Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат биологических наук Дюбанова, Наталья Владимировна

• Дюбанова, Наталья Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дюбанова, Наталья Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Природные условия региона

1.1. Географическое положение

1.2. Климат

1.3. Рельеф и гидрология

1.4. Почвенные условия

1.5. Лесная растительность

Глава 2. Состояние проблемы

2.1. Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного

2.2. Морфологические особенности

2.3. Размножение и естественное возобновление

2.4. Хозяйственное использование

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты изучения

3.2. Принципы и методы исследований

3.4. Экспериментальная часть

Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность

особей

4.1. Рост и жизненность

4.2. Морфологические особенности

4.3. Опыты по искусственному разведению

Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций

5.1. Численность

5.2. Жизненность

5.3. Возрастная структура

5.4. Половая структура

5.5. Семенная репродукция

5.6. Естественное возобновление

Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях

6.1. Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках

6.2. Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя

7.1. Связь с конкуренцией древостоя

7.2. Влияние абиотических факторов

Выводы

Рекомендации

Заключение

Литература.. Приложения

113

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Можжевельник обыкновенный {Juniperus communis L.) является одним из широко распространенных и ценотически важных видов подлеска хвойных лесов Северной Евразии и перспективным для интродукции и озеленения видов семейства кипарисовых. Однако информация о распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста и семеношения в различных типах леса, особенно в Западной Сибири, недостаточна. Почти не изучены его эколого-морфологические изменения под влиянием таких глобальных лесоразрушающих факторов как сплошные рубки и пожары, а также ценоэколо-гические особенности изменений морфологических параметров ценопопуляций можжевельника под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора.

Виды можжевельников рода Juniperus широко распространены в Евразии и Северной Америке, а можжевельник обыкновенный - в лесной зоне Русской равнины, Западной и Восточной Сибири [Ареалы, 1977].

Как и другие виды хвойных с обширным географическим ареалом, можжевельник обыкновенный обладает широкой экологической амплитудой и генетической изменчивостью, являясь характерным компонентом или даже доминируя в подлеске хвойных лесов и выполняя важную роль в их формировании.

Ранее были установлены некоторые особенности географического и

I

экологического (лесотипологического) ареалов, морфологической и анатомической структуры и роста можжевельника обыкновенного в лесах Русской равнины [Каппер О. Г., 1954; Аксенова Н. А., 1976], на Урале [Бакланова Е. Г., 1988; Аши, 1991а; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., Кожевникова Г. М., 2009; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2009, 2011а, 20116], в Средней Сибири [Князева С. Г., 2000а, 20006, 2010; Михеева Н. А., 2002а, 20026], и в лесах Тянь-Шаня [Мухамедшин К. Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982]. Однако сведения о его распространении, морфоэкологических особенностях его

структуры, роста, семеношении в различных типах леса особенно в Западной Сибири очень скудны. Почти не изучены эколого-морфологическая изменчивость, влияние на его развитие таких главнейших лесоразрушающих факторов, как сплошные рубки и пожары. Почти не изучены ценоэкологические особенности изменений морфологической структуры его популяций под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора под его пологом.

Цель диссертации. Целью диссертационной работы является изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора, а также на сплошных вырубках и гарях в преобладающих типах сосновых лесов подзоны предлесостепи Западной Сибири (на примере Припышминских боров).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. > Изучение. лесотипологического распределения, численности, возрастной, высотной структуры и. гпроективного покрытия ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев.

2. Изучение роста, морфогенеза и жизненности особей можжевельника под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучение половой структуры и семеношения ценопопуляций

I

можжевельника.

4. Количественный анализ структурно-функциональных связей роста и жизненности можжевельника с параметрами структуры и конкуренции древостоя-эдификатора сосны обыкновенной.

5. Изучение возрастной структуры и жизненности ценопопуляций можжевельника после сплошной рубки.

6. Разработка рекомендаций по сохранению природных ценопопуляций можжевельника обыкновенного и его интродукции.

Обоснованность результатов исследований. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, выводы и рекомендации обоснованы соответствующими цели, задачам и объектам изучения апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа натурных фактических данных, полученных в ходе полевых исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных математических методов их анализа и оценки с применением компьютерной техники и программ.

Научная новизна. Впервые на южной границе ареала можжевельника обыкновенного в сосновых лесах подзоны предлесостепи западной части Западной Сибири изучены рост, морфогенез и семеношение его особей, возрастная и половая структура, проективное покрытие и жизненность ценопопуляций можжевельника обыкновенного под пологом древостоев в преобладающих типах леса. На основе микроэкосистемного подхода впервые в лесоведении на количественном уровне проанализирована связь роста, проективного покрытия и жизненности можжевельника со структурой, конкуренцией древостоя-эдификатора и световым режимом под его пологом.

На защиту выносятся следующие положения;

1. Лесотипологическое распределение проективного покрытия и жизненности можжевельника обыкновенного в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири.

2. Параметры роста, морфогенеза особей и проективного покрытия, возрастной, половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев и на сплошных вырубках в преобладающих типах леса.

3. Структурно-функциональные связи параметров роста и жизненности можжевельника обыкновенного с конкуренцией древостоя-эдификатора и уровнем ФАР, . ,

Практическая полезность и реализация результатов. В ходе выполнения исследований были составлены схематические карты ареала можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышминские боры» на площади 49,5 тыс. га и разработаны лесоводственные рекомендации по сохранению и введению его в культуру.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты исследований представлены и доложены на: III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); I Международной научной конференции студентов^ аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк,1 2009); I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009); Научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая» «Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ» (Нижний Тагил, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость,1 принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (Уфа, 2010); II, Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в т.ч. 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач программы, выборе адекватных методов и объектов исследований, сборе, обработке и анализе их результатов, формулировании выводов и рекомендаций по введению можжевельника в культуру, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

В закладке пробных площадей в период с 2003 по 2008 годы принимали участие сотрудники национального парка «Припышминские боры» Д. В. Прядеин, А. С. Дюбанов, Л. Л. Козулин, В. Б. Вахрушевой. Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Петровой И. В., при консультативном содействии кандидата биологических наук Санниковой Н. С. и доктора биологических наук, профессора, Санникова С. Н. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав,, выводов, рекомендаций, заключения, списка литературы, включающего 136 работ, из которых 5 на иностранных языках. Диссертация изложена на 125 страницах, иллюстрирована 28 рисунками, содержит 16 таблиц и 7 приложений.

!

I

I

I

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА

1.1. Географическое положение

Исследования проводились на территории национального парка «Припыш-минские боры». Ландшафтный комплекс Припышминских боров (площадь около 350 тыс. га) относится к числу уникальных феноменов природы Зауралья, представляющих выдающееся народно-хозяйственное, научно-познавательное, приро-дозащитное, рекреационное значение.

Припышминские боры, расположенные на юго-востоке Свердловской области, - один из крупнейших в России «компактных и живописных массивов исключительно высокопродуктивных и генетически ценных коренных сосновых лесов (с вкраплениями ельников) с хорошо сохранившимся ядром естественной флоры, фауны и почв» [Санников С. Н., 1961].

По исследованиям С. Н. Санникова, массив Припышминских боров образован системой ленточно-островных сосновых лесов различных размеров, протянувшихся почти непрерывной полосой вдоль берегов среднего и нижнего течения р. Пышма. Общая протяженность этой полосы боров с запада (от устья р. Дерней)

I

на восток (до устья р. Пышма) приблизительно равна 180 км, ширина - от 6 до 45 км. Кроме того, отдельные мелкие острова сосновых боров встречаются в 30-50 км к западу от основного массива и имеют особые названия: Никольский, Ка-мышловский, Реутинский боры. Несколько особняком, в 20-30 км к северу от основного Припышминского массива, расположен довольно крупный Бахметский бор, который по природным условиям и характеру лесной растительности также можно относить к Припышминским борам. Все эти боры, по-видимому, представляют собой лишь разрозненные остатки некогда обширных девственных сосновых и елово-сосновых лесов, почти сплошь покрывавших территорию приречных террас долины р. Пышма.

ТЮМЕНЬ

ТАЛИЦА

КАМЫШЛОВ

Рис. 1. Схематическая карта лесного массива Припышминских боров (по С. Н.

