 2002. - V. l. - № 2.

- P. 189-200.

149. Pierard G.E. Nevi of connective tissue a reappraisal of their classification / G.E. Pierard, Charles V. Lapiere // The American journal of dermatopathology. - 1985. - Vol. 7. - N 4. - P. 325-333.

150. Rogers G.E. Structural and biochemical features of the hair follicle / G.E. Rogers // The epidermis. N.Y. - 1964. - P. 179-203.

151. Roth S.I. The cytology of the murine resting (telogen) hair follicle / S.I Roth. // Biology of the skin and hair growth. Sydney. - 1955. - P. 233-250.

152. Schackelford R.M. American mink. Evolution of domesticated animals. / R.M. Schackelford // Longman. - 1986. - P. 229-234.

153. Sillero-Zubiri C. Canids: foxes, wolves, jackals and dog. / C Sillero-Zubiri., M. Hoffmann, D.W. McDonald. - N.Y. USA, 2004. - 430 p.

154. Straile W.E. Growth and differentiation of the hair follicles between periods of activity and quiescence / W.E. Straile, H.B. Chase, C. Arsenault // J. Exp. Zool. - 1961. Vol. 148. - P. 205-222.

155. Terashima M. Evaluation of the light deterioration in hair examination of mink fur products / Terashima M., Yoshimura K., Imai T., Hozan D., Ishii Y., Shirai K. //Anim. Sc. J. - 2001. - V. 72. - N 1. - P. 39-45.

156. Textbook of veterinary anatomy - 4th ed. / Gerry M. Dorrestein, C.F. Wolschrijn - Saunders Elsevier Inc., 2010. - 835 p.

157. Trapezov O.V. Black Crystal: A novel coat color mutant in the American Mink / O.V. Trapezov // J. Hered. - 1997. - V. 88. - P. 164-166.

158. Vanek M. Surface microstructure of hair in adult castor / M. Vanek, I. Havlikova // Zb. Sloven. Akad. Podohosp. ViedNitra. - 2002. - C.29. - P. 249-253.

159. Veis A. Structure of the collagen microfibril. A fourstrand overlap model / A. Veis, L. Yuan // Biopolymers. - 1975. - Vol. 14. - P.895-900.

160. Vogel H.G. Correlation between tensile strength and collagen content in rat skin: Effect of age and Cortisol treatment / H.G. Vogel // Connect. Tissue Res. - 1974. - Vol. 36, № 3. - P. 177-182.

161. Wojcikowska-Soroczynska M. Structure of pigment in sheep and rabbit hairs / M. Wojcikowska-Soroczynska, N. Wojcik // Ann. Warsaw. Agr. Univ. SGGW. - ARrAnim. Sc. Warsaw. - 1987. - V. 21. - P. 23-35.