Санникову, 1961).

Припышминские боры - самый северный лесной массив в системе так называемых «островных сосновых боров» Западной Сибири, точнее Притоболья, протянувшихся меридиональной полосой на древних песчаных отложениях вдоль долины р. Тобол от степей Северного Казахстана, через лесостепь Курганской области до сплошных таежно-лесных массивов Свердловской и Тюменской областей. Современная южная граница распространения таежно-лесных массивов в Свердловской области, под влиянием деятельности человека все более отодвигающаяся на север, находится в 60-80 км севернее Припышминских боров, располагаясь в бассейне левых притоков р. Ница. В прошлом она, видимо, проходила южнее.

1.2. Климат

Детальный анализ климата региона Припышминских боров как климата южной подобласти континентальной лесной западносибирской подобласти приведен в работах С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985).

В связи с большей континентальностью и меньшим числом пасмурных дней, среднегодовое число часов солнечного сияния здесь (около 1990) намного превосходит таковое на той же широте на Русской равнине. Общая продолжительность вегетационного периода (со среднесуточной температурой выше +5°С) 160-165 дней, а с устойчивой температурой выше +10°С - 120-126 дней. Сумма активных температур (выше + 10°С) - 1800-2000°С [Санников С. Н., 1961]. Характерной чертой климата западной части Западной Сибири являются поздние весенние (до 27 мая) и ранние осенние заморозки (с 3 сентября), сокращающие безморозный период до 100-120 дней (в отдельные годы до 60-70 дней).

Обобщенные нами данные о продолжительности вегетационного периода за 1995-2008 гг. представлены на рисунке 2. В работе использованы данные метеопоста г. Талица за 14 лет (с 1995 по 2008 гг.).

200 т-

ю <£> Г» 00 ОТ О т— см со ю (О N. со

о> О О) от ОТ о О о о о о о о о

о> О) О ОТ СП о о о о о о о о о

т- т- Т" т— см см см см см см см см см

В1

□ 2

Рис. 2. Продолжительность вегетационного периода в 1995-2008 гг.: 1 -количество дней с температурой выше +5"С, 2 - количество дней с температурой выше + 10°С.

17283014

Годовая сумма осадков составляет в среднем 453,5 мм (2003-2008 гг.), при этом 45-50% их выпадает в летние месяцы (рис. 3). Минимум осадков приходится на апрель-май. Эти же месяцы, в связи с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (47-53%), характеризуются самым низким отношением осадков к испарению равным 0,3-0,6. Отсюда вытекает высокая (выше 30%) вероятность засух в первой половине лета [Санников, 1961].

И 2003 2004 □ 2005 ■ 2006

2007

2008

Рис. 3. Динамика выпадения осадков за 2003-2008 гг.

Устойчивый снежный покров устанавливается 12-13 ноября, а сходит (на открытых участках) в среднем 10 апреля. Мощность снежного покрова к началу марта достигает в лесу около 80 см, но на обширных и сплошных вырубках всего 65-70 см (запас влаги около 150 мм). На песчаных и супесчаных почвах снеговые воды просачивается вглубь почвы, пополняя верховодки. Климатическая характеристика района исследования приведена в таблице 1.2.1 и на климадиаграмме (рис. 4.).

!

Таблица 1.2.1 - Климатическая характеристика региона национального парка «Припышминские боры» (по данным метеопоста г. Талица за 2003-2010 гг.)

Температура (°) Преобла-

абс. Кол-во Снежный Относитель- дающие

Месяцы сред- осадков покров ная влаж- ветры,

ние тах тіп (мм) (см) ность (%) направление

Январь -14,5 4 -38,7 25 39 71 ЮЗ

Февраль -11Д 12 -34 17 50 70 ЮЗ

Март -4Д 17 -28 21 45 58 Ю

Апрель зд 27 -17 19 35 32 СЗ

Май 12 33,6 -7 48 - 37 ЮЗ

Июнь 16,9 38 -1,4 65 - 57 3

Июль 19,2 36 2 63 - 64 3

Август 15,9 34 0 112 - 77 ЮЗ

Сентябрь 9,5 31,1 -2,5 49 - 59 ЮЗ

Октябрь 3,7 21 -13 38 5 65 3

Ноябрь -6,8 12,9 -36 35 15 77 3

Декабрь " -11,1 6,1 -35 34 26 77 ЮЗ

Год 2,7 38 -38,7 526 ' - 62 ЮЗ

1 I

Рис. 4. Климат (а) и температура почвы (б) в Припышминском лесном массиве (по Н. С. Санниковой, 1992): 1 - относительная влажность воздуха, 2 - осадки, 3 -испаряемость, 4 - температура воздуха, 5 - температура почвы на глубине 5 см, 6 - то же на глубине 20 см.

*■(•!« »*"•«,-• » I 1 *

Для сравнения условного баланса влаги определен гидротермический коэффициент Селянинова за 2008 год по данным Талицкого метеопоста по формуле:

YAa - сумма активных температур за месяц. Май: К = 49,4 : (0,1 х 282,1) = 1,8; Июнь: К= 36,9: (0,1 x474) = 0,8; Июль: К= 147,6 : (0,1 х 635,5) = 2,3; Август: #=76,8 : (0,1 х 502,2) = 1,5; Сентябрь: К = 31,7 : (0,1 х 140,4) = 2,3.

Исходя из полученных гидротермических коэффициентов, можно сделать

вывод, что июль и сентябрь - с избыточным увлажнением (К более 2), май и август - с достаточным (К от 1 до 2), а июнь - засушливый (К менее 1).

Юго-восточная часть Свердловской области расположена во внеледниковой части Западно-Сибирской низменности. Четвертичные отложения представлены здесь аллювиальными, озерно-аллювиальными и делювиальными отложениями. В

приречных зонах почвы формируются на аллювии и делювии третичных отложений - опок и опоковидных глин и суглинков, трепелов, песчаников и т.д. [Фирсо-ваВ.П., 1969].

I , По С. Н. Санникову (1961), Припышминские боры находятся на западной окраине „ Западно-Сибирской равнины вблизи ее перехода в эрозионно-абразионную платформу Зауралья. Конфигурация массива довольно строго повторяет очертания геоморфологического района надпойменных террас древней долины р. Пышма. В восточной же части массива встречаются участки с дюнно-бугристым рельефом. Высота бугров, которым приписывается эоловое происхождение, достигает 10-15 м. Вблизи современной долины р. Пышма подобие ланд-

К=ЪР\ (0,1 xEta),

где К- гидротермический коэффициент Селянинова; ЪР - месячная сумма осадков;

(1.2.1)

1.3. Рельеф и гидрология

шафта дюн и песчаных бугров создают многочисленные ложбины стока, имеющие местами характер древних оврагов, расчленивших надпойменные террасы на отдельные отроги и островки. Однако уже на расстоянии 3-5 км от русла реки расчлененность террас слабеет, и рельеф становится однообразно плоскоувалистым. Современный рельеф Припышминских надпойменных террас, в основном выполненный уровнем вторых террас, в целом равнинный. Поверхность террас представляет ориентированные в направлении течения пра-Пышмы цепи и гряды невысоких (от 5-8 до 10-12 м) широких увалов со слабо выпуклыми, иногда почти плоскими, вершинами и пологими склонами. Увалы, вытянутые с запада на восток, разделены широкими и плоскодонными древними ложбинами стока, а в поперечном направлении расчленены притоками р. Пышма. На поверхности увалов обычны многочисленные мелкие западины, террасы и ложбины, а замкнутые суффозионные котловины заняты верховыми болотами, реже озерами [Санников С. Н., 1961]. ,

Гидрологические особенности территории парка тесно связаны с местонахождением двух его дач - Талицкой и Тугулымской (прил. 1).

В районе парка р. Пышма представляет собой типичную для Зауралья реку

и ограничивает парк с севера. Река отличается довольно энергичным половодьем.

1 ^

Высокий паводок отмечается через 10-12 лет. Наибольший среднесуточный расход воды 261 м /с, процент стока за половодье составляет 57% годового. Летом средняя температура воды в реке: июнь +18,6°С, июль +21,6°С, август +18,3°С.

По данным А. И. Мошкина в районе Талицкой дачи притоками р. Пышма являются небольшие речки - Урга, Ретин, Молоюр и др. На р. Урга, в южных окрестностях .находится 1Ургинский пруд (площадь 93 га), являющийся государственным гидрологическим памятником природы областного значения. В территорию национального парка не входит.

Гидрологические условия Тугулымской дачи значительно отличаются от

I

Талицкой дачи. Этот район приурочен к водораздельным пространствам правого

притока р. Тура - Липки и реки Пышма. Река Липка берет начало из озера Гурино

. . ч ^ '

в западной части Тугулымской дачи и впадает в Туру ниже с. Липчинского, она

ограничивает парк с севера. В эту реку с территории дачи впадают небольшие притоки Малая и Курейка, их истоки находятся в центре Бахметского болотного массива. В юго-западной части Тугулымской дачи протекает р. Айба - левый приток Пышмы.

Большой интерес представляет собой озеро Гурино - самый большой водоем национального парка. Его площадь 210 га, отметка воды 93,6 м. Само озеро проточное, с юга в него впадает небольшой водоисточник, а на севере находится исток реки Липка.

1.4. Почвенные условия

Почвы коренных Припышминских боров относятся, в основном, к подзолистому типу, что свидетельствует о том, что они формировались под влиянием лесной растительности. Под воздействием травянистой растительности, внедряющейся под полог хвойных лесов в результате рубок, частых пожаров и бокового осветления, в последние десятилетия усиливается дерновый процесс, и формируются дерново-подзолистые почвы [Чудников П. И., 1930; Зубарева Р. С., 1960; Санников С: Н., 1961; Фирсова В. П., 1969; Санников С. Н., Санникова Н. С., 1985].

Данные анализа механического состава дерново-сильноподзолистых почв Припышминских боров приведены в таблице 1.4.1.

Таблица 1.4.1 - Механический состав дерново-сильноподзолистой почвы в

сосняке-черничнике (%) (по В. П. Фирсовой, 1969)

Глубина взятия образца (см) Генетический горизонт Содержание частиц, диаметч р (мм)

1-0,25 0,250,05 0,050,01 0,010,005 0,0050,001 <0,001 <0,01

5-8 а, 1 17,16 25,25 30,52 10,44 7,42 9,51 27,07

10-25 а2 21,57 27,65 30,13 8,18 7,06 5,41 20,65

30-40 В! 2,84 24,24 24,03 6,37 9,10 33,42 38,89

105-120 С 0,09 30,75 32,33 8,03 8,56 20,24 36,83

17

I

По исследованиям С. Н. Санникова (1961), Н. С. Санниковой (1984) на вершинах и инсолируемых склонах бугров, наиболее широко распространенных в восточной части массива (особенно в Тугулымской даче), под пологом лишайниковых и бруснично-лишайниковых сосняков преобладают песчаные сильно дренированные сухие и суховатые, бедные гумусом и илом, почвы подзолистого типа. Химический состав тех же почв под сосняком-черничником приведен в таблице 1.4.2.

Таблица 1.4.2 -Химический состав дерново-сильноподзолистых почв

Припышминских боров (по Р. С. Зубаревой, 1960), тип леса - сосняк-черничник

Глубина взятия образца (см) Генетический горизонт Гумус (%) рН солевой Обменная кислотность, по Соколову Гидролитическая кислотность Сумма поглощенных оснований по Кеппену

Н+ АГ+ Н++А13+

Мгэкв на 1 ОС г почвы

5-8 А, 3,55 5,2 0,123 0,227 0,350 5,20 6,60

10-25 а2 0,29 4,4 0,031 0,124 0,155 1,48 2,28

35-50 В1 Не опр. 4,8 0,082 0,206 0,288 2,80 15,10

60-80 ' в2 Не, опр. 4,8 0,082 0,387 0,463 2,97 13,40

100-120 С Не опр. 5,0 0,072 0,381 0,453 2,31 " 9,62

Вершины невысоких песчаных увалов заняты сосняками бруснично-зеленомошными и экологически близкими к ним сосняками бруснично-верес-ково-зеленомошными. Почвы под ними слабоподзолистые суховатые, относительно бедные элементами минерального питания растений. Грунтовые воды на глубине более 2,5-3,5 м. На пологих склонах увалов под сосняками бруснично-чернично-зеленомошными располагаются почвы слабодерново-среднеподзоли-стые. И, наконец, на нижних частях склонов и обширных плоских вершинах

I

увалов под сосняками и ельниками чернично-зеленомошными почвы дерново-средне- и сильноподзолистые. Верхний песчано-супесчаный слой их на неболь- I шой'глубине (30-50 см) подстилается суглинком или глиной. В производных со-

сняках злаково-мелкотравных и березовых лесах, а также в сосняках травяных обычны типичные дерново-подзолистые почвы с мощностью гумусового горизонта до 7-8 см [Санникова Н. С., 1984].

Особое место занимают почвы под сосняками травяными (точнее «мелкотравные» с доминированием «борового мелкотравья», реже «разнотравья»), производными от коренных сосняков-черничников после сплошных рубок. Приурочены они к дренированным ровным участкам, к склонам низких холмов, реже к западинам и ложбинам на междуречьях. Производительность древостоев этого типа леса I, реже II бонитета [Санников С. Н., 1962]. Почвы под такими лесами иногда испытывают влияние карбонатов, либо развиваются при близком подсти-лании глинистых наносов [Фирсова В. П., 1969] обычно на границах с междуречными покровными суглинками, но не в типичных борах на песчаных глубоких террасах. Все это создает предпосылки для лучшего разложения органического вещества, закрепления оснований и обеспечения растений влагой. Фотографии и описания почвенных разрезов даны в приложении 2.

1.5. , Лесная растительность

По мнению С. Н. Санникова (1962, 1966), особенности состава растительности Припышминского лесного массива и окружающих территорий определяются его положением в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов. Коренные

I

«зональные» типы растительности на серых лесных почвах междуречий к северу и югу от Припышминских боров представлены березовыми и осиново-березовыми злаково-разнотравными лесами с элементами таежного мелкотравья. В понижениях рельефа здесь расположены заболоченные коренные березняки осоково-вейниковые. На надпойменных ,террасах речек, левых притоков р. Пыш-ма, изредка встречаются сосново-березовые и елово-березовые мелкотравно-зеленомошные леса на дерново-подзолистых и торфянисто-подзолистых почвах.

Типы сосновых лесов Припышминских боров изучены достаточно полно и лучше, чем какого-либо другого лесного массива в Зауралье [Чудников П. И.,

1930, Зубарева Р. С., 1960; Картавенко Н. Т., 1960; Санников С. Н., 1961, 1962, 1992].

Ввиду слабой расчлененности рельефа типологический состав Припышмин-ских боров не отличается разнообразием. Для сосновых лесов его можно представить в виде следующей классификационной схемы [Санников С. Н., 1962]:

A. Сосняки лишайниковые:

сосняк лишайниковый (IV бонитета). Б. Сосняки-зеленомошники:

сосняк бруснично-вересковый (III, 5 бонитета), сосняк-брусничник (III бонитета), сосняк бруснично-черничный (I-II бонитета), сосняк черничник (II бонитета).

B. Сосняки травяные:

сосняк злаково-мелкотравный (II бонитета), сосняк орляковый (II бонитета), сосняк разнотравный (I бонитета). Г. Сосняки сложные:

сосняк с липовым подлеском (1-1а бонитета) встречается только в Трош-ковском лесничестве национального парка (Тугулымский район). Д. Сосняки болотно-травяные:

сосняк осоково-травяной (III-IV бонитета). Е. Сосняки сфагновые:

сосняк сфагновый (Va-V6 бонитета). Как показали исследования С. Н. Санникова (1962), С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985), в собственно Припышминском массиве коренная растительность носит бореальный облик. В моховом ярусе сосняков и ельников-зеленомошников, не расстроенных рубками и пожарами, доминируют зеленые мхи, а в травяно-кустарничковом ярусе характерны брусника (Vaccinium vitis-idaea

L.), черника (Vaccinium myrtillus L.), багульник болотный {Ledum palustre L.), пла-

1 i 1

ун годичный (Lycopodium annotinum L.) и другие. В составе растительности При-

пышминских боров преобладают сосновые леса (43% покрытой лесом площади). На долю ельников приходится всего 2-4% площади. В коренных типах сосновых лесов Припышминского массива преобладают сосняки бруснично-черничные (33%), злаково-мелкотравные (27%) и черничники (20%). На долю сосняков-брусничников приходится 13%. Незначительную часть занимают сосняки кустар-ничково-сфагновые (4%), осоково-травяные (около 1%) и бруснично-вересковые. Доли процента приходятся на сосняки бруснично-лишайниковые, лишайниковые и сосняки с липой, встречающиеся только в Тугулымской даче парка. В общем, в составе растительности Припышминских боров преобладают сосновые леса. На долю ельников, сохранившихся лишь в пониженных местообитаниях, редко затрагиваемых пожарами и не затрагиваемых рубками, приходится всего 1,7% площади. Распределение площади сосняков Припышминского массива по типам леса (данные лесоустройства) отражено на рис. 5.

Рис. 5. Распределение площади сосняков национального парка «Припышминские боры»: 1 - бруснично-лишайниковый; 2 - бруснично-вересковый; 3 - брусничник; 4 -бруснично-черничный; 5 - черничник; 6 - злаково-мелкотравный; 7 - сложный (с липой); 8 - осоково-травяной; 9 - кустарничково-сфагновый

Ниже приводится краткая лесоводственно-экологическая характеристика наиболее распространенных и хозяйственно-важных типов леса: сосняков лишай-

21

ъ f

никовых, брусничников, бруснично-черничных, черничников и сосняков разнотравных по С. Н. Санникову (1962), С. Н. Санникову и Н. С. Санниковой (1985).

Сосняк лишайниковый. Занимает вершины и верхние части склонов на высоких надпойменных террасах. Почвы подзолистые, песчаные, сухие и бедные, на глубоких дренированных песках. Грунтовые воды на глубине 25-30 м, верховодок в ризосфере деревьев нет. Состав древостоя: ЮС, полнота 0,5-0,6. Подлесок отсутствует. Подрост: группами угнетенная сосна. Напочвенный покров лишайниково-брусничниковый, пятнами мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) и лишайники. Подлеска нет. В травяно-кустарничковом подъярусе встречаются прострел желтеющий {Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), вейник наземный {Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), овсяница луговая {Festucapratensis Huds.).

Сосняк-брусничник. Широко распространен в районе р. Беляковка (около 30% общей площади боров). В западной части массива сосняки-брусничники встречаются реже (10-12%). Занимает вершины дренированных увалов и верхние части их склонов. Почвы глубокие, суховатые, песчаные, подзолистые со слабой

верховодкой. Древостой сосновый с участием березы {Betula pendula Roth.), бони» i

тет III, полнота 0,6-0,8. Подлесок - единично шиповник иглистый {Rosa acicularis

i

Lindl.), ракитник русский {Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Moloszcz.) Klaskova). Подрост густой, группами. Напочвенный покров зеленомошно-брусничниковый: мхи {Pleurozium. schreberi (Brid.) Mitt., редко Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.), брусника {Vaccinium vitis-idaea L.) 10-15 см высотой, вейник наземный {Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), кошачья лапка двудомная {Antennaria dioica (L.) Gaerth.), прострел желтеющий {Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.), золотарник

обыкновенный {Solidago virgaurea L.), ястребинка зонтичная {Hieracium

i „

umbellatum L.), хвощ зимующий {Equisetum hyemale L.), изредка багульник {Ledum palustre L.). Подстилка хвойно-моховая, грубогумусная, неразложившаяся; мощность ее 2,0-2,5 см.

Сосняк бруснично-черничный (ягодниковый). Наиболее распространенный тип леса Припышминских боров, занимающий в них около 30-35% площади. Занимает пологие склоны, слабовыпуклые возвышенности с супесчано-суглинистыми, подзолистыми почвами. .Древостой сосновый с участием березы (.Betula pendula Roth.), единично осины (Populus trémula L.) и ели (Picea obovata Ledeb.). Возобновление сосной {Pinus sylvestris L.), реже - береза {Betula pendula Roth.) и ель {Picea obovata Ledeb.), приурочено к просветам в пологе. Подлесок редкий - можжевельник обыкновенный {Juniperus communis L.), шиповник иглистый {Rosa acicularis Lindl.,), рябина обыкновенная {Sorbus aucuparia L.). Травяной покров состоит из вейника тростниковидного {Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.), костяники каменистой {Rubus saxatilis L.), герани лесной {Geranium sylvaticum L.), вероники дубравной {Veronica chamaedrys L.) и др.

i Производным типом биогеоценоза от сосняка бруснично-черничного иногда после сплошной рубки является березняк вейниково-мелкотравный, а вариантами - сосняк с можжевельником {Juniperus communis L.), сосняк зеленомошно-мелкотравный и сосняк ягодниково-вейниково-мелкотравный.

Сосняк-черничник. Довольно распространенный тип леса, занимающий около 20% общей площади Припышминских боров. Занимает плоские ровные поверхности и нижние части склонов увалов и надпойменных террас. Почвы слабо-дерново-подзолистые супесчаные, влажные; весной обильная верховодка. Древостой 9С1Б 8С2Б ед, Е, Пх, бонитет I-II, 5, полнота 0,6-0,8. В подлеске единично рябина {Sorbus'aucuparia L.), ива козья .{Salix caprea L.), шиповник {Rosa acicularis Lindl.). По наблюдениям С. Н. Санникова (устное сообщение), вблизи населенных пунктов, особенно там, где был интенсивный выпас, под пологом спелых и перестойных сосняков-черничников встречается наиболее обильный подлесок можжевельника. Подрост редкий, напочвенный покров зеленомошно-чернично-мелкотравный: пятнами кукушкин лен обыкновенный {Polytrichum commune Hedw.), черника обыкновенная {Vaccinium myrtillus L.) до 40 см, вейник наземный {Calamagrostis epigeios (L.), брусника обыкновенная {Vaccinium vitis-idaea L.) 2025 см высотой, ожика волосистая {Luzula pilosa (L.) Willd.), орляк обыкновенный

(Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), плаун годичный (Lycopodium annotinum L.). Подстилка 4-5 см, грубогумусная, не-разложившаяся.

Производными типами леса от сосняков черничных являются березняк зла-ково-разнотравный (II бонитета), сосняк чернично-молиниевый и сосняк чернич-но-злаково-мелкотравный.

Сосняк разнотравный. Является довольно распространенным типом леса, на долю которого приходится 10-15% общей площади сосняков. Занимает пологие нижние части склонов с дерново-подзолистыми, свежими, периодически влажными почвами. Древостой сосновый с примесью березы (Betula pendula Roth.) и осины (Populus trémula L.). Возобновление березой повислой (Betula pendula Roth.), редко сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), осиной обыкновенной (Populus trémula L.). Подлесок редкий - смородина красная (Ribes rubrum L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), ива пепельная (Salix cinerea L.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), шиповник майский (Rosa maialis Herrm.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus avia Mill.).

Заключение диссертации по теме «Лесоустройство и лесная таксация», Дюбанова, Наталья Владимировна

выводы

1. Под пологом древостоев модальной полноты (0,6-0,8) в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири максимум численности, проективного покрытия, жизненности, семеношения и фитоценотический оптимум экоареала ценопопуляций можжевельника обыкновенного находятся в сосняках зеленомошной группы Pineta hylocomiosa черничниках и бруснично-черничных), пессимум - в сосняках лишайниковых, i брусничниках и бруснично-вересковых, а в сосняках сфагновой группы он не встречается.

2. Состав наиболее константных растений, произрастающих совместно с можжевельником, позволяет считать последний одним из характерных видов сосновых и сосново-еловых лесов бореальной лесной зоны Северной Евразии.

3. Возрастная динамика роста особей можжевельника под сомкнутым пологом древостоев характеризуется относительно медленным текущим приростом в высоту до 20-25-летнего возраста, его максимумом в 45-50-летнем возрасте и депрессией роста в последующем. При этом средняя высота яруса можжевельника ( как типичного вида подлеска не превосходит 3 м.

4. Большая часть (59-98%) особей можжевельника под пологом леса i относится к кустарниковой биоморфе, доля древовидной формы не превышает 37% (в сосняке бруснично-черничном), а одностовольной 1-10%, т.е. на порядок меньше, чем плагиотропных («С» и «S») биоморф.1

5. В связи с дефицитом ФАР и корневой конкуренцией древостоя-эдификатора доля генеративных особей под пологом древостоев не превышает 36,3%, среднее количество шишкоягод на 1 особи - 9-13 шт., число семян - 27 шт. на 1 особи. Общее число семян на 1 га , даже в сосняке-черничнике, где оно максимально, не более 3500, в сосняке бруснично-черничном оно в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике. i 1

6. Средний возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев 72-86-летнего возраста на 28-35 лет ниже возраста древостоев, что свидетельствует о его возобновлении под пологом древостоев сосны 35-55-летнего возраста, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника.

7. Естественное возобновление ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев происходит преимущественно вегетативным путем в результате укоренения нижних латеральных ветвей, погребенных подстилкой или мхом. Семенное возобновление, вероятно, происходит в результате зоохорного распространения семян после длительного срока их стратификации в верхнем слое подстилки или мохового покрова.

8. Можжевельник обыкновенный характеризуется слабой пожароустойчивостью, связанной с надземным размещением латентных почек I возобновления, легкой воспламеняемостью его тканей и низким расположением кроны. Семенное возобновление можжевельника на гарях почти не происходит в течение первых 15-25 лет, что связано с огневой элиминацией источников его семян на самих гарях и слабой в этот период зоохорной иммиграцией на них семян. . -г М I 1

9. Отрицательная достоверная (р < 0,05) корреляционная связь (г = от -0,55 до -0,57), выявленная между приростом главных терминальных побегов

I. . можжевельника и морфодендрометрическим индексом конкуренции древостоя Штерна, отражает некоторое влияние этого фактора на рост, жизненность и I формирование можжевельника под пологом леса. Однако эту связь необходимо уточнить в дальнейшем с помощью экофизиологически обоснованных индексов конкуренции древостоя.

10. Достовернаяменее 0,05) положительная корреляция прироста терминальных побегов* главной оси стволов можжевельника с относительной

ФАР (Я2 от 0,43 до 0,54) свидетельствует о ведущей роли этого фактора в определении роста, жизненности, семеношения, т. е. о значительной ' >■ t гелиофильности этого вида после сплошной рубки.

11. Судя по показателям экоареала, проективного покрытия, роста, жизненности, возрастной структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника, в целом почвенно-климатические условия лесного массива Припышминских боров в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям этого вида.

Рекомендации

На основе результатов наших исследований в предлесостепных сосновых лесах Западной Сибири (национальный парк «Припышминские боры») можно предложить следующие рекомендации:

1. В связи с тем, что под влиянием рубок и частых антропогенных пожаров можжевельник, по-видимому, частью утрачивает коренные фитоценотические позиции, необходимо: а) проводить более интенсивные противопожарные мероприятия; б) исключить предпочитаемые местообитания можжевельника обыкновенного из сферы интенсивного лесопользования; в) расширить площадь охраняемых природных территорий с его проективным покрытием более 15-20%; г) проводить на них частичное равномерное разреживание древостоя (до полноты 0,5-0,6) с целью уменьшения его корневой и световой конкуренции.

2. Перспективными для заготовки шишкоягод можжевельника можно считать его заросли в низко- и среднеполнотных (0,5-0,6) сосняках-черничниках и бруснично-черничных при проективном покрытии можжевельника I I обыкновенного не менее 20-30% с урожайностью шишек до 12-16 кг/га.

3. Учитывая-хорошую укореняемость черенков в условиях культуры (питомники, частные сады) целесообразно организовать создание семенных плантаций и выращивание вегетативных саженцев предпочитаемых формотипов можжевельника обыкновенного для широкого использования в качестве декоративного кустарника в садах и парках.

Заключение I

Целью проведенных исследований являлось, прежде всего, сравнительное количественное изучение морфо-экологических особенностей возобновления и роста насаждений можжевельника обыкновенного под влиянием сплошных рубок в трех преобладающих типах сосняков, где проективное покрытие можжевельника наибольшее в зависимости от световой и корневой конкуренции древостоя-эдификатора.

Предлесостепные сосновые леса Припышминских боров в последние столетия претерпели значительную антропогенную трансформацию. Рубки, и частые пожары, повторяющиеся с интервалом от 30 до 80 лет,* изменили их первоначальный облик - сократились общая площадь массивов, доля участия хвойных видов. Проведенные нами исследования в лесорастительных условиях предлесостепных сосново-березовых лесов западной части Западной Сибири позволили получить результаты, показывающие отрицательное воздействие пожаров и сплошных рубок различной давности на распространение и структуру ценопопуляций можжевельника обыкновенного. Площадь, пригодная для произрастания можжевельника сократилась и продолжает сокращаться.

Впервые на количественном уровне показана зависимость среднего прироста осевого побега можжевельника от интенсивности фотосинтетически активной радиации, ранее предполагавшаяся другими исследователями. Более подробно .проанализирована зависимость прироста осевого побега можжевельника и его проективного покрытия от конкуренции древостоя-эдификатора. ,

Выявлено, что низовой пожар средней интенсивности элиминирует почти все особи можжевельника. Выживают растения только при пожаре низкой интенсивности, но восстанавливаются в течение длительного времени (более 15 лет). Затрудненность семенного и малая скорость вегетативного возобновления на фоне рубок и интенсивных пожаров позволяют предположить, что под давлением антропогенных факторов можжевельник в значительной мере сдает свои фитоценотические позиции. В существующих условиях самым эффективным путем сохранения этого вида является охрана мест его произрастания от пожаров (проведение профилактических противопожарных мероприятий) и их исключение из сферы активного хозяйственного освоения. С этой целью необходимо -создание охраняемых природных территорий различных категорий. Кроме того, целесообразно введение его в культуру и затем использовать в качестве реинтродуцента.

Многие вопросы, наметившиеся в итоге исследований, требуют дополнительных исследований. К ним можно отнести: более подробное изучение экологических факторов и естественного (семенного и вегетативного) возобновления можжевельника, относительной роли корневой и световой конкуренции древостоя (с применением экофизиологически обоснованных и точных методов) в зависимости от их видового состава, полноты и стадий развития, разработку технологии семенного и вегетативного воспроизводства можжевельника обыкновенного для его интродукции и введения в культуру; создание семенных и вегетативных плантаций.

112

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дюбанова, Наталья Владимировна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

Адамович, Э. И. Изучение возможностей прижизненного использования леса на Урале. Можжевельник обыкновенный {Juniperus communis L.) / Э. И. Адамович. - Молотов: Обнитолес, 1941. - 19 с.

Аксенова, Н. А. Можжевельник обыкновенный / Н. А. Аксенова // Биологическая флора Московской области. - Вып. 3. - М.: Изд-во Московского унта, 1976.-С. 28-35.

Александрова, Н. М. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север / Н. М. Александрова, Б. Н. Головкин. - Л.: Наука, 1978.-116с.

Антипов, В. Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В. Г. Антипов. - Минск, 1979. - 216 с.

Антонова, Е. В.* Сезонные изменения в фотосинетическом аппарате разновозрастной хвои можжевельника / Е. В. Антонова, Л. А. Шандрикова // Тезисы второго съезда Белорусского общества физиологов растений. - Минск, 1995. - С. 43-44.

I

Ареалы деревьев и кустарников СССР / Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 163 с.

Аши, М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника 1 обыкновенного в лесах южнотаежной подзоны / М. Аши // Флора и растительность южной тайги: сборник науч. трудов. - Тверь, 1991 а. - С. 24 - 26.

1 Аши, М. Показатели жизнеспособности можжевельника обыкновенного в Верхневолжье (голосеменные) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / М. Аши /. -М.: МПГУ, 1991 б. - 13 с.

Бакланова, Е. Г. Можжевельник обыкновенный на Среднем Урале / Е. Г. Бакланова // Ботанические исследования на Урале: информационные материалы. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 10-11.

Баранникова, Е. Е. Дендрохронологический и дендроклиматический анализ можжевельника высокого в Анапском спецлесхозе / Е. Е. Баранникова, 3.

Ю. Жмакина // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. МГУЛ, 1999. - Вып. 297. - С. 91-99.

Барзут, О. С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного {Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области : дис. ... канд. с-х. наук / О. С. Барзут. - Архангельск: Поморский государственный университет им. М. В. Ломоносова, 2007. - 219 с. + прил.

Барыкина, Р. П.-Строение и формирование стлаников у Pinus mugus Scop, и Juniperus sibirica Burgd. В Восточных Карпатах / Р. П. Барыкина, Л. В. Куд-ряшов, А. И. Класова // Ботанический журнал. - М. - Л.: изд-во АН СССР, 1963. - Т. 48. - Вып. 7. - С. 949-964.

Башенина, Н. В. Питание / Н. В. Башенина, Л. В. Заблоцкая // Европейская рыжая полевка. - М., 1981. С. 158-180.

Бейдеман, И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ /И. Н. Бейдеман//Новосибирск: Наука, 1972. - 275 с.

Беломесяцева, Д. Б.Таксономический состав и эколого-географические особенности микобноты в консорции можжевельника обыкновенного {Juniperus communis L.) в Беларуси: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Ин-т эксперим. ботаники им. В. Ф. Купревича HAH Беларуси. - Минск, 2003. - 19 с.

Борисова, И. В. Сезонная динамика растительного сообщества / И. В. Борисова// Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - С. 5-94.

Будрюнене, Д. К. Опыт учета запасов сырьевых растений леса при лесоустройстве в Литовской ССР / Д. К. Будрюнене // Лесные пользования. «Экспресс информация». - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1979. - Вып. 4. -12 с.

Булыгин, Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами: уч. пособие для студентов лесохозяйственного факультета / Н. Е. Булыгин // Л.: Лесотехническая акад. им. С. М. Кирова, 1974. - 70 с.

Василевич, В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василе-вич // Л.: Наука, 1969. - 232 с.

Вишняков, Г. В, Декоративные формы можжевельника сибирского, перспективные для зеленого строительства / Г. В. Вишняков // Декоративные растения и зеленое строительство за Полярным кругом. - Апатиты, 1987. - С. 4143.

Владыченский, А. С. Влияние выпаса на почвы пояса арчовых лесов Киргизии и меры по их сохранению и восстановлению / А. С. Владыченский, Т. Ю. Ульянова, С. А. Баландин, И. Н. Козлов // Почвоведение, 1994. -№ 7. - С.45-51.

Воробьева, Т. И. Некоторые данные по морфогенезу можжевельника обыкновенного / Т. И. Воробьева // Биологические науки, 1975. - № 1. - С. 7589.

Галасьева, Т. В. Эпифитотия шютте можжевельника в лесах заповедников «Кивач» и Нижне-Свирском / Т. В. Галасьева, Э. С: Соколова // Экология и защита леса: межвузовский сб. науч. тр. - Л.: JITA, 1989. - С. 114-117.

I

Галасьева, Т. В. Распространение шютте можжевельника в лесах заповедников / Т. В. Галасьева, Э. С. Соколова // Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов: науч. тр. МЛТИ, 1990. - Вып. 224. -.С. 27-30.

I ! 1

Гаршина, Т. Д. Болезни можжевельников и меры борьбы с ними / Т. Д. Гаршина // Труды Сочинской научно-исследовательской опытной станции субтропического лесного и лесопаркового хозяйства. - Вып. 5. - М.: Лесн. пром-сть, 1968.-С. 123-135.

Горчаковский, П. Л. Определитель сосудистых растений Среднего Урала

j, |

/ П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова, М. С. Князев // М.: Наука, 1994. - 525 с.

Гроздов, Б. П. Сокровища леса / Б. П. Гроздов. - М.-Л., 1960. - 78 с.

Гусев, В. И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР / В. И. Гусев, M. Н. Римский-Корсаков. - М., Л.: Гослесбумиздат, 1951. - С. 336-341.

Данилов, Д. Н. К биологии можжевельника / Д. Н. Данилов // Природа и социалистическое хозяйство. - М., 1941. - Ч. 1. - Т. 53. - С. 363-378.

Денисова, Г. А., Пилипенко, Ф. С. Семейство кипарисовые (Cupressaceae) / Г. А. Денисова, Ф. С. Пилипенко // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. -Т. 4. - С. 383-398.

Деревья и кустарники СССР / М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. -

462 с.

Джанаева, В. Mv Определитель семейства можжевеловых / В. М. Джанае-ва // Фрунзе: Илим, 1969. - 93 с.

Долгий, М. М. Биология можжевелового семяеда Megastigmus bipunctatus Swed. (Hymenoptera, Torymidae) в Коми / M. М. Долгий // Энтомологическое обозрение. - С-Пб.: Наука, 1993. - Т. 72. - Вып. 3. - С. 543-548.

Егошина, Т. Л. Ресурсная характеристика и освоение запасов лекарственных растений в южных районах Кировской области / Т. Л, Егошина // Промы-

, , і 1 1 еловая оценка и освоение биологических ресурсов. - Киров, 1988. - С. 123-128.

Ермолина, П. И. Сравнительная морфология, анатомия и ультраструктура

семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой : автореф.

)

дис.... канд. биол. наук / П. И. Ермолина. - Сыктывкар, 2002. - 24 с.

Жеронкина, Т. А. Можжевельники в озеленении / Т. А. Жеронкина, В. Г. Рубаник. - Алма-Ата: Наука, 1976. - 104 с.

Журавлев, И. И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников

: справочник / И. И. Журавлев, Т. Н. Селиванова, Н. А. Черемисинов. - М.:

> і

Лесн. пром-ть, 1979. - 247 с.

і J

Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /Г. Н. Зайцев // М.: Наука, 1984. - 424 с.

Зубарева, Р. С. Лесная растительность Припышминских боров Зауралья / Р. С. Зубарева // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Труды института биологии УФ АН СССР, 1960. - Вып. 19. - С. 97-120.

Иглина, П. И. Анатомо-морфологическое строение и ультраструктура шишек и семян некоторых представителей рода Juniperus L. / П. И. Иглина //

Актуальные проблемы биологии: тезисы докладов V молодежной науч. конф. -Сыктывкар: изд-во Сыктыв. гос. ун-та, 1998. - С. 80-81.

Иноземцев, А. А. Птицы и лес / А. А. Иноземцев. - М., 1987. - 302 с. Истратова, О. Т. Размножение можжевельников / О. Т. Истратова // Труды Сочинской научно-исследовательской опытной станции субтропического лесного и лесопаркового хозяйства. - Вып. 5. - М.: Лесн. пром-сть, 1968. - С. 90-114.

Картавенко, Н. Т. Типы леса Припышминских боров Тугулымского лесхоза / Н. Т. Картавенко // Проблемы флоры и фауны Урала. - Тр". ин-та биологии УФАН СССР. - Вып. 14. - Свердловск, 1960. - С. 23-38.

Каппер, О. Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика / О. Г.

Каппер // Л., 1954. - 3Q4 с.

\

Киселева, Т. М. Запасы сырья лекарственных растений в западных и центральных районах Кировской области / Т. М. Киселева, И. А. Шабалина // Растительные ресурсы, 1986. - Т. 22. - Вып. I.1 - С. 45-49.

Князева, С. Г. Изменчивость и морфоструктура природной популяции

i Ь * " | '

можжевельника сибирского / С. Г. Князева // Автореф. дис. .. .канд. биол. наук: 03.00.05. - Красноярск, 2000а. - 21 с.

Князева, С. Г. Корреляционный анализ морфологических признаков можжевельника сибирского {Juniperus sibirica Burgsd.) / С. Г. Князева // Ботанические исследования в Сибири. - Вып. 8. - Красноярск: Красноярское отделение ботанического общества РАН, 20006. - С. 45-49.

Князева, С. Г г Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного / С. Г. Князева // Хвойные бореальной зоны, XXVII, № 1-2, 2010.-С. 91-96.

Коваль, И. П. Состояние и естественное возобновление можжевеловых лесов Черноморского побережья Кавказа / И.П. Коваль // Труды Сочинской научно-исследовательской опытной станции субтропического лесного и лесопаркового хозяйства."- Вып. 5. - М.: Лесн. пром-сть, 1968. - С. 58-75.

Кожевников, А. П. Оценка урожайности Juniperus communis L. в лесных экосистемах Урала с разным режимом природопользования / А. П. Кожевников, Е. А. Тишкина // Аграрный вестник Урала. - № 4 (58), 2009.: С. 74-76.

Кожевников, А. П. Методологический подход к изучению особенностей распространения можжевельника обыкновенного на Урале /А.П. Кожевников, Е. А. Тишкина, Г.М. Кожевникова//Известия ОГАУ. - Оренбург, 2009. - № 2. С. 77-79.

Кожевников, А. П. Возрастная структура фрагментов ценопопуляции можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Верхнего Авзяна Бело-рецкого района Республики Башкортостан / А. П. Кожевников, Е. А. Тишкина // Научные ведомости Башкирского государственного университета России. -Серия Естественные науки, 2011а. - № 3 (98). - Вып. 14/1. - С. 5-9.

Кожевников, А. П. Экология можжевельника : учебное пособие / А. П. Кожевников, Е. А. Тишкина // Екатеринбург: УГЛУ, 20116. - 144 с.

Кожевников, А. П. Возрастной , спектр фрагментов ценопопуляции Juniperus communis L. В переходной зоне Башкирского заповедника / А. П. Кожевников, Е. А. Тишкина // Научные ведомости Белгородского государствен-и t

ного университета. - Серия Естественные науки. - Белгород, 2012. - № 9 (128). -Вып. 19.-С. 14-16.'

I

Кожевникова, 3. В. Можжевельники советского Дальнего Востока: таксономический состав, географическое распространение, биология, введение в культуру, охрана Востока : дис. ...канд. биол. наук / 3. В. Кожевникова. - Владивосток, 1987. - 199 с.

Кожевникова, 3. В. Видовой состав, биологические основы и приемы размножения можжевельников природной флоры советского Дальнего Востока / 3. В. Кожевникова. - Владивосток, 1988.-41 с.

Колесников, А. И. Декоративная дендрология /А. И. Колесников. - М., 1974.-705 с.

Колесников, Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б. П. Колесников // Труды Дальневосточного филиала им. Комарова. - M.-JL: АН СССР, 1956. -261 с.

Комин, Г. Е. Динамика прироста деревьев и древостоев и солнечная активность / Г. Е. Комин // Материалы Всесоюз. совещ. науч. конф. по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. - Вильнюс, 1968. - С. 130-132.

Коннов, А. А. Ботанико-географические особенности арчовников Кусав-ли-Саяна на Туркестанском хребте: диск. ... Канд. биол. наук / А. А. Конов. -Душанбе, 1963. - 338 с.

Корнилов, В. П. К биологии южной можжевеловой моли / В. П. Корнилов // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества 11-15.09.1999 г. - Л., 1990. - С. 61-63.

Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Азиатской России. / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. - Новосибирск: изд-во СО РАН, фил. «Гео», 2002. - 708 с.

Корчагин, А. А. Методы учета семеношения кустарников / А. А. Корча-

I

гин // Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1960. - Т. 2.-С.133-142.

Корчагин, А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 39-62.

Косицын, В. Н. Биоморфологические формы Juniperus communis L. в подзоне южной тайги / В. Н. Косицын // Тезисы докладов IV междунар. конф. -М.: изд-во МГПИ, 1999а. - С. 115-116.

Косицын, В. Н. Ценопопуляционная характеристика можжевельника

I i

обыкновенного в коренных южнотаежных лесах / В. Н. Косицын // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. — Петрозаводск, 19996. - С. 111-117.

Косицын, В. Н. Биоморфологическая и ресурсная характеристика можже-i h • вельника обыкновенного в южно-таежных лесах / В. Н. Косицын // Лесохозяй-

ственная обзорная экспресс-информация, 2001. - № 1. - С. 24-26.

Кумаритаев, Ф. С. Зарастание лугостепных пастбищ Даргавской котловины можжевельником как сукцессионно-дегрессивный процесс / Ф. С. Кумаритаев, К. Г. Киркосян, И. И. Габараева // Горные и склоновые земли России. Пути предотвращения деградации и восстановления их плодородия. - Владикавказ, 1998. - С. 221-222.

Лантратова, А. С. Хвойные растения / А. С. Лантратова. - Петрозаводск: Карелия, 1980.-С. 98-101.

Летопись природы за 2007 год / НП «Припышминские боры», Талица, 2007. - 38 с.

Мамаев, С. А., Петухова, И. П. Использование дикорастущих деревьев и кустарников Западной Сибири и Урала в озеленении уральских городов и поселков / С. А. Мамаев, И. П. Петухова // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1965. - С. 327-333.

' '' ч >« 1 • 1 Ч *

Мамаев, С. А. Индивидуальная изменчивость сосны Припышминских боров/ С. А. Мамаев // Материалы отчета, сессии Ин-та экологии растений и животных за 1967 г. - Ботаника. - Свердловск, 1968а. - С. 62-68.

Мамаев, С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости / С. А. Мамаев // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематики растений. Тр. ИЭРиЖ УФАН

СССР. - Свердловск. - Вып. 60,19686. - С. 100.

i

Мамаев, С. А. Исследование закономерностей внутривидовой изменчивости древесных растений как теоретическая основа лесной селекции / С. А. Мамаев // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. - Алма-Ата, 1969. - С. 24-25. ь , , ,

Мамаев, С. А. Изменчивость энергии прироста побегов сосны в течение

* Л I I « Iii » ,

вегетационного сезона в зависимости от метеорологических факторов и инди-

IL , ' I

¡ ' I

видуальных особенностей растений /С. А. Мамаев // Лесообразовательные процессы на Урале. Тр. Ин-та экологии растений и животных Ур. фил. АН СССР. - Вып. 67. Свердловск, 1970. - С. 224 - 233.

Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев // М.: Наука, 1972. - 283 с.

Мамаев, С. А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды / С. А. Мамаев // Екатеринбург, 2000. - 260 с.

Михеева, Н. А. Изменчивость жизненных форм можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в условиях болота и суходола / Н. А. Михеева // Ботанические исследования в Сибири. - Вып. 11.- Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2002а. - С. 105-110.

Михеева, Н. А. Некоторые особенности морфологической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных условиях произрастания / Н. А. Михеева // Ботанические исследования в Сибири. -

> I

Вып. 10. - Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 20026. - С. 199-205.

Михеева, Н. А., Муратова, Е. Н., Ефремов, С. П. Характеристика карио- -1 типа можжевельника обыкновенного / Н. А. Михеева, Е. Н. Муратова, С. П.

Ефремов // Журнал «Лесоведение», № 3, 2005. - С. 72-76.

i. ;

Мошкин, А. И. и др. География Свердловской области / А. И. Мошкин // Свердловск, 1970. - 110 с.

1' - Мухамедшин, К. Д. Можжевеловые леса и редколесья Тянь-Шаня и их лесохозяйственное значение / К. Д. Мухамедшин // Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - Алма-Ата, 1970. - 54 с.

Мухамедшин, К. Д. Можжевеловые леса (леса, редколесья, заросли) / К. Д. Мухамедшин, Н. К. Таланцев // М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 185 с.

Мухамедшин, К.Д. Чемпионы долголетия / К. Д. Мухамедшин, С. К. Сар-тыбаев // 2-е изд., с изм. и доп. - Алма-Ата: Кайнар, 1988. - 165 с. *

Олешко, Г. И. Запасы сырья дикорастущих лекарственных растений в восточных и юго-восточных районах Пермской области / Г. И. Олешко, М. А. Просовский, В. Д. Белоногова// Растительные ресурсы, 1987. - Вып. 3. - С. 319325.

Олешко, Г. И. Запасы плодов в Свердловской области и их рациональное использование / Г. И. Олешко, А. А. Донцов // Растительные ресурсы, 1991. -Т. 27.-Вып. З.-С. 31-36.

Орлов, Ф. Б. Зеленое строительство в Архангельской области / Ф. Б. Орлов. - Архангельск: Архангельское книж. изд-во, 1962. - 20 с.

Поплавская, JI. Ф. Биоэкологические свойства и лесоводственное значение можжевельника обыкновенного (,Juniperus communis L.) в сосновых лесах Белоруссии : автореф. дис. .. .канд. с.-х. наук / JI. Ф. Поплавская. - Минск: Тех-нол. ин-т, 1982. - 20 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса // М.: Наука, 1966. - 335 с.

Решетняк, Т. А. Род кипарисовик (Chamaecyparis Spach.) в связи с интродукцией его на Украине (систематика, география, эколого-биологические особенности и пути использования) : автореф. дис. ...канд. биол. наук / Т. А. Решетняк. - Кишинев, 1980. - 24 с.

Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий // Минск, 1973.-320 с.

Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев / Ф. Ролл-Хансен, X. Ролл-Хансен X. - Под ред. В.Х. Соловьева. - СПб.: СПБ ЛТА, 1998. - 120 с.

Романов, А. Н. Глухарь / А. Н. Романов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 192

с.

1 • Рубаник, В. Г. Декоративные формы хвойных в озеленении Казахстана / В. Г. Рубаник, 3. И. Паршина. - Алма-Ата, 1975. - С. 48-52.

Русанов/ Н. С. Лес и животные / Н. С. Русанов, Л. И. Сорокина. - М., 1984. - 126 с.

t

122

I

Санников, С. Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Припышминских борах / С. Н. Санников // Свердловск, 1961. - 76 с.

Санников, С. Н. Типы леса Припышминского массива / С. Н. Санников // Типы леса и таблицы хода роста насаждений сосны, ели, кедра и березы Свердловской области, 1962. - С. 43-57.

Санников, С. Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках : автореф. дис. ...канд. биол. наук / С. Н. Санников. - Свердловск, 1966. - 30 с.

Санников, С. Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье / С. Н. Санников // Горение и пожары в лесу. - Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1973. - С. 236277.

Санникова, Н. С. Лесовозобновительная роль пожаров в сосняках Среднего и Южного Зауралья / Н. С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1978. - С. 15-19.

Санникова, Н. С.-К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны / Н. С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1979. - С. 21-25.

Санникова, Н. С. Экологические особенности естественного возобновления сосны под пологом сосновых лесов Среднего и Южного Зауралья : дисс. .. .канд. биол. наук / Н. С. Санникова // Свердловск, 1984. - 242 с.

Санников, С. Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосно-

I

вых лесов / С. Н. Санников // Экология, 1985. - № 2. - С. 13-20.

I

Санников, С. Н., Санникова, Н. С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса / С. Н. Санников, Н. С. Санникова // М.: Наука, 1985.- 149 с.

'I Я .4 • I 1 Т I <

I

I т я' ,1 < . I

'.(1 - .« п I; I 1

Санников, С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С. Н. Санников // М.: Наука, 1992. - 264 с.

Санникова, Н. С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н. С. Санникова // Екатеринбург, «Наука», 1992. - 54 с. с прил.

Санников, С. Н. Рекомендации по содействию естественному возобновлению главных пород на гарях в лесах Западной Сибири / С. Н. Санников, В. А. Подшивалов, Д. С. Санников // Екатеринбург: УрОРАН, 2000. - 31 с.

Санникова, Н. С., Локосова, Е. И. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах / Н. С. Санникова, Е. И. I Локосова // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С. 73-94.

Санникова, Н. С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов / Н. С. Санникова // Экология, 2003, № 2. - С. 90-95.

, Санников, С. Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С. Н. Санников, Н. С. Санникова, И. В. Петрова//Екатеринбург, УрО РАН, 2012. -269 с.

Серебрякова, Т. И. Жизненные формы растений / Т. И. Серебрякова // * Жизнь растений, 1974. - Т. 1. - С. 83-99.

Симкин, Г. Н. Певчие птицы / Г. Н. Симкин // Справочное пособие. М.: Лесная промышленность, 1990. - 399 е.: илл.

Соколова Э.С. Лесная фитопатология / Э. С. Соколова, И. Г. Семенкова. -М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 312 с.

Сукачев, В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В. Н. Сукачев // Изд. 2: - М., 1938. - 574 с.

» , л ' г I '

Сукачев, В. Н. Методические указания по изучению типов леса / В. Н. Сукачев, С. В. Зонн // М., 1961. - 144 с.

, Сукачев, В. Н. Методические указания к изучению типов леса / В. Н. Сукачев, С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. - М.: АН СССР, 1957. - 115 с.

Тимофеев, В. В. Характеристика ценопопуляций Juniperus communis L. в составе растительного покрова Заонежья / В. В. Тимофеев, А. С. Лантратова, Н. С. Самодурова // Растительные ресурсы, 2001. - № 4. - С. 48-56.

Тишкина, Е. А. Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале / Е. А. Тишкина. Автореф. дисс. ... канд. с/х наук. Екатеринбург, 2009. - 22 с.

Тропин, И. В. Справочник по защите леса от вредителей и болезней / И. В. Тропин, Н. М. Ведерников, Р. А. Крангауз. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 376 с.

Тульчинская, В. П. Растения против микробов / В. П. Тульчинская, Н. Г. Юргелайтис. - Киев: Урожай, 1987. - 96 с.

Фирсова, В. П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий / В. П. Фирсова // Свердловск, 1969. - 152 с.

Фирсова, В. П. Почвы Припышминских боров и задачи их дальнейшего изучения / В. П. Фирсова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. УНЦ АН СССР, Свердловск, 1978. - С. 35.

Хантемиров, Р. -М. Дендроклиматический потенциал можжевельника сибирского / Р. М. Хантемиров, С. Г. Шиятов, Л. А. Горланова // Лесоведение, 1999,-№6.-С. 33-38.

Хантемирова, Е. В. Аллозимный полиморфизм разновидностей можжевельника обыкновенного / Е. В. Хантемирова, В. Л. Семериков // Лесоведение, № 1,2009. - С. 74-77.

Харламова, С. В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника

Л I *

обыкновенного / С. В. Харламова // Сб. матер. Всерос. попул. сем.: Йошкар-Ола. 1999.-С. 314-316.

Чингараули, Г. П. Плодоношение можжевельника и его значение в питании зверей и птиц / Г. П. Чингараули // Сообщения Акад. наук Груз. ССР, 1967. - Т. 46. - № 3. - 708 с.

Чуб, А. В. Лесные культуры арчи на склонах алтайского хребта / А. В. Чуб. - Фрунзе: Илим, 1980. - 146 с.

Чудников, П. И. Талицкое учебно-опытное лесничество: Исторический и естественно-исторический очерк / П. И. Чудников // Тр. по лесн. опыт, делу Талицкого лесн. техникума. - Свердловск, 1930. - 70 с.

Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников // Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

Шиманюк, А. П. Ход роста можжевельника обыкновенного / А. П. Ши-манюк, В. А. Жанет // Работы по лесоведению: труды ин-та леса, 1958. - Т. 37. -С. 163-170.

Adams, R. P., Pandey, R. N. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting. Biochemical Systematics and Ecology, 2003. 31. - P. 1271-1278.

Bunting, S. C. Effect of fir on juniper woodland ecosystems in the Great Basin ,s / S.C. Bunting // Gener. techn. Rep. / USDA. Forest, serv. - Ogden (Utah), 1994. -INT-313.-P. 53-55.

Chojnacky, D. C. Estimating diameter grown for pinyon and juniper trees in Arizona and New Mexico / D. C. Chojnecky. - Research note INT/USDA. Forest serv. Intermountain research station. 429. - Ogden (Utah), 1996. - 6 p.

Garcia, D. Age structure of Juniperus communis L. in the Iberian peninsula: Conservation of remnant populations in Mediterranean mountains / D. Gacia, R. Zamora, J.A. Hodar, J.M. Gomez // Biological Conservation, 1999. - № 87. - P. 215220.

Stern, K. Vollständige Varianzen und Kovarianzen in Pflanzenbästanden / Silv. Gen., 1966// Bd. 15. - H. 1. - S. 6-11.

' Ii

> i «1 / 1 ' . i I | ! у J . ' »